NOYAU

DU MUSCI.E

De l’iris. . . .

® Ciliaire.

Ciliaire

De l’iris.

Releveur ...

^ Droit interne.

Droit interne . . . .

Releveur .

Droit supérieur.

Pelil oblique. .

@ l)roil inférieur.

Droit inférieur. . . .

Droit supérieur.

Petit oblique.

CÔTL GAUCHE . CÔTÉ DUÜIT

Liijne médiane.

Ces conclusions, auxquelles Staau a été conduit par la méthode anatomo-clinique, concordent assez exactement, on le voit, avec les résultats expérimentaux de Hensen et Volckers. Nous trouvons ici, cependant, deux rangées de noyaux au lieu d’une. De ces deux rangées l’une est interne, l’autre externe. 11 est vraisemblable ([u'elles répondent aux deux étages, ventral etdorsalt qui ont été décrits par Peklia dans le noyau oculo-moteur commun.

Plus récemment (1894 et 1897). Bernheimer, à la suite de nombreuses recherches poursuivies à l'aide de la méthode; de myélinisation successive, est arrivé, en ce qui concerne la constitution anatomique du noyau oculo-moteur commun, au schéma suivant (fig. 876). 11 comprend :

1° Deux noyaux latéraux, l’un droit, l’autre gauche, disposés en sens sagittal, formant dans leur ensemble deux petites colonnes, incurvées en arc, leur concavité étant dirigée en dehors; ils sont formés par des cellules de grosseur moyenne (40 p) ;

2® Deux noyaux médians pairs, situés de chai[uc côté de la ligne médiane, en dedans et en arrière de la partie antérieure des noyaux pi'écédents ; ils sont formés de petites cellules (7 ou 8p) et rappellent assez bien les noyaux d’Edinger-Westphal de la nomenclature de Peulia ;

3® Un noyau médian impair, à grandes cellules, placé sur la ligne médiane en arrière; des précédents : c’est vraisemblablement le noyau central dePERUA.

Ceci posé, Ber'nheimei;, recourant à la iiiéthode expérimentale, détruit méthodiquement, chez le singe, tel ou tel groupe musculaire et examine ensuite, à l’aide de la méthode de Nissl, quelle est la partie du noyau ({ui se trouve lésée comme conséquence de la destruction du muscle. Ses expériences, qui portent sur 12 sujets, l'ont amené à conclure : 1® que les trois noyaux médians (les deux médians pairs et le médian impair) étaient affectés à l’innervation des musc'les intraoculaires : 2® que les deux noyaux latéraux tenaient sous leur dépendance des muscles extraoculaires, je veux dire le releveur de la paupière, les quatre droits (sauf le droit externe) et le petit oblique. Ces derniers muscles, toujours d’après Bernheimer, auraient chacun son centre spécial. Mais ces centres d’innervation musculaire seraient placés d’une façon un peu différente que dans le schéma de Volckers : le centre du releveur de la paupière supérieure occuperait

l’extrémité antérieure du noyau: viendraient ensuite, en allant d’avant en arrière (fig. 876), le centre du droit supérieur, le centre du petit oblique et le centre du droit inférieur.

Enfin, Bernheimer, en ce qui concerne l’innervation directe ou croisée des muscles de l’œil, est arrivé aux conclusions suivantes : l'innervation du droit inférieur est croisée, je veux dire que ses filets nerveux proviennent du noyau du côté opposé ; pour le petit oblique, elle est en grande partie croisée et directe; pour le droit supérieur, elle est surtout directe ; enfin, pour le releveur de la paupière , elle est exclusivement directe.

Van Biervlet (1899), de son côté, est arrivé à conclure de ces expériences : 1° que le droit supérieur (et, probablement aussi, le releveur de la paupière) est innervé par des fibres en majeure partie croisées ;

2° que le droit inférieur est innervé par des fibres exclusivement directes ; 3° que le droit interne et le petit oblique sont innervés par des fibres en majeure partie directes.

Ces conclusions, on le voit, ne se recommandent précisément pas par une parfaite concordance. Sans doute, Bernheimer a expérimenté sur le singe, tandis que van BiervLiET a recueilli ses observations sur le lapin. Mais cela ne suffit pas pour expliquer une pareille divergence dans les résultats obtenus :

on ne peut admettre à priori que, chez deux mammifères aussi voisins dans la série, les noyaux oculomoteurs communs aient une constitution anatomique aussi différente.

La question appelle des nouvelles recherches.

Nerf moteur oculaire commun

Fiir. 870.

Nerf moteur oculaire commun'

4*^ Relations centrales du noyau oculo-moteur commun.

