II. — SQUELETTE DU THORAX

A. — COTES ET STERNUM. — On se rappelle que les somites, c'est à-dire les métamères mésodermiques du corps des vertébrés, sont réduits cbez les vertébrés supérieurs à l'épimère ou protovertèbre, qui est la seule région segmentée du mésoderme. La destinée de cette protovertèbre, que Ton appelle aussi myotome, sera essenliellement, comme on le verra plus loin et comme le fait pressentir déjà la dénomination de myotome, de fournir la musculature du tronc. Entre les tronçons musculaires successi/s ou myotomes, il se forme des cloisons intermusculaires que l'on appelle tnyosepta ou myocommala ; elles sont dues à la production mésenchymateuse qui est issue de la protovertèbre et que nous venons de voir fournir aussi la colonne vertébrale. Chaque cloison intermusculaire doit offrir des points d'insertion aux muscles des deux myotomes entre

lesquels elle est placée, et à cet effet elle devient rigide sur une étendue plus ou moins considérable en changeant déstructure histologique. La portion de cloison intermusculaire ainsi modifiée histologiquement et solidifiée s'appelle une côte.

Pour bien comprendre la signification des côtes et la place qui leur revient dans le complexus squelettique de l'organisme du vei'tébré, il est nécessaire de se représenter d'une manière largement schématique ce qu'est ce complexus squelettique à son tour. Le squelette du corps ou squelette soinatique peut être décrit comme suit. Un squelette externe (exo- Fig 278 squelette, squelette dermique, représenté par le

Coupe transversale schéma- derme du revêtement cutanéçà.etlà durci, par exemtique du corps du vertébré, pie sous forme d'écailles, est relié à un squelette indÏTormltÎLÎ^fquTlet- {endo squelette, squelette axial ou vertébral),

tiques (selon Hatschek). représen-té par la colonne vertébrale et ses dépen- Squeiette axial composé de : dances (corps vertébral, arc neural, arc hémal), au tub6''nerveux'!-'î?Ieo^^^^^ moyen de cloisons qui figurent dans leur ensemble ranuervucèr^es'r— squelette transversal ouseptal, où se développent,

lette externe ou dermique. — ^^g^ [gg vertébrés supérieurs à partir de la classe des

s, septum ou cloison avec une r t

côte c, développée dans son amphibieiis, des cùtes qui sont ainsi placées dans

épaisseur. A gauche la coupe ' ^ .

aurait intéressé non pas la l'intervalle des myotomes et plus particulièrement

cloison intermusculaire mais ,

le myotome même, partagé en entre les muscles dorsaux et les muscles ventraux de

musculature dorsal^ md et , ,p .~,-,o\

musculature ventrale mv. ces myotomes (tig. i/o).

On comprend que les côtes, étant des productions

des cloisons interprotovertébrales, peuvent avoir été, originairement tout au

moins, en même nombre — 1 que les protovertèbres ; elles pourraient ainsi

exister sur toute la longueur du corps (1). Mais chez la plupart des vertébrés,

(1). On a longtemps considéré comme homologues aux côtes des formations squelettiques dont il sera question plus tard sous le nom d'arcs branchiaux ou viscéraux, qui représenteraient les côtes dans la région de passage entre la téte et le cou. Mais on aélevé de sérieuses objections contre cette homologie, qui doit être décidément abandonnée.

DÉVELOPPEMENT Df SQUELETTE DU THORAX

elles ont disparu de certaines régions du tronc, et dans d'autres elles se sont modifiées ou même réduites au point de devenir presque méconnaissables, ainsi que nous pourrons le constater dans un instant.

Les côtes apparaissent déjà au stade membraneux de l'évolution de la colonne vertébrale comme des prolongements latéraux du tissu conjonctif condensé qui entoure la corde dorsale, et se présententcomme apophyses latérales ou pleurapophysesda ce tissu péricliordal au même titre que les apophyses dorsales ou nenrapophysespar exemple (voy.fig. 276, c). Cette continuité n'arien de contradictoire avec ce que nous disionsplus haut de la valeur des côtes comme squelette indépendani de la colonne vertébrale; car au début noussavons que toutes les formalionsmésonchyniateuses sont continues. Du reste l'indépendance de la côte se révèle lorsdo la deuxième période ou période cartilagineuse du squelette par l'apparition d'un point de chondriflcation dislinct pour la côte, voisin mais séparé de celui du corps vertébral (deuxième mois de la vie fœtale chez l'homme). La côte a alors la forme d'un petit arc cartilagineux, (|ui se développe ensuite rapidement vers la face ventrale de l'embryon.

L'extrémité proximale voisine de la colonne vertébrale de la côte cartilagineuse se met en relation avec la vertèbre correspondante par deux prolongements: l'un, constant chez les vertébrés, appelé lète de lucôte, s'unit typiquement au corps vertébral, ou d'autres fois, comme chez l'homme, au ligament intervertébral et aux corps vertébraux des deux vertèbres voisines; l'autreprolongement, tubérosité de

la côte, qui manque aux vertébrés inférieurs et doit être considéré chez les vertébrés supérieurs comme une acquisition secondaire, s'insère sur l'apophyse transverse de la vertèbre correspondante.

