CHEZ LA FEMME
AU PROFIT DE l’hOMMË
Poids moyen de l’encéphale. .
— du cerveau . . .
— du cervelet . . .
Le poids absolu du cervelet de l’homme l’emporte donc de 6 grammes sur celui de la femme. Mais il est facile de se rendre compte, par une règle arithmétique des plus simples, que si, au lieu de s’arrêter au poids absolu, on considère [q poids relatif, on obtient un rapport absolument inverse. En effet, si on représente par 1,000 le poids de 1 encéphale, le poids du cervelet est de 109 chez la femme et de 105 seulement chez l’homme. 11 résulte de la comparaison de ces différents chiffres que l’assertion, énoncée plus haut, de Gale et Cüviep, est exacte si l’on a en vue le poids relatif, erronée, tout au contraire, s’il s’agit du poids absolu.
CERVELET
4° Consistance. — Le cervelet, examiné à l’état frais, nous présente à peu de chose près la meme consistance que le cerveau. Sa portion centrale, cependant, est un peu plus consistante. Par contre, sa portion corticale, probablement parce qu’elle est plus richement vascularisée, est un peu plus molle, plus délicate et, de ce fait, s’altère plus rapidement. Chacun sait combien il est difficile de dépouiller le cervelet de son enveloppe pie-mérienne : quelque précaution qu’on prenne, on enlève presque toujours, avec la membrane cellulo-vasculaire, une portion de l’écorce sous-jacente, plus ou moins ramollie, parfois diffluente.
S U. — Conformation EXTÉRIEURE et rapports
Le cervelet a été comparé tour à tour à un ellipsoïde aplati de haut en bas, à un double sphéroïde également aplati dans le sens vertical,.à un cœur de carte à jouer. De ces diverses comparaisons, nous retiendrons la dernière, qui est la plus banale peut-être, mais qui est aussi la plus exacte : le cervelet, vu d’en haut (fig. 524), ressemble donc à un cœur de carte à jouer, dont l’échancrure serait postérieure et dont le sommet, dirigé en avant, serait fortement tronqué pour recevoir la protubérance et le bulbe rachidien. Nous pouvons, en conséquence, lui considérer deux faces, l’une supérieure, l’autre inférieure, et une circonférence ,
1*" Face supérieure. — La face supérieure (fig. 524) nous présente sur la ligne médiane une saillie longitudinale, plus prononcée en avant qu’en arrière, qui s’étend depuis l’échancrure postérieure du cervelet jusqu’aux tubercules quadrijumeaux. Cette saillie se trouve divisée, par des sillons transversaux et parallèles, en une série de segments ou anneaux, disposition qui l’a fait comparer à un ver à soie et qui lui a valu le nom de vermis supérieur ou éminence rermiculaire supérieure .
De chaque côté du vermis, la face supérieure du cervelet nous présente une surface à peu près plane, mais non horizontale : elle est en effet fortement inclinée de dedans en dehors et de haut en bas. A elles deux, la surface du côté droit et celle du côté gauche rappellent assez bien les deux versants d’un toit (fig. 523j, dont la crête serait formée par le vermis.
Homologiquement, le vermis représente le lobe moyen du cervelet de l’anatomie comparée. Les parties larges situées à droite et à gauche du vermis constituent les lobes latéraux ou hémisphèi’es.
Fig. 524.
Cervelet, vu par sa face supérieure.
1, face supérieure du cervelet. — 2, vermis supérieur. — 3, lobule central, avec 3’, ses ailes latérales. — 4, vermis postérieur. — 5, échancrure postérieure du cervelet. — 6, 6, grand sillon circonférentiel de Vicq d’Azyr. — 7, valvule de Vieussens. — 8, nerf pathétique. — 9, tubercules quadrijumeaux. — 10, glande pinéale. érignée en avant. — 11, coupe des pédoncules cérébraux. — 12, troisième ventricule.
A.XATOMIE HUMAINE. — T. II, 6« ÉÜIT.
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
Envisagée
Ei^. 525.
supérieure du cervelet répond aux hémisphères cérébraux qui, comme nous l’avons vu , la recouvrent entièrement chez l’homme et chez les primates. Elle en est séparée par une simple cloison fibreuse, de même direction qu’elle (fig.523, 6), qui est une dépendance de la dure-mère et que l’on désigne, en raison de sa situation, sous le nom de tente du cervelet (voy. Méninges).
au point de vue de ses rapports, la surface
Cervelet, vu par sa face inférieure.
(Le bulbe rachidien a été réséqué pour laisser voir les portions de cérvelet qu’il recouvre).
1, face interne du cervelet. — 2, 2, grande scissure médiane, logeant le vermis inféideur. — 3. échancrure postérieure. — 4, éminence cruciale de Malacarne. - 5, luette. — G, grand sillon circonférentiel de Vicq-d’A/.yr. — 7, lobule rachidien ou amygdale. — S, lobule du pneumogastrique. — 9, quatrième ventricule. — 10, coupe de l’e\l rémité supérieure du bulbe. — Ij, protubérance annulaire. — 12, pédoncule cérébelleux moyen. — 13, nerf trijumeau, avec ses deux racines.
2° Face inférieure. — La
face inférieure (fig. o25) nous présente tout d’abord, sur la ligne médiane, un
segments : c’est le verou éminence inférieure. 11
sillon large et profond, la grande scissure médiane du cervelet. Au fond de cette scissure, nous rencontrons, comme sur la face supérieure de l’organe, une saillie
longitudinale, que des sillons, allant d’un côté a l’autre, décomposent encore en une série de transversaux mis inférieur vermiculaire
est situé immédiatement audessous du vermis supérieur, avec lequel il se confond, du reste, représentant avec lui, chez l’homme, le lobe moyen du cervelet.
De chaque côté de la grande scissure médiane et du vermis inférieur, s’étalent les hémisphères cérébelleux. Vus sur cette face, les hémisphères sont convexes et régulièrement arrondis comme les fosses occipitales inférieures, sur lesquelles ils reposent et se moulent.
Revenons maintenant au vermis inférieur que nous n’avons fait qu’indiquer, et
Valvules de Tarin,
Fig. 526.
vues par leur face inférieure.
(Cette figure est la môme que la précédente, sur laquelle ou a enlevé les amygdales pour montrer les valvules de TarinC
1, protubérance annulaire. — 2, bulbe rachidien, fortement érigué en liant. — 3, quatrième ventricule. — 4, 4’ hémisphères cérébelleux. — 5, vermis inférieur. — 6, luette. — 7, 7’ valvules (le Tarin. — 8, lobules du pneumogastrique. — 9, 9’ surfaces des deux sections (|ui ont été pratiquées pour l’ablation des amygdales. — V, racines du trijumeau. — VIII, racines postérieures de l’auditif.
CERVELET
qui, en raison de sa disposition toute spéciale, mérite de nous arrêter un instant. De chaque côté de cette éminence, à la réunion de son tiers postérieur avec son tiers moyen (fig. 526 et 527), s’échappent deux prolongements à direction transversale, qui plongent et disparaissent chacun dans l’hémisphère correspondant. La portion du vermis qui donne ainsi naissance à ces prolongements latéraux est dénommée pyramide de Malacarne, du nom du médecin italien qui a appelé sur elle
l’attention des anatomistes. On la désigne encore sous le nom à' éminence cruciale de Malagarne, parce qu’elle émet, au niveau de sa base, quatre prolongements en forme de croix : les deux prolon-
gements latéraux
signalés ci-
dessus, qui s’enfoncent à droite et à gauche dans les hémisphères cérébelleux ; le prolongement postérieur et le prolongement antérieur, qui ne sont autres que les parties antérieure et postérieure du vermis lui-même.
La portion tout antérieure du vermis intérieur ou, ce qui revient au même, la partie antérieure du bras antérieur de l’émi- ‘ nence cruciale (fig. 525, 5), a reçu le nom de luette. Légèrement aplatie dans le sens transversal, la luette s’avance librement dans le quatrième ventricule, où elle se termine par une extrémité arrondie et mousse.
De chaque côté de la luette, se détachent deux minces lamelles de substance blanche, aplaties
de haut en bas et se dirigeant Fig. 527.
horizontalement de dedans en dehors : on les désigne sous le nom de valvules de Tarin^ appellation fort défectueuse, les lamelles en question ne remplissant en aucune façon le rôle qui est dévolu d’ordinaire aux véritables
valvules. Il serait bien préférable, assurément, de les désigner sous le nom de membranes de Tarin : c’est le voile médullaire postérieur des anatomistes allemands.
Quoi qu’il en soit de ces appellations, les valvules ou membranes de Tarin ne sont bien visibles et ne peuvent être bien étudiées qu’à la condition d’enlever préalablement les deux lobules cérébelleux {tonsilles ou amygdales), qui les recouvrent et les dissimulent à l’œil ; c’est ce qui a été fait sur les figures 526 et 527. Chacune d’elles nous apparaît alors sous la forme d’un croissant à concavité antérieure, et nous pouvons, en conséquence, lui distinguer deux bords, deux extrémités et deux faces. — Des deux bords, l’un est antérieur, l’autre postérieur. Le bord postérieur.
La pyramide de Malacarne et les valvules de Tarin, vue inférieure.
1, pyramide de Malacarne, avec 1’, 1’, ses deux bras latéraux. — 2, tubercule postérieur ou vermis postérieur. — 3, luette. — 4, coupe horizontale des hémisphères cérébelleux. — 5, o, valvules de Tarm. — 6, lobule du pneumogastrique ou flocculus. — 7, quatrième ventricule. — 8, protubérance annulaire. — 9, moteur oculaire externe. — 10, facial. — 11, auditif. — 12, intermédiaire de Wrisberg.
convexe (dos du croissant), fait corps avec le centre médullaire du cervelet. Le bord antérieur, régulièrement concave et fort mince, flotte librement dans la cavité du quatrième v^entricule ; il est continué, en bas et en arrière, par la membrana tectoria qui, comme nous le verrons plus loin, s'étale au-dessus de la moitié inférieure du quatrième ventricule. — Les deux extrémités se distinguent en interne et externe : l’interne se confond avec le côté correspondant de la luette ; l’externe, contournant le corps restiforme, vient se continuer avec le centre médullaire du lobule du pneumoo'asiriaue ou flocculus, aue nous étudierons dans un instant. —
Les deux faces, enfin , sont, l’une supérieure, l’autre inférieure : la face inférieure , extra-ventriculaire, est en rapport dans toute son étendue avec un autre lobule du cervelet, celui-là même que nous avons dû enlever pour bien voir la valvule de Tarin, le lobule rachidien ou amygdale; la face supérieure fait partie du quatrième ventricule et se trouve naturellement recouverte par l’épithélium épendymaire. Cette dernière face forme avec la valvule de Vieussens [voile médullaire anlérieur des anatomistes allemands), qui est située au-dessus, une espèce de cul-de-sac en forme de nid de pigeons que Ton voit très nettement sur des coupes sagittales passant un peu en dehors de l’extrémité interne de la valvule de Tarin (fig. o28); ce prolongement en cul-de-sac est, naturellement, une dépendance du quatrième ventricule.
Les anatomistes, depuis longtemps déjà, ont comparé la luette et les valvules de Tarin, qui lui font suite latéralement, au voile du palais, lequel termine en arrière la paroi supérieure de la bouche et se compose, comme on sait, d’un prolongement médian, la luette, continuée sur les côtés par deux lames membraneuses en forme de croissant : voilà pourquoi les deux lobules cérébelleux, qui sont appliqués contre les valvules de Tarin, ont reçu le nom d'amygdales ou tonsilles. On conviendra qu’une pareille comparaison, ainsi que la terminologie qui en dérive, sont assez bien justifiées par la disposition anatomique elle-même.
Au point de vue de ses rapports, la face inférieure du cervelet doit être examinée séparément sur la ligne médiane et sur les côtés. — Sur la ligne médiane, et en allant d’arrière en avant, elle répond tout d’abord à la crête occipitale interne et à la faux du cervelet, qui s’insère sur cette crête. Plus en avant, à partir du bord postérieur du trou occipital, elle repose sur le bulbe et sur la protubérance annulaire, dont elle est séparée parle quatrième ventricule. — Sur les côtés, et en allant tou-
Fit;. o28.
Coupe siigitUile du quatrième ventricule, pratiijuée un peu à di'oite de la ligne médiane pour montrer les deux voiles médullaires (valvule de Vieussens et valvule de Tarin) et le cul-de-sac qu'ils circonscrivent.