— Les cellules du noyau oculomoteur commun^ avons-nous dit plus haut, se trouvent disséminées entre les mailles d’un riche réticulum de fibrilles nerveuses.

Schéma représentant, d’après les recherches anatomiques et expérimentales de Bernheimer, la constitution anatomique du noyau oculomoteur commun.

(L’axe XX représente la ligne médiane.)

Ces fibrilles, qui mettent les cellules précitées en relation avec d’autres parties grises du névraxe, sont de deux ordres : les unes, émanant de la zone motrice de l’écorce, apportent au noyau oculo-moteur commun les incitations motrices volontaires, ce sont des fibres croisées ; les autres, provenant de la voie sensitive ou sensorielle centrale (voy. p. 905), sont affectées aux mouvements réflexes. Parmi ces fibres excito-réflexes, nous rappellerons ce faisceau, déjà signalé plus haut (p. 684), qui descend du tubercule quadrijumeau antérieur dans la bandelette longitudinale postérieure et qui relie les arborisations terminales 'des fibres optiques et acoustiques aux différents noyaux, soit protubérantiels, soit bulbaires, qui tiennent sous leur dépendance les mouvements du globe de l’œil.

Le noyau oculo-moteur commun est encore en relation avec le cervelet par le pédoncule cérébelleux supérieur. Klimoff, après avoir sectionné ce pédoncule chez le lapin, a pu suivre un faisceau dégénéré jusqu’au noyau oculo-moteur commun du côté opposé. Les relations seraient donc croisées entre le cervelet et le noyau oculo-moteur commun. Klimoff pense, mais sans pouvoir encore en donner la

SYSTEME NEKVEUX CENTRAL

preuve directe, qu’il existe des connexions analogues entre le cervelet et les deux noyaux oculo-inoteur externe et pathétique.

Voyez au sujet de l’origine réelle du moteur oculaire commun, parmi les travaux récents:

Hensen u. Vôlckers. Ueb. den Ursprinig der Accomodationsnerven, Arcli. f. Oplitalm., 1878 ;

Düval etLABOuoE. De l'innervation des mouvements associés des globes oculaires, Journ. de l’Anat. 1880 ; — Eahler u. Pigk, Zur Localisalion partieller Oculomotoriuslâhmvng , Prag. Zeitschr. f. Medicin, 1881 ; — Eüinger, Vorl. d. centr. Hirnnervenbahnen, Arcli. f. Psych., 1885 ; — Nussbaum Ueber die wechselseitigen Beziehungen zwischen den cenlralen Ursprungsgebieten der Augenmuskelnveren, Wien. med. Jalirb., 1887; — Staar, Ophtalmopleg'ia externa par tialis, ionrn. ôf. nerv. and ment. Dis.. 1888; — Spitzka, The oculo-motor centres and their coordination, The Journ. of nerv. and ment. Diseases, 1888; — Perlia, Die Anatomie des Oculomotoriuscentrums beim Menschen, Graefe’s Arcli., 1869; — Darkschewi rscu, Ueber den oberen Oculomotoriuskern, kvoAi. f. Anat. u. Physiol., 1889; — Westphal. Einneuer Zellengruppe im Oculomotoriuskern. Gentralbl. f. Nervenbeilk., 1889 ; — Bruce, On the segmentation of the nucléus of the third cranial nerve, Proc, of the roy. Soc. of Edinburgh., 1891 ; — Kolliker, Ueber d. Ursprung d. Oculomotoriiis beim Menschen, Sitz. d. Wurzb. pbys. med. Gcsellsch., 1892 ; — van Gehuchten, De l’origine du nerf moteur oculaire commun, La Cellule, 1892 ; — Bernheimer, Zur Anat. des Oculomotoriiis, Verh. Ges. d. Naturf., 1894: — Du même, Evperimentalle Sludien zur Kenntniss der Innervation der inneren u. ausseren von Oculomolorius versorgten Musketn des Auges, Arcli. f. Ophtalmologie, 1897 ; — Mah.xim, Recherches sur les connexions qui e.xislent entre les noyaux des nerfs moteurs du globe oculaire d'une pari et, d’autre part, le faisceau longitudinal postérieur et la formation réticulaire. Bull. Acad, de méd. de Belgique, 1895 ; — Klimoff, Connexions du cervelet avec le noyau oculo-moieur commun, Wratsch, 1896, n“ 37 ; — Grasset, Le chiasma oculo-moteur [semidécussation de l’oculo-moteur commun), Rev. Neurol., 1897; — Bechterew, Ueber die Kerne der mit den Augenvcegungen in Beziehung stehenden Nerven, etc., Arcli., f. Anat. u. Physiol., 1897: — Bach, Die Ergebn. experimenl. Untersuchüb. d. Augenmuskelkerngebiete, Die Heilkunde 1897 ; — ScHAVALBE, Ueb. d. Gliederung d. Oculomotoriushauptkern, etc. Neurol. Centralbl. — 1897; Panegrossi, Contrib. allô studio anatomo-jisiologico dei Centri dei nervi oculo-motori delV uomo, Borna (Labor. di Anat. normale). 1898; — van Biervliet, Noyau d'origine du nerf oculo-moteur commun du lapin, La Cellule, t. XVI, f. 1, 1899: ^Bernheimer, Die Wurzelgebiete der Augennerven, inre Verbindungen und ilir Anschluss an die Grosshirnrinde, Græfe-Samisch, Handb. d. ges. Augenlieilk., 1900 ; — Pilcz, Contribution à l'élude des voies centrales des nerfs moteurs de l’œil, Rev. Neurol., 1900; — Panegrossi. Sulla regione dei centri di origine dei nervi oculo-motori nelV uomo nei mammiferi, X Gongr. in Roma, 1900; — Ihuxz, Ueb. centrale Augenmuskelnervenbahnen, Neurol. Centr., n» 11,1902: — Ma.iano, Ueb. Ursprung u. Verlauf des Nervus oculomolorius im Mittelhirn, Monatsscbr. f. Psych. u. Neurol., Bd. 13, IL 2, 1903.