L'extrémité distale (éloignéede la colonne vertébrale) peut être libre.

Mais dans la région thoracique du corps, elle se soude avec sa congénère du côté opposé, pour contribuer à la formation d'une importante pièce squelettiqne du thorax, le sternum.

Le développement d'un sternum peut êtreexposé de la manière suivante. Considérons deux côtes cartilagineuses contiguës d'un même côté du corps. A chacune on peut distinguer une extrémité vertébrale, fixée à la colonne vertébrale, comme on vient de le voir, et une extrémité libre ou sternale. Celle-ci peut demenrerlibre ou s'unirà l'extrémité de la côte voisineen un arccartilaginenxque

Fig. 270.

Diagrammes de la formation d'un sternum ou stornniisntiori (d'après Alruecht).

A. Vue ventrale de.s extrémités sternales de deux cotes contip;uës gauches et de deux côtes continues droites (1 et 2, 1 et 2), les deux côtes gauches étant réunies ainsi que les deux côtes droites par un arc intercostal ou hémisternelire (I et I).

B. Vue ventrale des extrémités sternales de deux paires de côtes (1 et "2, t et '.!) dont les hémisternèbres ([, 1) se sont réunies pour former une sternèbre (I -|- I).

C. Vue ventrale des extrémités sternales de trois paires de côtes réunies de chaque côté par une hémisternèbre cartilagineuse (I + II).

D. Vue ventrale des extrémités sternales de trois paires de côtes dont les 4 liémisternèbres (1, I, II, II) se sont soudées sur la ligne médiane en un sternum composé de deux sternébres (I -i- I, Il + II)

OSTEOLOGIE

l'on pourra appeler arc intercostal (fig. 279, A). Les deux côtes correspondantes de l'autre côté pourrontde même se joindre parun arc intercostal cartilagineux, symétrique du précédent. Dans le développement ultérieur, ces deux arcs cartilagineux peuvent ou bien rester séparés, ou bien s'unir sur la ligne médiane. Dans le deuxième cas, qui est celui qu'on observe chez la plupart des vertébrés supérieurs à l'état normal, les extrémités sternales des quatre côtes (deux droites et deux gauches) sont réunies sur la ligne médiane ventrale par une plaque cartilagineuse, que l'on appellera siernèbre, tandis qu'on pourra désigner sous le nom dliémisternèbre chacun des deux arcs intercostaux qui la composent (fig. 279, B). Un certain nomlDre de sternèbres cartilagineuses se succédant d'avant en arrière le long de la ligne médiane ventrale constitueront le sternum cartilagineux, dans lequel ensuite paraîtront, comme cela sera indiqué plus loin, des points d'ossification appelés hémisternèbres osseuses ou encore copulse, qui en se soudant deux à deux transversalement formeront une sternèbre osseuse, les différentes sternèbres osseuses successives se réunissant ensuite d'avant en arrière pour former le sternum osseux. Les schémas C etD (fig. 279) permettent de comprendre comment se comporteront lessternèbres successives pourconstituer le sternum cartilagineux et comment aussi il arrivera qu'une même côte s'attachera aux deux sternèbres voisines.

Si maintenant les hémisternèbres cartilagineuses d'un côté ne se réunissent pas avec celles de l'autre côté, mais demeurent séparées de celles-ci par un espace libre médian, de chaque côté sera constitué un hémisternum cartilagineux, qui pourra ensuite s'ossifier. Ce cas constitue la malformation appelée fissure sternale congénitaleousternoschisis, laquelle peut être plus ou moins étendue, suivanlque laréunion médiane deshémislernèbres a été plus ou moins limitée.

Le nombre des paires de côtes qui se soudent ainsi sur la ligne médiane pour donner lieu à un sternum est typiquementde huit chez l'homme. Mais les sept premières paires décotes seules demeurent unies au sternum, la première et la deuxième à l'extrémité antérieure ou céphaliquedusternum,appelée^oigrneeou manubrium, les deuxième-septième à la partie moyenne ou corjpsdu sternum. La huitième paire s'en éloigne dans le cours du développement, en laissant comme trace de sa fusion médiane un prolongement postérieur ou caudal du sternum appelé appendice xiphoïde. Outre cette diminution normale dans le nombre des côtes attachées au sternum, ou côtes sternales, il peut y avoir des variations numériques anormales, le chiffre des côtes sternales étant encore diminué ou au contraire augmenté. Les sept premières côtes, ou côtes sternales, sont désignées sous le nom de vraies côtes. On appelle au contraire fausses côtes celles qui suivent (huitième-dixième), parce qu'elles ne sont pas réunies, celles de droite à celles de gauche en un sternum médian, mais sont seulement rattachées entre elles, à droite d'une part, à gauche d'autre part, en une sorte d'hémisternum imparfait, qui demeure cartilagineux. Enfin les onzième et douzième côtes conserventdes extrémités sternales entièrement libres et sont dites pour cette raison côtes flottantes (voir fig. 336).