I, qiiatnème ventricule. — 2, son planclier. — .S, sa voûte. — 4, valvule de Tarin. — o, prolongement en cul-de-sac de la cavité ventriculaire (une flèche indique la direction du cul-de-sac). — G, amygdale. — 7, protubérance annulaire. — 8, bulbe racliidien. — 9, pédoncule cérébelleux supérieur.
CERVELET
jours d’arrière en avant, la face inférieure des hémisphères céréhelleux répond successivement aux fosses occipitales inférieures, à la suture temporo-occipitale, au trou déchiré postérieur et à la face postéro-supérieure du rocher. Au niveau des fosses occipitales, l’hémisphère cérébelleux repose sur l’os, qui se moule exactement sur lui. Au niveau de la suture temporo-occipitale, il repose directement sur le sinus pétreux inférieur et sur la portion transversale du sinus latéral, lequel, on le sait, se continue par la jugulaire interne. Au niveau du trou déchiré postérieur, il recouvre
Fig. 529.
Le cervelet vu en place clans 1 otage postérieur de la base du crâne.
(La tente du cervelet a été en grande partie réséquée et les sinus ouverts ; du côté droit, la partie antéro-externe du cervelet a été enlevée pour laisser voir des formations sous-jacentes.
1, Cervelet, avec 11 le flocculus. — 2, tente du cervelet. — 3, protubérance annulaire. — 4, tubercules quadrijumeaux. — 5, aqueduc de Sylvius. — 6, Sinus latéral (portion horizontale) avec 6’ sa portion transversale ou descendante. — 7, sinus pétreux supérieur. — 8. sinus droit. — 9, sinus occipitaux postérieurs. — 10, pressoir d'Hérophile. — 11, trijumeau pénétrant dans le cavum de Meckel avec 11’ ganglion de Casser. — 12, les trois nerfs auditif, intermédiaire et facial, s’engageant dans le conduit auditif interne. — 13, tronc basilaire avec les deux célébrâtes postérieures. — 14, artère cérébelleuse supérieure. — lo, une veine cérébelleuse inférieure se rendant au sinus pétreux supérieur. — 16, carotide interne. — il, nerf optique. — 18, tige pituitaire. — 19, moteur oculaire commun. — 2U, moteur oculaire externe. — 21, occipital. — 22, rocher. — 23, dure-mère incisée.
les, trois nerfs glosso-pharyngien, pneumogastrique et spinal, qui s’échappent par cet orifice. Au niveau de la face postérieure du rocher enfin, le cervelet entre en rapport intime avec l’artère auditive interne et lès trois nerfs auditif, facial et intermédiaire, qui s’engagent dans le conduit auditif interne. Un peu en dedans de ce trou, il recouvre encore, dans une certaine étendue (fig. 5-9), la portion initiale du trijumeau qui se rend obliquement de la protubérance au ganglion de Gasser.
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
3° Circonférence. — La circonférence du ^îervelet sert de limite respective à ses deux faces supérieure et inférieure. Elle est formée : sur la ligne médiane, par
deux échancrures, ; 2'^ latéralement, par un bord continu et régulier, le bord latéral du cervelet.
A. Echancrures médianes. — Les deux échancrures médianes, comme nous l’avons dit plus haut, se distinguent en antérieure et postérieure : a. Échancrure postérieure . — L’échancrure postérieure {incisura marsupialis des anatomistes allemands), de forme trapézoïdale, répond au bord antérieur de la faux du cervelet et à la crête occipitale interne. Dans le fond de cette échancrure (fig. 524, 5), se voit une saillie arrondie, qui n’est autre que l’extrémité postérieure du lobe moyen du cervelet, résultant de la réunion, sur ce point, des deux vermis
Fig. 53Û.
L’écliancriiro antérieure du cervelet, vue de face avec les trois pédoncules
qui en partent.
1, cervelet. — 2, vermis supérieur. — 3, vermis inférieur (éminence cruciale de Malacarne). — 4, amygdale réclinée en bas. — 6, flocculus. — 6, luelle. — 7, valvule de Tarin (allant de la luette au flocculus), vue par sou bord antérieur. — 8, quatrième ventricule (le cul-de-sac en nid de pigeon qu’il envoie au-dessus des valvules de Tarin). — 9, coupe du pédoncule cérébelleux inférieur. — 10, coupe du pédoncule cérébelleux moyen. — 11, coupe du pédoncule cérébelleux supérieur. — 12, valvule de Vieussens.
supérieur [et inférieur. On donne quelquefois à cette saillie médiane le nom de vermis postérieur.
b. Echancrure antérieure. — L’échancrure antérieure [incisura semilunaris des anatomistes allemands), beaucoup plus grande que la précédente, répond à la partie postéro-supérieure de la protubérance annulaire. Elle embrasse, dans sa concavité, les tubercules quadrijumeaux inférieurs ou testes.
C’est par cette échancrure antérieure, sorte de hile cérébelleux (fig. 524 et 525), que s’échappent lesjtiérfonci^^es du cervelet, destinés à mettre cet organe en relation anatomique et physiologique avec les autres portions du névraxe.
Si nous examinons cette échancrure de face, après avoir sectionné les dits pédoncules et enlevé le bulbe (fig. 530), nous voyons tout d’abord la luette avec, de chaque côté, les valvules de Tarin qui se portent transversalement en dehors. Au-dessus de la luette et des valvules de Tarin, nous voyons la cavité ventriculaire et, au-dessous de cette cavité, la coupe des trois pédoncules, disposés comme suit : 1° à la partie moyenne, le pédoncule cérébelleux supérieur, de forme ovalaire, réuni à son homologue du côté opposé par la valvule de Vieussens ; 2*^ en dehors
CERVELET
de lui, le pédoncule cérébelleux moj^en, 7 ou 8 fois plus volumineux, lui aussi de forme ovalaire à grand axe transversal; 3° au-dessous et en dedans de ce dernier, le pédoncule cérébelleux inférieur, surmontant la valvule de Tarin correspondante.
Nous constatons, en outre, que ces trois faisceaux de substance blanche ne sont pas isolés (ils ne se sépareront que plus loin, au fur et à mesure qu’ils s’écarteront du cervelet), mais au contraire sont intimement fusionnés par leurs parties adjacentes. Ils forment là, au sortir du hile, un grand tout sans ligne de démarcation aucune. C’est la substance blanche du centre médullaire s’échappant de l’organe pour gagner les segments voisins du névraxe : le pédoncule cérébral, la protubérance annulaire, le bulbe rachidien. Nous y reviendrons plus loin. Qu’il nous suffise ici d'avoir montré leur origine dans l’échancrure antérieure du cervelet.
B. Bord latéral du cervelet. — De chaque côté des échancrures médianes, la circonférence du cervelet prend la forme d’un bord arrondi et mousse : c’est le bord Latéral de l’hémisphère cérébelleux. Fortement convexe en dehors, ce bord nous présente à sa partie la plus externe une sorte de saillie angulaire, appelée angle latéral du cervelet. C’est comme nous le montre la figure 5:25, un angle à sommet arrondi et mousse : il répond, le cervelet étant en place, à l’espace compris entre la base du rocher et la portion uiastoïdienne du temporal.
En arrière de l’angle latéral, le bord cérébelleux répond à la portion horizontale de la gouttière latérale (voy. t. I) ; en avant, au bord supérieur du rocher ou, ce qui est tout comme, à la gouttière pétreuse supérieure qui est creusée sur ce bord.
Les deux vaisseaux veineux qui cheminent dans les gouttières osseuses précitées, le sinus latéral et le sinus pétreux supérieur, se disposent tout autour de la circonférence du cervelet et l’encadrent ainsi (voy. fig. 5^9) dans une espèce de cercle veineux, lequel est interrompu en avant seulement, au niveau de l’isthme de l’encéphale.
§ III.— Mode de segmentation périphérique
Nous avons déjà vu que le cervelet comprenait trois lobes : un lobe moyen constitué par les vermis et deux lobes latéraux qui ne sont autres que les hémisphères. La surface extérieure de ces lobes n’est pas lisse et unie. Elle nous présente, au contraire, une multitude de sillons.^ généralement curvilignes et même assez régulièrement concentriques, qui ont pour résultat de décomposer les lobes en des segments plus petits. Ces sillons ont une profondeur très inégale et nous pouvons, à cet effet, les diviser en deux ordres :
1° Sillons du premier ordre, segmentation lobulaire. — Les sillons du premier ordre, qui sont les plus profonds, descendent jusqu’à la masse blanche centrale, dont ils restent séparés cependant par l’épaisseur de la couche grise corticale. Les segments qu’ils circonscrivent portent le nom de lobules. Etudions d’abord les sillons :
A. Sillons. — Examinés à la surface des hémisphères (fig. 524 et 525), les sillons du premier ordre décrivent pour la plupart des courbes régulières à concavité dirigée en avant et en dedans. On en compte, en général, de douze à quinze à la surface du cervelet.
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
Le plus important de tous est le grand sillon circonf érenciel de Vicq-d’Azyu (fig. 525, 6), qui occupe, ainsi que son nom l’indique, la moitié postérieure de la circonférence du cervelet et semble, en conséquence, diviser l’organe en deux parties, l’une supérieure, l’autre inférieure. Le grand sillon circonférentiel se termine, en avant, sur la face externe du pédoncule cérébelleux moyen, immédiatement en arrière du flocculus.
On décrit encore quelquefois, sous le nom de grand sillon supérieur, un autre sillon du premier ordre, concentrique au précédent, situé à la partie la plus reculée de la face supérieure du cervelet. Parti du bord latéral du cervelet un peu en avant de l’angle, il se dirige obliquement en dedans et en arrière pour venir se terminer sur le verrnis supérieur au niveau de l’échancrure postérieure. Gomme nous le montre nettement la figure 532, le grand sillon supérieur sépare l’un de l’autre le lobule quadrilatère (c) qui est en avant, du lobule sous-lunaire supérieur (d), qui est en arrière.
Voyons maintenant les lobules :
B. Lobules. — Les lobules cérébelleux, délimités par les sillons du premier ordre sont fort nombreux. On se borne d’ordinaire à en décrire quatre, deux» de chaque côté ; ce sont les lobules du pneumogastrique et les lobules du bulbe rachidien.
a. Lobules du pneumogaslricque . — Les lobules du pneumogastrique ou flocculi (fig. 525, 8) sont couchés sur le bord inférieur du pédoncule cérébelleux moyen, en arrière des deux nerfs facial et auditif, en avant et au dessus du pneumogastrique, voisinage qui leur a valu leur nom.
Chacun de ces lobules se présente sous la forme d’une sorte de touffe proéminente {flocculus) , un peu allongée dans le sens transversal, plus volumineuse en dedans qu’en dehors, nettement isolée sur tout son pourtour. 11 mesure, en moyenne, 18 millimètres de longueur sur 8 millimètres de largeur.
Un pédicule plus ou moins étroit {pédoncule du flocculus) le rattache à la masse cérébelleuse. C’est à la substance blanche de ce pédicule qu’aboutit, on s’en souvient, l’extrémité externe de la valvule de Tarin.
b. Lobules du bulbe rachidien. — Les lobules du bulbe rachidien ou, tout simplement, les lobules rachidiens (fig. 525. 7) sont ainsi appelés parce qu’ils sont situés en arrière et sur les côtés du bulbe. On les désigne encore, en raison de leurs rapports avec les valvules de Tarin et la luette (que l’on a comparées, comme on le sait, au voile du palais), sous le nom déamygdales ou tonsilles.
Us se présentent à nous sous la forme d’une petite masse ovoide, dont le grand axe se dirige obliquement d’avant en arrière et de dehors en dedans. Ils s’étendent depuis le flocculus jusqu’à la pyramide de Malacarne.
Les dimensions du lobule rachidien varient beaucoup suivant les sujets et, sur le même sujet, d’un côté à l’autre. Leur longueur mesure, en moyenne, 25 à 30 millimètres. Leur largeur est de 15 à 18 millimètres.
