CONSTITUTION ANATOMIQUK DU CORPS EMBRYONNAIRE

La constitution do l'embryon, à répo(|ue du dévelo]tpement où nous sommes arrivés, doit être étudiée sur des coupes transversales et sur des coupes longitudinales.

Surdes coupes transversales- (lig. 24et2l)), on observe d'abord comment l'em-

Coupe lraii>\i.'rsale (l'un oinbrvûn de Poulet ilii 2- jour (il'api'is ICiiki,i,ikk[i, cmprunlre à 0. IIeutwii,').

(/l. souttiéro limitante. — cp. épidémie. — tvilje nerveux /)t>, protovertelire. — ch , corde dorsale. — a, a, aorte.s. — i, intestin. — rp, rein primitil' — /■, repli latéral de l'amnios. — cff.' cfi'. parties embryonnaire et estra-emliryonnaire de la cavité générale. — m', ni', l'eùillet-i pariétal et viscéral du mésoderme.

Coupe transversale il'un euibryou de l'oulel du début du Z° .jour (il'après KoEi4.iKEr,. cuipruntée à 0. tlERTWic).

^lemc sigoilii'.ation des leUres cpie dans l:i Usure précédente. Feuillet extei'ue, rouge; feuillet moyen, noir; feuillet interne, bleu.

bryon estsé[»arédu blastoderme extra-enibryonnaire pardes gouttières limitantes {(jl) et l'on trouve les organes principaux suivants : l'épiderme [ep), le tube ner-

NOTIONS D'EMBRYOLOGIE

veux (n), «onslitué par plusieurs assises de cellules; la corde dorsale (c7(), cordou arrondi, si Lué au-dessous du luije nerveux; le rnésoderme avec ses deux feuillets pariétal et viscéral (m*, m-), comprenant entre eux la cavité générale ou cœ-

lome (cg^) ; le tube digestif encore à l'état de gouttière (i) ouverte en dessous dans la cavité vitelline; enfin, entre tous ces organes, des éléments formant dans leur ensemble le mésenchyme, déjà différencié d'ailleurs en cellules de tissu conjonctif et en vaisseaux remplis de globules.

Les coupes longitudinales sont surtout intéressantes à étudier pour la région postérieure de l'embryon.

Chez l'amphioxus et chez les amphibiens, on voit le blastopore, qui correspond à l'extrémité postérieure de l'ébauche embryonnaire, se rétrécir de plus en plus jusqu'à ne plus représenter qu'une ouverture étroite. Quand maintenant (fig. 27) le sillon médullaire dans cette région s'est fermé en un tube, la bouche primitive ou blastopore {h) et par suite l'intestin (i) arrivent à communiquer avec le tube nerveux (en). Quand ensuite le blastopore s'est rétréci davantage encore et surtout s'il est complètement obturé (fig. 28), comme on l'a admis pendant longtemps pour les amphibiens, l'intestin n'a plus d'autre débouché que le tube nerveux. Il existe alors un canal en forme de siphon, dont la branche supérieure est représentée par le tube nerveux, la branche inférieure par le tube digestif; on l'appelle pour cette raison le canal neurentorique (fig. 27 et 28, n) ; ce canal finit du reste par s'oblitérer.

La question du canal neurentérique est connexe de celle de la destinée du blastopore. Chez les amphibiens, qui seuls nous occupent en ce moment, on a admis d'une part, comme nous l'avons supposé tout à l'heure, et comme le représente la figure 28, que le blastopore se fermait, tandis qu'il se créait un nouvel orifice intestinal qui est l'anus (fig. 28, B, a) que l'on peut distinguer de l'anus [irimitif ou blastopore sous le nom d'anus secondaire ou cloacal. Ensuite, on a pensé tout au contraire que le blastopore, sans diminuer d'une façon absolue, devenait en totalité l'anus. Enfin, et c'est l'opinion qui prévaut aujourd'hui, le blastopore dans sa partie antérieure est incorporé au canal neurentérique et s'oblitère avec lui ; dans sa partie postérieure, au contraire, il demeure perméable et n'est autre que le futur anus.

Chez les vertébrés supérieurs on retrouve, déformée il est vrai, la communication neurentérique de l'amphioxus et des amphibiens. Le canal neurentérique

Fig. 26.

Coupo longitudinale scliématiquc d'un germe de Sélacien (d'après 0. IlEniNvio).

