VOIE OPTIQUE

1° Sa cellule

Cellule flu ganglion spinal.

Cellule bipolaire de la rétine.

2° Son prolongement pé- ^ riphérique

Fibre nerveuse très longue, allant du ganglion spinal à la peau ou à une surface sensible quelconque.

Fibre nerveuse très courte, allant de la cellule bipolaire de la rétine à la couche ple.vilorme externe.

3° Sonprolongementcen- ^ irai ^

Fibre' nerveuse, allant du ganglion spinal à la corne postérieure de la moelle épinière.

Fibre nerveuse, allant de la cellule bipolaire aux cellules ganglionnaires de la rétine.

4° Son noyau terminal . |

Cellules de la corne postérieure de la moelle.

Cellules ganglionnaires de la rétine.

La valeur morphologique des fibres constitutives du nerf optique étant ainsi bien établie, nous pouvons maintenant les suivre dans leurs différentes étapes depuis leur origine rétinienne jusqu’à leur terminaison. Parties des cellules ganglionnaires de la rétine, elles sortent du globe de l’œil un peu en dedans de son pôle postérieur, parcourent la portion rétro-oculaire de l’orbite et pénètrent dans le crâne par le trou optique. Se portant alors en arrière, elles gagnent le côté postéroexterne de la couche optique et, là, disparaissent dans le corps genouillé externe, le pulvinar et les tubercules quadrijumeaux antérieurs, qui deviennent ainsi leurs centres ganglionnaires. Mais ces masses grises, situées à la partie toute superficielle du névraxe, sont, pour les fibres optiques, non pas des aboutissants définitifs, mais de simples relais. En réalité, ces fibres, la grande majorité d’entre elles tout au moins, vont plus loin ; elles passent dans le centre ovale et se prolongent jusqu’au manteau de l’hémisphère.

Les fibres optiques, envisagées au point de vue de leur parcours, nous présentent donc à étudier : 1° leur trajet extra-cérébral ou sous-cérébral ; 2° leur entrée dans le nécraxe ; 3° leurs connexions arec leurs centres ganglionnaires ; 4° leur trajet intra-cérébral ; 5° leurs relations avec V écorce cérébrale. Nous examinerons successivement ces différents points et terminerons notre description en rappelant sommairement, d’une part les principales connexions du centre cortical de la vision, d’autre parties fibres descendantes de la voie optique.

1° Trajet extra-cérébral ou sous cérébral des nerfs optiques. — Peu après leur entrée dans la cavité crânienne, les fibres constitutives du nerf optique se rendent d’abord au chiasma (voy. Chiasma, p. 739), lame blanche de forme quadrilatère, qu’elles abordent par son angle antéro-externe. De là, elles passent dans la bandelette optique (voy. Bandelette optique, p. 740), qui se sépare du chiasma au niveau de son angle postéro-externe et qui se rend, par un trajet curviligne, à la partie postérieure de la couche optique. Voilà ce que nous enseigne la dissection ou, pour mieux dire, la simple inspection d’un cerveau dépouillé de ses enveloppes. L’anatomie pure est impuissante à nous fournir, sur le trajet des fibres optiques, autre chose que ces données, naturellement brutes et insuffisantes. L’anatomie pathologique et la physiologie expérimentale viennent heureusement à notre aide : les dégénérescences secondaires, qu’elles soient provoquées par

SYSTEME NERVEUX CENTRAL

rexpéi'iineiitation ou qu’elles surviennent en .conséquence d’une lésion pathologique quelconque, nous fixent nettement sur le parcours et sur les rapports réciproques des conducteurs optiques à la base de l’encéphale. Nous étudierons ce parcours et ces rapports : 1® dans le nerf optique ; 2*^ dans le chiasma ; 3° dans la bandelette optique.

a. Dans le nerf optique. — Dans le nerf optique, les fibres cheminent parallèlement les unes aux autres, en formant par leur ensemble un cordon cylindrique compacte entièrement homogène.

Malgré son homogénéité apparente, le nerf optique renferme deux ordres de libres et par conséquent deux faisceaux, que l’on désigne sous les noms de faisceau croisé et de faisceau direct. Ces deux faisceaux tirent leur nom de ce que le premier, le faisceau croisé, va s’entrecroiser tout à Theure dans le chiasma, tandis que le second, le faisceau direct, restera du côté où il prend son origine et conservera cette situation, disons-le tout de suite, jusqu’à sa terminaison.

Or, ces deux faisceaux ne naissent pas, sur la rétine, d’une façon quelconque.

L’observation anatomo-clinique nous enseigne : D que les libres qui forment le faisceau direct proviennent de la partie externe ou temporale de la rétine; 2'^ que celles qui entrent dans la constitution du faisceau croisé émanent, au contraire, de sa partie interne ou nasale. Différents par leur origine, les deux faisceaux direct et croisé sont encore inégiiux en volume : le faisceau croisé, le plus considérable des deux, répond approximativement (fig. 858,91) aux deux tiers internes de la rétine; le faisceau direct (fig. 858, /) répond à son tiers externe seulement. La ligne de séparation des deux zones rétiniennes qui donnent naissance, l’une au faisceau direct, l’autre au faisceau croisé, se trouve située sur un plan vertical qui passerait, non pas par le punctum cæcum, mais bien par la fovea central is (voy. Rétine). Si nous nous en rapportons aux observations de Kr.\use et de Salzek, qui comptent dans le nerf optique de l’homme près d’un demimillion de fibres, on peut dire que le faisceau direct en renferme environ loO.OOO, le faisceau croisé, 250.000.

Dans ces derniers temps, on a décrit dans le nerf optique, outre les deux faisceaux précités, un troisième faisceau, appelé faisceau maculaire. Ce faisceau, comme son nom l’indique, renferme les fibres qui prennent origine dans la macula lutea, région qui occupe le centre de la rétine et possède, comme on le sait, une acuité visuelle toute spéciale. Le faisceau maculaire, déjà entrevu par Leüer en 1869, a été démontré anatomiquement par S.\melsohn en 1882, et, après lui, par de nombreux opbtbalmologistes, parmi lesquels nous citerons A'ossius, Bunge, Uthof et Thomskx.

Le nerf optique possède donc trois faisceaux : le faisceau direct, le faisceau croisé et le faisceau maculaire. Nous devons indiquer maintenant quelle est la situation respective de ces différents faisceaux. Cette situation est variable suivant les points du nerf que l’on considère. Si nous jetons les }æux (fig. 859j sur une coupe transversale du nerf optique passant au point de contact de ce nerf avec le

Fig. 858.

Etendue relative des deux zones l’étiniennes innervées par le faisceau direct et ])ar le faisceau croisé du nerf opli({ue iœit gauche).

n, zone nasale, innervée par le faisceau croisé. — /, zone temporale, innervée par le faisceau direct. — sx. lignes séparatives des deux zones précitées.

1, sclérolicpie. — :2, choroïde. — H, rétine. — 4, papille. — o, fovea cenlralis (tache jaune).

globe oculaire (coupe A), nous constatons que le faisceau croisé (fc) occupe son côté interne, tandis que le faisceau direct (fd) se trouve situé sur le côté externe du précédent. Ce dernier faisceau, toutefois, se trouve divisé en deux paquets, l’un supérieur, l’autre inférieur : les deux paquets, comme nous le montre nettement la figure sus-indiquée, sont séparés l’un de l’autre par le faisceau maculaire (fm), qui, à ce niveau, occupe franchement la partie la plus externe du cordon nerveux.

Si nous examinons maintenant une coupe portant, non plus sur l’extrémité antérieure du nerf, mais sur le milieu de sa portion orbitaire (coupe B), nous voyons que le faisceau maculaire, s’étant déplacé de dehors en dedans, s’est très rapproché du centre et n’occupe plus, sur le côté externe du nerf, qu’une bien faible étendue.

Il en résulte que les deux paquets, supérieur et inférieur, du faisceau direct se sont rapprochés l’un de l’autre et ne sont plus séparés maintenant que par un tout petit intervalle. Quant au faisceau croisé, il n’a pas varié :

il occupe, comme tout à l’heure, le côté interne du cordon nerveux.

