DÉFINITION ET POSITION DE L'ANATOMIE

de l'organisme, et le nom à' histologie spécialement à l'étude des tissus et des humeurs entrant dans la composition du corps. On nomme ostéologie l'étude du système osseux ou des os considérés séparément ; la squelettologie étudie plutôt l'ensembledu squelette ou des régions du squelette. Les autres divisions de ce groupe sont Varthrologie, la niyologie, V angéiologie, la nëvrologie, la splanchnologie, etc.

Un dernier groupe de divisions envisage l'anatomie au point de vue des diverses applications qu'elle est susceptible de recevoir. Il y a l'anatomie médicale et [' anatomie chirurgicale, dont la fusion constitue l'anatomie médicochirurgicale. C'est l'anatomie tout entière envisagée au point de vue de ses applications à la médecine, à la chirurgie, à l'hygiène; sa partie la plus spéciale est l'anatoDiie topographique ou des régions.

Il y a l'anatomie vétérinaire qui est l'anatomie médico-chirurgicale des animaux, et plus spécialement des animaux domestiques.

Il y a l'anatomie des formes extérieures, ou anatomie des peintres et des sculpteurs.

Le nombre des divisions de ce groupe s'accroîtra probablement lorsqu'on comprendra mieux que l'anatomie humaine comporte des applications, non seulement à l'art de prévenir les maladies et de les guérir, mais encore à tous les arts qui ont pour but la direction des hommes : de même qu'il existe un ensemble d'arts ou d'applications scientifiques constituant la zootechnie, de même il doitexister une anthropotech^iie, à laquelle l'anatomie humaine doit apporter évidemment une contribution fondamentale.

C'est à l'art médical que l'anatomie fournit les applications les plus immédiates. A ce titre, et aussi en vertu de- la part prépondérante qu'ont prise les médecinsaux progrès de l'anaLomie humaine, c'est ajuste titreque cette science est appelée une science médicale. Cela n'empêche pas que les arts anthropotechniques autres que la médecine, c'est-à-dire l'hygiène, la morale, le droit, l'éducation et même la politique, aient besoin eux aussi de s'apj)uyer sur la connaissance anatomique des êtres à la direction desquels ils sont alTeclés. Il est vrai que ces arts ont à s'inspirer plus directement de la physiologie humaine, et plus spécialement de la psychologie, branche de la physiologie.

Mais peut-on. sans connaissances anatomiques sérieuses, acquérir une compétence vraiment scientifique en pliysiologie, et devenir capable de discerner la vérité dans la multitude des questions de psychologie désormais soustraites à la métaphysique ? Sans doute, il faut se garder desuivredans leurs excès fantaisistes la phrénologiede Gall et Spurzheim, et aussi les néo-phrénologues qui se sont imaginés trouverdans la conformation des criminels l'explication ducrimc.Il n'en est pas moins vrai queles innombrables variétés qui existent dans les aptitudes humaines sont étroitement liées aux variétés de conformation et que ces variétés entrent pour une part considérable dans le déterminisme des actes.

Mais les aptitudes sont-elles modifiables elles-mêmes sous l'influence du milieu, si bien que des individus originellement conformés delà même façonpourrontaccomplir les actes les plus divers et même les plus opposés quant à la valeur morale et sociale ? (Voir L. Manouvrier, Les aptitudes et les actes. Revue scientifique, 1891.)

Si l'anatomie humaine est la base de la connaissance de l'homme, elle ne constitue pas cette connaissance tout entière, qui est l'objet d'une science plus complexe, l'anthropologie. L'anI hropologie est une partie de la zoologie. Comme toutes les sciences qui ont pour but la connaissance particulière etcom-

INTRODUCTION

plèle d'une classe d'êtres, elle a pour objet l'étude complète des êtres liLiinains, et doit envisager par conséquent ces êtres au triple point de vue anatomique, physio-psychologique et sociologique. C'est la condition nécessaire d'une connaissance complète, et c'est cette connaissance complète qui est la raison d'être de l'anthropologie. (Ju'il s'agisse du type humain considéré en général ou bien des variations quelconques de ce type général, l'anatomie humaine descriptive est entièrement de l'anthropologie pure.