Le sac vitellin s'est en partie séparé du corps de l'embryon, à la face ventrale duquel il pend, et auquel il est rattaché par un pi^dicule composé de deux tulies emboîtes l'iin dans l'autre, le pédicule cutané et le pédicule intestinal (dont l'arc noir et l'arc bleu et noir indiquent respectivement les limitesi. Par le pédicide intestinal ou conduit vitellin, le sac viiellin communique avec l'intestin, qui débouche d'autre part au dehors par la bouche et par l'anus. La cavité générale de l'embryon se continue avec la cavité générale extra embryonnaire, entre le sac vitellin cutaué ou somaiopleure extra-embryonnaire et le sac vitellin intestinal ou spianchnopleure e.xtra- embryonnaire.

■ 1, intestin — a, anus — b. bouche. — ncv, sac vitellin cutané. — s«i. sac vitellin intestinal. — cg'. cg'', parties embryonnaire et extra-embrionnaire de la cavité générale. — t', vitellus.

Coupe longituilinale

Fig. 27.

d'un embryon il'après Goette).

(Il' Grenouille

en, canal neural. — h, canal neurentérique. — i. canal intestinal. — 6, blastopore. — m, mésuderme. — ec, ectotlerme. — en, entoderme. — v, cellules vitellines. — ch, corde dorsale.

a|)pelô aussi canal cordai, qui est très fugace, s'ouvre à l'extérieur par l'orifice blastopoi'ique demeuré [)prméable à l'exlréniilé antérieure de la ligne primitive, en arrière de l'extrémité la plus reculée de la gouttière dorsale ou méilullaire (fig. 12) ; de là il se dirige obliquement en avant pour s'ouvriren bec de flûte par lagouttière de lacorde dorsale dans la cavité intestinale primitive ménogéeenire le blastoderme et le vitellus ; il établit ainsi au début une communication entre les gouttières médullaire et cordale. Cette description, qui ne s'applique qu'aux premiers temps de l'existence du canal neureiiléririue, est aussi celle que nous avons donnée pour le canal gaslruiéeii; le canal neurentérique donc n'est fju'un sliide plus avancé de l'évolution et même un vestige du canal gastruléen (fig. 29 13).

Plus tard, quand la gouttière médullaire estdevenue un canal (C, cm), celui-ci ne cesse pas de communiquer avec la cavité intestinale, et il y a réellement alors canal neurentérique (c) unissant les deux tubes intestinal et médullaire. Ce canal recule ensuite de plus en plus en arrière, à mesure que s'allongent dans le même sens la corde dorsale (C, de ch h ch') et le tube médullaire (de m à m'}. Le canal neureutéri(juc s'oblitérant ensuite, l'extrémilé de l'intestin postérieur, qui débouchait dans le tube nerveux, devient un cul-de-sac (D, ipa), dont il vaêtre question dans un iusiant.

(Jiiant à la destinée du blastopore et à la formation de l'anus, clie/ les vertébrés supérieurs, le blastopore se comporte essentiellement de la même façon que dans les

classes plus inférieures de vertébrés. La parlie tout à fait antérieure du blastopore, seule [)erméable, est en elfet absorbée ici comme là par lecanal nouroulérique. Eu arrière île l'orifice blastopori(|ue, le blastopore n'a pas à se fermer, ainsi ijue c'était le cas |)our rampliio.xus et lesampliib eus, car il l'est di'jà sous foiMue de ligne priuiitive (fig. 29, pr). Au contraire, i)Mis(jue ce blastopore est obturé dès l'origine, et que sa portion la plus postérieure ne peut par

Coupe longituilinale d'un embryon de Crapaud, plu.s àgi'' i[iic le précédent (Goiîtte).

Mêmes lettres que pour la fiiiure '37. de plus : a, riiverticule de l'intesiiii au niveau duquel se l'orniera l'anus. — f, diverticule de l'intestin qui donnera naissance au foie.

