L'EMBRYON HUMAIN

Faute de matériaux d'étude suffisamment nombreux el surtout dans un état de conservation convenable, nos connaissances relativement à l'œuf humain, à l'embryon qu'il contient et à ses annexes, sont encore incomplètes. L'histoire du développement des feuillets et par suite du corps embrj'onnaire est encore à faire chez l'homme : aussi, en l'absence d'œufs humains assez jeunes pour permettre cette étude, avons-nous dvi pour cela nous adresser à d'autres mammifères ou même à des vertébrés plus inférieurs. Les œufs les moins développés que l'on a eus sous les yeux étaient le plus souvent pathologiquement déformés, et l'embryon n'y existait pas ou était devenu méconnaissable, ou encore était manifestement monstrueux. Par contre les annexes embryonnaires ont été bien étudiées, sinon dans leurs premiers développements, sur lesquels des renseignements précis et complets font encore défaut, du moins sous leur état définitif.

Nous examinerons d'abord les premiers stades du développement de l'œuf humain.

Puis nous consacrerons un paragraphe distinct à l'examen des enveloppes ovulaires, à une période de développement plus avancée et à l'état définitif.

De l'observation des plus jeunes œufs humains se dégagent les principaux faits suivants :

La membrane qui entoure l'œuf, le chorion, est abondamment pourvue de villosités, qui existent soit sur toute la surface de l'œuf, soit seulement à l'équateur, les pôles de l'œuf demeurant libres (fig. 33). La cavité ovulaire, que circonscrit le chorion, est très spacieuse, incomplètement remplie par l'embryon

NOTIONS D'EMBRYOLOGIE

el ses annexes, ce qni distingue l'œuf humain de ceux des autres mammifères (fig. 35). Dans tous les cas où, à l'intérieur de l'œuf, étaient renfermés un em-

• iKiif liuiiiain lii'i issi'' ili' \ illo,-itr~, mn ei t pour iiiorilrci- li^tréi petit ouiliryon (pi'il (■(nitionl,

iil'apn'S Allen Thomson).

Fig. 3G.

Villosito clioiialo d'un eujljryou liiuiiain do trois mois, gros-sio. l^ig. 37.

iMirljryou huuiaiu ilc deux soinainos (il'apros Spee). grossi. Une partie^ >ruleini'i]l du ciio-

rion a été figurée.

cil. chorion. — am, amnio=>. — «o, vésioule omljilicale. — pii, pédoiicute ventral, i':i,ltacliant l'embryon au cliorion. — ei:, extrémité céplialique. — ec' extrémité caudale. — r, eceur.

t-ig. 38.

OEuf liurnain de ipiiuze jours [d'après I^oste]. Le cliorioa n'est pas représenté.

bryon et des annexes embryonnaires en bon état de conservation, leurs ra])ports étaient les suivants. A l'embryon était suspendue une vésicule ombilicale assez

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peu considérable relativement au volume de l'œuf entier, pourvue de vaisseaux, et comniuniijuant largement avec l'intestin embryonnaire. L'embryon était d'ailleurs complètement entouré par l'amnios, dont la cavité était peu considérable. L'extrémité postérieure de l'embryon était rattachée au cborion par un pédoncule, nommé pédoncule ventral à cause de son insertion à la surface ventrale de l'embryon (fig. 37, 38, 39, p v).

Le pédoncule ventral, formation caraclérislique de l'embryon humain, sur la genèse et la signification duquel on n'est pas encore complètement fixé, est constitué par les parties suivantes : 1» par le prolongement effilé de l'amnios (fig. 40, am ; — 2" par une couche abondante de tissu, recouverte du côté de la cavité amniotique par l'ectoderme, partout ailleurs par l'épithélium du cœlome; cette masse cellulaire est le prolongement de la ligne primitive, et sa face dorsale présente la coupe de la gouttière médullaire (m); — 3° par l'ébauche de l'allantoïde, réduite à un étroit canal épilhélial (al) ; — 4» par les vaisseaux ombilicaux ou allantoïdiens, artériels et veineux (a et v). En somme, le pédon-

TTTrrrmrvçv

Fig. 39.

(Joupe diagrammatique longitudinale d'un œuf humain d'après (comparer avec

les figures qui précédent).

c/i, chorion. — pi\ pédoncule ventral. — vo, vésicule ombilicale. — ani, cavité amniotique. — al, allantoïde.

Fig. 40.

Coupe scliématiquc transversale du pédoncule ventral (d'après His, modifiée par S. Minot), menée à travers la flèche de la figure précédente.

am, amnios. — m, gouttière médullaire. — al. allantoïde. — a, a, c. V, artères et veines allantoîdiennes ou ombilicales. — coe, cœlome.

cule ventral représente un j)rolongement de l'e.xtrémilé postérieure de l'embrvon tout entière ; cette extrémité dès le début serait restée en connexion avec le chorion à l'endroit où se ferme l'amnios.