Envisagé à un point de vue purement descriptif, le lobule rachidien nous offre à considérer : U quatre faces, que l’on distingue en externe, interne, inférieur et supérieur; 2° deux extrémités, l’une antérieure, l’autre postérieure. — La face externe, régulièrement arrondie et convexe, est nettement délimitée par un sillon profond qui sépare l’amygdale du lobule voisin, le lobule digastrique. — La face plus petite, répond successivement à la luette, qu’elle comprime latéralement, et au corps restiforme sur lequel elle se moule ; c’est assez dire que le lobule
CERVELET
rachidien, à ce niveau, s’excave en une sorte de gouttière qui, comme le corps restiforme, descend obliquement en bas et en dedans. Cette gouttière qui répond à la partie postéro-latérale du bulbe se voit très nettement (fig. 531) quand on écarte cet organe du cervelet. — La face supérieure répond à la fois, à la luette, à la valvule de Tarin et au centre médullaire du cervelet. Une épaisse lame de substance blanche, que l’on désigne quelquefois sous le nom de pédoncule de l’amygdale, relie l’amygdale à ce centre médullaire. Autrement dit la masse blanche centrale de l’amygdale se continue directement avec la masse blanche de l’hémisphère cérébelleux. — La face inférieure, entièrement libre, est convexe dans le sens antéro-postérieur, concave au contraire dans le sens transversal. Elle repose sur cette portion de la fosse occipitale inférieure qui se trouve située en dehors du trou occipital. Sa partie la plus interne forme aux faisceaux postérieurs du bulbe une sorte de collerette, plus ou moins saillante, qui s’engage par le trou occipital et fait alors plus ou moins saillie dans la portion toute supérieure du canal rachidien. — V extrémité postérieure ou mieux postéro-interne, relativement volumineuse , occupe le sillon médian du cervelet. Elle répond au verrais inférieur et, tout particulièrement, à la pyramide de Malacarne. — extrémité antérieure
ou mieux antéro-externe, plus petite que la précédente, configurée parfois en une sorte de pointe, confine à la partie postérieure du flocculus. Un sillon transversal, allant du grand sillon circonférentiel au trou de Luschka, sépare nettement les deux lobules. Ce sillon, que l’on pourrait appeler le sillon postérieur du flocculus, est occupé, à sa partie interne, par une petite masse cellulo-vasculaire, dépendance de la pie-mère, qui n’est autre que la corne d' abondance . Nous la retrouverons plus loin (p. 711) à propos du quatrième ventricule.
Morphologiquement, le lobule rachidien est parcouru sur sa face inféro-interne, par sept ou huit sillons concentriques, dont la direction générale est oblique d’arrière en avant et de dedans en dehors. Ces sillons décomposent le lobule rachidien en un nombre égal de lames. J’ai vu assez fréquemment des lames les plus internes se différencier en une sorte de lobule indépendant.
Eig. 531.
Les lobules du pneumogastrique et les amygdales vus en place, dans leurs rapports avec le bulbe.
1, face inférieure du cervelet. — 2, vermis inférieur. — 3, amygdales ou tonsilles avec 3’, empreinte au bulbe. — 4, lobule du pneumogastrique ou flocculus. — O, luette. — 6, bulbe rachidien, fortement écarté du cervelet. — 7, plancher du quatrième ventricule. — 8, corne d’abondance. — 9, protubérance annulaire. — 10, trijumeau. — 11, facial, avec 11’, intermédiaire. — 12, auditif.
2° Sillons du second ordre, segmentation en lames et lamelles. — Moins profonds que les précédents, les sillons du second ordre ne descendent que jusqu’à la couche de substance blanche qui forme la partie centrale du lobule. Ils décom-
ANATOMIE HUMAINE. — T. Il, 6® ÉDTT.
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
posent ces derniers en segments plus petits, qui sont les lames et les lamelles : a) Les lames, aplaties perpendiculairement aux sillons qui les délimitent, sont appliquées les unes contre les autres comme les feuillets d’un livre : entre elles s’insinue un mince prolongement pie-mérien, qui descend jusqu’au fond du sillon séparatif. Chaque lame nous présente, naturellement, un bord superficiel et un bord profond : le bord superficiel ou bord libre des lames répond naturellement à la surface extérieure du cervelet; le bord profond ou bord adhérent se confond avec la substance blanche du lobule.
Les lamelles, qui ne sont que de petites lames, n’apparaissent généralement pas à la surface extérieure du cervelet. Elles occupent, pour la plupart, la profondeur des sillons du premier ou du second ordre, qu’il faut entrebâiller pour prendre une idée exacte de leur disposition. On les voit alors, toujours très variables dans leurs dimensions et dans leur trajet, occuper la surface latérale des lames, s’étendre d’une lame à une lame voisine ou même unir l’un à l’autre deux lobules contigus.
3“ Topographie cérébelleuse, division ancienne. — Nous avons vu plus haut que la surface extérieure du cervelet nous présentait de douze à quinze sillons de premier ordre, servant tous de limites à des lobules. C’est assez dire que, aux deux lobules ci-dessus décrits (l’amygdale et le Oocculus) s’en ajoute un grand nombre d’autres, moins nettement différenciés peut-être mais tout aussi volumineux, quelques-uns
même beaucoup plus volumineux. En fait, les anciens anatomistes ont décrit au cervelet, tant pour le vermis que pour les lobes latéraux, vingtsix lobules, dont douze pour la face supérieure de l’organe et quatorze pour la face inférieure.
A. Lobules de la face SUPÉRIEURE. — Les lobules de la face supérieure (üg. 53:2) au nombre de douze, se divisent en deux groupes : les uns occupent le vermis, ce sont les lobules médians] les autres appartiennent aux hémisphères, ce sont les lobules latéraux.
a. Lobules médians. — Le vermis supérieur, tout d’abord , nous présente
quatre lobules qui sont, en allant d’avant en arrière : 1® la Unguia, formée par quatre ou cinq lames transversales, qui s’étalent entre les deux pédoncules cérebelleux supérieurs, en constituant la couche superficielle ou couche grise de la valvule de Vieussens (p. 679) ; 2° le lobule central, petite saillie également trans-
Fig. 532.
Topographie cérébelleuse : lobules de la face supérieure.
l® Lobules impairs et médians. — A, lingula. — B, lobule central. — C, éminence du vermis, se décomposant en C’ le culmen et C’ le déclive. — D, bourgeon terminal. — E, tubercule postérieur. — F, pyramide. — G, uvula. — II, nodule.
2® Lobules pairs et latéraux. — a, frein de la lingula. — b, ailes du lobule central. — c, lobule quadrilatère. — d. lobule semi-lunaire supérieur. — e, lobule semi-lunaire inferieur. — //, lobule grêle et lobule digastrique ou cunéiforme. — g, amygdale. — h, lobule du pneumogastrique.
CERVELET
versale, située immédiatement en arrière de la lingula et la recouvrant; 3® V éminence du vermis supérieur {monticulus) , comprenant la plus grande partie du vermis et prenant à sa partie antérieure le nom de culmen (sommet, partie la plus élevée), à sa partie postérieure celui de déclive (pente) ; 4° le bourgeon terminal, enfin, qui représente la partie la plus reculée du vermis.
b. Lobules latéraux. — Sur les lobes latéraux ou hémisphères, nous rencontrons successivement, toujours en procédant d’avant en arrière : 1° \q frein de la lingula, qui continue latéralement la lingula et qui repose sur les pédoncules cérébelleux supérieurs; 2® les ailes du lobule central^ qui font suite latéralement au lobule de même nom ; 3° le lobule quadrilatère, le plus considérable de tous les lobules de la face supérieure, qui se continue de même avec l’éminence du vermis supérieur et qui comprend lui-même deux parties : l’une antérieure (c’), lobulus lunatus anterior, correspondant au culmen ; l’autre postérieure (c’), lobulus lunatus posterior, correspondant au déclive ; 4° le lobule semi-lunaire supérieur, enfin, le plus reculé de tous, qui embrasse par sa concavité le bord postérieur convexe du lobule précédent.
B. Lobules de la face inférieure. — Les lobules de la face inférieure (fig. 533), au nombre de quatorze, se divisent, comme ceux de la face supérieure, en lobules médians et lobules latéraux :
a. Lobules médians. — Comme le vermis supérieur, le vermis inférieur se décompose en quatre lobules, savoir : 1® le nodule, qui n’est autre que l’extrémité antérieure du vermis; 2° Vuvula ou luette, qui lui fait suite en arrière; 3® la pyramide, qui comprend toute la partie centrale et volumineuse du vermis inférieur; 4® le tubercule postérieur , qui forme l’extrémité postérieure du vermis et qui se réunit , dans le fond de l’échancrure postérieure, avec le bourgeon terminal ou dernier lobule du vermis supérieur.
b. Lobules latéraux.
— La face inférieure des hémisphères nous présente, à son tour, dix lobules, cinq de chaque côté. Ce sont, en allant d’avant en arrière : 1° le lobule du pneumogastrique, que nous avons décrit plus haut et qui est relié au nodule par la valvule de Tarin ; 2° V amygdale ou tonsille, déjà décrite, qui se relie à l’uvula par une lame de substance blanche analogue à la valvule de Tarin ; 3° le lobule digastrique, ainsi appelé parce qu’il présente deux saillies ou ventres, qui se continue en dedans avec la pyramide du vermis ; 4° le lobule grêle, qui est situé en arrière du précédent et qui répond lui aussi, par sa partie interne, à la pyramide du
Fig. 533.
Topographie cérébelleuse : lobules de la face inférieure.
(Se reporter, pour les indications, à !a légende de la figure précédente.)
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
vermis; o"" le lobule ?>emi-lunaire inférieur^ enfin, qui coiffe le lobule grêle et qui s’étend en arrière jusqu’au grand sillon circonférentiel de Vicq-d’Azyr. Ce dernier lobule correspond au tubercule postérieur ou dernier lobule du vermis.
4" Division nouvelle, schéma de Bolk. — Le schéma qui précède, sans signification fonctionnelle et, partant, sans importance clinique, est à peu près oublié aujourd’hui. Bolk. dans ces derniers temps (1903), lui en a substitué un autre, basé non plus sur l’examen exclusif du cervelet humain, mais sur des recherches nombreuses d’anatomie comparée et d’embryologie. Le voici sommairement résumé.
A. SiLLox PRIMAIRE. — Tout d’abord, Bolk rejette complètement la division classique du cervelet en un lobe médian et deux lobes latéraux. Pour lui, le cervelet organe impair et médian, comprend deux parties : une partie antérieure , qui est le lobe antérieur ; une partie postérieure qui constitue le lobe postérieur. La limite séparative entre les deux lobes est un sillon profond , dit sillon primaire, qui se trouve situé sur la face supérieure de l’organe et qui va d’un de ses bords à l’autre. Comme nous le montre nettement la
figure ci-dessus, ce sillon primaire est courbe, fortement courbe, à concavité antérieure. Examinons successivement chacun des deux lobes.
B. Lobe axtérieur. — Le lobe antérieur comprend toute la portion de la face supérieure du cervelet qui se trouve placée en avant du sillon primaire. Il est relativement petit. Impair, médian, symétrique, il a la forme d’une ellipse à grand axe transversal. Il se compose d’un certain nombre de lames transversales, qui se superposent régulièrement en sens sagittal, je veux dire d’avant en arrière. Ces lames sont séparées les unes des autres par des sillons secondaires, présentant naturellement la même direction qu’elles.
C. Lobe postérieur. — Le lobe postérieur, situé en arrière du sillon primaire, occupe à la fois la face supérieure (en partie seulement) et la face inférieure (toute entière) du cervelet. 11 est, comme on le voit, incomparablement plus étendu que le lobe précédent. Il est aussi beaucoup plus complexe, au point que Bolk lui a donné le nom de lobe compliqué. Le lobe postérieur se subdivise en deux parties, l’une antérieure, VdiUlcQ postérieure :
a. Partie antérieure. — La partie antérieure, relativement petite, est placée immédiatement en arrière du sillon primaire. Étendue d’un bord à l’autre de l’organe, elle revêt la forme d’un croissant, dont la concavité, dirigée en avant, embrasse le lobe antérieur ci-dessus décrit. Comme ce dernier, il est impair, médian.
Fig. 534.
Scliéiua de la segmentation périphérique du cervelet d’un mammifère (d’après Bolk).
Du côté gauche, on a indiqué les dilTérenls sogmenls du cervelet, du côté droit, la signification physiologique de chacun de ces segments.