Si les variations norinalesdu corps humain tiennent encore peu de place dans nos traités classiques d'anatomie liumaine, destinés plus spécialement aux étudiants en médecine, c'est surtout parce qu'elles sont encore très peu connues. A mesure que leur étude progressera davantage, on comprendra île mieux en mieux le haut intérêt qu'elles présentent, même au point de vue des applications médicales qui, on vient de le voir, ne sont pas les seules que comporte l'anatomie humaine.

NOTIONS D'EMBRYOLOGIE

Par A. PRKNANT

l'rofesseiu' d liislologie a la Faculté de Médecine <le Nam/y.

!j I. DKFIXITIDXS KT SOMMAIHI':

Toiil être vivant, dès sa prorhictioii , s'accroil , eluinjjp de forinc pI |iai'fait son organisation, évoluant vers un individu de taille plus considérable, de for nie plus compliquée et d'organisation plus parfaite, qui est dit adulte et qui dès lors a fixé en lui les caractères de l'un des types actuellement existants. Tandis que Vanatoniie se propose l'examen des dispositions établies chez l'adulte, l'étude des transformations subies par l'ètreen cours d'évolution pour atteindre un type déterminé s'appelle Vontogénle (genèse de l'être).

Dans les premières phases du développement ontogénique qui sont les plus rapidement parcourues, bien que ce soient celles où l'accroissement est le plus considérable et les métamorphoses les plus profondes, le germe, souvent renfermé dans des enveloppes protectrices que lui constitue l'œuf où il s'est formé, ou bien la mère ([ui l'a produit, (irend le nom à' embryon que lui valent ses enveloppes. L'embriiofiihiie est l'étude de ces premières phases de l'ontogénie. L'embryon possède alors un certain nombre d'organes primordiaux, auxdépens desfjuels se constilueroni, avec leurs linéaments essentiels, les organes définitifs de l'adulle, dans une seconde période ontogéni(|ue que l'on peut, assez arliliciellemeiil d'ailleurs, distinguer de la première, et dont l'étude forme Vor- (/(tiiogénic Pendant celte ]iériode, l'embryon conquiert, si l'on veut, la dignité de fœtus. A l'éclosion ou à la naissance, quand le fretus sortant de l'onif ou du sein maternel vient an nuijide, il n'a parcouru ([u'une ]iartie de son évolution, la j)lus importante, il est vrai, mais d'ailleurs variable selon les cas ; pour atteindre l'état adulte, le jeune être doit employer encore les débuts de sa vie post-fœtale, sinon à accpiérir de nouveaux organes, du moins à accioitre ceux qui existent déjà et à nioilifier leur fu?-im^ el lenrs rapports. Celle phase de jeu-

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nesse, qui marque l'achèvement de l'évolution ontogénique, peut être étudiée comme ontogénie post-embryonnaire ou post- fœtale.

La distinction de ces périodes est d'ailleurs tout artificielle. Ni la formation complète des organes primordiaux de l'embryon, qui se produit à un moment variable de l'évolution, ni la naissance ou l'éclosion, qui correspondent à des degrés d'organisation variables suivant les cas, ne peuvent servir de points rigoureusement fixesde démarcation. Toutefois,la naissance ou l'éclosion, faisant véri tablement époque dans l'existence de l'individu, ont permis de réunir l'étude des deux périodes embryogénique et organogénique sous la dénomination commune d'embryologie, dénomination que, par extension et abus de langage, on faisait synonyme d'ontogénie, sans prendre garde que, pour légitimer cette synonymie, il avait fallu englober dans l'embryologie le développementpost-fœtal.

