MEMBRES PROPREMENT DITS

Nous avons vu que le bourrelet de Wolff est un épaississemeTil de la somalopleure : il est composé par conséquent du mésoderme ])ariétal et de l'ectoderme. Mais surtout il doit son épaisseur à l'interposition enti e les deux feuillets précédents d'une masse considérable de tissu mésenchymateux fourni par le mésoderme (voy. fig. G.3 m). Dans cette masse mésenchymateuse, que l'on peut appeler blastème axial du membre, s'enfonce un bourgeon de cellules musculaires ou plutôt d'éléments myogènes destinés à devenir cellules démuselés, qui est fourni par le feuillet jjariétal mésodermique de la région protover-

OSTEOLOGIE

tébrale. 11 y pénètre aussi des vaisseaux sanguins; des nerfs enfin y éinigrent, venus du tube nerveux et de l'ébauche des ganglions nerveux.

Chez l'embryon humain du 2* mois, dans le blastème axial se différencient un certain nombre de segments cartilagineux qui apparaissent successivement depuis la base du bourgeon vers son extrémité. On a longtemps discuté sur la question de savoir si le squelette cartilagineux qui se forme dans l'épaisseur du membre est primitivement continu, ou bien décomposé en segments distincts. 11 est certain, d'une part, que le tissu embryonnaire, douéde la facullédesedifférencier en cartilage, forme une masse continue. Mais il est tout aussi évident, d'autre part, que cette faculté est prédominante en certains poiuls,les points de chondrilication, au niveau desquels elle s'exerce tout d'abord, et qu'elle va s'afl'aiblissant en s'éloignant de ces points : d'où cette conséquence que, puisqu'il y a des centres de différenciation, il y a aussi des zones excentriques où la différenciation devient nulle; d'où enfin ce résultat que, de toute nécessité, les

segments cartilagineux doivent naître indépendants. A cette question se rattachecelle du mode de développement des articulations, que l'on trouvera plus loin.

Chacun des segments cartilagineux se compose de cellules rondes, plus grandes et plus âgées dans la région centrale, plus petites et plus jeunes dans la zone périphérique ; ces cellules sont plongées dans une substance fondamentale encore peu abondante, caractérisée par la présen'cede la chondrine. Le cartilage ainsi constitué, dépourvu de vaisseaux sanguins, est un tissu cartilagineux embryonnaire, qui se transformera plus tard en cartilage fœtal au prix de certaines modifications. Chaque segment est entouré par une couche de tissu conjonctif fibreux, appelée périchondre, qui recule excentrique- ^' ^' ment devant la formation cartilagi-

Différenciation des segments cartilagineux dans neuse et qui contribue d'ailleurs à l'extrémité supérieure d'un embryon humain ,• , .-v i , ,-

Ion'' de 3 cm " I alimenter. Dans les segments carti-

lagineux se montreront ensuite des C, cubitus. — /f, radius. — i, intermédiaire. — . . ,

r,radial. — cubital. —c'.c%premieretdeiixième points cl OSSlflcallon apartir desquels centraux. — 1-4, les quatre carpiens (trapèze, , ... i e i i

trapézoïde, grand os, et os crochu). — m, méta- le cartilage se transformera graduelphXngettl. Plialauge. phalangine et ^^^^^^^^ et qui seront étudiés

plus tard.

On voit paraître successivement, en allant de labaseà la périphérie des membres, les segments cartilagineux suivants (fig. 103).

a) Dans le bras ou la cuisse se différencie une pièce basale, allongée, cylin-

DÉVELOPPEMENT DES MEMBRES

droïde, ébauche de l'humérus (membre supérieur) el du fémur (membre inférieur) (1).

h) Dans Vavant-bras ou \à jambe paraissent deux segments parallèles, allongés et cylindroïdes ; l'un correspond au bord antérieur ou supérieurdu membre et est appelé radius (membre supérieur) ou tibia (membre inférieur) ; l'autre est placé au bord postérieur ou inférieuret rc|)résente le cubitus (membre supérieur) ou le péroné (membre inférieur).

c) La )nain ou le pied offrent d'abord plusieurs pièces, de forme arrondie ou cubique, constituant dans leur ensemble le carpe ou le tarse, et (|ui sont disposées sur deux et même trois rangées :

Une rangée 'proximcâe , c'est-à-dire rapprochée de laracinedu membre, comprend les pièces suivantes, en allant du bord antérieur ou radio-libial vers le bord postérieur ou cubito-jiéronéal du membre : le radial (corps du scaphoïde de la main) ou iibial (corps de l'astragale du j)ied); Vintennédiaire semi-lunaire (le la main el ménisque cubito-radial) ou Vinlermédiairc du tarse (trigone ou apophyse postérieure externe de l'astragale) ; le cidntal (pyramidal de la main) ou féroncal (calcanéum du pied).