NOTIONS D'EMBRYOLOGIE

conséquent pas demeurer perméable comme chez les aniphibiens pour donner lieu à l'anus, il faut que celte portion la plus reculée se perfore secondairement. C'est ce qui a lieu de la façon suivante. A l'extrémité de la ligne primitive du blastopore, l'ectoderme et l'entoderme sont en contact sans interposition de mésoderme et forment ensemble une sorte de membrane, la membrane anale nu cloacale (D, a, a). De la perforation de celte membrane résultera l'anus. (Juantà la majeure partie de la ligne primitive, comprise entre l'orifice anal et le cu.l-de-sac intestinal résultant de l'oblitération du canal neurentérique, elle s'accroît beaucoup et devient la queue de l'embryon. Le cœcum intestinal a reçu le nom à'intestin post-anal (D, parce qu'il est placé en arrière de l'anus

quand celui-ci, par suite de l'incurvation de l'extrémité postérieure de l'embryon, se seradéplacé du côté ventral eten avant; on lui donne aussi le nom à'intestm

Quatre coupes schématiques, longitudinales et médianes, de la partie postérieure del'ébaucKe embryonnaire et de la ligne primitive chez dos embryons de Lézard d'âge dilTérent (les coupes A et B imitées de Strahl).

A est le stade le plus jeune. — c, invagination et canal neurentérique. — ipa, intestin post-anal ou caudal. — pr, ligne primitive. — ec, ectodernie. — en, entoderme. — ch. corde dorsale. — cm, canal médullaire. — Kn C, de à m,m' de ch à c/i', portions surajoutées du tube médullaire etde la corde. — En 1), n, «, les dépressions ectodermique et entodermique desquelles l'anus prend naissance.

caudal, parce qu'il est situé dans l'épaisseur delà queue, laquelle, on vient de le voir, dérive de la ligne primitive. L'intestin caudal s'allonge dans la suite beaucoup à l'iiilérieur de laprotubérance caudale ; puis tantôt il s'oblitère à partir de son extrémité borgne, tantôt au contraire à son embouchure dans l'intestin postérieur; d'autres fois encore il se tronçonneen plusieurs segments indépendants les uns des autres.

La description qui précède, bien qu'elle s'applique plus spécialement aux reptiles (qui, offrant le type le plus schématique, méritaient notre choix), est valable dans ses traits généraux pour tous les vertébrés supérieurs, l'homme même, à qui ne font défaut, d'après les quelques embryons suffisamment jeunes ' qu'on a pu examiner, ni le canal neurentérique, ni l'intestin post-anal, ni la protubérance caudale.

Pour résumer cette description, on peut dire que le canal neurentérique n'est

NOTIONS D'EMBRYOLOGIE

que la parlie la plus antérieure du blastopore demeurée perméable; l'anus en est la portion la plus reculée, laquelle devient perméable secondairement; la partie moyenne du blastopore ou ligne primitive pro])renient dite, de beaucouplapliis étendue, toujours im|)erforée, transformée qu'elleest en une masse cellulaire compacte, est le rudiment de la queue.

^ ll.r- EiNVELOPPES OVULAIUES. ANNEXES EMBRYONNAIRES.

Ouand l'embrvon d'Ampbioxus, dit 0. Ilertwig, a parcouru les premières |)liases du développement, il s'allonge, s'elTileà ses deux extrémités et possède déjà grossièrement l'aspect pisciforme de l'adulte. Plus on s'élève dans la série des vertébrés, plus les embryons, parvenus en un stade de développement comparable à celui de l'embryon d'Ampbioxus, diffèrent de l'animal parfait, et plus ils ])rennent des formes étranges en s'enfourant d'enveloppes spéciales et se montrant pourvus de divers appendices destinés à disparaître plus tard. Cette différence est due d'abord à l'accumulation du vitellus cbez les vertébrés supérieurs, qui ralentit et modifie le dévelo[)pement. Elle tient ensuite au milieu dans lequel les œufs se développent. Les œufs des animaux aquatiques, les plus inférieurs des vertébrés, se développent d'une façon plus directe et plus simple que ceux des vertébrés supérieurs, qui, pourvus d'enveloppes solides, sont pondus sur la terre, ou que les œufs qui restent enfermés dans les oviductes jusqu'à complète maturité.

Les annexes embryonnaires peuvent être partagées en deux groupes. Dans l'un de ces groupes figure la partie extra-embryonnaire du blastoderme, avec le vitellus qui y est contenu, le sac viteUin er\ un mot. Une telle annexe est tout simplement la portion de Ta-uf non employée immédiatement et directement à la constitution du corps embryonnaire, transformée et adaptée à la nutrition de l'embryon. Celte annexe embr^'onnaire ne fait nulle part défautdans la série des vertébrés, puisqu'elle n'est autre qu'une partie de l'a^uf.