§ IV. — Origine réelle di pathétique

Le pathétique {trnchlearis des anatomistes anglais et allemands), comme le moteur oculaire commun, est un nerf exclusivement moteur. Il se rend à l’orbite, où il se termine dans le muscle grand oblique.

Noyau d’origine. — Le noyau d’origine du pathétique se trouve situé dans la calotte pédonculaire immédiatement en dehors de la ligne médiane, un peu audessous et en dehors de l’aquednc de Sylvius. Il répond à un plan vertico-transversal passant parla partie antérieure des tubercules quadrijumeaux postérieurs. Vu sur une coupe transversale, il revêt la forme d’un petit cercle de 1 millimètre à de diamètre. Son coté supéro-interne répond à la substance grise de l’aqueduc; son côté inféro-interne repose sur la bandelette longitudinale postérieure, qui présente à son niveau une légère dépression.

Le noyau du pathétique fait suite, en avant, au noyau du moteur oculaire commun (üg. 875, 9) et l’on a pu dire avec raison qu’il n’est autre chose que la portion toute postérieure de la colonne de substance grise qui donne naissance à ce dernier nerf. De ce fait, le noyau du pithétique a exactement la même signification morphologique que le noyau qu’il continue : il est, lui aussi, le représentant de la base de la corne antérieure de la moelle.

Histologiquement, le noyau pathétique se compose, commun, de cellules multipolaires, de grosseur moyenne (40 à 50 [>-), plus ou moins tassées les unes contre les autres et entourées d’un riche plexus de fibrilles nerveuses. Ce plexus est formé en grande partie par des collatérales et des arborisations terminales cylindraxiles venues d’ailleurs (voy. plus loin).

Westphal et Seimeuling, en 1891, ont signalé l’existence, en arrière et au-dessus du noyau que nous venons de décrire, d’un autre noyau, qu’ils ont cru devoir considérer comme le noyau principal du pathétique : c’est, du reste, le nom sous lequel ils le désignent. Contrairement à cette opinion, Kausch, dans des recherches plus récentes (1894), a établi que le noyau en question n’avait aucune relation avec le pathétique. Ce noyau, situé en pleine substance grise de l’aqueduc, formé par des cellules plutôt petites, pauvre en fibrilles, n’émettant aucun filet radiculaire, n’est vraisemblablement qu’un de ces amas cellulaires, à signification encore énigmatique, qui se voient de loin en loin dans la substance grise péri-épendymaire.

comme le noyau ociüo-moleur

Fig. 877.

Coupe vertico-transversale de l'isthme, passant par le noyau d’origine du pathétique (d’après M. Dl val).

2° Trajet caché du pathétique. — Le nerf pathétique, pour rejoindre son noyau, suit un trajet assez complexe- Si nous le prenons à la partie antérieure de la valvule de Yieussens, où il prend son origine apparente, nous le voyons tout d’abord (fig. 878 et 879) se diriger horizontalement en dedans et traverser bientôt la ligne médiane en

s’entrecroisant avec celui du côté opposé {decussatio nerviorum trochlearimn). Cet entrecroisement, disons-le tout de suite, est total, c’est-à-dire que toutes les

1, noyau d’origine du pathétique. — 2, tubercules quadrijumeaux postérieurs. — 3, pédoncules cérébelleux supérieurs. — 4, ruban de Reil. — 5, bandelette longitudinale postérieure. — IV, IV’, nerf pathétique. — V, racine supérieure du trijumeau.