Sur une coupe plus postérieure encore, passant par le trou optique (coupe C), le faisceau maculaire, ayant accentué son mouvement de translation de dehors en dedans, se trouve situé maintenant au centre même du cordon nerveux. Comme conséquence de ce déplacement, les deux paquets précités des fihres directes sont arrivés au contact et se sont fusionnés en un seul faisceau, qui longe le côté externe du nerf optique. Le faisceau croisé, lui, n’a pas changé de place : il occupe, comme dans les deux précédentes coupes, le côté interne du nerf.

b. Dans le chiasma. — En atteignant le chiasma, les trois faisceaux fondamentaux du nerf optique se comportent comme suit(fig. 860). — hQ faisceau direct (a), tout d’abord, s’infléchissant en arrière, longe le bord externe du chiasma et passe dans la bandelette optique correspondante, d’où son nom de faisceau direct. — Le faisceau croisé {b), continuant sa direction initiale (oblique en arrière et en dedans), atteint la ligne médiane, s’y entrecroise avec le faisceau homonyme du côté opposé et se jette alors, lui aussi, dans la bandelette optique, mais dans la bandelette optique du côté opposé à l'œil dont il émane. Ainsi se trouve justifié son nom de faisceau croisé. — Le faisceau maculaire (c) conserve, dans le chiasma,

Figure indiquant schématiquement, d’après les recherches de Hensen et de Vialet, quelle est la situation respective des différents faisceaux optiques dans le nerf optique, dans le chiasma et dans la bandelette optique.

A la partie gauche de la figure se trouve représenté l’appareil optique extra-céréhral. A la partie droite se voient cinq coupes transversales. A, B. C, D, E, pratiquées suivant les axes «a, hb, cc, dd, ee, indiqués sur l'appareil optique. Chacune de ces cinq figures représente le segment antérieur de la coupe, vue postérieure.

FD. faisceau direct {en bleu). — FC, faisceau croisé [en rouge). — FM, faisceau maculaire (en jaune). — FG, commissure de Gudden (en gris).

XX, ligne médiane.

982 SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

la position qu’il avait dans le nerf optique : il est situé sur le côté interne du faisceau direct.

Au-dessus et au-dessous de lui se disposent les fibres du faisceau croisé en passant d’un côté à l’autre. Réunis ensemble sur la ligne médiane, les deux faisceaux maculaires occupent donc, sur une coupe frontale passant par le milieu du chiasma (fig. 859, D), la partie centrale de la coupe. Envisagées au point de vue de leur parcours ultérieur, les fibres constitutives du faisceau maculaire se divisent en deux groupes : les unes, fibres directes, passent dans la bandelette du côté correspondant; les autres, fibres croisées, passent, après entrecroisement sur la ligne médiane, dans la bandelette du côté opposé.

Le nerf optique subit donc dans le chiasma une décussation, mais une décussation partielle, une demi-décussation. Cette disposition, qui est constante chez

l’homme et chez les primates, n’est pourtant pas une disposition générale en zoologie. Chez les poissons et chez les oiseaux, qui ont les yeux déjetés en dehors et dont la vision est monoculaire, la décussation est totale, c’est-àdire que toutes les fibres constitutives du nerf optique franchissent la ligne médiane et passent du côté opposé. Ce n’est que chez les vertébrés supérieurs, alors que les axes oculaires se rapprochent l’un de l’autre et qu’une même portion du champ visuel devient, de ce fait, accessible à la fois aux deux yeux (vision binoculaire), que l’on voit une partie de fibres optiques, celles qui proviennent du côté externe de la rétine, ne pas s’entrecroiser et passer directement dans la bandelette correspondante. L’existence des fibres optiques directes paraît donc liée à la vision binoculaire et l’on a pu éfablir en principe que le faisceau direct, envisagé dans la série, augmente d’importance au fur et à mesure qu’augmente la portion commune du champ visuel : ce serait chez l’homme et chez les singes, où la vision binoculaire est la plus parfaite, que le faisceau en question acquerrait son maximum de développement.

Ainsi formulée, cette loi de morphologie générale souffre cependant quelques exceptions : c’est ainsi que, chez des mammifères qui sont pourtant bien voisins dans la série, nous constatons un entrecroisement partiel chez le lapin, le chien, le chat, un entrecroisement total chez le cobaye et la souris (Singeu et Münzer; ; d’autre part, nous vo^mns quelques oiseaux (notamment la chouette) jouir de la vision binoculaire et n’en présenter pas moins un entrecroisement total. La formule précitée a donc le défaut d’être trop générale et elle est par cela même peu acceptable : des recherches sont encore nécessaires pour déterminer d’une façon précise les conditions morphogéniques sous l’influence desquelles s’établit le croisement ou complet des conducteurs optiques.

c. Dans la bandelette optique. — Chaque bandelette optique nous présente comme éléments fondamentaux : 1*^ le faisceau direct de l’œil correspondant; le faisceau

Uig. 86U.

Sclicnia montrant la inanitTC dont se comportent les libres opti(iues dans le cldasma.

1, nerf optique du côté gauehe. — 1’ nerf optique du côté droit. — 2, 2', bandeleUes opli<iues. — a, faisceau direct. — 6, faisceau croisé. — c, faisceau maculaire, en partie direct, en partie croisé. — d, commissure de üudden.

croisé de l’œil du côté opposé ; 3“ un faisceau maculaire, formé, en partie par des fibres directes, en partie par des fibres croisées.

Pour certains auteurs (Kellermann, Gowers), les fibres constitutives de ces trois faisceaux seraient intimement mélangées dans la bandelette.

Pour d’autres, au contraire, au nombre desquels je citerai Güdden, Marchand, Bürdach, etc., les trois faisceaux en question conservent leur individualité jusqu’à leur entrée dans l’épaisseur de la couche optique. Voici quelle serait, d’après Henschen, leur situation respective à la partie postérieure de la bandelette (fig. 859, E) :

le faisceau maculaire serait situé au centre ; le faisceau direct occuperait le côté supéro-interne ; le faisceau croisé, le côté inféroexterne.

2° Faisceau surajouté aux fibres optiques an niveau de la bandelette et du chiasma, commissure de Gudden. — Aux trois faisceaux optiques que nous venons de décrire, viennent s’ajouter, dans la région de la bandelette et du chiasma, un certain nombre de fibres dont la signification anatomique n’est pas encore nettement élucidée, mais qui, en tout cas, paraissent complètement étrangères à la conduction des impressions visuelles.

De ces fibres surajoutées à l’appareil optique, les plus importantes sont celles qui forment la commissure de Gudden. Ce faisceau, ainsi appelé du nom 'de l’anatomiste qui, le premier, l’a bien décrit, s’accole (fig. 861,5’”) au côté postérieur du chiasma et au côté interne de chaque bandelette optique. Les fibres qui le constituent présentent le trajet suivant : parties du corps ge-

nouillé interne d’un côté, elles se jettent dans la bandelette optique correspondante et longent^ son côté interne jusqu’au chiasma. Là, elles s’infléchissent en dedans, croisent la ligne médiane en suivant le bord postérieur du chiasma, et, s’appliquant alors au côté interne de la bandelette optique du côté opposé.

Scliéma indiquant le trajet des fibres optiques depuis la rétine jusqu’à l’écorce cérébrale.

0. s., œil gauche. — o. d., œil droit. — zone temporale de la rétine. — n, sa zone nasale. — T, N, portion temporale et portiop nasale du champ visuel pour l’œil gauche. — T’, N’, las mêmes pour l’œil droit. — D, moitié droite et S, moitié gauche du champ visuel.

1, nerf optique, avec : 1’ son faisceau direct (en ronge) ; 1”, son faisceau croisé {en jaune pour le côté gauche, en bleu pour le côté droit). — 2, chiasma. — 3, bandelette optique, avec : 3’, faisceau direct ; 3”, faisceau croisé ; 3’”, commissure de Gudden, — 4, noyaux d’interruption des fibres optiques. — 5, faisceau optique intracérébral, avec : 5’ ses fibres directes ; 5” ses fibres entrecroisées. — 6, écorce cérébrale (région interne du lobe occipital). — 7, prolongement occipital du ventricule latéral.

SYSTÈME NEKVEUX CENTRAL

elles retournent au corps gcnouillé interne, mais du cùté opposé à celui qui lui a donné naissance.