CERVELET
symétrique. Comme ce dernier encore , il est constitué par un certain nombre de lamelles à direction transversale. Sa constitution anatomique est ainsi fort simple : c'est le lohulus simplex {lobule simple) de Bolk. Le lobule simple est délimité, en arrière, par un sillon sans nom qui présente à peu près la même configuration que le sillon primaire et qui, comme lui, s’étend d’un côté à l’autre du cervelet.
b. Partie postérieure. — La partie postérieure est autrement importante. Avec Bolk, nous lui distinguerons : i" un lobule médian; 2° deux lobules latéraux, l’un droit, l’autre gauche.
a) Le lobule médian, comme son nom l’indique, occupe la iigne médiane. Il se présente à nous sous la forme d’un corps cylindroïde, allongé d’avant en arrière, se fusionnant en haut avec la masse cérébelleuse, se terminant en bas par une extrémité libre. Sur les côtés, il est nettement délimité par deux sillons, comme lui dirigés en sens sagittal, ce sont les sillons paramédians droit et gauche. Deux petits sillons transversaux partagent le lohule médian en trois lobules secondaires ou sublohules que l’on désigne en allant de has en haut, sous les noms de sublobule a, sublobule b, sublobule c. Ce dernier se trouve subdivisé luimême, chez un grand nombre de mammifères, en deux parties, le sublobule et le sublobule cL
P) Les lobides latéraux se subdivisent à leur tour en trois parties ayant chacune la valeur d’un sublobule ou lobule secondaire : 1° le lobule ansifome ; 2° le lobule paramédian et le lobule vermiculaire. — Le lobule ansifome, le plus volumineux des trois, se trouve placé en dehors du lobule médian, en arrière du lobule simple. On peut le comparer à un ovale à grand axe dirigé de dehors en dedans. Un sillon transversal, appelé sillon intercrural (nous verrons tout à l’heure pourquoi) le divise en deux segments : un segment antérieur, formant le crus l ou bras antérieur-, un segment postérieur, constituant le crus II ou bras postérieur. Les deux bras antérieur et postérieur se fusionnent réciproquement sur le côté externe du sillon intercrural, de telle sorte que le lobule ansiforme, envisagé dans son ensemble, revêt assez bien la forme d’un U couché : c: pour le côté gauche ; 3 pour le côté droit. Constatons que le bras antérieur du côté droit et le bras antérieur du côté gauche se fusionnent réciproquement sur la ligne médiane, immédiatement en arrière du lobulus simplex. — Le lobule paramédian est un tout petit lobule, allongé d’avant en arrière, situé en dehors du lobule médian, entre celui-ci et le bras postérieur du lobule ansiforme. — Le lobule vermiculaire, enfin (qui n’a rien de commun avec les vermis de la description classique), est située immédiatement au delà du lobule ansiforme. C’est une formation assez compliquée, allongée dans le sens transversal. Elle commence, en dedans, sur le côté externe du lobe médian et, de là, s’étend jusqu’à la partie externe du cervelet. Dans quelques espèces même, il émet, à sa partie externe, un petit prolongement qui, sous le nom de lobulus petrosus, déborde légèrement la face latérale de l’organe.
S'" Homologies du schéma de Bolk avec le cervelet du chien et le cervelet de l’homme. — Le schéma de Bolk nous étant maintenant connu, il s’agit de l’homologuer avec le cervelet du chien et de l’homme : le cervelet du chien, parce que c’est celui qui est le plus souvent utilisé pour les expériences de laboratoire; le cervelet de V homme, en raison des applications anatomo-pathologiques ou cliniques.
a. Homologie avec le cervelet du chien. — Le cervelet du chien, vu par son côté postérieur (p. 630), nous apparaît sous la forme d’un organe à contour irrégulière-
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
ment quadrilatère, dont le diamètre transversal est, à peu près, deux fois étendu comme le diamètre vertical.
Nous reconnaissons tout d’abord, à l’union .de son quart supérieur avec ses trois quarts inférieurs, le sillon primaire, sillon profond, dirigé transversalement, régulièrement courbe à concavité antérieure.
En avant de lui se voit le lobe anterieur.
Eu arrière, nous reconnaissons successivement : sur la ligne médiane, le lobu-
lus simplex d’abord et, en arrière de lui, le lobe médian; 2° sur les côtés, le lobule ansiforme (avec ses deux bras antérieur et postérieur, que sépare le sillon intercrural), le lobule paramédian (situé immédiatement en arrière du lobule ansiforme) et le lobule vermiculaire (se disposant sous la forme d’un U couché, D ) au-dessus du lobe ansifornie .
Ici encore nous constatons que, sur la ligne médiane, le bras antérieur du lobule ansiforme se continue directement avec le bras similaire du côté opposé, nettes .
Si, maintenant, nous examinons
Fig. 535.
Application au cervelet du chien du schéma de Bolk.
Le cervelet est vu par son côté postérieur, nous montrant à la fois, mais en raccourci, ses deux faces supérieure et inférieure.
1, sillon primaire. — 2, lobe antérieur. — 3, lobe postérieur. — 4, lobule simple — 5, lobule ansil'orme. avec : 6, bras antérieur (crus I) ; 6’ bras postérieur (crus 11) ; 6”, sillon intercrural. — 7, lobule médian. — 8, lobule paramédian. — 9, formation vermiculaire.
Les homologies, on le voit, sont des plus
b. Homologies avec le cervelet de Vhomme. — comparativement le schéma de Bolk et le cervelet de l’homme, nous pouvons établir les homologies de la façon suivante (fig. 536j ;
Le sillon primaire, tout d’abord, est représenté par le sillon transversal, courbe à concavité antérieure, qui divise le lobe quadrilatère de l’ancienne nomenclature (voy. fig. 532) en une partie antérieure, le lobulus lunatus anterior, et une partie postérieure le lobulus lunatus posterior . Tout ce qui se trouve en avant de ce sillon répond au lobe antérieur de Bolk, tandis que tout ce qui se trouve en arrière est le représentant du lobe postérieur .
Le lobe antérieur, comme on le voit, comprend, de l’ancienne nomenclature : 1® sur la ligne médiane la Unguia, le lobule central et le culmen ; 2^ sur les côtés, le frein de la Unguia, X aile du lobule central et le lobulus lunatus anterior .
Dans le lobe postérieur, un sillon placé un peu en arrière du sillon primaire, transversal et courbe comme lui, le sillon supérieur de Vigq d’Azyr, délimite un premier lobule qui n’est autre que le lobulus lunatus posterior : il est l’homologue du lobulus simplex de Bolk.
En arrière du lobulus simplex, nous rencontrons, sur la ligne médiane, la partie postérieure du vermis supérieur [bourgeon terminal) et le vermis inférieur ("avec ses quatre segments, le tuber, la pyramide, la luette et le nodulus) : tout cet ensemble appartenant à la formation verrnienne représente homologiquement le lobule médian de Bolk.
Sur les côtés, le lobule ansiforme a pour homologues : V' son bras antérieur
CERVELET
{crus /), les trois lobules semi-lunaire supérieur, semi-lunaire inférieur et lobule grêle de l’ancienne nomenclature; 2^ son 6ms postérieur {crus II), le lobule digastrique ou cunéiforme. De ce fait le sillon inlercrural se trouve représenté par le sillon courbe qui sépare le lobule grêle du lobule digastrique.
Toujours sur les côtés, le lobule paramédian de Bolk correspond, sur le cervelet de l’homme, à X amygdale ou tonsille. Le lobule vermiculaire , à son tour, a pour représentant un lobule qui est fortement réduit :
c’est le lobule du pneumogastrique ou flocculus, avec son pédoncule et la valvule de Tarin.
Fig. 536.
Application au cervelet de l’homme du schéma de Bolk.
Le cervelet a été divisé, par une coupe horizûutale en deux moitiés, l'une supérieure, l’autre inférieure. Puis, ces deux moitiés, tournant autour de l’axe xx, mais en sens inverse, se sont écartées l’une de l’autre de façon à ce que leur surface extérieure occupe le même plan. On a ainsi sous les yeux : en AA, la face supérieure de l’organe ; en BB, la face inférieure.
1, sillon primaire. — 2, lobe antérieur. — .3, lobe postérieur. — 4, lobule simple — 5. lobule ansiforme séparé du lobule simple par 6, sillon supérieur de Vicq d’Azyr — 7, vermis inférieur ou lobule médian. — 8, amygdale ou lobule paramédian. — 9, flocculus.
6^^ Localisations motrices dans l’écorce cérébelleuse.
— Les physiologistes, on le sait , s’accordent à reconnaître dans le cervelet l’organe de la coordination motrice . Or il est rationnel d’admettre à priori que le cervelet, comme le cerveau, n’est pas fonctionnellement homogène , mais au contraire comprend des centres distincts en rapport chacun avec des groupes musculaires déterminés. Les recherches déjà anciennes de Ferrier, celles plus récentes de VAN Rynberck (1903), de Pagano (1904), de Luna (1909) sont entièrement favorables à cette manière de voir.
On pourrait donc, à côté de la topographie anatomique que nous avons établie ci-dessus, établir aussi une topographie fonctionnelle, c’est-à-dire indiquer pour chacun des segments cérébelleux le rôle qui lui correspond dans la mécanique animale. C’est ce qu’a fait Bolk.
Dans cet essai de localisation cérébelleuse, Bolk établit d’abord en principe que les formations médianes tiennent sous leur dépendance des groupes musculaires qui vont à des organes médians et qui, de ce fait, fonctionnent synergiquement à droite et à gauche. Par contre, les formations latérales sont en rapport avec des groupes musculaires latéraux, ceux des membres par exemple, qui d’ordinaire se contractent isolément, je veux dire indépendamment des muscles similaires du côté opposé.
Passant ensuite de ces principes généraux aux localisations proprement dites, Bolk formule les conclusions suivantes :
Dans le lobe antérieur se trouve le centre de coordination de tous les muscles de la tête (muscles de la mimique, muscles de l’œil, muscles masticateurs.
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
muscles de la langue), auxquels il conviendrait de joindre les muscles du larynx;
2® Dans le lobe simple, le centre de coordination des muscles du cou ;
3° Dans le bras antérieur et dans le bras postérieur du lobule ansiforme, le centre de coordination des mouvements du membre supérieur et du membre inférieur. 11 est à noter que, dans certaines conditions, les membres droit et gauche fonctionnent synergiquement. Il leur faut donc, outre le centre latéral que nous venons d’indiquer, un centre médian en rapport avec la fonction bilatérale ou synergique : ce centre, d’après Bolk, serait placé dans la portion supérieure du lobule médian {sublobule c), au point précisément où entrent en contact réciproque les bras antérieur et postérieur des deux lobules ansiformes droit et gauche ;
4° Dans le lobe paramédian ou tonsille et dans la partie moyenne du lobule médian {sublobule b) se trouve le centre de coordination des mouvements du tronc ;
5° Dans la fomnation vermiculaire, enfin , représentée chez Thomme par le flocculus, le centre de coordination des mouvements de la queue; ainsi s’expliquerait le développement si différent de cette formation chez les animaux et chez l’homme.
Ce ne se sont là, malheureusement, que des vues un peu théoriques et qui resteront telles tant que leur fera défaut le double contrôle de l’expérimentation et de la clinique. La clinique, il faut bien le reconnaître, n’a pas encore fourni des faits susceptibles d’éclairer nettement la question. Mais il n’en est pas de même de l’expérimentation. Celle-ci, entre les mains de Rynherck a déjà confirmé les conclusions de Bolk en ce qui concerne la valeur fonctionnelle du lobule simple et du bras antérieior du lobule ansiforme, qui sont manifestement, du moins chez le chien, le premier le centre coordinateur des mouvements du cou, le second le centre coordinateur des mouvements du membre thoracique.
Avec les recherches de Bolk, le problème des localisations cérébelleuses est donc nettement posé et nul doute que, dans un avenir prochain, il ne soit résolu d’une façon satisfaisante.
§ IV. — Conformation intérieure
Si, maintenant, nous pratiquons sur le cervelet une coupe quelconque, nous constatons que cet organe, comme les autres portions du névraxe, nous présente deux espèces de substances : de la substance grise et de la substance blanche. Nous les décrirons séparément.
1° Substance grise. — La subslance grise du cervelet se divise en substance grise périphérique et substance grise centrale.