11 lû ! !

Coupe vertico-transversale de la protubérance passant par le point d’entrecroisement des nerfs

pathétiques (d’après Stilling).

1, aqueduc de Sylvius. — 2, sa substance grise. — 3, entrecroisement des pathétiques. — 4, bandelette longitudinale postérieure. — 5, racine supérieure du trijumeau. — 6, cellules sensitives accompagnant cette racine. — 7, pédoncules cérébelleux supérieurs. — 8, formation réticulaire. — 9, sillon latéral de l’isthme. — 10 et 10’, portions interne et externe du ruban de Reil. — li, il, fibres transversales de la protubérance. — 12, raphé. — (Le trait jaune représente ’épendyme).

fibres qui entrent dans la constitution du pathétique traversent la ligne médiane et, de ce fait, tirent leur origine d’un noyau situé du côté opposé à celui qu’occupe

SYSTEME NERVEUX GENTEAL

leur point d’émergence : c’est là une disposition remarquable, que ne présente aucun autre nerf crânien. Qoelques neurologistes, cependant, notamment van GEiiucin’EN, admettent l’existence d’un certain nombre de fibres directes; ces fibres

directes, en tout cas, sont très peu nombreuses.

Peu après son entrecroisement, le pathétique s’infléchit en avant pour prendre une direction longitudinale et suivre pendant quelque temps un trajet parallèle à l’aqueduc de Sylvius.

Puis, se coudant de nouveau à angle droit, il s’incline en dedans et un peu en bas, atteint le noyau ci-dessus décrit et s’y termine.

Comme on le voit par cette description sommaire et aussi dans la figure 879, le -pathétique, dans sa portion cachée, revêt la forme d’une anse ou d’un fer à cheval, dont la cavité serait dirigée en dedans. On peut donc lui considérer, comme à un fera cheval les trois parties suivantes : deux branches,

l’une antérieure, l’autre postérieure; 2° une portion moyenne. — La branche antérieure commence au noyau d’origine et s’étend transversalement de dedans en dehors et un peu de bas en haut. — La portion moyenne, longitudinale, se dirige d’avant en arrière et de haut en bas, parallèlement à l’aqueduc de Sylvius. — La branche postérieure, enfin, suivant comme l’antérieure une direction transversale, se dirige de dehors en dedans vers la ligne médiane, franchit cette ligne et émerge du névraxe à la partie postérieure des testes, de chaque coté du frein de la valvule de Vieiissens.

La porlioii moyenne du j)atliélique, branche moyenne de quelques auteurs, est toute voisine de la racine supérieure du trijumeau (voy. ce nerf) <jui, suivant les espèces animales, la côtoie, la croise ou même la traverse de haut en bas (lif^. 877, o). Mais, quelque intime que soit leur voisinafîe, les deu.K troncs radiculaires n’affectent Jamais entre eux (|ue de simples rapports de contiguïté, comme l’ont nettement établi les recherches, déjà anciennes, de Meyneht et de Mathias Duval : Us n cchancjent jamais de fibres et conservent par consé(iuent l’un et l’autre, tant au point de vue anatomi()ue tju’au point de vue physiologiiiue, leur entière indépendance. A fortiori, les filets radiculaires descendants qui constituent la racine supérieure du trijumeau ne se jettent pas dans le pathétiiiue, comme l’ont enseigné à tort Deitehs, Henle et plus récemment Golgi, mais appartiennent réellement à la cinquième paire (voy. Trijumeau, p. 1007).

3° Relations centrales du pathétique. — Le noyau pathétique, comme le noyau moteur oculaire commun, est en relation :

a) Avec la zone motrice de V écorce cérébrale par des fibres appartenant au faisceau géniculé, qui lui apportent les incitations motrices volontaires; ces fibres sont croisées, je veux dire que chaque noyau pathétique se trouve sous l’influence de l’hémisphère du coté opposé ;

Avec la voie sensitive centrale, par un certain nombre de collatérales qui sont en rapport avec les mouvements réllexes ;

y) Avec la rofe optique et la cote acoustique, par des fibres qui descendent des tubercules quadrijumeaux antérieurs et leur arrivent en suivant la bandelette longitudinale postérieure; ces libres optiques et acoustiques sont, comme les précédentes, affectées aux mouvements réllexes.

Fig. 879.

Trajet caché du nerf pathétique.

IV, nerf patliétiijuc. — 1, 1, pédoncules cérebeileux supérieurs. — 2, valvule de Vieussens. — 3, aqueduc de Sylvius.