Une rangée centrale, composée de deux et même trois noyaux cartilagineux, (jue l'on appelle centraux, et qu'on distingue comme premier, deuxième et troisième central. Le premier central, qui est le plus développé, le |)lus constant et le mieux connu, s'unit avec le radial et forme à la main la tête du SCaphoïde ; il est représenté au pied par une partie du scaphoïde tarsien.

La rangée distale est formée typiquement ])ar cinq pièces cartilagineuses, que l'on appelle carplens ou tarsiens, el que l'on numérote de 1 à S, en allantdu bord radiai ou tibial au bord cubital ou péronéal. Habituellement cependant il ne se développe chez l'homuieque quatre carpiens ou tarsiens. Le prewier carpien s'appellera le trapèze ; le premier tarsien deviendra le premier cunéiforme. Le dexixième carpien sera le trapézoïde ; le deuxième taisien formera un deuxième cunéiforme. Le troisième carpien constituera le grand os; le troisième tarsien donnera un troisième cunéiforme. Le quatrième carpien sera représenté par l'os crochu ou unciforme; \c quatrième tarsien prendra le nom de cuboïde (2).

A cette énumération il faut ajouter, dans la langée |)ioxinuile du car])e, une pièce qui ne paraît pas avoii' son homodyname dans le larse (à moins qu'elle ne soil représentée par une partie du calcanéum) ; celte pièce, qui est hors rang dans la rangée proximale, et dont ou connaîtra plus loin la signification, s'appelle le pisiforme.

d) Le s(]uelelle cartilagineux des doigts est représcnlé jiar cinq segn^ients allongés, les métacarpiens ou métatarsiens, formant dans leur ensemble le métacarpe ou métatarse, et que l'on désigne par les numéros 1, 2, jusqu'à 5, en allant du bord radio-tibial vers le bord cubito-péronéal. Aux métacarpiens ou aux métatarsiens font suite des pièces allongées, les phalanges, au

(l)Lcs noms imprimés en caractère gras représentent les segments cartilagineux qui corresponilent, en conservant la même dénomination, a des pièces du sijuelette osseux définitif. Les noms imprimés en italiques désignent des formations transitoires. Le lecteur ne pourra d'ailleurs .se rendre exactement comjïte de cette correspondance des unes et des autres que quand il connaîtra l'anatomie du squelette adulte.

(-) Telle est l'une des nombreuses formules, l'une des plus simples et des plus communément adoptées pour la correspondance des formations squelettii|ues primitives et typiques avec les pièces détinitivos du squelette.

OSTÉOLOGIE

nombre de trois pour chaque doigt, et que l'oii distingue en allant de la base du membre, c'esl-à-dire du métacarpe ou du métatarse vers l'extrémité du doigt, sous les noms de phalange, phalangineol phalangette. Au métacarpien ou au métatarsien I (pouce ou gros orteil) font suite deux phalanges seulement. Le petit orteil, très souvent (3G 0/0 des cas), ne présente que deux phalanges cartilagineuses distinctes.

Pour terminer, notons que, de même que c'était le cas pour le développement de la forme extérieure, le membre supérieur est toujours en avance sur le membre inférieur dans la différenciation des ébauches cartilagineuses des os.

Cette description ne serait pas complète si nous n'ajoutions enfin , qu'en outre des cartilages qui appartiennent au complexus squeletlique essentiel des membres, paraissent encore, au voisinage des articulations, des cartilagesaccessoires, possédant cependant une constance aussi grande et une fixité aussi absolue que les précédents. On peut les appeler des sesa75?es, et ils sont destinés à fournir les os sésamoïdes vrais de l'adulte. Ceux-ci doivent être distingués, de par leur origine, des autres os sésamoïdes, développés dans l'épaisseur des tendons, c'est-à-dire d'organes de nature fibreuse, et appelés pour celte raison « os sésamoïdes fibreux » (v. plus loin).