Les libres commissurales de Gudden vont donc d’un corps genouillé interne à l’autre. Elles forment dans leur ensemble une sorte de fer à cheval à concavité dirigée en arrière, dont les deux extrémités plongent dans la couche optique et dont les deux branches, disposées symétriquement de chaque côté de la ligne médiane, répondent successivement aux deux bandelettes optiques et au chiasma.

Outre la commissure de Gudden, on a signalé, dans la région des bandelettes optiques et du cldasma, deux; autres faisceaux commissurau.x ; la commissure de Meynert et le faisceau du Luber cinereum. Mais ces deux faisceaux. (|ue nous avons déjà décrits plus haut en étudiant la base du cerveau (p. 742), n’ont aucun rapport avec la fonction visuelle, et c’est certainement à tort qu'on les considérait autrefois comme des dépendances de l’appareil optique.

3« Entrée de la bandelette optique dans le cerveau. — La bandelette qui, comme nous venons de le voir, renferme à la fois les fibres optiques et les fibres commissurales de Gudden, se porte obliquement d’avant en arrière et de dedans en dehors. Elle croise ainsi la face inférieure du pédoncule cérébral et, contournant ce dernier de bas en haut, elle arrive au côté postéroexterne de la couche optique. Là elle se divise en deux branches, d’inégal volume, que l’on distingue en interne et externe (fig. 86:2, 8, et 8'). — La branche externe (racine blanche externe de quelques auteurs), la plus importante des deux, comprend dans sa masse toutes les fibres optiques de la bandelette, savoir : 1^ le faisceau direct de l’œil correspondant;

le faisceau croisé de l’œil du côté opposé; 3“ les libres maculaires directes, provenant de l’œil correspondant ; 4^ les fibres maculaires croisées, émanant de l’œil du côté opposé. Elle se termine, en partie dans le corps genouillé externe et le pulvinar, en partie dans le tubercule quadrijumeau antérieur. Celles de ses fibres qui serendentau tubercule quadrijumeau antérieur suivent le bi’as conjonctival de ce tubercule (fig. 8f)i, 5) : l’anatomie comparative nous apprend qu’elles sont beaucoup plus nombreuses chez les mammifères quadrupèdes que chez l’homme. — La branche interne {racine blanche interne de quelques auteurs), plus petite que l’externe, est la continuation de la commissure de Gudden ; elle ne renferme aucune des libres optiques proprement dites et, par conséquent, ne présente aucune relation avec l’une ou l’autre des deux rétines. Elle disparaît dans le corps genouillé interne et aboutit secondairement, par l’intermédiaire du bras conjonctival postérieur des tubercules quadrijumeaux (fig. 862,6), au tubercule quadrijumeau postérieur correspondant.

Comme on le voit, le corps genouillé externe, le pulvinar et le tubercule quadrijumeau antérieur, auxquels se rend la branche externe de la bandelette, sont les

Fig. 862.

La bandelette optitiue, vue à la face inférieure de riiéinisplièrc.

1, tubercules (|ii;ulrijumeaux auléricnrs. — 'i, tubercules (luadrijumeaux iiosléricurs . — 3, corps geiiouilir- externe. — 4, cor|)s genouillé interne. — a, bras conjonctival anléi ienr . — 6, bras conjonci i\ al postérieur. — 7, chiasma 0])tique. — 8, bandelette optique, avec ; 8', sa branche de bifurcation externe ; 8" sa branche de bifurcation interne. — 9, imlvinar. — 9’, lænia semi-circulai is. — lu, tuber cinereum. — 11, tubercules mamillaircs. — 1"2, espace perforé antérieur. — 13, pédoncule cérébral.

vrais aboutissants des libres optiques, les véritables centres ganglionnaires de la voie optique. Le corps genouillé interne et le tubercule quadrijumeau postérieur, qui reçoivent la branche interne de la bandelette ou, ce qui revient au même, la commissure de Gudden, ne font nullement partie de l’appareil de la vision.

L’expérimentation et l’anatomie pathologique, entre les mains de Gudden, de Münck, de Monakow, etc., ont depuis longtemps déjà confirmé ces conclusions. Si, en elfet, on enlève les deux yeux à un animal nouveau-né, et qu’on examine quelque temps après son système optique, on constate que la dégénérescence secondaire s’est localisée, dans le complexus anatomique qui nous occupe, au corps genouillé externe, au pulvinar et aux tubercules quadrijumeaux antérieurs. Il en est de même, du reste, chez l’homme auquel on a fait subir longtemps auparavant l’énucléation de l’œil.

Inversement, si l’on vient à détruire expérimentalement les centres ganglionnaires en question, on détermine comme phénomène immédiat l’abolition de la vision et, comme lésion secondaire, une dégénérescence descendante des trois faisceaux direct, croisé et maculaire ; seul, le faisceau commissural reste indemne. Bien différente est la destruction des corps genouillés internes et des tubercules quadrijumeaux postérieurs : cette destruction, quand elle ne dépasse pas les limites des deux ganglions précités, est sans effet sur la vision ; et, d’un autre côté, la dégénérescence secondaire qui en est la conséquence intéresse exclusivement, dans la bandelette optique, le faisceau commissural de Gudden. Les corps genouillés internes, les tubercules quadrijumeaux postérieurs et la commissure de Gudden se rattachent vraisemblablement à la fonction auditive.

Racine basale et racine descendante, tractus peduncularis transversus. — Meynert a décrit au-dessus du chiasma, au niveau du point où la lamelle sus-optique se continue avec le tuber cinereum, deux petits amas de cellules nerveuses, un de chaque côté, qu’il considère comme de véritables ganglions, le ganglion optique basai (fig. 853,9). On trouve dans ces ganglions (Huguemn) deux espèces de cellules : les unes sont fusiformes et mesurent 30 g de long sur 10 g de large; les autres sont des cellules ganglionnaires inultqDolaires, munies de prolongements nombreux et ramifiés. D’après Meynert et Hüguenin, le ganglion optique basal donnerait naissance à un faisceau de fibres qui se jetterait dans le nerf optique et, de là, gagnerait la rétine (fig. 863,11). S’d en était ainsi, ces fibres deviendraient une racine non croisée, une racine directe du nerf optique .

Plus récemment, Bechterew a signalé à nouveau cette racine basale allant de la rétine au tuber cinereum et il a supposé quelle pouvait bien se prolonger, en suivant le plancher du ventricule moyen, jusqu’au noyau du moteur oculaire commun et provoquer ainsi, par action réflexe, certains mouvements de l’œil ou bien les mouvements de la pupille. C’est là une pure hypothèse ne reposant sur aucun fait anatomique précis.

Sons le nom de racine descendante du nerf optique, J. Stil- LiNG a décrit, en 188f, un certain nombre de faisceaux qui se détachent de la bandelette optique un peu en amont des corps genouillés et disparaissent ensuite dans la masse du pédoncule cérébral, pour suivre, à partir ce point, les trajets les plus divers : quelques-uns de ces faisceaux se rendraient au noyau d’origine du moteur oculaire commun et constitueraient la voie alférente des mouvements réflexes du muscle ciliaire et des libres musculaires de l’iris; d’autres gagneraient le pédoncule cértibelleux supérieur et, de là, le cervelet, devenant ainsi une racine cérébelleuse ; le reste des faisceaux se condenserait en deux petits cordons,' dont l’un, racine protubérantielle, viendrait se perdre dans la substance grise de la protubérance, tandis que l’autre, racine olivaire ou bulbaire, descendrait jusqu’à l’olive du bulbe.

Schéma réprésentant la commissure de

Meynert et le ganglion optique basal.

1, coupe du pédoncule. — 2, aqueduc de Sylvius. — 3, locus nisec. — 4. tubercules

inamillaires. 3. tuber cinereum. — 6,

nerf optique. — 7, chiasma, réséqué dans sa moitié gauche. — 8, bandelette optique, avec, 8’ la commissure de Gudden. — 9, ganglion optique basal. — lo. commissure de Meynert (en rouge). — II, faisceau de fibres allant du ganglion optique basal au nerf optique correspondant.

SYSTb:ME NERVEUX CENTRAL

Les idées de Stii.ling sur la racine descendante du nerl' optique n’ont pas été confirmées, que je sache, par d’autres histologistes.