A. SüBSTAxVGE GUISE PÉRIPHÉRIQUE. — La substance grise périphérique ou corticale (cortex cerebelli) s’étale tout autour du cervelet sous la forme d’une lame fort mince, recouvrant régulièrement toutes les saillies et descendant sans s’interrompre dans le fond de tous les sillons. Elle forme donc au cervelet une enveloppe à peu près continue : elle n’est interrompue, eu effet, qu’à la partie antérieure de l’organe, pour livrer passage aux pédoncules.
B. Substance grise centrale. — La substance grise centrale est représentée par un certain nombre de formations, qui toutes sont groupées au centre du cervelet et que nous désignerons sous les noms de noyaux dentelés, noyaux denteles accessoires
CERVELET
et noyaux du toit. Ces divers noyaux, du reste, sont pairs et disposés symétriquement à droite et à gauche de la ligne médiane.
a. Noyaux dentelés. — Au nombre de deux, l’un droit, l’autre gauche, les noyaux dentelés sont situés à la partie interne des hémisphères, à 7 ou 8 millimètres en dehors de la ligne médiane (fig. 537, 6). On les désigne encore sous les noms de corps dentelés, de corps rhomboïdaux, déolives cérébelleuses, de corps ciliaires du cervelet. Chacun d’eux est constitué par une lame irrégulièrement plissée, dont la disposition rappelle assez exactement celle de l’olive bulbaire. Cette lame, excessivement mince, nous apparaît sur les coupes (fig. 538, 1) sous l’aspect d’une simple ligne, fortement sinueuse, plissée en zigzag, d’une coloration gris jaunâtre , emprisonnant à son centre une masse homogène de substance blanche.
Obliquement allongés d’arrière en avant et de dehors en dedans, plus larges à leur extrémité postérieure qu’à leur extrémité antérieure, les noyaux dentelés du cervelet revêtent, dans leur ensemble, la forme d’un bonnet ou d’une èoMrse (Huguenin), dont le fond est dirigé vers l’écorce et dont l’ouverture, connue sons le nom de hile, regarde en avant et en dedans vers la ligne médiane.
Le développement des corps dentelés est en rapport avec celui des hémisphères cérébelleux. Chez l’homme, où ils atteignent leurs plus grandes dimensions, ils mesurent en moyenne 25 à 30 millimètres de longueur, sur 10 ou 20 millimètres de largeur et 8 ou 10 millimètres de hauteur.
b. Noyaux dentelés accessoires. — Les noyaux dentelés accessoires occupent le côté interne du noyau dentelé principal. Ils sont au nombre de deux et se distinguent, d’après leur situation, en externe et interne :
a) Le noyau dentelé accessoire externe (fig. 538, 3), que l’on désigne indistinctement sous les noms de emboliformis, est situé immé-
diatement en dedans du noyau dentelé. Il se présente, sur des coupes horizontales du cervelet, sous la forme d’une petite colonne de substance grise, qui se dirige d’avant en arrière, parallèlement à la ligne médiane. Son extrémité antérieure, la plus volumineuse des deux, est renflée et arrondie; son extrémité postérieure, au contraire, s’effile en une sorte de pointe plus ou moins aiguë. L’embolus mesure, en moyenne, 16 millimètres de longueur, 4 millimètres de largeur et 3 millimètres d’épaisseur.
P) Le noyau dentelé accessoire interne (fig. 538,4), appelé noyau globuleux {nucléus globosus), occupe le côté interne du noyau précédent. Comme lui, il affecte une direction antéro-postérieure. Comme lui encore, il représente une petite colonne grise, qui s’atténue d’une extrémité à l’autre ; mais, tandis que l’embolus a
Coupe horizontale du cervelet passant par le grand sillon circonférentiel.
(Segment inferieur de la coupe, vu d’en haut).
1. tubercules quadrijumeaux inférieurs, — 2, pédoncules cérébelleux supérieurs. — 3, valvule de Vieussens. — isthme de l”encéphale. — 5, 5, cen're médullaire du cervelet. — 6, corps dentelé ouvert à sa partie antéro-interne. — ■ 7, échancrure postérieure. — 8, coupe du verrais inférieur. — lY, nerf pathétique.
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
sa g’j'osse extrémité dirigée en avant, le noyau globuleux a la sienne dirigée en
arrière. Le noyau globuleux est, en outre,
Fier. o38.
Coupe horizontale du cervelet, pour niontrer les noyaux dentelés et les noyaux accessoires (d'après Stilllixg).
1. noyau dentelé. — 2. noyau du toit {nucléus fastigii), -y 3, noyau embolil'orme ou bouchon {embolus). — 4, divers fragments du noyau sphérique [nucléus globosus). — 5, pédoncules cérébelleux supérieurs. — 6, circonvolution de la lingula. — 7, centre médullaire. — 8, vermis inférieur.
fort irrégulier dans son contour et il est rare que la coupe l’intéresse dans toute sa longueur : aussi se présente-t-il le plus souvent, comme dans la figure 538, sous la forme de deux ou trois noyaux complètement isolés les uns des autres. Cet isolement n’est qu’apparent et leur continuité réciproque est toujours établie, soit au-dessus, soit au-dessous de la coupe que l’on a sous les yeux. Envisagé au point de vue de ses dimensions, le noyau globuleux mesure en moyenne 13 millimètres de longueur, sur 4 millimètres de largeur et 6 millimètres d’épaisseur.
c. iS'oyaux du toit. — Siilling a décrit sous le nom de noyaux du toit [nuclei fastigii) deux nouvelles masses grises, l’une droite, l’autre gauche, situées en dedans des noyaux dentelés accessoires, de chaque côté de la ligne médiane. Ils appartiennent, non pas aux hémisphères cérébelleux comme les noyaux précédents, mais bien au lobe moyen ou vermis.
chaque noyau du toit se présente (fig. 538, 2) sous la forme d’une masse irrégulièrement ovoïde à grand axe antéro-postérieur. En avant, il se termine franchement par une extrémité arrondie. En arrière, il se résout en une série de pointes irrégulières, qui disparaissent peu à peu dans le centre médullaire. Leurs dimensions sont les suivantes ; ils mesurent, en moyenne, 6 ou 7 millimètres dans le sens antéro-postérieur, 4 ou 5 millimètres dans le sens vertical.
Les deux noyaux du toit, comme nous la montre nettement la figure 538, sont très voisins l’un
Vu sur des coupes horizontales du cervelet.
Fig. 53'J.
Les noyaux centraux du cervelet, vus sur une coupe frontale passant un peu au-dessus de la partie moyenne du quatrième ventricule.
1, écorce cérébelleuse. — 2, vermis supérieur. — 3, quatrième ventiicule, avec 3’ sa paroi supérieure ou toit ; 3” sa i)aroi inférieui'e ou plancher. — 4, 110} au dentelé. — 5, embolus. — 6, noyau globuleux. — 7, noyau du toit. — 8, calotte protubérantielle. — 9, étage inférieur de la protubérance.
de l’autre. Us ne sont séparés en effet que parjune lame de substance blanche
CERVELET'
toujours fort mince. Encore, cette lame n’est-elle bien distincte qu’à la partie antérieure. A leur extrémité postérieure, en effet, les deux noyaux arrivent au contact sur la ligne médiane et se trouvent reliés l’un à l’autre par une sorte de commissure transversale (Hugüenin).
On peut encore mettre en évidence les noyaux du toit en pratiquant sur le cervelet une coupe transversale, passant par le tiers postérieur de la protubérance. Cette dernière coupe (fig. 539) nous montre, tout d’abord, que les noyaux du toit, de même que les noyaux dentelés accessoires, sont placés en regard du hile des noyaux dentelés. Elle nous montre en même temps que le nom de noyau du toit, que Stil- LiNG a donné à ces noyaux, est parfaitement justifié par leur situation au-dessus de la paroi postérieure ou toit du quatrième ventricule ; un tout petit intervalle, en effet, les sépare de la membrane épendymaire.
2° Substance blanche. — La substance blanche forme au centre du cervelet une masse volumineuse, le centre médullaire (fig. 540, 3). Elle renferme, à sa partie moyenne, les différents noyaux de substance grise que nous venons de décrire et laisse échapper, par sa périphérie, de nombreux prolongements, qui se portent, à la manière de rayons divergents, vers la substance grise de l’écorce. Chacun de ces prolongements aboutit à un lobule du cervelet et le pénètre. Là, il fournit une série variable de rameaux collatéraux, qui pénètrent de même dans les lames. Ces prolongements de deuxième ordre se divisent à leur tour en des prolongements plus petits encore, prolongements de troisième ordre, qui viennent constituer la partie centrale des lamelles.
Il en résulte que chacun des segments cérébelleux {lobes, lames et lamelles), formé à sa périphérie par une mince couche de la substance corticale, possède à sa partie moyenne un prolongement plus ou moins considérable {branche, rameau et ramuscule) de la substance blanche centrale. Cette disposition arborescente àn centre médullaire, bien spéciale au cervelet, a reçu des anciens anatomistes le nom d'arbre de vie, soit à cause de l’importance qu’ils lui accordaient, soit plutôt à causa de son analogie avec les feuilles du thuya ou arbre de vie.
Il y a naturellement autant d’arbres de vie que l’on fait de coupes, chaque coupe ayant le sien avec ses caractères propres. D'ordinaire, cependant, on n’en distingue que deux : V arbre de vie du lobe médian (fig. 540) ci V arbre de vie des lobes laié-
Fig. 540.
Coupe vertico-médiane du cervelet (segment gauche de la coupe, vu par sa face interne).
1, vermis supérieur. — 2, vermis inférieur, avec : 2’ luette. — 3, centre médullaire du cervelet. — 4, quatrième ventricule. — 5, valvule de Vieussens. — 6. tubercule quadrijumeau inférieur. — 7, protubérance annulaire. — 8, bulbe rachidien. —9, aqueduc de Sylvius.
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
vaux (fig. 541), le premier apparaissant sur les coupes du lobe médian, le second sur les coupes des hémisphères.
3° Les deux substances étudiées sur les coupes. — Pour prendre une notion exacte des rapports réciproques de la substance blanche et de la substance grise, trois coupes sont nécessaires : Tune verticale et médiane, la deuxième verticale et latérale, la troisième horizontale.
a. Coupe vertico-médiane. — La première de ces coupes, coupe vertico-médiane ou sagittale (fig. 540) est pratiquée en plein lobe médian du cervelet. Elle nous permet de constater :
P La continuité du vermis supérieur et du vermis inférieur, constituant dans leur ensemble le lobe médian du cervelet;
2® La disposition plus ou moins ovalaire de la substance centrale, qui est surtout allongée, comme on le voit, dans le sens antéro-postérieur;
S"" Les divisions successives en branches, rameaux et ramuscules des prolongements qui s’échappent de cette substance blanche centrale, arbre de vie du lobe médian ;
4° La disposition rosacée des différents lobules constitutifs du lobe médian, dont les axes convergent vers le centre médullaire à la manière des rayons d’une roue;
5® La constitution anatomique de la valvule de Vieussens, qui n’est, comme nous le verrons plus loin (voy. p. 681), qu’un demi-lobule; nous voyons nettement, en effet, sur cette coupe, d’une part que la couche profonde ou lame blanche de cette valvule se continue avec le centre médullaire, d’autre part que sa couche superficielle ou couche grise se continue de même avec la substance grise corticale;
6° En bas et en avant, immédiatement en arrière de la valvule de Vieussens,
l’interruption de la substance grise corticale; cette portion de la surface extérieure du cervelet, ainsi dépourvue d’écorce grise, contribue à former le plafond ou voûte du quatrième ventricule : elle est revêtue par l’épendyme.
b. Coupe ver tic o-latérale. — La coupe vertico-latérale (hg. 541) doit être faite parallèlement à la direction du pédoncule cérébelleux moyen. Elle porte non plus sur le lobe moyen, mais bien sur les hémisphères cérébelleux. Cette coupe nous montre :
1° Le centre médullaire , se continuant en avant avec le pédoncule cérébelleux moyen et envoyant, par tous les autres points de son pourtour, des prolongements ramifiés, dont l’ensemble constitue V arbre de vie des lobes latéraux ou arbre de vie des hémisphères;
2° Le noyau dentelé, vu dans sa plus grande longueur et baignant en pleine substance blanche;
3® Les dimensions relatives des lobules postérieurs et leur inclinaison variable sur le centre médullaire. Les lobules postérieurs ou circonférentiels sont les plus longs; viennent ensuite ceux de la face inférieure et, enfin, ceux de la face supé-
Fig. 541.