— 4, tubercules quadrijumeaux antérieurs. — 5, tubercules quadrijumeaux postérieurs. — G, noyau du moteur oculaire commun. — 7, noyau du pathétique. — 8, entrecroisement des deux pathétiques.

(La ligne en pointillé rouge indique le trajet caché du pathétique.)

Voyez, au sujet de rorigine réelle du pathétique, parmi les mémoires récents ; Golgi, Sur l'origine du quatrième nerf cérébral, Arch. ital. de Biol., 1893 ; — Kausch, Ueber die Lage des Trochleariskern, Neur. Centr., 1894: — Van Gehughten, De l’origine du pathétique et de la racine supérieure du trijumeau. Bull. Acad. roy. des Sc. de Belgique, 1893.

§ V. — Origine et terminaison réelles du trijumeau

Le trijumeau, nerf mixte, naît sur la face inférieure de la protubérance annulaire par deux racines : 1° une racine, relativement très volumineuse, qui est se^isitive ; 2® une racine, beaucoup plus petite, qui motrice . Ces deux racines, en raison de leur valeur fonctionnelle toute différente, doivent être étudiées séparément.

A. — Racine sensitive ou trijumeau sensitif

La racine sensitive ou trijumeau sensitif, qui tient sous sa dépendance la sensibilité de la face et de la moitié antérieure de la tête, s’étend du ganglion de Gasser à la face inférieure de la protubérance. Le ganglion de Gasser est l’homologue d’un ganglion spinal et le trijumeau sensitif lui-même a exactement la même signification que la racine postérieure d’un nerf rachidien. Nous examinerons successivement : 1° ses noyaux terminaux; 2° son trajet intra-protubérantiel ; 3° ses relations centrales.

Noyaux terminaux. — Les noyaux de substance grise auxquels aboutissent les libres constitutives de la grosse racine, sont au nombre de trois : le noyau gélatineux, le noyau moyen et le noyau du locus cœruleus^

a. Noyau gélatineux. — Le noyau gélatineux, continuation de la tête de la corne postérieure, a la forme d’une longue colonne longitudinale , qui s’étend sans interruption depuis le collet du bulbe jusqu’au tiers inférieur de la protubérance,^Elle occupe la partie latérale et superficielle du bulbe et c’est elle qui, en soulevant à son niveau la partie antérieure du cordon postérieur, détermine cette saillie, comme elle longitudinale , que nous avons décrite sur le bord antérieur du corps restiforme et que l’on désigne sous le nom de corps cendré de Rolando.

Vu sur des coupes horizontales (fig. 880,4'), le noyau gélatineux est arrondi.

Vu sur des coupes frontales, il revêt . l’aspect d’une colonne ascendante , obliquement dirigée de bas en haut et un peu de dedans en dehors (fig. 881,6). Elle est même légèrement incurvée en S, de telle sorte que sa moitié inférieure est convexe en dehors, sa moitié supérieure convexe en dedans.

Fig. 880.

Coupe de la partie moyenne du bulbe rachidien, pour montrer la racine inférieure du trijumeau (d’après Mathias Duval).

1, sillon médian antérieur. — 2, sillon médian postérieur. — 3, base des cornes antérieures. — 3’ leur tête. — 4, base des cornes postérieures. — 4’ leur tète, avec 4’’. racine bulbaire du -trijumeau. — 5, noyaux postpyramidaux. — 6, noyaux restit'ormes. — 7, raphé, formé en grande partie par l’entrecroisement des faisceaux sensitifs. — 8, portion motrice des pyramides (en rouge). — 9, portion sensitive des pyramides (en bleu). — 10, olive. — 11, noyau juxtaolivaire antéro-interne . — X, nerf pneumogastrique (portion sensitive). — XII, nerf grand hypoglosse.

lOOf

SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

Histologiquement, le noyau gélatineux nous présente, comme la substance gélatineuse de la moelle dont elle dérive, des cellules multipolaires de dimensions moyennes et de formes très diverses. Tout autour de ces cellules se dispose un riche réticulum de fibrilles, qui par rapport au noyau sont, les unes afférentes et les autres efférentes.

b. Noyau moyen. — Le noyau moyen [;noyau sensitif de certains auteurs) est situé au-dessus et un peu en arrière du précédent (fig. 881,7). Sa hauteur est de 3 ou 4 millimètres. Il renferme, comme éléments, des cellules de petite taille,

formant de petits amas irréguliers entre les fibrilles nerveuses qui s’y terminent ou ne font que le traverser. Les auteurs ne sont pas d’accord sur la signification du noyau moyen ou sensitif. Les uns, avec Kôlliker, le considèrent comme une simple dépendance de la colonne gélatineuse, comme la partie toute supérieure de cette colonne. Les autres, comme OuEKSTEiNER, le distinguent soigneusement de la substance gélatineuse. Hôsel se range à cette dernière opinion et, pour lui, le noyau sensitif du trijumeau serait rhomologue du noyau de 13 U rdach (p. o94).