Nous devons rappeler ici, à propos des relations de la voie optique avec l’isthrne de l’encéphale, le tt'aclus peduncularis transversus deGuDDEN, c[ue nous avons déjàdécrit (p. 719) en étudiant le pédoncule cérébral. Ce faisceau, on s’en souvient, naît du tubercule quadrijumeau antérieur croise transversalement, comme son nom l’indique, la partie moyenne de la face inférieure du pédoncule et pénètre dans le sillon de l’oculo-moteur commun pour aller se terminer dans la calotte. Dans un cas, observé par Perliv, il envoyait un faisceau au noyau de l’oculo-moteur commun et Bkissaud, dans un autre cas, l’a vu se continuer avec la bandelette optique. On sait qiril dégénère (Gudden) à la suite de l’énucléation de l’œil.

4° Connexions intimes des fibres optiques avec leurs centres ganglionnaires. —

Nous avons dit plus haut que les fibres optiques se terminaient dans trois niasses de substance grise qui sont situées à la partie postérieure de la couche optique. Mais toutes les fibres optiques n’entrent pas ainsi en relation avec ces centres ganglionnaires. Un faisceau plus ou moins considérable, mis en évidence par Güdden, se rend directement de la bandelette à l’écorce cérébrale. Nous pouvons donc

diviser les fibres optiques en deux groupes : les fîbi^es ganglionnaires ou fibres courtes et les fibres corticales ou fibres longues.

A. Fibres courtes. — Les fibres courtes ou ganglionnaires se terminent, les unes dans le corps genouillé externe, d’autres dans le pulvinar, d’autres enfin dans le tubercule quadrijumeau antérieur :

a. Dans le corps genouillé externe.

— Le corps genouillé externe, comme nous l’avons vu en étudiant la couche optique, est une saillie blanc grisâtre, en forme de cœur, située en dehors et un peu en avant du corps genouillé interne, immédiatement au-dessous du pulvinar qui le surplombe. Envisagé au point de vue de sa structure, il se compose : 1° d’une coque périphérique de substance blanche, formant son stratum zonale ; d’une partie centrale, comprenant à la fois de la substance blanche et de la substance grise. La substance grise centrale revêt la forme d’une lame repliée plusieurs fois sur elle -môme dans le sens transversal (üg. 866, 6) : ces replis , qui sont en général au nombre de quatre, augmentent d’amplitude d’avant en arrière et, de plus, les postérieurs sont plus épais que les antérieurs (Brissaud).

La lame grise du corps genouillé externe est recouverte, sur sa face supérieure et sur sa face inférieure, par une lame de substance blanche qui, 1 accompagnant dans son trajet, se plisse naturellement comme elle et dans le même sens. Il en résulte que, vu en coupe, le corps genouillé externe, au lieu d’être homogène

Schéma indiquant le mode de formation du faisceau optique intracérébral ou radiations optiques (côté gauche).

1, pulvinar. — 2, corps genouillé e.xlerne. — 3, tubercule quadrijumeau antérieur. — 4, bandelette optKjue,

avec : 4’, sa branche de bifurcation interne ; 4”, sa branche de bifurcatioiv externe. — 5, libres optiques directes, allant au faisceau optique intracérébral. — G, libres optiques se rendant à leurs centres ganglionnaires. — 7, libres eflérentes de ces centres ganglionnaires. — 8, faisceau optique intracérébral — 9, 9’, nos aux des nerfs moteurs bulboprotubéi-antiels, avec les nerfs qui en |)artent. — lu, 10, libres se rendant à ces noyaux en passant par la bandelette longitudinale postérieure.

comme l’interne, nous présente une série de stries blanchâtres demi-circulaires, alternant avec les couche* 'le substance grise.

Histologiquement, les stries blanches du corps genouilié externe sont constituées par des fibres à myéline, les unes afférentes, les autres eftérentes. Quant à la lame grise, elle renferme des cellules nerveuses, de grosseur moyenne (35 à 45 p), fusiformes ou étoilées; c’est autour d’elles que se terminent, par des arborisations libres, les fibres optiques de la bandelette. Ces cellules remplissent donc, pour les impressions visuelles, le rôle d’un noyau récepteur. D'un autre côté, elles émettent des cylindraxes, fibres optiques nouvelles qui se jettent dans le centre ovale, et, là, contribuent à former le faisceau optique intra-cérébral (voy. plus loin;.

b. Dans le pulvinar. — Le pulvinar, nous l’avons encore vu en étudiant le cerveau, est cette partie toute postérieure de la couche optique, qui proémine en arrière en recouvrant les corps genouillés. Très variable dans sa forme, il est le plus souvent ou semi-hémisphérique ou conique à sommet mousse et dirigé en arrière ; il revêt, dans certains cas, l’aspect d’une épaisse lame triangulaire aplatie dans le sens vertical. Ses dimensions ne sont pas moins variables; il est très développé chez certains sujets, tandis que, chez d’autres, il est à peine visible. Les fibres qu’il reçoit de la branche externe de la bandelette se comportent exactement comme celles qui se rendent au corps genouillé externe : elles se terminent par des arborisations libres, qui enlacent les touffes protoplasmiques des cellules nerveuses. Ces cellules nerveuses, d’autre part, donnent naissance à des fibres nouvelles, qui vont, dans le centre ovale, renforcer le faisceau optique intra-cérébral.

c. Dans le tubercule quadrijumeau antérieur. — Les fibres optiques qui se rendent au tubercule quadrijumeau antérieur (voy. Tubercules quadrijumeaux, p. 683), forment le stratum zonale de ce tubercule. Elles se terminent ici, comme dans les précédents noyaux, par des arborisations libres, dont les ramifications enlacent les ramifications protoplasmiques des cellules nerveuses. Les fibres qui naissent ensuite de ces cellules se distinguent en deux groupes (fig. 865) : les unes, ascendantes, peu nombreuses, rejetées même par certains auteurs, se rendent au centre ovale, en suivant en sens rétrograde le bras conjonctival antérieur et là contribuent à former le faisceau optique intracérébral; les autres, descendajites, incomparablement plus nombreuses, se dirigent vers la protubérance et le bulbe, et se mêlent aux fibres de la bandelette longitudinale postérieure (voy. p. 669). Ces dernières fibres, les fibres descendantes, se terminent, toujours par des arborisations libres, dans les noyaux moteurs des nerfs bulbo-protubérantiels, notamment dans les noyaux oculo-moteur commun, pathétique et oculo-moteur externe.

Fig. 865.

Schéma montrant les connexions des tubercules quadrijumeaux antérieurs.

1, 1, tubercules quadrijumeaux antérieurs. — 2, 2’, portion interne et portion externe du ruban de Reil. — 3, noyau rouge. — 4, noyau du moteur oculaire commun. — 5, trois fibres acoustiques allant au tubercule du côté correspondant. — 6, deux fibres acoustiques se rendant au tubercule du côté opposé. — 7, quatre fibres optiques provenant de la bandelette optique. — 8, deux fibres optiques se rendant à l’écorce cérébrale. — 9, quatre fibres acoustiques se rendant à l’écorce cérébrale. — 10, trois fibres se rendant, après croisement, dans la bandelette longitudinale postérieure. — 11, aqueduc de Sylvius. — 12, substance grise de l’aqueduc. — 13, raphé.

SYSTEME NERVEUX CENTRAL

C’est grâce à ces fibres que les impressions visuelles, sans passer par l’écorce, par action réflexe par conséquent, actionnent les noyaux précités et déterminent ainsi, dans les fibres musculaires de l’iris, dans le muscle ciliaire et dans les muscles moteurs de l’œil, les contractions diverses, lentes ou rapides, simples ou associées, qu’exige l’exercice de la fonction visuelle. Les tubercules quadrijumeaux antérieurs deviennent ainsi le centre ganglionnaire de la voie optique réflexe. Rappelons en passant que les cellules nerveuses des tubercules quadrijumeaux antérieurs reçoivent encore un certain nombre de fibres du faisceau acoustique et peuvent être actionnées par elles, au même titre que par les fibres optiques ; c’est donc un centre réflexe double, affecté à la fois à la fonction visuelle et à la fonction auditive.