2> CEINTURES BASILAIRES

Les ceintures basilaires des membres portent les noms de cemlure scapulaire ou épaule pour le membre Iboracique et de ceinture pelvienne ou bassin pour le membre abdominal. L'une et l'autre consistent, dans leur première ébauche, en une paire de bandes arquées, dirigées l'une vers l'autre et se rapj)roehant ou se réunissant même sur la face ventrale de l'embryon. Chacun de ces arcs présente en son milieu la région (future surface articulaire) sur laquelle s'insère l'extrémité libre du membre. Cette insertion divise l'arc en une moitié dorsale, rapprochée de la ligne médiane dorsale, c'est-à-dire de la colonne vertébrale, et en une moitié ventrale dirigée vers la ligne médiane ventrale. La moitié dorsale est simple ; mais la moitié ventrale est bifide et se décompose en deux branches, l'une postérieure, l'autre antérieure, qui divergent l'une de l'autre à partir de la région articulaire (fig. 104). Chacun des arcs de tissu squeletlogène dont se compose l'ébauche de l'une et de l'autre ceinture est ainsi constitué par trois segments, que délimite la région de la surface articulaire du membre. La chondrification de ce tissu se fait-elle tout d'une pièce, ou bien au contraire par trois noyaux cartilagineux indépendants qui correspondent aux trois segments primitifs? doit être considéré comme typique ; en réalité c'est celui qui se présente dans le développement de la ceinture pelvienne ; s'il ne

¥\g. lOi.

Diagramme d'une ccinlare liasilaire et de l'extrémité libre qui y est appenduc (imitée de Wiedeusheim).

Cv, colonne vertébrale. — rf, pièce dorsale de la ceinture basilaire. — vn, pièce ventrale antérieure. — vp, pièce ven-' traie postérieure. — n, exlrémi(é libre du membre (nageoire).

C'est le second cas qui

iJKVELOPPEMENr DES MEMBIŒS

s'observe pas dans la rorinallun de la (•l'iiii iire thoracii|ue, la cause en est manifestement une dévialion du type ]iriniilif (1).

A. — Ceinture pelvienne. — Dès que le tissu cartilagineux est reconnaissahle, on voit que la ceinture pelvienne se compose de cliaqne côté de trois pièces cartilagineuses distinctes (lig. 10(1). L'une dorsale, élargie, est le cartilage de l'ilion ; elle est conligué |)ar son extrémité dorsale avec la région inférieure (sacrée) de la colonne vertébrale. Les deux autres sont ventrales ; l'une antérieure, grêle, en forme de baguette, est le cartilage du pubis; l'antre, |ioslérieure, trapue, en forme de bâton court et épais, est Je cartilage de l'ischion ; elles sont séjiarées l'une de l'autre par une écbancrure profonde, plustard convertieen un trou, le trou sous-pubien. Au point de convergence de ci-s trois pièces cartilagineuses se trouve le lieu d'articulation ou cavité articulaire du fémur; c'est l'acétabulum ou cavité cotyloïde. Les trois cartilages ne convergeni pas l'un vers l'autre avec une égale rapidité d"ac(U oissement, pour se réunir dans la cavité cotyloïde ; en d'autres termes la soudure des trois I)ièces au fond de cette cavité n'est pas simultanée. Mais le cartilage iliaque et le cartilage iscbiatique s'y rencontrent et s'y soudent les prerniei's de bonne beure ; ce qui a pu faire penser- cju'ils naissaient en commun d'une ébauche unique. x\u contraire, le cartilage pubien demeure relativement longtemps indépendant des deux autres, si bien que, s'avançant nmins vite qu'eux du cùté de la cavité cotyloïde, il prend une part plus faible à la constitution de celle-ci (chez certains mammifères;iut resque l'homme il en est exclu dès l'origine).