Dans l'autre groupe d'annexés embryonnaires, nous pouvons placer des formations nouvelles, des créations du corps de l'embryon, que réclamaient des besoins nouveaux répondant à un nouveau genre de vie embryonnaire ; tels Vaninios, et VaJlanlo'iilc. Ces annexes sont l'ajianage exclusif des sauropsidés (oiseaux et reptiles) et des mammifères, cliez lesf|uels l'embryon, se développant dans des conditions spéciales de milieu, avait besoin d'en velo|qies prolectrices et de moyens de niili ilion |>Uis parfaits. Ces différences ont permis de partager les vertébrés en deux grands groupes : les anuiiotes comprenant les reptiles, les oiseaux et les mammifères, et les anamniotes (poissons et amphibiens). Celle division des vertébrés coïncide à peu près avec celle qui les distingue en allantoldiens et anallantoidiens.

A. — Sacvitellin. — Le sac vitellin se compose, comme on l'a vu déjà, de deux sacs emboîtés l'un dans l'autre (fig. 26). Le plus interne, formé par la splanchnopleure extra-embryonnaire, et renfermant le vitellus, est le sacvitellin intestinal ou sac vitellin proprement dit, ou encore véhicule ombilicale. Il est le support de \;\ circulation vilelline ou première circulation fœtale, puisque

iO

NOTIONS D'EMBRYOLOGIE

les vaisseaux qui constituent l'aire vasculaire sont situés dans l'épaisseur de la splanchnopleure, entre l'entoderme et le mésoderme splanchnique. Le sang est amené et emporté par des vaisseaux dits omphalo-mésentériques ou vitellins (fig. 30).

Le sac le plus externe, formé par la somatopleure extra-embryonnaire, s'appelle le sac vi tel lin cutané ou vésicule séreuse. L'ectoblaste de cette vésicule

Via. 30.

Diagramme de la firculation ilu sao vitellin chez le l'oiilot à la fin du Séjour de l'incubation (d'après Balfour).

C, cœur. — ao, arcs aortiques. — a, artère dorsale. — avd, avg, artères vitellines droite et gauche.— sr, sinus terminal. — vvd, vvg, veines vitellines droite et gauche. — «s, sinus veineux. — lies, veine cardinale supérieure. — vct, veine cardinale inférieure. — tic, conduit de Cuvier. (Les veines sont indiquées en bleu ; les artères sont en rouge. Le blastoderme tout entier a été détaché de l'œuf et vu par sa face inférieure).

se couvi-p chez les mammifères de végétations, de villosilés (fig. 32, be) qui ont fait donner à la vésicule séreuse les noms de membrane viUeuse ou de chorion .

B, — Amnios. — Si l'embryon s'enfonce vers le centre delà cavité de l'œuf, on comprend qu'il entraînera avec lui les parties adjacentes du blastoderme. L'embryon arrivera de la sorte à être situé au fond d'une dépression qui sera surmontée de replis ou capncho)is que l'on peut distinguer en antérieur ou céiJlialiqiie, postérieur ou caudal, et même latéraux ÎJàg. .il , ra, rp ; fig. 31, r); ces replis (fig. 24, r) surplombent les gouttières limitantes (gfi!); qui définissent le contour de l'ébauche embryonnaire. L'ensemble de ces replis, que forme le blastoderme et particulièrement la vésicule séreuse, est l'amnios.

Les replis, grandissant et s'élevantde plus en plus au-dessus de l'embryon sous la forme de capuchons, arriveront à se souder (fig. 31), et la dépression

NOTIONS DEMBRYOLOGIE 41

amniotique se transformera en une cavité, la cavité umniolique, bicnlùt remplie et de plus en plus distendue par un liquide, le liquide amniotique.

bation ; flg. 2, coupo loiij^iluilinale nu 41" jour : lif,'. :ï, rciiipc lonLritmlin.-ili' an 7'' jour:

fig. 4. coupe transversale au IV' jour (d'après 0. llKP.Twifi).

Ces coupes sont destinées a faire comprendre comment aux dépens de laréfiion extra-embryonnaire du blastoderme se constituent les enveloppes de l œuf (sac vitellin, amnios, vésicule séreuse et allantoîde). Dans toutes 1 es figures l'ectoderme est en rouge, l'cnloderme en bien . le méso(ierme en noir ; l'arc a double trait rou se et n^ir indique les limites d n pédicule cutané : l'arc plus petit a double trait bleu et noir correspond à celles du péd icule intestinal.