Nous emploierons dans son sens le plus restreint le terme d'embryologie, en le limitant à la connaissance des premiers stades de l'ontogénie, c'est-à-dire de la période embryogénique que nous décrirons dans la présente introduction.

La constitution primordiale de l'embryon une fois connue, l'examen du développement de chaque appareil, de chaque organe, pendant les périodes fœtale et post-fœtale, sera reporté au début de chaque chapitre anatomique correspondant, de façon à pouvoir réaliser, depuis cette constitution primordiale prise comme point de départ, l'histoire continue du développement des appareils et des organes, qui doit mener sans secousse, sauf où des hiatus existent encore dans l'état de nos connaissances, à la compréhension des dispositions définitives.

En face de l'ontogénie se place la. pli ylogénie qui est la genèse des phylums, c'est-à-dire des groupes naturels, quelles que soient l'étendue et l'importance numérique de ces groupes, qu'ils soient des espèces, des genres, des familles ou desordres. Toutgroupe d'êtres vivantsdescend,encommun avec unou plusieurs groupes voisins, d'un ancêtre de forme habituellement plus simple et d'organisation moins parfaite, et résume en lui les traits d'organisation essentiels de l'ancêtre actuellement disparu. Tandis que Vanatomie comparée (et la paléontologie) étudient les organismes animaux vivants ou éteints de nos jours et les répartissent en groupes en les comparant, la phylogénie cherche à donner comme base à ce groupement l'histoire généalogique des organismes à travers les âges.

Or, il est d'observation ancienne déjà que les différents stades A, B, C, D, E, etc., parcourus dans l'ontogénie d'un animal H d'organisation complexe et perfectionnée, tel que l'homme, reproduisent la forme et les dispositions anatomiques d'une série d'organismes A', B', C, D', E', etc., plussimples et moins parfaits que II ; de telle sorte qu'on peut dire que si, dans la série animale, D représente un poisson, chaque homme à un moment de son évolution passera par un stade poisson. Les organismes A', B', etc. peuvent alors passer soit pour les ancêtres successifs desquels H est descendu, soit pour des êtres contemporains de ces ancêtres et voisins d'eux par leur organisation. Ce fait a été érigé à lahauteur à' un principe biogënétique que l'on a exprimédans cette saisissante formule : « Vontogénie est une récapitulation abrégée et incoin plètfC de la phylogénie ».

Tout organe qui, dans l'ontogénie d'un être supérieur, aboutit à reproduire l'image d'un organe existant chez un être que son organisation inférieure dé-

NOTIONS D'EMBRYOLOGIE il

signecomme l'ancêtre possible de lasouchedu premier, est dit 2J«?i«^t;neïîgue. L'ensemble des processus ontogéniques donnant lieu à des organes palingénétiques, et répétant ainsi ce qui se passait auparavant dans le monde animai, est ïa. jjalingenése ou genèse par répétition (TrâXiv, de nouveau).

Tout organe, au contraire, qui n'apparaît pas dans l'ontogénie avec ce caractère de copie, est considéré comme s'étant produit sous l'inlluence de conditions nouvelles d'existence pour l'être vivant ou le groupe d'êtres, par adaptation à ces nouvelles conditions ; il est alors qualifié de CcTHOgfe'nf'ffV/Me. L'ensemble des phénomènes ontogéniques aboutissant àdes organes cœnogénétiques est la cicnof/oièse ou genèse sur de nouveaux frais (xaivoç, nouveau).

La palingenèse et lacaMiogenèse sont respeclivcmen t la manifestation de doux facteurs (]ui, après avoir fait ce (ju'elle est l'organisation actuelle des animaux, pourvoient au maintien de cette organisation et la dirigent dans l'avenir : ïliérédilë ellii i^ariabililé. L'hérédité tend au maintien du stalu quo ante, du type jirimitif de constilulion, dans lequel au con traire, la variabilité ap|)urte d'incessantes modifications, soit en introduisant dans le développement des processus pour ainsi dire inédits, et en créant des organes nouveaux, soit en falsifiant les processus anciens et en déformant les organes transmis héréditairement. De la concurrence de ces deux facteurs résultent l'équilibre de chaque forme animale actuellement vivante et l'harmonie dans l'ensemble du règne.