B. E’ibres longues. — Les fibres optiques longues sont celles qui passent à côté des centres ganglionnaires que nous venons de décrire sans s’y arrêter et se rendent directement à l’écorce cérébrale. On les appelle encore, pour cette raison, fibres directes ou fibres corticales (fig. 864, 5). Gomme nous le montre nettement la figure, elles s’infléchissent en arrière et se jettent dans le centre ovale, où elles contribuent à former, avec les fibres issues des centres ganglionnaires, le faisceau optique intracérébral, que nous allons maintenant décrire.

5° Trajet intracérébral des fibres optiques. — Les fibres longues d’une part et, d’autre part, les fibres issues des centres ganglionnaires ci-dessus décrits, se dirigent toutes vers la partie postérieure de la capsule interne et, là, se condensent en un faisceau unique, que nous désignerons sous le nom de faisceau optique intra-cérébral. Ce sont les radiations optiques de Guatiolet, le pédoncule postérieur de la couche optique de certains auteurs.

Le faisceau optique intracérébral occupe à son origine la partie la plus reculée du segment postérieur de la capsule interne, la région rétro-lenticulaire de Uejerine. A ce niveau, ses fibres, s’entrecroisant sous des angles divers avec des fibres de projection émanant des lobes pariétal et temporal, forment une région d’aspect tout spécial (fig. 866, 7j, que l’on désigne sous le nom de champ triangulaire de Wernicke ou, tout simplement, de champ de Wernicke. Wernicke a comparé cette région à une corne d’abondance, dont l’embouchure, dirigée en bas, coiffe le corps genouillé externe, dont la partie moyenne, légèrement concave en dedans, se moule sur la face externe de la couche optique et dont l’extrémité, dirigée en haut, se termine en pointe dans le stratum zonale de ce dernier organe.

Fig. 866.

Le champ de Wernicke, vu sur une coupe frontale de Thémisphère passant i>ar le corps genouillé externe.

1, corps calleux. — 2, couche optique. — 3, 3’, noyau caudé.

— 4, extrémité postérieure du noyau lenticulaire. — 5, avantmur. — ti corps "euouillé externe. — ti’, corps "enouillé interne.

— 7, champ de Wernicke. — 8, pédoncule cérébral, avec : 8’, locus uiger; 8", noyau rouge. — 9, faisceau de Meynerl. — U), prolongement sphénoïdal du ventricule latéral. — 11, circonvolution de l’hippocampe. — 12, faisceau longitudinal inférieur, coupé en travers.

ORIGINES ET TERMINAISONS REELLES DES NERFS CRANIENS 989 De la région rétro-lenticulaire, le faisceau optique intracérébral se dirige hori-

zontalement en arrière, en décrivant une légère courbe dont la concavité, tournée en dedans, embrasse la paroi externe du prolongement occipital du ventricule latéral. Cette paroi externe du ventricule est longée d’avant en arrière, en sens sagittal par conséquent, par une masse volumineuse de fibres longitudinales, à laquelle Wernicke a donné le nom de substance sagittale. Mais la substance de Wernicke ne renferme pas seulement des fibres optiques; elle est formée, en réalité, par des fibres d’origine et de signification fort diverses . Vialet , auquel nous devons une excellente étude de celte région, 'distingue dans la substance sagittale trois faisceaux, régulièrement appliqués les uns contre les autres, qui sont, en allant de dedans en dehors (fig. 867) ; 1° le tapétum (7), mince couche blanche située immédiatement en dehors de l’épendyme et formée par des fibres provenant du corps calleux (voy. Corps calleux) ;

le faisceau optique intra-cérébral ou faisceau des radiations optiques (8), beaucoup plus large que le précédent, formé par des fibres fines que l’hématoxyline colore faiblement en violet et le carmin

Le faisceau optique intra-cérébral, vu sur une coupe horizontale de l’hémisphère.

1, noyau lenticulaire. — 2, segment postérieur de la capsule interne. — 3, noyau caudé. — 4, champ de Wernicke. — 5, pulvinar. — 6, ventricule latéral, — 7, tapétum. — 8, faisceau optique intracérébral (en bleu). — 9, faisceau longitudinal inférieur. — 10, ergot de Morand. — 11, scissure calcarine. — 12, pôle occipital.

en rose (Vialet); 4® le faisceau longitu-

Fig. 868.

Le faisceau intracérébral, vu sur les coupes transversales de l’hémisphère.

(La coupe A passe un peu en arrière du bourrelet du corps calleux : la coupe B, à l’extrémité postérieure du prolongement occipiiaî du ventricule ; la coupe C, en arrière de la pointe du ventricule.)

1, faisce;iu dirigé en sens sagittal, renferm<nt sur son côté externe les fibres du faisceau longitudinal inférieur et, sur son côté interue, les libres du faisceau optique intracérébral. — 2, prolongement occipital du ventricule latéral. — 3, tapétum. — 4. face interne de l’hémisphère. — 5, scissure calcarine.

990 SYSTÈME NEllVEUX CENTRAL

dinal inférieur (9), constitué par des übres beaucoup plus grosses, qui, dans le ^ centre ovale, relient le lobe occipital à la pointe du lobe temporal (voy. Centre ovale). Ces trois faisceaux, Tun commissural, le second de projection, le troisième d’association, qui ont la même direction, mais qui sont fonctionnellement bien distincts, se voient très nettement sur des coupes, soit frontales (fig. 868), soit horizontales (fig. 867), passant par le prolongement occipital du ventricule.

Le faisceau des radiations optiques chemine donc, à la face externe du ventricule, entre le tapétum, qui est en dedans, et le faisceau longitudinal inférieur, qui est en dehors. Compacte et ramassé sur lui-même à son origine, il s’élargit dans le sens sagittal au fur et à mesure qu’il s’éloigne de la capsule interne. Ses fibres supérieures, s’infléchissant en dedans, contournent en spirale la partie supérieure du ventricule et viennent se terminer à la face interne du lobe occipital, principalement dans la partie supérieure du cunéus. Ses fibres inférieures, s'infléchissant de même en dedans, passent au-dessous du ventricule et se rendent, les unes dans la partie inférieure du cunéus, les autres dans la partie postérieure des deux circonvolutions temporo-occipitales, c’cst-à-dire , dans le lobule fusiforme et le lobule lingual. Ses fibres moyennes, continuant leur direction initiale, atteignent la pointe du prolongement ventriculaire et, la dépassant, aboutissent à l’écorce du pôle occipital. Au total, toutes les radiations optiques se rendent à l’écorce du lobe occipital, qui devient ainsi le centre cortical de la vision, le centre psycho-optique ou bien encore la sphère visuelle.

6° Centre cortical de la vision ou sphère visuelle. — Tous les auteurs sont généralement d’accord pour placer dans le lobe occipital le centre cortical de la vision, mais les divergences commencent quand il s’agit d’en préciser les limites. Tandis que Henschen le localise aux deux lèvres de la scissure calcarine, Monaküw lui rattache toute l’écorce du lobe occipital, aussi bien celle des deux faces inférieure et externe que celle de la face interne. Le centre visuel est trop restreint dans la première hypothèse, trop étendu dans la seconde. Vialet, dont les conclusions sur ce point reposent sur un grand nombre d’ohservations cliniques minutieusement analysées, croit devoir lui assigner toute la face interne du lohe occipital et aussi toute sa face inférieure. 11 comprend donc (fig. 869), outre la scissure calcarine, les circonvolutions qui sont situées au-dessus et au-dessous de cette scissure, c’est-à-dire le cunéus dans toute son étendue, le lohule lingual, le lobule fusiforme et le pôle occipital.

Toutes les lésions destructives c[ui intéressent dans leur continuité les conducteurs optiques avant leur entrée dans le chiasnia, au niveau du nerf optique par conséquent, amènent fatalement la cécité complète dans l’œil correspondant. Ces mêmes lésions destructives, si elles frap-

Eig. 8G9.

Le centre cortical de la vision, vu sur un hémisphère gauche,

(La portion de l’écorce qui forme ce centre est teintée en bleu.)