/, intestin. — al, allantoîde. — am, eavilé aninicdique. — i-a, rp, replis antérieur et postérieur. — f, replis latérau.x de l'amnios. — cy', partie extra embryonnaire de la cavité générale. - v, vitellus.

On conroit que la constitution do l'amnios dépendra de celle du blaslodermo qui, entraîné avec l'embryon, aura servi à le former. Or, comme le blastoderme (|ui entoure l'extrémité antérieure de rcmbi von est une zone amésodermique (lig. .12, 1, zp,p)'), réduite au.\- feulllcls e.xlerne (>t interne, le repli cépbalique ou antérieur de l'amnios sera constitué dans uduiliio de cas par l'ecloderme et l'entoderme seuls, au moins transiloii emonl ; mi l'appelle, tant en raison (le sa situation que de sa conslitulion pins pi Imilisc l'I l'enlnderme le proamnios (lig. .'^2, 2-i, pr). I>e repli postérieur, au contraire, (]ui, s'élevani

42 NOTIONS D'EMBRYOLOGIE

(fig. 32, 1) au-dessus de l'extrémilé caudale de l'embryon, peut être appelé gaine caudale (2, cjc), s'effectue en un endroit où le mésoderme existe et peut être même clivé en ses deux lames somatique et splanchnique (fig. 32, 1) ; il

Fig. 32. r

Scliémas représentant la formation des annexes fœtales chez le Lapin (d'après Van Beneden et Julin)

I. Coupe longitudinale à travers un œuf jeune montrant comment la zone amésodermique s'infléchit et se déprime peu a peu au-dessous de la téte de l'eml>ryon pour former le proamnios ;))-. A l'extrémité postérieure de l'embryon, le début de la gaine caudale gc, et celui ilu divevticule entodermique allantoidien avec le bourgeon mésodermiqae allantoïdien. lin ma, mésoderme antérieur. — cp, cavité pariétale. — cg, oœlome. —eep, épaississements ectodermiques de la zone placentaire. — be, bourgeons ectodermiques développés sur l'hémisphère inférieur de l'œuf.

OEuf plus âgé. Toute la membrane amésodermique a été employée à la constitution du proamnios. La gaine caudale est très développée et recouvre la presque totalité du dos de l'embryon. — C A. cavité de l'allantoïde. — st, sinus terminal. — Les autres lettres comme ci-dessus.

3. f-ia cavité amniotique est l'ermée. Le proamnios proémine fortement dans la cavité de la vésicule ombilicale CB, considérablement réduite par le développement du cœlome extra-embryonnaire.

4. Le proamnios est très réduit, et l'embryon s'est retiré presque totalement dans la gaine caudale. La cavité ombilicale, très diminuée, présente à la coupe la forme d'un croissant.

sera formé par conséquent par la somatopleure (ectoblaste et mésoblaste somatique réunis). Les deux parties de l'amnios, le proamnios et la gaine caudale, concourent dans des proportions variables suivant les cas à la constitution de l'amnios définitif.

C. — Allantoïde. — L'allantoïde est essentiellement constituée par un diverticule entobiastique de l'intestin postérieur (fig. 31 al, 32 Ca), ou plutôt ellerepré-

NOTIONS D'EMBRYOLOGIE

sente l'extrémité la plus reculée de l'intestin (fig, 33, T, a/) à une époque où celui-ci communique encore largement avec la cavité de la vésicule ombilicale. Ce diverticule, (jui peut être très minime, se produit dans une masse de tissu mésodermique qui porte le nom de « bourgeon ou éminence allantoïdienne » (fig. 32, 1) et qui n'est autre qu'un reste de la ligne primitive. Cette éminence allantoïdienne dérive en effet d'une partie de la ligne primitive plus reculée encore que la membrane anale. Le bourgeon nllantoïdien avec le diverticule

Fig. 33.