Dans le plan général du développement du vertébré, se retrouvent à chaque pas des exemples de l'influence de l'un et de l'autre facteur. Ainsi, il est une période précoce de l'ontogénie des vertébrés où l'on retrouve, avec une signification phylogénétique indéniable, une forme embryonnaire, la gastnda, dont l'organisation reproduit fidèlement celle, très répandue jadis, que l'on désigne en phylogénie sous le nom de gastnea et qui s'est maintenue chez des animaux inférieurs actuels, les Ilydroméduses. La reproduction de cette forme, presque exacte et véritablement|)aliugénétique dans l'ontogénie des vertébrés inférieurs, est altérée chez les vertébrés supérieurs par des phénomènes cœnogénétiques dus à la variabilité, qui ont consisté en Tapparition dans l'œuf de matériaux de réserve, de « vitellus », troublant la pureté du type |)rimitif. — Plus fard encore, dans l'ontogénie des vertébrés, apparaît la reproduction d'une organisation ancestrale qui existait chez les protovertébrés et qu'on retrouve actuellement dansl'embranchement des vers, voisin de celuidesj)i olovertébi'és disjiarus. Les protovertébrés, en elîet, comme les vers actuels, avaient le cor])s j^artagé en segments ou anneaux, placés les uns derrière les autres, et appelés des )iiétamères. Chaque métanière comprenaitun tronçon de système nerveux, de tube digestif, etc., pareil à ceux que renfermaient les métamères précédent et suivant ; tes différents organes étaient donc, à l'intérieur d'un rnétamère, eux aussi, partagés en segments pareils les uns aux autres, eux aussi métamérisés. Le terme d'Iiomodynamie consacre cette ressemblance des segments, qui sont dits par conséquent /lomoclyjiames. Les vertébrés les plus inférieurs, les plus voisins de la souche primitive, et ressentant le plus directement les effets de l'hérédité, ofFrentencore dans leur développement ontogénique et même à l'état adulte l'image de cette disposition ancestrale. Chez les vertébrés supérieurs, au contraire, que l'inQuence de l'hérédité n'atteintplus quede très loin et d'une façon atîaiblie, c'est seulement dans les premières périodes de l'ontogénie que l'on

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retrouve cette organisation ancien ne; et à l'état adulte, ce sont certaine&régions du corps ou même ce ne sont que quelques organes qui en portent encore ta trace. D'autres régions, comme la tète des vertébrés, et la plupart des organes ont fini par se soustraire presque totalement à l'arrangement mélamérique qui leur était héréditairement imposé, et obéissant à la variabilité, ont pris des caractères nouveaux,d'ordre adaptationnel et ceenogénétique. — C'est encore à l'hérédité qu'il faut attribuer la symétrie bilatérale dans l'organisation du vertébré : symétrie telle que deux organes placés a droite et à gauche du plan médian du corps, deux organes pairs, en un mot, se ressemblent el sonlhomotypiques, cette ressemblance étant caractérisée du mon d'/lo/>lo^ypie. L'apparition des organes impairs au contraire paraît due à une altération cauiogénétique de la symétrie bilatérale héréditaire.