1. scissure perpendiculaire externe. — 2, scissure calcariue. — 3, sillon teniporo-occipital interne ou sillon collatéral. — 4. cunéus. — 5, lobule lingual. — 0^ lobule fusiforme. — 7, circonvolution de l'hippocampe. — 8, lobule quadrilatère. — 9, bourrelet du corps calleux.

pent les conducteurs optiques au delà du chiasma, déterminent la paralysie d’une moitié des deux rétines et, par cela même, la suppression d’une moitié du champ visuel: c'est V hémiopie ou hémianopsie . Une lésion par exemple siégeant sur la bandelette gauche ou, ce qui est identique, sur le faisceau optique intra-cérébral du côté gauche, aura pour conséquence la paralysie de la moitié externe de l’œil gauche et de la moitié interne de l’œil droit. Un pareil trouble fonctionnel est la conséquence naturelle de la semi-décussation que subit le nerf optique dans le chiasma. En effet, chaque bandelette optique et chaque faisceau optique intracérébral possèdent à la fois, comme nous l’avons vu, des fibres provenant des deux yeux: les fibres externes ou temporales de l’œit correspondant et les fibres internes ou nasales de l’œil du côté opposé. 11 convient d’ajouter que les lésions de l’écorce du centre psycho-optique produisent exactement les mêmes effets que celles des conducteurs qui y aboutissent: la destruction du centre cortical delà vision, que cette destruction soit expérimentale ou pathologique, amène une hémianopsie dite d'origine corticale et le centre en question devient, pour les pathologistes, centre cortical de l'hémianopsie.

Fibres d’association unissant le centre visuel cortical à d’autres régions de l’écorce. — Des faisceaux divers, appartenant soit au système d’association, soit au système commissural, mettent en relation le centre cortical de la vision avec d’autres centres corticaux plus ou moins éloignés.

C’est d’abord un faisceau de fibres calleuses (fig. 870, «), qui, se mêlant aux fibres du forceps major et du tapétum, gagnent le bourrelet du corps calleux et, de là, se prolongent jusqu’au centre cortical homologue du côté opposé. Ce faisceau est, comme on le voit, un faisceau commissural interhémisphérique, reliant l’une à l’autre les deux sphères visuelles.

Sa dégénérescence a été observée par Monakow, par M. et Déjerine et par VlALET.

Nous avons ensuite le faisceau longitudinal inférieur {b), qui met en relation l’écorce occipitale avec la pointe du lobe temporal, notamment avec le centre de la mémoire auditive des mots (p. 802) :

l’interruption , par un processus quelconque, de cette dernière voie d’association donne lieu à la cécité verbale pure (Déjerine et Vialet). Le faisceau longitudinal inférieur renfermerait en outre, à sa partie inférieure, toujours d’après Déjerine et Vialet, un certain nombre de fibres (c) destinées à réunir le centre visuel cortical à la zone du langage articulé.

Le centre cortical de la vision donne naissance à deux faisceaux transversaux, qui vont à la convexité du lobe occipital et vraisemblablement à cette région spéciale que WiLBRAND a désignée sous le nom de centre des souvenirs visuels, la face interne de l’hémisphère représentant le centre de perception simple. Le premier de ces faisceaux (d), décrit par Sachs sous le nom de faisceau Iransverse du cunéus, prend naissance, comme son nom l’indique, dans l’écorce du cunéus. Le second {e) part du lobule lingual ; il a été signalé par Vialet, qui lui a donné le nom de faisceau transeerse du lobule lingual.

Nous signalerons enfin, comme appartenant aux fibres d’association de la fonc-

Schéma montrant, sur une coupe horizontale de l’hémisphère gauche, les fibres d’association de l’appareil optique.

a. fibres conimissurales. — è, faisceau longitudinal inférieur. — c. fibres allant de la sphère visuelle au centre du langage. — d, faisceau transverse du cunéus. — e, faisceau transverse du lobule lingual. — /', fibres allant du centre visuel des perceptions au centre visuel des mots. — g, fibres unissant le centre des souvenirs visuels au centre des images visuelles des mots. — A, faisceau optique intra-cérébral.

SYSTEME NERVEUX CENTRAL

tioii visueRe ; 1° des fibres (fig. 870, f) h direction plus ou moins transversale, qui vont de la face interne du lobe occipital au pli courbe, unissant ainsi le centre visuel de perception au centre visuel des mots ou centre des images graphiques (p. 801) ; 2° des fibres à direction antéro-postérieure (p), qui mettent en relation le centre des soicvenirs visuels avec le ceyitre visuel des mots.

8® Fibres descendantes de la voie optique. — Nous n avons parlé jusqu’ici, en décrivant la voie optique, que de fibres centripètes ou ascendantes, émanant des cellules ganglionnaires de la rétine et transportant les impressions visuelles, soit aux centres ganglionnaires, soit au centre cortical. A ces fibres centripètes ou ascendaptes se mêlent d’autres fibres, cheminant en sens inverse et appelées pour cette raison fibres centrifuges o\x descendantes.

Les fibres descendantes de la voie optique sont de deux ordres : les unes, fibres cortico-ganglionnaires, émanent des cellules pyramidales de l’écorce et viennent se terminer, par des arborisations libres, autour des cellules nerveuses du corps genouillé externe, dupulvinar et du tubercule quadrijumeau antérieur ; les autres, que nous appellerons fibres ganglio-rétiniennes, proviennent des cellules de ces centres ganglionnaires et s’étendent de là jusqu’à la rétine où elles se terminent, toujours par des arborisations libres, dans les couches profondes de cette membrane. Peut-être existe-t-il encore des fibres descendantes directes, qui vont de l’écorce à la rétine ; mais nous n’avons sur ce dernier point aucun renseignement bien précis.

L’existence, dans la voie optique, de fibres descendantes ou centrifuges nous explique ces faits de dégénérescence secondaire, à trajet descendant, qui surviennent sur le faisceau des conducteurs optiques à la suite de lésions destructives siégeant sur le centre cortical de la vision, sur scs centres ganglionnaires, ou bien encore sur le faisceau optique lui-même.

La signification physiologique de ces fibres descendantes, notamment de celles qui se terminent dans la rétine, n’est pas encore complètement élucidée. Il nous paraît rationnel d’admettre qu’elles ont la même valeur que les fibres descendantes de la voie olfactive (voy. p. 977), c’est-à-dire qu’elles agissent sur les articulations réciproques des différents neurones de la voie optique et règlent ainsi la transmission centripète des impressions rétiniennes. D’après Ramon y Gaj.al, elles agiraient sur les spongioblastes de la couche moléculaire interne de la rétine, lesquels agiraient à leur tour sur les cellules nerveuses de la couche ganglionnaire.

Outre les ühres précitées d’origine cérébrale, Eltnson et Mislawsky ont signalé dans le nerf optique d’autres fibres descendantes, de nature sympathique, provenant soit du ganglion ophthalmique, soit du ganglion cervical supérieur. Ces fibres dégénèrent après l'extirpation de l’un ou l’autre de ces deux ganglions.

Voyez, au sujet des voies optiques : ContHh anal.-sperimenlale alla conoscenza

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§ III. — Origine réelle du nerf moteur oculaire commun

Le nerf moteur oculaire commun ou nerf de la troisième paire émerge du' névraxe au niveau du bord interne des pédoncules cérébraux. Exclusivement moteur, il se distribue, comme nous le verrons plus tard, à tous les muscles de l’orbite, sauf le droit externe et le grand oblique^ lesquels sont innervés, le premier par le moteur oculaire externe, le second par le pathétique.

1° Noyau d’origine. — Découvert par Stillixg en 1846 et bien décrit plus tard par Stieda (1869) et par Mathias Düval (1880), le noyau d’origine du moteur oculaire commun se trouve situé dans l’étage supérieur du pédoncule cérébral (fig. 871,9), au-dessous des tubercules quadrijumeaux. 11 revêt, dans son ensemble, la forme d’une petite colonne longitudinale, qui s’étend, parallèlement à l’aqueduc de Sylvius, depuis le noyau du pathétique, auquel il fait suite, jusqu’à la partie

SYSTb:ME NERVEUX CENTRAL

postérieure du troisième ventricule. Il mesure, en moyenne, 10 millimètres de longueur sur 3 ou 4 millimètres de largeur.