c. Noyau du locus cœruleus. — Le locus cceruleus, on le sait (p. 706), est cette traînée noiiTitre ou bleuâtre qui s’étend le long du bord supérieur du plancher ventriculaire, immédiatement au-dessus de la fovea superior. La substance grise qui le forme (substantia ferra ginosa) renferme des cellules de grandes dimensions (oO à 60 gj, de forme globuleuse, plus ou moins riches en granulations pigmentaires d'un brun foncé : quelques cellules ne pi‘ésentent qu’une toute petite quantité de granulations pigmentaires ; d’autres en sont entièrement remplies; il en est, enfin, un certain nombre qui sont entièrement dépourvues de pigment. Le locus cœruleus, en tant que région colorée en noir, ne mesure guère que 6 ou 8 millimètres de longueur. Mais ses éléments se prolongent bien au-dessus de cette région noirâtre : on peut, en effet, suivre les cellules caractéristiques du locus cœruleus jusque dans la calotte pédonculaire.

2° Trajet intra-protubérantiel du trijumeau sensitif. — De la face antérieure de la protubérance, où elles s’engagent dans le névraxe, les fibres constitutives du trijumeau sensitif se portent obliquement en arrière et en dedans et, arrivées dans la région de la calotte, se divisent chacune en deux branches : l’une ascendante, plus courte et plus grêle ; l’autre descendante, plus longue et plus forte. Au point de vue de leui* mode de terminaison, ces fibres forment trois groupes, constituant chacun une racine : racine inferieure, racine moyenne et racine supérieure .

a. Racine inférieure. — La racine inférieure ou bulbaire, signalée depuis bien

Ei^. 881.

Schéma représentant, sur le planclier du ([uatriènie ventricule, les (nd}:;ines et terminaisons réelles du trijumeau.

V, grosse racine du Irijumeau (t'// bhn) ; V’, sa petite racine ou nerf masticateur (e« roiiye).

a, tuliercnlcs quadrijumeaux. — b, plancher du (luatrième xeiitricule. — c, pédoncules cérébelleux supérieurs. — d, pédoncules cérébelleux iulerieurs.

1, noyau masticateur k?/i rouye). — 2, racine moyenne du trijumeau sensitif. — 3. racine du locus cœruleus, avec : 3’, fibres directes : 3”, libres croisées. — 4, locus cœruleus. — o, racine inférieure on descendante. — (i, colonne de substance gélatineuse, formant le noyau terminal do cette dernière racine. — 7, noyau nioven ou uovau sensitif. — 8, racine supérieure ou ilescendante du trijumeau moteur.

longtemps par Gall etSpuRZHEiM, a été particulièrement bien décrite, en 1877, par Mathias Düval. Son existence, et aussi son trajet et son mode de terminaison, sont certainement aujourd’hui un des points les mieux établis de l’histoire des nerfs crâniens. Cette racine est représentée (fig. 882, 5) par un volumineux paquet de fibres nerveuses, qui se séparent du tronc du trijumeau, peu après son entrée dans la protubérance, pour s’infléchir en bas et en arrière et descendre jusque dans la partie supérieure de la moelle cervicale : van Gehüchten a pu la suivre, tout au moins chez le lapin, jusqu’à la partie inférieure, et même ,un peu au-dessous, des fibres radiculaires du deuxième nerf cervical. On la désigne indifféremment sous les noms de racine ascendante ou de racine descendante, suivant qu’on la suit du noyau terminal vers son point d’émergence ou de son point d’émergence vers son noyau terminal. Ces deux dénominations prêtent à confusion, et voilà pourquoi nous leur avons substitué celle, tout aussi significative de racine inférieure ou bulbaire. On la désigne encore assez souvent aujourd’hui sous le nom de racine bulbo-spinale.

Vue en coupe transversale (fig. 880,4”), la racine inférieure du trijumeau revêt la forme d’un croissant, dont la cavité, dirigée en dedans, coiffe le noyau gélatineux ci-dessus décrit. Son volume,

relativement considérable à sa partie supérieure, diminue peu à peu au fur et à mesure qu’on se rapproche du collet du bulbe : c’est que, au fur et à mesure qu’elle descend, elle jette dans la colonne gélatineuse un certain nombre de ses fibres, lesquelles se terminent par des arborisations libres (voy. fig. 884, 2).