La forme des plus jeunes embryons humains observés sera étudiée plus tard, quant aux divers reliefs que présente la surface du corps et qui sont les ébauches d'autant d'organes. Mais il est certains caractères généraux oiTerts par la forme de l'embryon humain, qu'il est bon de signaler dès à présent. L'embryon humain présente une flexion crânienne, une légère torsion spirale de l'axe du corps et une incurvation à convexité dorsale, pareilles à celles que l'on observe chez les autres mammifères. Chez de très jeunes embryons, il existe cependant, au lieu d'une courbure à convexité dorsale, au contraire une concavité du dos correspondant à l'ouverture de l'intestin dans la vésicule ombilicale (fig. 41).

NOTIONS D'EMBRYOLOGIE

La constitution anatomique du corps de l'embryon humain est d'ailleurs essentiellement la même que celle que l'on trouve chez d'autres mammifères. L'extrémité postérieure, que l'on croyait |iouvoir èire distinguée de celle des autres vertébrés par l'absence de tout prolongement caudal, est au contraire prolongée par une queue bien caractérisée (fig. 41). Elle contient la partie terminale du tube médullaire (fig. 42, m) et de la corde dorsale [ch), un intestin caudal (ic) très spacieux, un mé^oderme partagé en segments comme il l'est dans toute autre région du corps et chez n'importe quel autre vertébré. Les rapports des différents organes que Ton trouve au niveau de l'extrémité postérieure de l'embryon humain sont les mêmes que chez les autres vertébrés, comme le montre péremptoirement la comparaison de la figure 42 avec la figure 33 IV, par exemple.

Passant maintenant à l'examen des relations qu'offrent les œufs humains très jeunes avec la muqueuse delà matrice, nous savons que l'œuf, qui est venu se loger dans l'utérus au voisinage de l'orifice tubaire, cesse d'être libre vers la fin de la deuxième semaine et s'entoure d'une capsule particulière, que lui fournit la muqueuse utérine. On pense généralement (|uecette muqueuse, en se tuméfiant, est. arrivée à envelopper l'œuf complètement.

Comme la muqueuse entière doit tomber à la naissance, on lui donne le nom de caduque, que nous connaissons déjà, et on distingue : 1° \a caduque vraie, qui tapisse le corps de l'utérus (fig. 43, dv) ; 2" la caduque réfléchie, formée par cette partie de la caj)sule périovulaire (jui recouvre l'œuf et le sépare de la cavité utérine (dr) ; la caduque sérotine ou placentaire, qui est formée par la partie basilaire de la capsule, et au niveau de laquelle s'est faite la fixation de l'amf à l'utérus (c/p). Celle-ci est la plus importante à considérer; car c'est elle qui est destinée à fournir plus tard la partie maternelle du placenta.

A cette époque les rapports intimes de l'enveloppe de l'œuf, c'est-à-dire du chorion hérissé de ses villosités, sont presque nuls avec la muqueuse utérine ; ce qui permet l'énucléation et le décollement de l'œuf.

I^ig. 4J.

Embryon luimain de S'»!". 2 (d'après Itis) montrant la courbure à, concavilé dorsale, l'extrémité cauilale. le pédoncule ventral.

so

NOTIONS D'EMBRYOLOGIE

11 nous faut à présent poursuivre, en nous adressant à des stades plus avancés, l'évolution des annexes embryonnaires de l'homme. Nous examinerons rapidement ce qui a trait à l'amnios et à la vésicule ombilicale, puis quelles sont les transformations du chorion. D'autre part nous assisterons aux modifications éprouvées par les diverses régions de la muqueuse utérine. Nous terminerons par l'examen des rapports du chorion avec la muqueuse utérine, et par l'étude du placenta.

A. — Ce qui caractérise surtout rainnios humain, c'est le développement

énorme qu'il prend d'assez bonne heure. L'amnios, qui au début reposait sur l'embryon et l'entourait étroitement, s'en écarte de plus en ])lus par l'accumulation de liquide dans sa cavité.

Ainsi distendu, il finit par remplir la totalité de la vésicule de l'œuf, et par sa face externe vient s'appliquer à la face interne du chorion. 11 est constitué par

,r , f, , . , ,. i . •,. . • un épithélium pavimenteux

vue de prohi schématique de 1 extreniile postérieure ^ . i ii

d'un embryon humain, montrant la constitution de la (eclodermique), double par

protubérance caudale. une couche conneclive (mé-

>na, membrane anale. — a/, allantolde. — c/, cloaque (por- sodermifjue et mésenchytion terminale de l'intestin postérieur). — ic, intestin eau- ' . . /

dal. — rh, corde dorsale. — m, tube médullaire. — w, canal mateuse). Le liquide amniode Wolf'f. — Ijcs li2:nes transversales indiquent la séparation . p -i i . i i-

du mésoderme en segments. tique est laiblemeilt alcalin ,

renferme de l'albumine, de l'urée et du glucose; c'est au sixième mois que sa quantité est le plus considérable ; il est vraisemblablement d'origine fœtale, et représente le produit de l'excrétion urinaire du fœtus.