Coupe vertico-latérale du cervelet pour montrer l'arbre de vie des hémisphères {côté gauche).
1, pédoncule cérébelleux moyen. — 2. centre médullaire du cervelet. — 3, corps dentelé. — 4, lobule du pneumogastrique. — .3, 5, lobules supérieurs. — 6, lobules postérieurs. — 7, 7, lobules inférieurs.
CERVELET
rieure^ qui senties plus petits. Au point de vue de leur direction, les lobules postérieurs se rapprochent beaucoup de l’horizontale ; les autres, pour la plupart, tombent obliquement sur le centre médullaire; un ou deux seulement, répondant à la partie moyenne des hémisphères, affectent une direction qui se rapproche sensiblement de la verticale.
c. Coupe horizontale. — La coupe horizontale enfin (fig. 537 et 538), pratiquée parallèlement à la valvule de Vieussens, intéresse à la fois le lobe moyen et les hémisphères. Elle nous présente :
A la périphérie, la coupe des lobules cérébelleux;
2° A la partie moyenne du centre médullaire, les deux corps dentelés, leurs noyaux accessoires (embolus et nucléus globosus) et les noyaux du toit, tels que nous les avons décrits plus haut.
§ V. — Structure du cervelet
L’étude de la configuration intérieure du cervelet nous a révélé la présence, dans cet organe, des trois parties suivantes : i® Vécorce; 2® les noyaux centraux; 3° le centre médullaire . Ces différentes parties constitutives du cervelet ont chacune une structure spéciale et il convient de les étudier séparément.
1° Structure de l’écorce. — L’écorce cérébelleuse a une épaisseur de 1 millimètre à 1 millimètre et demi. Vue sur une coupe transversale, soit à l’œil nu, soit à l’aide d’une loupe, elle nous présente deux zones d’aspect différent (fig. 542). De ces deux zones, l’une, externe ou superficielle (3), est d’un gris pâle; l’autre, interne ou profonde (2) , est d’un jaune rougeâtre. La première a reçu le nom de couche moléculaire ; la seconde, celui de couche granuleuse. Entre ces deux couches s’étale une rangée de grosses cellules nerveuses (4), qui ont été découvertes par PuRKiNJE, en 1837, et que l’on désigne depuis sous le nom de cellules de Purkinje. Nous décrirons successivement :
1° Les cellules de Purkinje;
2® La couche moléculaire ;
3° La couche graimieu^se .
A. Cellules DE Purkinje. —
Les cellules de Purkinje, nous venons de le dire, se trouvent situées entre la couche granuleuse et la couche moléculaire. Elles forment pour ainsi dire la limite séparative entre ces deux couches.
Fig. 342.
Coupe sagittale d’une lamelle cérébelleuse (schématique).
1, centre médullaire. — 2, couche granuleuse. — .3, couche moléculaire. — 4, couche des cellules de Purkinje. — 5, pie-mère. — 6, 6, sillons cérébelleux.
SYSTÈME^ NERVEUX CENTRAL
a. Forme et dimensions. — Cellules de grandes dimensions, elles ont (fig. 543) la forme d’un ovale ou d’une poire, dont la grosse extrémité {pôle interne) serait tournée en dedans, la petite extrémité {pôle externe) tournée en dehors. De plus, elles sont légèrement aplaties, comme l’est une lentille ou une graine de courge. Leur longueur est en moyenne, de 50 à 60 g ; leur largeur, de 30 g ; leur épaisseur, de 25 g.
b. Disposition générale. — Chez l’homme, comme chez tous les mammifères, elle se disposent en une seule rangée ; il en est de même chez les oiseaux. Chez les vertébrés inférieurs (reptiles, batraciens, poissons), elles forment, au contraire, des rangées multiples et superposées.
c. Structure. — Histologiquement, les cellules de Purkinje se composent d’un protoplasma finement granuleux et très pauvre en granulations pigmentaires. Il renferme à son centre un gros noyau sphérique de 10 h 15 g de diamètre, lequel, h son tour, possède un nucléole très distinct.
Dans les espèces animales où les cellules de Purkinje ne forment qu’une seule rangée, on en voit çà et là un certain nombre qui, au lieu de se disposer suivant la règle à la limite des deux couches granuleuse et moléculaire, remontent dans cette dernière en se rapprochant plus ou moins de la surface extérieure de l’écorce
{cellules déplacées de Ga.ial). La figure 545 nous en montre deux (4) qui se sont ainsi déplacées en s’éloignant de la couche granuleuse.
Chaque cellule de Purkinje, nous présente, comme toutes les cellules nerveuses des centres, deux ordres de prolongements : des prolongements externes ou protoplasmiques et un prolongement interne ou cylindraxile.
d. Prolongements externes ou protojdasmiques. — Le pùle externe ou périphérique des cellules de Purkinje donne naissance (fig. 543) à un ou plusieurs prolongements protoplasmiques ou dendrites, qui pénètrent dans la zone moléculaire et s’y épanouissent en une luxuriante arborisation.
Les ramuscLiles de cette arborisation, que l’on peut suivre jusqu’à la surface du cervelet, présentent sur leur trajet une infinité d’épines collatérales, insérées perpendiculairement sur elles (Cajal), et se terminent tous par des extrémités libres.
U est à remarquer que l’arborisation protoplasmique des cellules de Purkinje n’est pas sphérique, mais aplatie comme le corps cellulaire lui-même, autrement dit, disposée en une sorte d’éventail. Obecsteineu a comparé fort ingénieusement leurs ramifications à celles de ces arbres fruitiers que l’on applique contre un treillage et qui, de ce fait, se développent dans deux sens seulement. D’autre part, l’éventail dendritique des cellules de Purkinje est toujours orienté d’une façon telle que, dans une lamelle cérébelleuse quelconque, ses faces sont perpendiculaires à celles de la lamelle. Il en résulte que les cellules de Purkinje revêtent un aspect tout différent suivant que la coupe sur laquelle on les examine est perpendiculaire à la direction de la lamelle ou lui est parallèle : dans le premier cas (tig. 543, A), la
Enc cellule de Purkinje, vue ; A, de face B, de prolil.
1, couclie moléculaire. — 2, couclie granuleuse. 3, couche médullaire. — 4, pie-mère.
CERVELET
cellule nous apparaît suivant l’une de ses faces, dans toute sa largeur par conséquent; dans le second cas (fig. o43. B), elle se montre de profil, c’est-à-dire suivant l’un de ses bords.
e. Prolongement interne ou cylindraxile. — Le pôle interne ou central laisse
Schéma représenlant, sur une coupe transversale d’une lame cérébelleuse et d’après les descriptions de Gajal, les éléments histologiques de l’écorce du cervelet.
(Pour rendre la figure plus démonstrative, on l’a divisé en six cases, dans chacune desquelles a été représenté un élément spécial. 11 est à peine besoin de faire remarquer que ces éléments ne se trouvent pas ainsi à l’état d'isolement, mais qu’ils sont réunis et diversement entremêlés sur tous les points de l’écorce.
A, pie-mère. — B, couche moléculaire. — G, couche des cellules de Purkinje. — D, couche granuleuse. — E, centre médullaire.
1, cellule de Purkinje, vue de face, avec : 1’, son cylindraxe , 1” les collatérales récurrentes de ce cylindraxe. — ?, petites cellules étoilées de la couche moléculaire, avec 3, les corbeilles terminales (Endkôrben) de son cylindraxe. — 4, grains de la couche granuleuse, avec 3’ leurs prolongements cylindraxiles formant, après bifurcation en T. les fibres dites parallèles; ces fibres parallèles (4”) sont ici vues en coupe, sous forme de simples points. — 5, grandes cellules étoilées de la couche granuleuse. — 6, petites cellules névrogliques. — 7, grandes cellules névrogliques, avec 7’, fibres radiaires de Bergmann. — 8, 8, fibres grimpantes. — 9, fibres mousseuses ou moussues.
échapper un seul prolongement, plus fin que les précédents et non ramifié : c’est le prolongement cylindraxile (fig. o44, 1’).
Ce prolongement s’entoure de myéline presque immédiatement après son émergence. Cheminant en sens radiaire, il traverse la couche granuleuse et disparaît dans le centre médullaire de l’organe : nous verrons plus loin ce qu’il devient.
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
Peu après son origine, le prolongement cylindraxile des cellules de Purkinje émet deux ou trois collatérales, qui, suivant un trajet récurrent, remontent dans la couche moléculaire et s’y résolvent, dans le quart profond de cette couche, en un certain nombre de ramifications à trajet longitudinal. Ces ramifications viennent se placer à la surface des grosses tiges protoplasmiques des cellules de Purkinje et, là, se terminent chacune (fig. 547, 7) par une sorte d’anneau, arrondi ou elliptique, lequel s’appuie, soit en long, soit en travers, contre les tiges protoplasmiques précitées. Les dimensions de ces anneaux terminaux varient ordinairement de 0,5 g à 2 g.
Remarquons en passant que les terminaisons en anneaux sont entièrement distinctes des fibres grimpantes que nous décrirons tout à l’heure : on ne les rencontre, en effet, que sur les portions initiales des prolongements protoplasmi ques des cellules de Purkinge, tandis que les fibres grimpantes, elles, s’accolent aux ramifications secondaires de ces prolongements.
Les collatérales rétrogrades des cylindraxes émis par les cellules de Purkinje viennent donc après un trajet variable, se terminer sur ces mêmes cellules de Purkinje : par ces collatérales rétrogrades, les cylindraxes en question rejettent sur leurs cellules d’origine , une partie de l’influx nerveuxqu’ils soutirent d’elles.
D’un autre côté, l’observation démontre, qu’elles se terminent, non pas sur une seule cellule, mais sur plusieurs cellules, établissant ainsi entre elles, suivant la remarque de G.\jal, une certaine solidarité fonctionnelle.
B. Couche externe ou moléculaire. — La couche moléculaire, outre les prolongements divers que lui envoient les cellules de Purkinje et les cellules de la couche granuleuse, possède, comme éléments lui appartenant en propre, des cellules étoilées de petites dimensions (petites cellules étoilées du cervelet), dont Ga.jal, pour la première fois, nous a donné une bonne description.
Ces cellules, qui mesurent de 9 à 18 a de diamètre (Kôlliker), occupent de préférence les deux tiers internes de la couche. — Elles émettent, un peu dans tous les sens, de nombreux prolongements protoplasmiques, qui se terminent librement dans la couche moléculaire. — hQwv prolongement cylindraxile, ordinairement fort long, chemine parallèlement à la surface du cervelet, parallèlement aussi au plan des arborisations protoplasmiques des cellules de Purkinje. Il émet, au cours
Fig. o4o.
Les cellules de f'ui-kinje et leurs corbeilles terminales, vues sur une coupe transversale de l'écorce cérébelleuse (d'après R.\mon y Ca.ial et Ili.eua).
1, couche granuleuse. — 2. couche moléculaire. — 3, 3, cellules de Purkinje, avec ; 3’ leur prolongement protoplasmique : 3” leur prolongement cylindraxile. — 4, une cellule de Purkinje déplacée. — .-), fibres jirovenant des petites cellules étoilées de la couche moléculaire. — 0, kurs collatérales descendantes, allant former autour du corps des cellules de Purkinje les corbeilles terminales 7. — 8, fibres obliques allant d'une corbeille à l'autre.
CERVELET
546, 5), qui se portent vers les cel-
Schéma représentant le mode de terminaison des cylindraxes des petites cellules étoilées.
1. cellule de Purkinje.'î — 2, son cylindraxe, an moment où il s’entoure de myéline. — 3, une cellule étoilée de la couche moléculaire. — 4, son cylindraxe, avec 5, 5, deux collatérales. — 6, corbeille terminale, avec 6’, sa terminaison autour de l’origine du cylindraxe de la' cellule de Pui’kinje, non encore entouré de myéline.
de son trajet, des collatérales descendantes (fn Iules de Purkinje et se terminent tout autour d’elles par de fines ramifications formant plexus. Après avoir émis ces collatérales, le prolongement cylindraxile s’infléchit en dedans et, à son tour, se termine exactement comme les collatérales précitées.
Les cellules de Purkinje se trouvent ainsi entourées sur tout leur pourtour (fîg.
546, 6) par un système de fibrilles, qui reposent directement sur le protoplasma cellulaire et l’enlacent comme dans un réseau.