La cavité cotyloïde est entourée eu fer à cheval par trois prolongements ou apophyses cartilagineuses : deux sont l'oui-njes j)ar l'ilidii : V apophyse pubienne ncél nbvlnire de rUio)i et l'apopliijse hehiatiqiie ncélabulaire de Vilion; la troisième, pi'ovenaiit de l'ischion, est l'apophjjse iliaque acélabulai re de Visc}no)t. Le fonil même de la cavité est formé ]iar deux |i!aques ; l'une, plaque (teél a.buldire de J'dioii, vient de l'ilion ; l'autre, plaque acélabulaire de l'iscliion, émane de l'ischion, i/occlusion du fond cartilagineux de la cavité coty-

(I) Tandis que nous pouvions mener parallèlement, a cause île leur homoilyiiamie à peu près . parlaite, la description des pièces cartilagineuses dans les extrémités libres du membre su|iérieur etdu membre inférieur, 11 nous est impossible de faire de même pour lesceiulures de ces membres, dont l'étude doit être sé|)arée, en raison des dissemblances (|ue présentent dans l'une et dans l'autre ceinture les détails du développement.

Fig. lOd.

Ebauclio cartilagineuse de l'une des moitiés de la ceinture pelvienne chez un Mammifère (figure demi-seliématiquc, d'après les données de Meynert),

//, ilion. — is, iscliion. — p, pubis. — c, fond de la cavité cotyloïde — ilp. apophyse pubienne acétabulaire de l'ilion.— ili.i. apophyse ischiati(|ue acétabulaire de l'ilion. — i.sî/, apophyse iliaque acétaliulnire de l'iscliion. — pil, plaque .acétabulaire de l'ilion. — )iis, pla(|iie acétabulaire lie l'ischion. — oa, os acetabuli. — r, rameau unissant de l'ischion. — ob, trou sous-pubien.

loïdeest complétée par des plaques de cartilage dont une, remarquable par son importance, donnera lieu à un os constant dans la série des vertébrés, l'os cotijlo'ide ou os acetabuli. L'échancrure obturatrice est convertie en un trou : en haut par la soudure du pubis avec la plaque acétabulaire de l'ischion ; en bas,

Fig. lOG. Fig. 107 Fig. lOS

Fig. 106. Ceinture pelvienne d'un embryon liumain (demi-schématique).

il, ilion. — is, ischiou. — p, pubis. — c, cavité cotyloîde.

Fig. 107. Ceinture thoracique d'une tortue (imitée de Wiedersheim).

se, scapulum. — co, coracoïds. — cl, clavicule. — g, cavité glénoïde.

Fig. 108. Ceinture thoracique d'un embryon humain (demi-scliématique).

se, scapulum. — co, apophyse coracoïde (coracoïde ou procoracoide). — cl, clavicule. — sg, point sus-glénoldien (coracoïde). — g, cavité glénoïde.

Ces trois ligures doivent être comparées ensemble.

par la production d'un prolongement, appelé branche unissante de l'ischion, qui s'unit à l'extrémité du pubis. Les deux extrémités des pubis de droite et de gauche se joignent sur la ligne médio-ventrale par un tissu fibreux qu'on appelle symphyse pubienne.

B. — Ceinture scapulaire. — Nous retrouvons ici, de chaque côté, trois pièces cartilagineuses qui se rencontrent au niveau de la cavité articulaire de l'humérus ou cavité glénoïde (fig. 107 et 108). La pièce dorsale, appelée omoplate ou scapulum, présente, de même que l'ilion, une forme aplatie. La pièce ventrale postérieure, correspondante à l'ischion, est constituée par une formation cartilagineuse courte chez l'homme, mais plus longue chez d'autres vertébrés, où elle s'étend jusque vers la ligne médiane ventrale ; elle porte le nom depo»'tion caracoïdienne et deviendra, chez la plupart des vertébrés, un os coracoïde volumineux, tandis que chez l'homme, elle se réduira à l'état de prolongement de l'omoplate ou apophyse coracoïde. La pièce ventrale antérieure, suivant quelques auteurs, est représentée par la clavicule, qui correspondrait au pubis et formerait comme lui une baguette cartilagineuse aboutissant jusqu'à la ligne médiane ventrale.