Quand maintenant, étudiant comparativement les organes de différents vertébrés, on retrouve, sous les déformations causées par la variabilité, une ressemblance héréditaire entre deux organes appartenant à des espèces différentes ou même à des groupes éloignés, et quand on peut appuyer cette ressemblance sur un caractère de constitution identique ou sur une origine commune, on appelle homologie la similitude des deux organes, qui sont dits par suite homologues. Par exemple, si chez un poisson nous voyons un organe A, la vessie natatoire, provenir d'un bourgeon parti d'un certain point du tube digestif, et que chez un mammifère nous constations qu'un organe B, le poumon, procède par bourgeonnement d'un point correspondant du tube digestif, nous concluons à l'homologie de ces deux organes, sans tenir compte des différences de leur constitution et de leur fonction définitives. Au contraire deux organes, nullement homologues, d'origine absolu ment différente, peu vent être constitués d'une manière semblable et jouer un rôle identique, parce que la variabilité les a adaptés à une même fonction et dans ce but les a modifiés clans le même sens : ressemblance qu'on nomme analogie, les organes étant qualifiés d'analogues. C'est ainsi que sont analogues les ailes d'un oiseau et celles d'un insecte, les pattes d'un insecte et celles d'un vertébré.

Résumée à très grands traits, la marche du développement ontogénique est régie par les principes généraux suivants.

A la base de tous les phénomènes de dés^eloppement se trouve ]a midliplication cellulaire, qui est en dernière analyse le moyen qu'on retrouve au fond de tout processus embryologique. La cellule initiale de l'embryon, l'œuf, se divise en effet en deux cellules-filles, puis chacune de celles-ci en deux autres cellules, d'où résultent quatre cellules petites- filles, etainsidesuitependantdes milliards de générations cellulaires, jusqu'à ce que l'être adulte soit constitué.

Durantcette longueélaboration ontogénique, la multiplication cellulaire peut se, manifester par des résultats variés : elle peut créer un organe ; elle peut ensuite en déterminer l'accroissement ; elle ré|)aissit \)a.Y apposition cellulaire ; ou bien encore elle le compliqtie par segmentation de sa masse, etc. En tant

qu'accroissement, elle se présente de deux façons différentes. Elle peul s'exercer en effet d'une manière régulière sur un organe embryonnaire, en donnant lieu à raccroissement régulier et égal de cet organe (principe de l'accroissement égal). M àis le plus souvent, la multiplicalion cellulaire, au lieu de se faire d'une manière régulière sur toute l'élendue de l'organe considéré, s'opérera irrégulièrement, se localisant ou bien devenant plus active en certains points de l'organe ; la croissance de celui-ci deviendra irréguliére et inégale (principe de l'accroissementinégal}(l). Telles snntles lois de la morpliogénèse (ou orga- UDgénèse proprement dite), c'est-à-dire les lois suivant lesquelles, au point de vue mor|)hoIogique, le»for)nes variées des organes, représentées soit à un moment quelcomjue du dévelopi^ement, soit chez l'adulte, seront produites aux dépens des formes plus simples qu'otfrent les organes à une époque antérieure de la vie. La morpliogénèse (ou organogénèse) doit ainsi précéder l'analomie qu'elle prépare, définissant la forme extérieure essentielle et la conformation inléi'ieure grossière des organes et traçant les rapports généraux.

Mais dans un organisme adulte ou même en voie d'évolution, dans un organe même appartenant à cet organisme, tous les éléments constituants ne sont pas des cellules identii|ues, de forme pareille et de fonction semblable. Ces éléments sont au contraire différenciés en plusieurs formes cellulaires bien différentes, épilbéliale, conjonctive, muscu laire, à chacu ne desquelles est dévolue une fonction distincte. L'ensemble dos cellules de même forme et de même aptitude physiologique que renfei ine un 'organisme constilue un tissu. La différenciation des tissus assure dans les organes et même dans l'organisme entier la division du travail entre les cellules composantes de cet organe et de cet organisme, et reconnaît nécessairement pour cause l'ada^otalion de ces cellules à des fondions différentes. L'étude des différenciations qui, dans le cours de l'ontogcnie, conduisent des groupes de cellules primiti vemen t indifférentes à prendre les caractères de tissus bien déterminés et de mieux en mieux déterminés avec l'âge, s'appelle Vliif^togénèse et prend place à côté de la morphogénèse. Elle doit précéder l'histologie qu'elle amène insensiblement, précisant toujours davantage, avec les progrès du développement, les caractères structuraux des cellules et leurs connexions.