R. — La vésicule ombilicale, relativement petite chez l'homme par rapport au diamètre de l'œuf, vàscularisée par les vaisseaux oinphalo-mésentériques ou vitellins, subit ici une régression comparable à celle qui s'observe chez les autres mammifères. Elle s'allonge en un canal grêle, le canal vitellin, qui bientôt se réduit à un cordon plein, sauf à son extrémité qui demeure renflée sous la forme d'une petite vésicule de 0,01 cm. de diamètre (fig. 44, vo).

Comme l'amnios, fortement distendu par du liquide, arrive à remplir toute la cavité ovulaire, il enveloppe et engaine nécessairement tout ce qui est renfermé dans cette cavité. C'est ainsi que le canal vitellin et le pédoncule ventral (ce dernier contenant le pédicule de l'allanloïde) sont entourés d'une gaine aniniolique commune. II en résulte un cordon, le cordon ombilical^ ou brièvement cordon, qui, attaché d^ine part à l'embryon et d'autre part h la paroi de

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l'œuf en un endroit où se développera plus lard le placenta, suspend l'embryon dans la cavité amnioti([ue (fig. 44). Le cordon comprend dans sa structure : 1° un revêtement membraneux, qui lui est fourni par la gaine amniotiijue qui l'entoure; un tissu conjonctif muqueux très abondant appelé gelée de Warton, qui englobe les autres éléments du cordon ; les vaisseaux ombilicaux ou allantoïdiens, allant de l'embryon au placenta ; le pédicule épithélial de l'allantoïde ou ouraque ; les vaisseaux vitellins ou omphalo-mésentériques; le canal vitellin ou omphalo-mésentérique ; ces trois dernières formations, à 1(1 naissance, sont réduites au |)oint d'être le plus souvent méconnaissables. Le cordon ombilical a une longueur considérable (50 cm. chez le nouveau-né) ; cette longueur a pour cause la distension considérable du sac amniotique à travers lequel le cordon doit s'allonger pour continuer à relier l'embryon à la paroi de l'œuf et à la paroi utérine. 11 s'insère d'ordinaire au centre du placenta (insertion centrale), plus rarement sur son bord (insertion marginale) ; exceptionnellement il s'attaclieà la paroi de l'œuf

en dehors du placenta, envoyant de ce point de grosses branches vasculaires au placenta (insertion vélamenteuse).

G. — Le chorion est pourvu de bonne heure de villosités abondantes, dont la jirécijcité et le grand développement sont d'ailleurs caractéristiques de l'u'ufhumain. 11 comprend deux couches, l'une superficielle, épithéliale (d'origine ectodermique), l'autre profonde, connective (d'origine mésodermique et mésenchymateuse). L'épithélium du chorion, qui naturellement se i)rolonge sur les villosités, est formé par deux assises cellulaires différentes. La couche connective est de bonne heure vascularisée par les vaisseaux ombilicaux (dès la quatrième semaine). Au troisième mois, il s'établit des différences importantes entre la partiedu chorion qui correspond à la caduque sérotine et celle, d'étendue beaucoup plus considérable, qui est en contact avec la caduque réfléchie. Dans la première région, les villosités se développent beaucoup et deviennentextrémement rameuses, d'où le chorion qui les porte a reçu le nom de chorion touffu {chorion

Coupe diagraiiuiiatique passant par le plan médian de l'utérus pour l'aire voir la l'orme de ta capsule périovulaire et la saillie de la muqueuse à ce niveau (d'après ICollmann).

n, œuf. — do, caduque vraie. — dr, caduque réfléchie. — dp, caduque placentaire ou sérotine. — eu, cavité utérine.

NOTIONS D'EMBRYOLOGIE

frondosum). Dans la seconde au contraire, elles demeurent petites, de telle sorte que le chorion correspondant, conservant un aspect presque lisse par rapporta la région précédente, a été appelé chorion Visse (chorion laeve). A

cette difTérence s'en ajoute bientôt une autre, qui consiste en ce que le chorion touffu seul reçoit d'importantes branches vasculaires des vaisseaux ombilicaux, tandis que celles du chorion lisse s'atrophient (comp. fig. 44, chf chl).