Les recherches récentes de Bocheneck (1901) nous apprennent que les fibres constitutives de l’ophthalmique, celles du maxillaire supérieur et celles du maxillaire inférieur ne sont pas entremêlées dans la racine bulbaire, mais y restent distinctes et s’y localisent comme suit (fig. 882) : la racine bulbaire ayant, comme nous l’avons vu, la forme d’un croissant à grand axe antéro-postérieur, sa partie postérieure ou dorsale est occupée par les fibres du nerf maxillaire inférieur; sa partie antérieure ou ventrale, par les fibres du nerf ophthalmique ; sa partie moyenne, enfin, par les fibres du nerf maxillaire supérieur.

La racine inférieure du trijumeau, on le voit, occupe successivement la protubérance, le bulbe et la moelle cervicale. On peut donc la diviser, mais seulement pour la commodité de la description, en trois portions, ayant chacune des rapports spéciaux. — Au niveau de la protubérance {portion pr otubêrant telle) , elle est

Fi^. 882.

Schéma montrant les localisations sensitives dans la racine bulbaire du trijumeau.

(Le bulbe rachidieu est vu par sa face latérale gauche.)

1, coupe transversale du bulbe passant un peu au-dessus du sommet du quatrième ventricule. — 2, noyau gélatineux coiffé par le croissant l'eprésentant la racine bulbaire du trijumeau. — 3, ganglion de Casser du côté gauche, avec : A, B, C, l’ophthalmique, le maxillaire supérieur et le maxillaire inférieur. — 4, racine bulbaire avec : a, b, c, ses trois zones répondant aux trois nerfs A, B, C. — 5, quatrième ventricule.

SYSTEME NERVEUX CENTRAL

profondément située entre le corps restiforme et la substance radiculaire. La branche ascendante du facial passe sur son côté interne. La racine vestibulaire de

l’auditif traverse obliquement son extrémité externe. — Au niveau du bulbe {portion bulbaire), elle est beaucoup plus superficielle : elle longe le côté antérieur du corps restiforme et ne se trouve séparée de la surface extérieure de l’organe que par une mince couche de substance blanche, laquelle représente ici le faisceau cérébelleux direct, qui s’incline en arrière pour gagner le pédoncule cérébelleux supérieur. Plus bas même, ce faisceau ne s’étant pas encore déplacé, notre racine inférieure du trijumeau affleure à la surface extérieure du bulbe, formant là, entre le cordon postérieur et le cordon latéral, un relief plus ou moins accusé qui n’est autre que le

portent vers le noyau moyen

Eijî. 883.

La racine inférieure du trijumeau en dégénérescence (pointillé noir), vue sur trois coupes horizontales de la moelle (d’après VAN Gehlchten) ; A, coupe passant par l'origine apparente du pneumogastrique (la racine inférieure est traversée par les faisceaux de ce nerf) ; B, coupe passant par la partie inférieure du bulbe (la racine inférieure est toute superlicielle) ; G, coupe passant par le point d’émergence du permier nerf cervical (ce nerf, en traversant la racine, la divise en deux faisceaux).

tubercule cendré de Rolando de l’anatomie descriptive (p. 577). Elle est successivement traversée (fig. 910,8) par les faisceaux radiculaires du glossopharyngien d’abord, puis par ceux du pneumogastrique. — Au niveau de la moelle (vortion médullaire), la racine inférieure du trijumeau, très réduite, occupe encore une situation toute superficielle. Successivement, les fibres radiculaires du premier nerf cervical, puis celles du second la traversent de part en part et la divisent ainsi en deux faisceaux (fig. 883), l’un antérieur ou préradiculaire, l’autre postérieur ou rétro-radiculaire.

Outre les libres précitées, qui sont manifestement sensitives, la racine inférieure du trijumeau renferme encore dans sa masse un certain nombre de libres sympathiques, qui proviennent vraisemblablement des équivalents bulbaires du tractus intermedio-lateralis. La racine en question est donc une racine essentiidlement mixte : elle possède à la fois des libres sensitives et des libres vaso-motrices. La physiologie expérimentale, entre les mains de Mathias Duval et Labokde, est venue corroborer sur ce dernier point, d’une façon aussi nette qu ingénieuse, les données de l’anatomie. Ces deux expérimentateurs, en elfet, en sectionnant la racine inférieure du trijumeau dans le bulbe lui-même, sur des chiens et sur des lapins, ont constaté, du côté correspondant de la face et notamment sur le globe oculaire, l’ensemble des troubles sensitifs et trophiques qui suivent d’ordinaire la section du trijumeau, lorsque cette section est pratiquée entre le ganglion de Casser et son émergence. INul doute alors que le faisceau intrabulbaire sectionné ne soit l’une des principales racines de la cinquième paire.