Kôlliker, qui a parfaitement décrit, après Cajal , ces arborisations péricellulaires, leur a donné le nom de corbeilles terminales ( Endkôrben ) .
Gomme nous le montre la figure 546, les nombreuses fibrilles qui enveloppent le corps d’une cellule de Purkinje, arrivées au pôle central de celui-ci, se réunissent et s’accolent de façon à former une sorte de pinceau, qui entoure la portion initiale du cylindraxe de la cellule de Purkinje, précisément dans le point où la gaine myélinique fait encore défaut (Raymon y Cajal).
Ces fibrilles descendantes se terminent tout autour du cylindraxe précité (fig. 547), les unes par un petit renflement sphéroïdal, les autres par une pointe plus ou moins effilée.
Nous ajouterons que l’on voit parfois
deux cellules voisines (fig. 545,8 p. 640)
s’unir l’une a l’autre à l’aide de fibrilles
qui, d’une corbeille donnée , se portent Fig. 547.
transversalement ou obliquement dans Pinceau terminal descendant formé par la
la corbeille située à côté. Ces fibrilles corbeille qui entoure les cellules
de Purkinje (d’après Ramon y Cajal).
1, une cellule de Purkinje, avec : 2, son cylindraxe. — 3, 3’ portions initiales de son arborisation protoplasmique. — 4, fibres de la corbeille terminale, dont les origines, situées plus haut, n’ont pas été représentées. — 5, fibre se Icrminant par un petit renflement. — 6, fibre se terminant en pointe. — 7, 7, 7, fibrilles et anneaux terminaux situés sur les tiges protoplasmiques de la cellule de Pui'kinje.
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
s’entrecroisent ordinairement avec des fibrilles similaires qui, cheminant en sens inverse, vont de cette dernière corbeille à la première : il en résulte alors, comme nous le montre nettement la figure 545, une sorte de chiasma jeté entre deux corbeilles voisines.
C. Couche interne ou granuleuse. — La couche interne ou granuleuse {couche rouülée de certains auteurs) renferme deux sortes de cellules nerveuses, les grams et les grandes cellules étoilées, auxquels il convient de joindre des cellules névrogliq-ues.
a. Grains. — Les grains constituent l’élément fondamental de la couche granuleuse. Ce sont de petites cellules polyédriques, mesurant 4 à 6 [Jt de diamètre, disposées en masses serrées dans toute la hauteur de la couche. Elles possèdent, comme toutes les cellules nerveuses, des prolongements protoplasmiques et un prolongement cylindraxile.
a) Leurs prolongements protoplasmiques , au nombre de 3 ou 4, sont relativement peu développés. Ils se terminent chacun par une petite arborisation de 3 ou 4 rameaux, à la fois courts et épais. Cette arborisation terminale entre en relation de contact : d’une part, avec les grains voisins ; d’autre part, avec les rosaces terminales des fibres moussues et les ramifications cylindraxiles des cellules de Golgi. Nous y reviendrons plus loin.
[î) hQ\xY prolongement cylindraxile \)vés>miQunQ disposition remarquable. Suivant tout d’abord un trajet excentrique, il passe dans la couche moléculaire et là, à une hauteur variable pour chacun d’eux, il se bifurque à la manière d’un T. La branche
horizontale du T, formant naturellement un angle droit avec la direction initiale de la fibre cylindraxile, chemine parallèlement à la surface cérébelleuse et parallèlement aussi à la direction de la lame où elle se trouve contenue :
Ramon y Cajal, pour cette raison san s doute, lui a donné le nom de fibre parallèle. — Les fibres parallèles (fig.
548, 2) sont très longues : elles vont d’un bout à l’autre des lames cérébelleuses et se terminent, à chacune de leurs extrémités, par une sorte d’épaississement variqueux et libre. Du reste, elles n’émettent au cours de leur trajet aucune collatérale. — Si l’on veut bien se rappeler, maintenant, que les arborisation protoplasmiques des cellules de Purkinje sont perpendiculaires à la direction des lamelles cérébelleuses, on en conclura que les fibres parallèles sont perpendiculaires, à leur tour, au plan d’orientation de ces dernières cellules. Par conséquent sur toutes les coupes où les fibres parallèles seront vues en long, les cellules de Purkinje seront vues de profil (fig. 548, 3) et vice versa, sur les coupes où les cellules de Purkinje
Coupe longitudinale (frontale) d’une lamelle cérébelleuse (imité de Cajal).
1, pie-mère. - 2, couche moléculaire, avec les fibres parallèles. — .3, cellule
de Purkinje. — 4, couche granuleuse avec les grains. — o, centre médullaire.
CERVELET
seront vues dans le sens de la largeur, les libres nous apparaîtront en coupe transversale (fig. 544, 4”). Chemin faisant, les fibres parallèles croisent donc à angle droit les bords de toutes les cellules de Purkinje qui’se trouvent sur leur passage, Ramon y Gajal fait remarquer qu’elles reposent sur les épines que présentent latéralement les ramuscules protoplasmiques de ces cellules et, de ce fait, entrent en relation avec elles. Dès lors, il est rationnel d’admettre (la conduction dans tout cylindraxe étant cellulifurge) que chaque grain actionne toute la série des cellules de Purkinje qui se trouvent dans la zone parcourue par sa fihre parallèle.
b. Grandes cellules étoilées. — Ces cellules (fig. 544, 5), décrites pour la permière fois par Golgi, diffèrent tout d’abord des précédentes en ce qu’elles sont beaucoup plus volumineuses et infiniment plus larges.
a) Leurs prolongements protoplasmiques sont très développés et divergent dans tous les sens. Ils se ramifient, en partie dans la couche granuleuse, en partie dans la couche moléculaire.
P) Leur prolongem,ent cylindraxile, analogue à celui des cellules de Golgi type II, que nous avons vues dans la moelle épinière, se résout immédiatement après son origine en une foule de fines ramifications, qui courent dans les sens les plus divers. Suivant Golgi, les ramifications cylindraxiles des grandes cellules étoilées contribueraient à former un réseau, à la constitution duquel concourraient d’autre part les autres fibres cérébelleuses, notamment les fibres mousseuses et les arborisations dendritiques des grains. Tout en admettant les relations de ces trois ordres de fibres , Ramon y Gajal pense qu’ici comme ailleurs elles se terminent librement, au moyen d’extrémités variqueuses, arciformes et superposées au corps des grains.
c. Cellules névrogliques. — La couche granuleuse du cervelet nous présente (van Gehüchten) deux espèces de cellules névrogliques, les petites, les autres volumineuses :
Fig. 549.
Grande cellule étoilée provenant de la couche granuleuse du cervelet du chat (d’après Marinesco).
Le cyliüdi'axe, parti du pôle inférieur de la cellule s'épuise sur place en donnant un grand nombre de ramifications collatérales, qui, à leur tour, se divisent et se subdivisent.
a) Les premières, de petite taille, ont des prolongements très courts, qui s’épuisent dans la couche granuleuse elle-même.
P) Les secondes, les cellules névrogliques volumineuses, sont situées de préférence, dans la partie externe de la couche granuleuse, au voisinage des cellules de Purkinje. Leurs prolongements, toujours très nombreux, peuvent se distinguer en internes et externes. — Les prolongements internes, relativement peu développés, se terminent dans la couche granuleuse, tout à côté du corps cellulaire dont ils émanent. — Les prolongements externes ou périphériques, beaucoup plus longs, pénètrent dans la couche moléculaire, la traversent dans toute son épaisseur et viennent se terminer au-dessous de la pie-mère par un petit renflement conique à base externe. Ces dernières fibres, qui strient en sens radiaire la zone moléculaire.
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
avaient été déjà signalées en 1857 par Bergmann, d’où le nom de fibres de Bergmann que lui donnent encore aujourd'hui certains anatomistes. Bergmann avait même décrit, sous le nom de, membrane basale, une membrane délicate, amorphe, qui se trouvait immédiatement au-dessous de la pie-mère et qui était l’aboutissant
2^ Structure des noyaux centraux. — Nous comprenons, sous ce titre, le noyau dentelé, les noyaux dentelés accessoires et le noyau du toii :
Fig. 530. ^
Cellules névrog'liques de Técorce cérébelleuse d'un A. NoYAU DEN'IELÉ. La lame enfant nouveau-né (d’après v.\n Gehuchten). grise du noyau dentelé comprend
1, Un sillon cortical. — 2, 2, deiuL lamelles cérébelleuses. — 3, zone deUX Ordl’eS d’éléiuents I deS Cel~ des cellules de Purkinje. — 4, couche moléculaire. — 5, 5, 5, 5,
couche granuleuse. — 0, 0, cellules névrogliqucs. luleS et deS flbreS.
a. Cellules nerveuses. — Les cellules nerveuses de taille moyenne, mesurent de 520 à 30 y. D’autre part, elles sont assez espacées les unes des autres : on en compte environ de 8 à 10 d’une face à l’autre de la lame grise. Leurs prolongements protoplasmiques, au nombre de 2 à 3, sont richement ramifiés. Leur prolongement cylindaxile, très grêle et très long, s’échappe de la lame grise, tantôt par sa face externe, tantôt par sa face interne. Outre ces cellules à cylindraxe long, on rencontre encore dans la lame grise du corps dentelé un certain nombre de cellules à cylindraxe court et ramifié (cellules de Golgi type llj. Leur signification nou^est complètement inconnue. Il est probable qu’ici, comme dans la moelle, ce sont des cellules d’association entre d’autres groupes cellulaires.
b. Fibres nerveuses. — Les fibres nerveuses appartiennent à la catégorie des fibres à myéline des centres. — Elles se disposent en faisceaux plus ou moins volumineux et, d’autre part, suivent les directions les plus variables : les unes traversent la lame grise, en allant d’une face à l’autre ; les autres, suivant une direction contraire, la parcourent parallèlement à ses faces; d’autres, enfin, s’entrernê-
des fibres radiaires. 11 est probable que cette prétendue membrane n’est autre que l’ensemble des renflements terminaux des fibres radiaires, qui, en s’élargissant au niveau de leur base, arrivent réciproquement au contact et se juxtaposent ainsi plus ou moins.
Nous ajouterons, en ce qui concerne la névroglie cérébelleuse, que la pie-mère ne repose pas directement sur la substance nerveuse. Ici, comme dans la moelle épinière, elle en est séparée par une mince couche névroglique qui, en raison de sa situation, prend le nom de névroglie périphérique ou marginale .
CERVELET
lent dans tous les sens, formant ainsi dans les intervalles des cellules un riche plexus. — Sur le côté externe du noyau dentelé, s’étale une couche de fihres à myéline, diversement imbriquées, que l’on désigne indistinctement sous le nom de capsule externe du noyau dentelé ou de plexus extra-ciliaire . Une couche analogue de fibres plexiformes se voit dans le centre médullaire du noyau dentelé :
c’est \q plexus inlra-ciliaire de certains auteurs.
c. Connexions. - — Les connexions des noyaux dentelés ne sont pas encore nettement établies. Ces noyaux, comme toute masse grise, reçoit des fibres {fibres afférentes) et en émet {fibres efférentes). — Les fibres afférentes (celles qui, nées ailleurs, viennent se terminer autour de leurs cellules) paraissent provenir en majeure partie des ramifications cylindraxiles des cellules de Purkinje. Un certain nombre d’autres représentent des collatérales venues du pédoncule cérébelleux inférieur. — Les fibres efférentes se portent pour la plupart dans le pédoncule cérébelleux supérieur, et, par ce pédoncule, dans le noyau rouge de la calotte. A côté de ces fibres qui se dirigent vers le cerveau, il en est d’autres qui se portent en bas vers le bulbe rachidien, en constituant deux faisceaux : un premier faisceau, qui se rend à la formation réticulaire, entre l’olive supérieure et l’anse du facial, c’est le faisceau cérébelleux descendant de Thomas; un deuxième faisceau, qui, après avoir contourné en crochet le pédoncule cérébelleux supérieur, descend sur le côté interne du pédoncule cérébelleux inférieur d’abord, puis dans le bulbe rachidien, c’est le faisceau en crochet de Russell.
Fig. 551.
Une cellule nerveuse du noyau dentelé du cervelet, (embryon de 34 cent., d’après Lenhossék.)
1, corps cellulaire. — 2, 2, 2, prolongements protoplasmiques. 3, cylindraxe [en rouge).
B. Noyaux dentelés accessoires. — Les noyaux dentelés accessoires (noyau globuleux et embolus), n’étant que des parties détachées du noyau dentelé, ont exactement la même structure que ce dernier.