D. — Les modifications subies par la muqueuse utérine pendant la gestation ne sont que l'exagération de celles qui distinguent la période menstruelle. Alors l'épaisseur de la muqueuse s'accroît considérablement ; les éléments cellulaires s'y multiplient et forment des cellules géantes; le tissu conjonctif devient plus mou et comme œdémateux; les glandess'allongenf etleurs culs-de-sac se dilatent; l'épilhélium de la surface muqueuse tombe, ainsi que celui qui tapisse les orifices glandulaires; enfin et surtout la muqueuse subil une hyperliémie très considérable, et ses vaisseaux s'élargissent énormément.

Les mêmes phénomènes se répètent dans la grossesse, mais beaucoup plus accentués. Au premier mois de la gravidité, la muqueuse utérine augmente considérablement d'épaisseur, comme le montre la comparaison des dessins A et R de la figure 45. La muqueuse se montre en même temps décomposée en deux couches : l'une profonde, appelée co?(c/ie spongieuse, renferme nombre de lacunes qui ne sont autre chose que les extrémités des culs-de-sac glandulaires dilatés (fig. 43, sp) ; l'autre, superficielle, ou couche compacte (fig. 4G, c) doit sa consistance à l'existence dans son épaisseur de nombreux éléments de taille considérable, disposés surtout autour des vaisseaux et qui ont reçu le nom de cellules déciduales c'est-à-dire cellules de la caduque. La lumière des capillaires utérins s'accroît pendant ce temps d'une façon très notable,

A partir du deuxième mois, les modifications subies par la muqueuse utérine, qui jusqu'alors avaient été subies indistinctement et do la même façon par les

Coupe schématique de l'utérus gravide de la leinme (d'après Wiedeusheim).

U, utérus. — eu, cavité utérine. — /, f, trompes. — dv, caduque vraie. — <h\ caduque réfléchie. — dp, caduque placentaire ou sérotine (placeuia maternel). — c/tf. chorion touffu (placenta fœtal). — chl, chorion lisse. — A, cavité amniotique remplie par le liquide amniotique. — vo, vésicule ombilicale atrophiée. — Le cordimavec les vaisseauxombilicaux ou allantoidiens suspend l'embryon dans la cavité amniotique.

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diverses régions, vraie, réfléchie et séroline de la caduque, deviennent plus intenses dans cette dernière.

Les vaisseaux se dilatent beaucoup dans la couche compacte de la sérotine et forment de larges espaces capillaires, qui entreront dans des rapports intimes

Fig. 4y.

Coupes transversales schématiques de la muqueuse utérine. — A, à l'état de repos. — B, au début de la grossesse, pour montrer la difl'érence d'épaisseur de la muqueuse dans les deux cas et les modifications de structure qu'elle a subies en B (d'après Kundrat et Exgeuiann).

.<7, a;lanf1es — cg. cavités formées par la dilatation des extrémités des culs-de-sac ijlandulaires . — e, couche compacte. — sp, couche spongieuse. — M, musculeuse.

avec les viliosilés choriales, et qu'on peut appeler siîîHS in Irajolacent aires (quatrième et cinquième mois). Les cellules déciduales se sont multipliées pour donner naissance à des cellules géantes pourvues de nombreux noyaux. Les lacunes glandulaires de la couche spongieuse s'aplatissent de plus en plus sous la pression e.xercée par l'accroissement en épaisseur de la couche compacte. Dans les derniers mois de la gestation, la dilatation des vaisseau.v de la couche compacte a fait des progrès énormes; la couche compacte, de par les espaces sanguins qui la composent presque exclusivement, est devenue très molle et très spongieuse.

Dans la caduque vraie, au lieu que ce soit la couche compacte qui >e développe, c'est au contraire la couche spongieuse; ses lacunes glandulaires toujours spacieuses conservent leur épithélium, et c'est cet épithélium qui, quand

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la coiiche compacte se détachera à la naissance, servira à régénérer l'épithélium utérin.

Quant à la caduque réfléchie, ses deux couches, compacte et spongieuse, s'amincissent de plus en plus; elle s'accole à la caduque vraie et finit par ne plus pouvoir en être distinguée.

E. — A présent que nous connaissons d'une part la structure du chorion el d'autre part les modifications que subit la muqueuse utérine pendant la gestation, nous pouvons examiner comment s'établissent entre l'un et l'autre les dispositions anatomiques du placenta.

Nous savons déjà que la région placentaire est limitée du côté de l'œuf au chorion toutîu, du côté maternel à la caduque sérotine ou placentaire.

Le chorion lisse et la caduque réfléchie n'entrent donc pas dans la constitution du placenta. Le chorion lisse se soude seulement et encore d'une manière peu intime à la caduque réfléchie, et par suite à la caduque vraie de bonne heure fusionnée avec la précédenle. A la naissance, le chorion lisse entraîne avec lui la caduque réfléchie et la majeure partie de la caduque vraie, qui se

ck c h

Fig. 40.

Figures schématiques du développement du placenta (faites en partie d'après les données

deLÉopoLD).