Pour la plupart des anatomistes, l'homodynamie des pièces de la ceinture scapulaire avec celles de la ceinture pelvienne est difl'érente de celle que nous venons d'exposer : la clavicule, en particulier, aurait une signification toute différente. La clavicule, en etTet, ne ferait pas partie de la ceinture thoracique, mais serait un cartilage surajouté, n'ayant pas de représentant au bassin. Les

DKVELOPPI'MENT DES MEMBRES

trois seginenls corre.spoad<irit à l'ilioii, à Tischion et au |)ubi.s seraient respeclivenient : l'omoplate ; — le coracoïde, représenté senlemeni; plus tard par nn point osseux situé au-dessus de la cavité glénoïde, le point sns-glénoidien ; — un p?'ocoracoi(ie devenant un os distinct ciie/. beaucoup de vertébrés, qui ne serait autre que l'apophyse coracoïde de l'anatomie humaine.

Nous avons présenté les deux manières de voir, sans vouloir trancher entre (^iies. La (|uestion sera d'ailleurs (;xaniinée plus loin sous le nom d'homotvpie des membres.

m. — DÉVKLOPPKMEM l'il Yf.OGÉNIOLIE UKS MEMBRES

Le schéma auquel on peut ramener la forme extérieure de l'ébauche des membres, schéma qui traduit fidèlement du reste ce qui se passe dans le développement, est celui d'un bourgeon allongé en forme de tige, qui, se ramifiant il son extrémité, se partage en un certain ufjmbre de rayons correspondant aux doigts, les rai/ons digitaux. Ce n'est pas seulement dans le développement de la forme extérieure, mais encore dans la formation squelettique qui s'opère à l'intérieur du membre, que ce type se retrouve. Nous avons vu en elTet à une lige slm|jle, l'humérus ou le fémur, faire suiteune lige double (radius-cubitus, libla-péroné), suivie elle-même de rayons digitaux (métacarpo-phalangiens, métatarso-phalanglens). Cependant la disposition radiée régulière estcontrariée à la l'acine de la main et du pied par la présence du carpe et du tarse, formés de cartilages qu'il est bien difficile de sérier en rayons.

Ainsi conformée, l'extrémité locomotrice des vertébrés supérieurs et de l'homme ne fait que re|irodulre, d'une façon simplitiéi^ le membre locomoteur, la nageoire des poissons. Celle-ci est constituée de la façon suivante chez un sélaclenpris comme type flig. 100). Une tige principale parallèleà l'axe ducorps, [ebasipterygiion, supporte un grand nombre de liges secondaires, sériées en rayons, les rayons de nageoire. Le basipt(irygium est d'ailleurs toujours partagé en plusieurs segments : un j)0stérieur, le rnétapteriigium ; un moyen ou mésoplerygiuni ;un antérieur ou prop(('rî/r/n(/);. Le mélaptérygium, ]jlus foi t ([lie les autres, supporte aussi les rayons les plus puissants, d'abord un ravon principal postérieur, puis des rayons secondaires insérés sur le métaptéryge en une seule série, unisériés en un mot. Chez certains sélaciens, la nageoire est réduite au mélaptérygium et à ses rayons.

1mi ([uoi maintenanl celte forme primitive des poissons servant iila natation, cet ichth]io\)terggitiin on extrémité polydactyle.se trouve-t-elle reproduite dans la forme secondaire des vertébrés supérieurs adaptée à la locomotion terrestre ou à la préhension, dans le chiropterygiam ou extrémité oligodactyle '?( tn peut répondre que c'est par atrophie unilatérale de la plupart des rayons du métaptervglum (Comp. (ig. 10'.) et fig. 110).

Toutefois, la double preuve ontogénique et phylogénl(jue dece qui vient d'être avancé ne nous est pas catégoriquement donnée. En etTet, d'abord dans l'ontogénie du vertébré supérieur, on n(> voit à aucun moment un stade où le membre est exactement conforuui comme la nageoire du poisson. De plus phylogénétlquemenl on ne trou ve dans la série des vérlébrés aucun intermédiaire entre

OSTÉOLOGIE

l'extrémilé oligodactyle et l'extrémité polydactyle. Toujours, chez un vertébré normalement conformé, l'extrémité oligodactyle ne renferme que cinq doigts bien constitués; elle est pentadactyle. Cependant le type est parfois hexadactyie.

Fig. 109.

Nageoire pectorale de V Hepfanchus (un Sélacien) (d'après Wiedersheim, un peu modifiée).

mt, métaptérygium. — a, b, son rayon principal, — ms, mésoptérygium. — jyr, proptéryginm. — ra, rayons de nageoire, (On a ombre les parties qui en persistant deviendront le ohiroptérygium des vertébrés supérieurs).