Le noyau du coté droit et le noyau du côté gauche, nettement séparés au niveau

de leur bord supérieur par un intervalle de 2 ou 3 millimètres, se rapprochent graduellement et arrivent même au contact par leur bord inférieur (fig. 871,9):

c’est-à-dire qu’ils sont séparés l’un de l’autre par un espace triangulaire à sommet inférieur, espace dans lequel s’enfonce à la manière d’un coin la substance grise de Taqueduc. En rapport avec cette substance grise par sa face supéro-interne, le noyau de l’oculo-moteur commun repose directement, par sa face inféro-externe, sur les faisceaux de la bandelette longitudinale postérieure.

Histologiquement, le noyau oculo-moteur commun se compose de cellules multipolaires, pigmentées en jaune, un peu inférieures comme dimensions à celles du noyau du pathétique (ScnwALBis). Ces cellules sont enlacées par un riche plexus de fibrilles nerveuses, qui les mettent en relation avec d’autres formations grises, voisines ou éloignées (voy. plus loin).

On a considéré longtemps le noyau do roculo-motour commun comme une colonne compacte, (U homogène, non susceptible de divisions secondaires. Dans un travail relativement récent (1889), Dekli.\ a cru devoir le diviser en un certain nombre de noyaux, qui paraissent assez distincts chez le nouveau-né. Ces noyaux, dans leur ensemble, forment deux groupes (lig, 872 et 873) ; un groupe antérieur (groupe supérieur pour (juelques auteurs) et un groupe postérieur (groupe inférieur pour quelques auteurs).

a. Groupe postérieur. — Le groupe postérieur ou distal, le plus important des deux , constitue la portion principale du noyau de l’oculo-moteur commun. 11 nous présente tout d’abord deux parties, une partie ventrale et une partie dorsale : la première est couchée sur la partie interne de la bandelette longitudinale postérieure ; la deuxième, située au-dessus et en dehors de la précédente, répond à la partie externe de cette même bandelette. Chacune de ces parties, disposée en sens longitudinal, se divise à son tour en deux moitiés, l’une antérieure, l’autre postérieure.

Cela fait en tout quatre noyaux, dont deux occupent le plan ventral et deux le plan dorsal. Ces tjuatre noyaux (fig. 872 et 873) sont formés par de grosses cellules multipolaires, de forme étoilée, légèrement teintées en jaune. Elles sont disséminées entre les mailles d’un riche réticulum à la constitution duquel concourent des fibrilles d’origine et de signification fort diverses. Nous y reviendrons plus loin.

Entre les quatre noyaux du côté droit et les noyaux correspondants du coté gauche, sur la ligne médiane, se voit un nouveau noyau, celui-ci impair et médian : on le désigne, en raison

Fig. 871.

Les filets radiculaires du moteur oculaire commun, vus sur une coupe transvej sale du pédoncule céi’ébral passant par les tubercules ([uadrijumeaux antérieurs.

1, pied du pédoncule. — 2, stratum intermedium. — 3, locus iiiger. — 3, région de la calotte. — 3. sillon latéral de risllime. — 6, tubercules (piadrijumeaux antérieurs. — 7, aqueduc de Sylvius. — 8, substance grise de l’aqueduc. — 9, noyau du moteur oculaire commun. — 10, bandelette longitudinale postérieure. — 11, noyau rouge de la calotte. — 12, filets radiculaires du moteur oculaire commun.

de sa situation, sous le nom de noyau central (fig. 873, 3). Gomme les précédents, il est allongé en sens sagittal et formé par des cellules de grandes dimensions.

Enfin, un peu en avant des noyaux dorsaux, nous rencontrons un dernier noyau (fig. 872 et 873, 4) découvert par Edinger chez le fœtus et retrouvé ensuite par Westphal chez l’adulte : c’est le noyau d'Edinger-Westphal. Ce noyau se distingue de ceux précédemment décrits en ce qu’il est constitué par des cellules de petites dimensions.

En résumé, le groupe postérieur du noyau de l’oculo-moteur commun se compose de six noyaux: deux noyaux centraux, deux noyaux dorsaux, le noyau d’Edinger-Westphal et le noyau central.

De ces six noyaux, les cinq premiers sont doubles, je veux dire qu’ils sont pairs et latéraux.

b. Groupe antérieur. — Le groupe antérieur ou proximal comprend deux paires de noyaux, que l’on distingue en antéro - interne et antéro-externe.

L’un et l’autre nous présentent des cellules de dimensions moyennes. — Le noyau antéro-interne (fig. 872,5) est placé tout à côté de la ligne médiane.

11 n’est séparé de celui du côté opposé que par un mince raphé. — Le noyau antéro-externe (fig. 872, 6) est situé en avant et en dehors du précédent, de chaque côté de l’orifice antérieur de

Fig. 872.

Fig. 873.

Schéma moutrant les différents groupes cellulaires qui constituent, d'après Perlia, le noyau d’origine de l’oculo-moteur commun.

1, noyau dorsal postérieur. — 1’ noyau ventral postérieur. — 2. noyau dorsal antérieur. — 3. noyau central. — 4, noyau d’Edinger Westphal.— 5, noyau antéro-interne. — d, noyau antéro-externe. — 7, tronc du moteur oculaire commun. — 8, libres croisées. — 9, nerf pathétique, avec : 9’, son noyau d’origine ; 9”, son entrecroisement. — 10. ventricule moyen.

’ MM. ligne médiane. — xx. axe suivant lequel est faite la coujDe représentée dans la figure suivante.

Coupe transversale schématique du groupe principal de l’oculo-moleur commun, passant par l’axe XX de la figure précédente (imité d’OBERsteinkr).

1, noyau dorsal antérieur. — 2, noyau ventral antérieur. — 3, noyau central. — 4.novaud’Edinger- Westphall. — 5. bandelette longitudinale postérieure, en rapport immédiat avec le noyau antérieur. — 6, coupe de l'aqueduc de Sylvius. "

l’aqueduc de Sylvius : c’est le noyau oculo-moteur supérieur de Daukschewitsch. Ce noyau, outre ses connexions avec les faisceaux radiculaires du moteur oculaire commun, entre encore en relation, d’une part avec la bandelette longitudinale postérieure, d’autre part avec la commissure postérieure du cerveau (voy. Cerveau, p. 849).

2° Trajet intrapédonculaire de l’oculo-moteur commun. — Au sortir de leur no}"au d’origine, les faisceaux radiculaires du moteur oculaire commun se portent en bas et en dehors (fig. 871,12), en décrivant chacun une courbe à concavité dirigée en dedans. Ces faisceaux sont fort nombreux : on en compte de 10 à 12 sur une même coupe (Stieda). Ils traversent successivement la bandelette longitudinale postérieure, le noyau rouge de la calotte, le locus nigeret, finalement, s’échappent du névraxe au niveau du bord interne du pédoncule cérébral. Cette émergence se fait le long d’un sillon longitudinal, qui, pour cette raison, a reçu le nom de sillon de V oculo-moteitr connmun.

Une question qui a été longtemps controversée est celle de savoir si toutes les fibres du moteur oculaire commun proviennent du noyau correspondant et s’il n’en est pas un certain nombre qui tirent leur origine du noyau du côté opposé. Déjà,

SYSTEME NERVEUX CENTRAL

en 1853, A'ulpian et Pfiilipeaux avaient décrit en termes très précis des séries de décussation entre les deux nerfs droit et gauche, et ces fibres entrecroisées ont été signalées à nouveau, en 1869, parSiiEOA. Mathias Duval(1880), dans ses recherches sur l’origine des nerfs crâniens, rejette formellement leur existence, mais son opinion, en général, n’a pas été acceptée.

Depuis la publication du mémoire de Mathias Duval, la théorie de l’entrecroisement du moteur oculaire commun a été reprise par de nombreux auteurs, notamment par Güdden, par Edingeu, par Peplia, par Kolliker, qui auraient observé, en utilisant des méthodes diverses, une décussation partielle chez le lapin, chez la grenouille, chez le poulet et même chez l’homme. Plus récemment (1892), van

Gehüchten, à l’aide de la méthode de Golgi, a vu lui aussi, chez les oiseaux, un certain nombre de fibres efférentes du noyau oculo-moteur commun franchir la ligne médiane pour aller se jeter dans le tronc nerveux du côté opposé.