B. — COTES RUDIMENTAIRES ET SURNUMÉRAIRES. — La description qui précède vise spécialement les côtes appendues aux vertèbres delà région thoracique ou dorsale, côtes (jui seules sont reconnues comme telles par Tanatomie descrip-

DEVELDPI'liMKXr DU SQUKLETTE DU THORAX

tive.Mais nous avons laissé entendre ({iie dans le développement onlogénique, les côtes occupent undomaine beaucoup plus étendu que chez l'adulte. En effet, nous allons voirqu'à part la région coccygienne ou caudale, f|ui est dé])Ourvue d'appendices costaux, toutes lesautres régionsde la colonne vertébrale en possèdent, tout au moins de rudimentaires. En même temps nous trouverons que ces côtes se soudent plus ou moinsintimement aux vertèbres corres|iondantes auxquelles ellescoinmuniquentunc conformation particulière, différente suivant les régions considérées.

Dans la partie cervicale de la colonne vertébrale, les côtes, qui sont d'ailleurs assezrudimentairesjse soudentdès leur apparition, par leurexti'émité proximale, avec les corps vertébraux correspondants; par leur extrémité distale elles se

Fig. 280.

Diagramme des oôtes rudimentaires dans les vertèbres rervicales (A), lombaires (B) et

sacrées (C).

/)■, apophyse transverse. — c, côte. — cv, corps vertébral. — av, arc vertébral.

fusionnentavec les lames vertébrales et particulièrement leurs apophyses transverses, lien résulte, la partie moyenne de la ci'de demeurant libre, la formation d'un trou pour le passage d'une ai'tère. fia soi-disant apophyse transverse de la vertèbre cervicale est ainsi formée de deux branches, laissant entre elles un orifice, et ayant une valeur toute dilT(''rente ; la branche antérieure est iinecùte; la branche postérieure seule représente l'apophyse transverse véritable. Aussi a-t-on proposé de rlésigner cette formation complexe sous le nom d' apophyse ?a(era?(?, pour éviter toute confusion avec l'apoithyse (ransverse typique. Cequi prouve du reste f[ue la branche antérieure de l'apophyse latérale de la vertèbre cervicale a bien la signilication d'une côte, c'est que, dans certains cas exceptionnels, la septième côte cervicale rudimeiitaire, correspondant à la septième verlèbredu cou, peut prendre un grand développement, consei'ver une extrémité sternale libre de toute soudure avec l'apophyse trans verse, constituer aloi's une côte cervicale libre ou même se réunir au sternum et former une côte cervicale sternale.

Demêmedans la région lombaire du tronc, qui succède à la région dorsale, les vertèbres présentent des apophyses latérales, désignées ici sous la dénomination spéciale d'appendices^ costiforines, parue qu'en effet elles renferment également, comme dans la région cervicale, une C('>te riidimenlaire, incorpoiée sur toute sa longueur .1 l'apopbvse iransverse qui esl du resle|)eu développée. Cequi

OSTÉOLOGIE

montre qu'il en est bien ainsi, c'est qu'exceptionnellement la première côte lombaire peut devenir libre et représenter alors, à la suilede ladouzième côte thoracique, une treizième côte.

Dans la région sacrée enfin, les vertèbres présentent des apophyses latérales fort larges, qui sontconslituées par la fusion d'apophyses transverses et de côtes sacrées, distinctes dans les premiers temps du développement on togénique et qui, chez certains vertébrés, ont conservé leur indépendance. C'est ce que prouvera aussi l'étude de l'ossification du sacrum, en nous révélant dans ces apophyses latérales la présence de points osseux spéciaux pour les côtes sacrées.

On comprend aisément que toutes ces côtes, qui ontperdu leur indépendance, peuvent la recouvrer anormalement et constitueralors de véritables côtes suninméraires; nous avons vu que c'était assez fréquemment le cas pour la dernière côte cervicale et pour la première côte lombaire. Inversement, il estcertain que le nombre des côtes tend à diminuer, comme le montre l'état rudimentaire des dernières côtes thoraciqués chez l'homme et la comparaison des différentes espèces de vertébrés ; d'où cette conséquence que le thorax est en voie de raccourcissement, dans le sens longitudinal.

C. — ÉPISTERNUM. — Il est encore une formation squelettique qu'il faut mentionnericicommeélément constituant du thorax : c'est Vépisternum ou interclavicule, qui surmonte le sternum, placé entre les extrémités médianes des deux clavicules. Cette formation est très développée chez certains vertébrés, tels que les amphibiens; chez les mammifères et chez rhomme,elle se réduit à une paire depièces qui prennent part, sous le nom de ménisques sterno-claviculaires, à la constitution de l'articulation du sternum avec les clavicules.

ARTICLE DEUXIÈME