C. Noyaux du toit. — Les noyaux du toit sont en grande p.artie constitués par de grosses cellules nerveuses, qui mesurent de 40 à 50 a et renferment une grande quantité de pigment brun jaunâtre (Obersteiner).
Les fibres qui en émanent se portent tout d’abord vers la ligne médiane, où elles s’entrecroisent avec celles du côté opposé. Puis, contournant avec le faisceau en crochet de Russell (dont elles font partie) le pédoncule cérébelleux supérieur, elles passent à la partie interne du pédoncule cérébelleux inférieur. Elles gagnent ainsi le bulbe rachidien et descendent, en diminuant peu à peu de volume, jusqu’à l’extrémité inférieure de l’organe. Elles constituent donc, dans leur ensemble, un faisceau cérébello-bulbaire croisé.
Outre les éléments cellulaires précités et les cylindraxes qu’elles émettent, on
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
trouve encore dans les noyaux, du toit un grand nombre de fibres nerveuses, avec ou sans myéline, disposées en faisceaux ou en plexus. Ces fibres, dont la signification nous échappe, suivent les directions les plus diverses. Nous nous contenterons de signaler celles, à direction transversale, qui, à travers la ligne médiane, vont d’un noyau à l’autre {coynmissure des noyaux du toit).
3° Structure du centre médullaire. — Le centre médullaire du cervelet est essentiellement constitué par des fibres nerveuses. On y rencontre encore, appliquées contre les faisceaux de fibres, des cellules de névroglie aux prolongements longs et grêles; mais ces derniers éléments n’ont qu’une importance tout à fait secondaire.
A. Origine et signification des fibres cérébelleuses. — Les fibres cérébelleuses appartiennent à la catégorie des fibres à myéline.
Elles se divisent naturellement en deux groupes : celles qui ont leur cellule d’origine dans le cervelet et celles qui ont leur cellule d’origine en dehors du cervelet. Les premières représentent les cylindraxes des cellules de Purkinje et des cellules des noyaux centraux. Les secondes, provenant des régions les plus diverses du névraxe et apportées au cervelet par les pédoncules, viennent se terminer par des arborisations libres, soit dans l’écorce, soit dans les noyaux centraux.
Nous indiquerons plus loin, autant du moins que pourra nous le permettre l’état actuel de nos connaissances, les connexions probables de ces différentes fibres (voy. Pédoncule cérébelleux).
B. Fibres moussues et fibres grimpantes. — Parmi les fibres qui se terminent dans l’écorce, Ramon y Gajal a décrit deux variétés, qu’il a désignées, en raison
de leur configuration, sous les noms de fibres moussues et de fibres grimpantes : a) Fibres moussues. — Les fibres moussues ou mousseuses (fig. 552) sont des fibres grosses, richement ramifiées , se terminant dans la couche granuleuse. Ce qui les caractérise essentiellement, c’est qu’elles présentent de distance en distance des épaississements noueux, d’où s’échappent de courtes expansions divergentes, formant des sortes de rosaces et ressemblant à la mousse qui recouvre les arbres (Ramon y Cajal).
Ces expansions divergentes sont de grosseur variable : les unes, relativement épaisses (fig. 553j, sont constituées par une sorte de réseau serré, que l’on peut suivre parfois sur toute l’étendue du prolongement ; les autres, très minces, très délicates, paraissent formées par une seule fibrille. Les unes et les autres, après un parcours variable, mais toujours très court, se terminent, soit par un renflement nettement réticulé (ce sont les gros ramuscules) , soit par un simple anneau (ce sont les petits ramuscules) arrondi ou ovalaire.
Les fibres moussues et leurs diverses ramifications s’épuisent au milieu des
Fig. 0.52.
Fibres moussues du cervelet (d'après van Gehuchten).
CERVELET
Fig. 553.
Relations des fibres moussues avec les prolongements dendritiques des grains (d’après Ramon y Cajal et Illkra).
1, 1’, grains, avec : 2, leur prolongement cylindraxile. — 3, prolongements dendritiques des grains, avec 3’ leur arborisation terminale. — 4, 4’. 4, fibres moussues. — 5, articulation des rosaces des fibres moussues avec les arborisations terminales des grains.
grains et entrent ainsi en relations intimes avec les prolongements protoplasmiques de ces derniers. La figure 553 que j’emprunte à une préparation de Cajal nous montre ces relations d’une
façon très nette ; nous y voyons, au ^ ^
milieu, deux prolongements protoplasmiques du grain i. s’articuler avec les rosaces terminales des deux fibres moussues 4 et 4'; puis encore, sur le côté droit, le prolongement protoplasmique ascendant du grain L s’articuler de même avec la rosace terminale de la fibre 4'L A ces deux ordres de prolongements {rosaces terminales des fibres moussues Qi prolongements dendritiques des grains) viennent s’ajouter les ramifications cylindraxiles terminales des cellules de Golgi.
Ces trois éléments, réunis sur le même point, intimement mélangés mais jamais fusionnés, conservant chacun son indépendance anatomique, constitue en pleine couche granuleuse, des formations spéciales (fig. 554) que l’on désigne sous le nom de glomérules cérébelleux ou plaques cérébelleuses de la couche des grains. Au niveau de ces glomérules, constitués comme on le voit par une double articulation, ^
les prolongements dendritiques des grains reçoivent l’influx nerveux à la fois des fibres moussues et des ramifications cylindraxiles des cellules de Golgi; puis, ils le transmettent au grain, qui, à son tour, par son cylindraxe (3”) l’amènent aux ramifications protoplasmiques des cellules de Purkinje.
Ramon y Cajal se demande, mais sans produire aucun fait à l’appui de cette hypothèse, si les fibres mousseuses du cervelet ne sont pas la continuation de celles qui, h la moelle, forment le faisceau cérébelleux direct.
fi) Fibres grimpantes . — Les
fibres grimpantes (fig. 544, 8) traversent la couche granuleuse, arrivent dans la couche moléculaire et, là, se terminent tout autour des prolongements protoplas-
Fig. 554.
Schéma représentant la constitution anatomique
1, une cellule de Golgi, avec : 1’ ses prolongements protoplasmiques ; 1” son cylindraxe se résolvant en un très fin plexus. — 2, une fibre moussue, avec : 2’ son épaississement terminal, d’où partent de nombreuses fibrilles divergentes. — 3, un grain, avec : 3’ un prolongement protoplasmique et son arborisation terminale ; 3” son prolongement cylindraxile remontant dans la couche moléculaire pour y devenir une fibre parallèle. — 4, glomérule cérébelleux, formé, comme on le voit, par l’ensemble de trois arborisations terminales, diversement entremêlées, mais conservant chacune son indépendance.
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
miques des cellules de Piirkinje par des arborisations variqueuses et plexiformes. Ces arborisations terminales s’élèvent {grimpent, d’où leur nom) le long des prolongements de la cellule de Purkinje, comme le font « les lianes le long des branches d’un arbre des tropiques » (Ra- MON V Cajal).
Quoique in timement accolés aux prolongements protoplasmiques des cellules de Purkinje, les fibres grimpantes ne suivent pas toujours un trajet exactement parallèle à ces prolongements . Comme nous le montre nettement la figure cicontre (fig. 555), elles s’enroulent fréquemment en spirale en décrivant çà et là des sortes de zigzags à grand développement. Au niveau des bifurcations des tiges protoplasmiques , les fibres grimpantes se divisent elles aussi pour suivre les ramifications de celles-ci : elles les accompagnent ainsi jusqu’à leur extrémité terminale. Suivant la remarque de Ramon y Cajal et Illera, les ramifications grimpantes sont dans tout leur trajet absolument homogènes : il est impossible d’y déceler aucune striation longitudinale, pas même dans leur portion inférieure où elles sont le plus épaisses.
La signification anatomique des fibres grimpantes nous est encore complètement inconnue. Nous ne savons même pas quel est le département du névraxe où elles prennent leur origine.
Il résulte des recherches d’AxHiAs sur Thistogenèse de Técorce du cervelet [Th. de Paris, 1897) que, primitivement, la cellule de Purkinje ne possède pas de prolongement protoplasmique et que, à ce moment, la fibre grimpante est manifestement en rapport avec le corps cellulaire. Plus tard, au fur et à mesure que le panache protoplasmique se développe, la libre grimpante se sépare peu à peu du corps cellulaire pour enlacer le tronc protoplasmique d’abord, puis successivement chacune de ses branches. Ce fait d’une arborisation terminale enveloppant une cellule nerveuse tant que celle-ci n'a pas de prolongements protoplasmiques, puis se jetant sur ses prolongements protoplasmiques, au fur et à mesure que ceux-ci se développent, est fort intéressant : on ne saurait demander de meilleure preuve en faveur de l’opinion, aujourd’hui classique, qui considère les prolongements protoplasmiques des cellules nerveuses comme des organes récepteurs des incitations nerveuses.
C. Trajet et connexions des fibres cérébelleuses. — Envisagées au point de vue de leur trajet et de leurs connexions, les fibres cérébelleuses se divisent en intrinsèques et extrinsèques :
a. Fibres intrinsèques. — Les fibres intrinsèques sont celles qui, dans toute leur étendue, sont situées dans le cervelet; ce sont des fibres dè association entre
deux points plus ou moins éloignés l’un de l’autre. Nous les distinguerons en trois groupes, savoir : 1° fibres arquées; fibres interhémisphériques; fibres corliconucléaires .
y.) Les fibjxs arquées ou arciformes (fig. 556 g g') réunissent, dans une même
i’ortion terminale de deux libres grimpantes le long des prolongements protoplasmiques d'une cellule de Purkinje (d'après Ramon Y Cajal et Illehai.
1, 1, deux prolongements protoplasmifjucs diversement ramifiés. — 2, 2, deux fibres grimpantes. — 3, 3, deux rameaux récurrents de ces derniers, venant se terminer sur des ramifications protoplasmiques sous-jacentes.
CERVELET
moitié du cervelet, deux points de l’écorce peu éloignés l’un de l’autre. Elles ont pour la plupart une disposition arquée, d’où leur nom. Sur certains points, elles se condensent immédiatement au-dessous de l’écorce en une couche de à
P) Les fibres interhémisphériques (fig. 556, f f) partent d’une région quelconque de l’écorce, traversent la ligne médiane, en passant pour la plupart au-dessus des noyaux du toit, et viennent se terminer dans la région homologue du côté opposé. L’ensemhle de cesfihres {fibres commissurales longues de certains auteurs) joue, par rapport aux deux moitiés du cervelet, le même rôle que remplit le corps calleux par rapport aux deux hémisphères cérébraux.
y) Les fibres cortico-nucléaires, comme leur nom l’indique, sont celles qui mettent en relation l’écorce cérébelleuse avec les masses grises centrales. Ces fibres existent bien certainement, mais elles sont encore mal connues.
b. Fibres extrinsèques ^ —
Les libres extrinsèques relient le cervelet aux autres départements du névraxe.
Elles sont de deux ordres :
les unes naissent dans le cervelet pour aller se terminer en dehors de lui, ce sont des fibres efférentes ou ascendantes ; les autres, tirant leur origine de la moelle, du bulbe, de la protubérance ou du cerveau, viennent se terminer dans le cervelet, ce sont les fibres afférentes ou ascendantes. Les unes et les autres, qu’elles soient par rapport au cervelet centripètes ou centrifuges passent par les pédoncules cérébelleux^ dont elle constituent les éléments essentiels et que nous allons maintenant décrire.
Schéma représentant, sur une coupe horizontale, les différents groupes de fibres cérébelleuses.
(Les pédoncules supérieurs sont représentés en bleu; les moyens, en noir; les inférieurs, en rouge.)
1, écorce cérébelleuse. — 2, noyaux dentelés. — 3, 3’, noyaux du toit. — 4, 4’, pédoncules cérébelleux supérieurs. — 5, 5’, pédoncules cérébelleux moyens. — 6, 6’ pédoncules cérébelleux inférieurs. — aa' bb\ deux fibres extrinsèques in terhémisphéi’iques. — cc' , dd\ deux fibres protubérantielles. — ee' deux fibres cérébrales. — ff une fibre d’association à long parcours. — gg\ une fibre d’association courte (fibre arquée). — XX, ligne médiane.
§ VI. — Connexions extrinsèques du cervelet,