Je reproduis ci-contre (fig. 874)Tunede ses meilleures préparations : elle me paraît très démonstrative dans l’espèce et ne laisse aucun doute sur l’existence d'un entrecroisement partiel.

La physiologie confirme pleinement sur ce point les données de l’anatomie. Les recherches expérimentales de Ber- NHEiMER, de ScHWALBE (1897), de Bacii (1897), de VAN Biervliet (1899) sur le lapin démontrent nettement que chacun des deux nerfs moteurs oculaires communs renferme à la fois des fibres directes et des fibres croisées.

Au total, le nerf moteur oculaire commun, à sa sortie du pédoncule cérébral, renferme deux ordres de filets radiculaires, savoir :

1® Des filets radiculaires directs qui proviennent du noyau oculo-moteur correspondant; ce sont de beaucoup les plus nombreux;

2° Des fdets radiculaires croisés, qui tirent leur origine du noyau oculomoteur commun du coté opposé.

Ces derniers filets radiculaires, les filets croisés, occupent probablement le côté interne du moteur oculaire commun. Nous ne sommes pas encore nettement fixés sur leur trajet ultérieur. D’après Spitzka, ils viendraient se terminer dans le muscle droit interne. Si le fait était démontré, chaque noyau oculo-moteur commun innerverait <a la fois le droit interne du côté correspondant et le droit interne du côté opposé, le premier par ses fibres directes, le second par ses fibres croisées : et ainsi s expliquerait la possibilité pour un noyau unique, le droit ou le gauche, d’amener la contraction simultanée des deux muscles adducteurs de l’œil, mouvement qui se produit toutes les fois que nous regardons un objet placé sur la ligne médiane et très rapproché. Ainsi s’expliquerait encore la déviation conjuguée des deux yeux, soit à droite, soit à gauche, survenant à la suite d’une excitation unilatérale partie des deux noyaux oculo-moteur externe et oculo-moteur commun du même côté : le noyau oculo-moteur externe faisant contracter le muscle droit externe du même

Entrecroisement ])artiel des liljres radiciilaii'cs de l’oculo-moteur commun chez le canard (d’après va.x Gehüchten).

1, oculo-moteur commun. — 2, son novau (l’orioine. — 3. entrecroisement partiel. — 4, bandelette loimiUidinale postérieure. — .5, aqueduc de Sylvius.

côté ; le noyau oculo-moteur commun, par ses fibres croisées, faisant contracter le droit interne du côté opposé. Mais ce ne sont là que des vues hypothétiques.

Pour expliquer cette déviation homolatérale des deux yeux quand on porte le regard sur le côté (contraction simultanée du droit externe d’un côté et du droit interne du côté opposé), Mathias Düval et Laborde (1880), avaient admis l’existence, dans le tronc du nerf moteur oculaire commun (voy. fig. 875), d’un faisceau extrinsèque croisé qui provenait, le long de la bandelette longitudinale postérieure, du noyau oculo-moteur externe du côté opposé et qui, d’autre part, se rendait au muscle droit interne. Grâce à ce faisceau additionnel, on s’expliquait nettement comment il se fait qu’une excitation unique partie d’un noyau unique, le noyau oculo-moteur externe d'un côté, déterminait à la fois la contraction du droit externe du côté correspondânt et la contraction du droit interne du côté opposé. Malheureusement le faisceau décrit par Duval n’a pas été retrouvé par d’autres histologistes, et ainsi s’écroule la théorie à laquelle il servait de base. Nous y reviendrons à propos du nerf moteur oculaire externe.

3° Localisations fonctionnelles dans le noyau oculo-moteur commun. — Le noyau oculo-moteur commun n’est pas plus homogène au point de vue fonctionnel qu'au point de vue anatomique. Les expériences électro - physiolo giques de Hensen et

VOLCKEBS (GrÆFe’s.

Arch. fur Ophtalmologie, vol. XXIV, 1878) ont établi l’existence, dans cette colonne de substance grise, d’un certain nombre de centres, commandant chacun à un groupe musculaire déterminé. Ces centres, plus ou moins indépendants les uns des autres , se succèdent dans l’ordre suivant, en allant d’arrière en avant (fig.

875) : centre du petit oblique , centre du droit inférieur, centre du droit supérieur et du releveur, centre du droit interne. Hensen et Vôlckers sont arrivés, en outre, à découvrir en avant du noyau de l’oculo-moteur commun deux nouveaux centres, savoir ; 1° sur le bord postérieur du troisième ventricule et sur ses faces latérales, le centre des mouvements de l’iris ou centre photo-moteur, qui préside aux variations de

Fig. 87o.

Origines réelles du nerf moteur oculaire commun du côté gauche [demi-schéma tiqué) .

(On a pratiqué tout d’abord, sur la partie antérieure de l’istlime de l’encéphale, une coupe sagittale passant un peu à gauche de la ligne médiane. On a divisé ainsi cet isthme en deux segments, l’un gauche, l’autre droit. Puis, par une deuxième coupe, celle-ci verlico-transversale, rejoignant obliquement la première un peu en arrière de l’aqueduc de Sylvius, on a enlevé la partie antérieure du segment gauche.)

III, nerf moteur oculaire commun du côté gauche. — V, trijumeau.

1, plancher du quatrième ventricule. — 2, aqueduc de Sylvius. — 3, glande pinéale. — 4, ventricule moyen. — 5, coupe du pédoncule cérébelleux moyen. — 6, coupe transvei'sale de la moitié gauche de la protubérance. — 7, coupe verticolatéi’ale de la protubérance et du pédoncule cérébral gauche, passant un peu en dehors de la ligne médiane. — 8, noyau du moteur oculaire externe droit (eminentia teres du côté droit). — 9, noyau du pathétique gauche. — 10, noyau du moteur oculaire commun gauche, avec ses différents segments. — 11, faisceau décrit par Mathias Düval, qui émanait du noyau oculo-moteur externe droit et se rendait, après entrecroisement avec son homologue, dans le nerf moteur oculaire commun gauche, pour aboutir finalement au muscle droit interne; ce faisceau n’est pas admis par les neurologistes

a, centre du petit oblique. — b, centre du droit inférieur. ' — c, centre du droit supérieur et du releveur de la paupière, — centre du droit interne. — e, centre photo-moteur. — f, centre accommodateur .

SYSTEME NERVEUX CENTRAL

Uorifice pupillaire ; 2° plus en avant encore, vers le sommet du ventricule, le centre des mouvements produits par le muscle ciliaire ou centre accommo dateur .

Les deux centres photo-moteur et accommodateur envoient, eux aussi, des filets radiculaires au nerf moteur oculaire commun et constituent ainsi, pour ce dernier nerf, deux nouveaux noyaux d’origine. Ces filets, à attributions physiologiques spéciales, sont placés vraisemblablement en avant de ceux qui proviennent du noyau classique : Hensen et Volckers, en effet, après avoir sectionné à leur émergence des pédoncules cérébraux les radicules les plus antérieures, ont constaté que l’excitation des origines de l’oculo-moteur commun était alors sans effet sur l’état de la pupille et sur le muscle de l’accommodation.

Ces localisations fonctionnelles dans le noyau d’origine de l’oculo-moteur commun nous expliquent d’une façon nette et précise toutes les paralysies partielles, qui peuvent frapper le globe oculaire dans ses muscles, soit extrinsèques, soit intrinsèques. Aussi les conclusions de Hensen et Volckers ont-elles été accueillies avec faveur par les ophtalmologistes. Nous devons ajouter que ces conclusions, depuis qu’elles ont été émises, ont été confirmées, dans ce qu’elles ont d’essentiel tout au moins, par de nombreuses autopsies.

Staku, en 1888, a compulsé tous les faits jusque-là connus de paralysie d’origine nucléaire, limitée à l'un quelconque des muscles innervés par l’oculo-moteur commun, dans lesquels le siège exact de la lésion avait pu être constaté à l'autopsie. En comparant entre elles ces différentes observations, il est arrivé, en ce qui concerne les localisations lonctionnelles dans le noyau oculo-moteur commun, à dislinguer des centres distincts, dont la situation respective nous est indiquée par le tableau suivant :

JA(jne médiane.

>;OVAU DU MUS