Développement do l'allanloïile, observé sur des coupes longitudinales de l'extrémité postérieure d'embryons do Poulet de 46 li., do 48 h., île .'12 h., de 72 h., et de 5 jouis 1 2 d'après Dl'v.u., un peu simplifiées],

ex, ectoderme. — in, entoderme. — ip, intestin postérieur. — ir, intestin caudal. — me. membrane cloacale ou anale. — se, dépression sous-caudale. — am, amnios. — éminence allantoïdienne mésodeiMUiriue. — cg, cavité générale. — tm, tube médullaire. — o, ouranue. — tu-, canal de Wolf.

entoblastique qu'il contient s'étendent de plus en plusdans lacavilé du cœlome extra-embryonnaire (fig. 31 , 2et Set fig. 32, 2) et laremplissent envenantfinalement s'appliquer à la face interne de la vésicule séreuse ou chorion (fig. 32, 2 et 3). L'extrémité dilatée du diverticule allantoïdien est la » vésicule allantoïdienne » ; sa base, rétrécie en un pédicule, s'appelle ouraque (fig. 33, V, 0 et al.)

Les rapports de l'ébauchede l'allantoïde avec lesorganes voisins sontintéressants à connaître. Lecœcum entoblastiqueduquel dérive l'allantoïde fait suite à

NOTIONS D'EMBRYOLOGIE

l'intestin postérieur, en arrière duquel il est d'abord situé, puis en dessous duquel il se placera quand l'incurvalion de l'extrémilé postérieure de l'embryon se sera opérée (conip. fig. 33).

L'allantoïde figure alors un diverticule de l'intestin postérieur et lui est appendue. En arrière etau dessus du diverlicule allantoïdien, l'intestin postérieur {ip)se prolonge en un intestin caudal (ic). L'endroit où se fera plus tard la perforation cloacaleou anale (me) marque tout à la fois la limite de l'intestin postérieur, de l'allantoïde et de l'intestin caudal, et sépare plus particulièrement l'intestin de l'allantoïde.

L'allanloïdea deu.\ rôles à remplir. Elle sert d'abord, comme l'indique le nom de sac urinaire qui lui a aussi été donné, à recevoir les produits d'excrétion rénale de l'embryon : elle fournit en d'autres termes la vessie (du moins dans la plupart des cas), lîn second lieu elle devient, à cause de sa ricbessevasculaireet de la situation superlicielle qu'elle acquiert ultérieurement, le plus important organe respiratoire de l'embryon. Le mésodermede l'allantoïde devenant en effet très vasculaire est le siège d'une circulation que l'on appelle improprement circulation ombilicale mais qui serait mieux nommée circulation (dlantoidienne, et qu'on a opposée à la circulation vitelline sous le nom de deuxiè)ne circulation fœtale.

D. Placenta. — Chez tous les mammifères, sauf les monotrèmes, il s'établit, entre la surface de l'œuf et la muqueuse de l'utérus dans la cavité duquel l'embryon se développe, des relations intimes, grâce auxquelles la nutrition du fœtus est assurée. Des relations semblablesexistent d'ailleurs dans des groupes plus inférieurs que les mammifères, chez les sélaciens par exemple.

Les rapports de l'oîuf avec la matrice s'établissent par l'intermédiaire des végétations épiblastiques dont l'enveloppe la plus externe de l'œuf, la vésicule .séreuse ou chorion, est hérissée (fig. 32, 1-4, b, eep).

Ces végétations, dont la forme estdu reste très variable, mais qui le plus souvent figurent deséminences coniqueset ramifiées, àilesinllosités choriales, sont la première indication du développement de l'organe, le placenta, par lequel l'embryon est nourri ; en raison de leur origine et de leur destinée, on peut donner à leur ensemble le nom d' ectoplacenta. L'ectoplacenta et plus tard le placenta qui en dérive essentiellement, n'occupent le plu s sou vent pas toute l'étendue delà surface de l'œuf maisseulement une région limitée, la région placentaire. C'est dans cette étendue que les villosilés acquièrent le plus grand développement, tandis iju'ailleurs elles demeurent petites etne tardentpas à s'atrophier. De là résulte que dans la région placentaire, le chorion parait couvert de villosilés arborescentes [chorion touffu), au lieu que dans le reste de son étendueil semble à peu près lisse (chorion lisse). Le chorion touffu seul entre en relation avec la muqueuse utérine pour donner naissance au placenta, le chorion lisse n'affectant que des rapports beaucoup moins intimes avec la paroi correspondante de la matrice. A cet effet, l'ectoplacenta, après que l'épithélium utérin et celui desglandes sont.détruits, envahit le dermede la muqueuse utérine(fig. 34, 1 et H) et en entoure les vaisseaux, dont l'endolhélium disparait et qu'il borde dès lors directement (111). Les villosités choriales de l'eclojjlacenta sont ensuite pénétrées parle mésoderme vasculaire de l'allantoïde, qui pendant cetempsest

NOTIONS D'EMBRYOLOGIK

venu s'ajouter au cliorion, de leile façon que Jes vaisseaux allanloïdiens du IVi'Uis ne sont plus séparés fjuc par une mince ciuichc do lissu des vaisseaux uléi'ins de la mère, et que do la sorte l'échange osmoliqne nulrilil est des plus l'aciles entre la more cl le fœlns (IV).

Le plus souvent, c'esl l'allantoïde qui est ainsi l'orgaue nourricier de l'em-

Scliéma du ili'veloppcment fin plarontui (il'aprrs les données de Malliias Di'val).

Le schéma est divisé par des lignes vei-ticales en 4 parties dont (diacuno correspond a un stade du développement. Vaisseaux maternels en rouge. Vaisseaux fœtaux en bleu.

1. — Stade où il y a simple accolement de l'ectoplacenta à l'épitliéllum utérin. — ect, ectoplacenta. — c, épithélium utérin. — gl, glandes. — v, vaisseaux utérins.

H. — Stade où l'ectoplacenta forme des végétations villeuses, qui se soudent au derme utérin dénudé de son épithélium.

I I I. — I/ectoplacenta entoure bon nombre de vaisseaux utérins dont l'endotliélium a dès lors disparu, et qui se transforment ainsi en lacunes sanguines limitées immédiatement par l'ectoplacenta. Dans l'ectoplacenta pénétre, par sa face profonde ou fœtale, du mésoderme allantoïdien m.

IV. — Les vaisseaux utérins sont tout entiers compris dans l'épaisseur de l'ectoplacenta. ('c lui- ci est découpé par l'immigration du mésoderme et des vaisseaux allanloïdiens en colonnes dont chacune contient un vaisseau maternel ou utérin i', séparé par une :n ince couche cellulaire du vaisseau fn'tal ou allantoïdien.

bryon ; c'est elle qui vascularise la région ecloplacentaire du chorion, formant avec celui-ci un allanto-cJiorion. Exceptionnellement cependant, c'est lavésicule ombilicale qui joue le rôle habituellement dévolu à l'allantoïde, et qui constitue avec le chorion un omphalo-chorion (marsupiaux, hérisson).

Pendant que se passent ces phénomènes du côté de l'œuf, la muqueuse ulél ine éprouve pour sa part de profondes modifications. De bonne heure, en effet, elle s'épaissit considérablement ; les cellules de son dei ine s'hyperlrophient ; son épithélium se détruit; ses glandes, après s'èlre dilatées, disparaissent. JJe la surface de la muqueuse s'écoule un liquide, le lait utérin, contenant en suspension divers éléments cellulaires et des crislalloïdes albumineux en forme de bactéries; il est vraisemblablement le produit princifialcnient de la desquamation épithéliale des glandes. Mais la transformation la plus importante que subit la muqueuse est l'accroissement de sa vascularisalion, en relation avec l'apport de plus en plus considérable des matériaux nutritifs destinés à l'embryon ; les capillaires utérins se dilatent énormément de façon à transformer la muqueuse en un véritable tissu caverneux.

NOTIONS D'EMBRYOLOGIE

Quant à la forme du placenta, elle est des plus variables. Tantôt le placenta reproduit la forme générale de l'œuf dont il occupe toute la surface; ce placenta, qu'on appelle di^tts, est caractérisé par la simplicité des relations chorio-utérines (porc). D'autres fois, le placenta est limité à des champs très circonscrits (les cotylédons) de la muqueuse, de la matrice et de la région correspondante de l'œuf, ces champs étant d'ailleurs irrégulièrement distribués dans toute l'étendue des surfaces choriale et utérine en rapport ; le placenta est dit alors cotylédoné (ruminants). Enfin le placenta, le jilus souvent, n'occupe qu'une région déterminée de la surface de la matrice et de celle de l'œuf; sa forme est alors indépendante de celle de l'œuf et peut être zonaire (carnivores), entourant l'œuf sous forme d'une bande annulaire, ou discoïde (rongeurs, chéiroptères, homme).

A la naissance, la muqueuse utérine se détache et tombe le plus souvent en même temps que le placenta ; elle est donc une caduque.