b. Racine moyenne. — La racine moyenne (fig. 881,2) est moins importante que la précédente. Elle est aussi beaucoup plus courte. Les fibres qui la constituent, suivant un trajet à peu près horizontal, se et s’y terminent, comme celles de la racine inférieure.

par des arborisations libres.

c. Racine supérieure ou racine du locus cœruleus. — La racine supérieure

(fig. 881, 3), décrite par Meynert sous le nom de racine descendante externe, se porte obliquement en haut et en arrière et vient se terminer dans le locus cœruleus. Ses fibres sont en partie directes, en partie croisées, je veux dire qu’elles se rendent, les premières (3’) au locus cœruleus du côté correspondant, les secondes (3”) au locus cœruleus du côté opposé. Nous devons ajouter que l’accord n’est pas encore fait, parmi les anatomistes, sur la signification morphologique de cette racine : certains auteurs la rejettent entièrement ; d’autres, tout en admettant son existence, la considèrent comme motrice et, de ce fait, la rattachent à la petite racine ou trijumeau moteur (voir plus bas, p. 1008).

Meynert et, après lui, Edinger ont signalé des fibres qui, de la grosse racine du trijumeau, se portaient directement vers le cervelet en formant, pour ce nerf, une nouvelle racine, la racine cérébelleuse directe. L’existence de cette racine n’est pas encore nettement démontrée ; elle est rejetée par bon nombre d’auteurs, notamment par Kôlliker et par Bechterew. Le trijumeau, sans doute, est en relation avec le cervelet, comme les autres nerfs sensitifs : mais les fibres qui établissent ces relations proviennent des noyaux terminaux de la grosse racine et non de la racine elle-même.

3° Relations centrales du trijumeau sensitif. — Les cellules nerveuses du noyau gélatineux et du noyau moyen (nous ne savons rien encore au sujet de celles du

locus cœruleus) émettent des fibres qui se dirigent en dedans, en formant par leur ensemble ce que nous appellerons la voie centrale du trijumeau. Ces fibres (fig. 884,6), arrivées au raphé, s’y entrecroisent avec celles du côté opposé (Kôlliker, Hôsel, Wallenberg, Probst, Van Gehuchten). Puis, se redressant en haut pour devenir longitudinales, elles traversent successivement la protubérance et le pédoncule cérébral et, comme le ruban de Reil, auquel elles sont juxtaposées ou même plus ou moins mélangées (voy. plus bas) , viennent se terminer dans la couche optique.

A côté de ces fibres qui s’entrecroisent dans le raphé {fibres croisées), Ramon y Gajal signale d’autres fibres qui ne vont pas jusqu’à la ligne médiane et qui se jettent dans le ruban de Reil du côté correspondant (fibres directes).

Mais ces fibres directes ne sont pas admises par tous les auteurs : Wallenberg, notamment, rejette formellement leur existence.

Qu’elles soient directes ou croisées, les fibres constitutives de la voie centrale du trijumeau abandonnent au cours de leur trajet de nombreuses collatérales, qui se terminent, les unes dam (en particulier dans leaio^-au ambigu.

Schéma montrant les origines et les terminaisons réelles des deux portions du trijumeau.

(L’axe XX indique l’entrée du trijumeau dans la protubérance; la ligne MM désigne la ligne médiane.)

1, trijumeau sensitif. — 2, sa racine inférieure. — 3, noyau gélatineux. — 4, noyau moyen. — 5, racine du locus cœruleus. — 6, voie centrale du trijumeau. — 7, trijumeau moteur ou masticateur. — 8, noyau masticateur. — 9, racine supérieure — 10, ganglion de Gasser, avec ses trois branches. a, l’ophtalmique ; è, le maxillaire supérieur; c, le maxillaire inférieur.

les noyaux moteurs bulbo-protubérantiels ans le noyau masticateur et dans le noyau

SYSTEME NERVEUX CENTRAL

du facial), les autres dans la formation réticulaire. Ces collatérales ont évidemment pour rôle d’influencer les grosses cellules multipolaires (cellules motrices) de la substance réticulaire blanche et grise et de déterminer des réflexes : ce sont, pour la voie sensitive centrale du trijumeau, de véritables voies courtes.

Les auteurs ne sont pas entièrement d’accord sur la situation exacte de la voie sensitive centrale du trijumeau, notamment en ce qui concerne ses rapports avec le ruban de Reil ou lemniscus médian : les uns, avec Ramon y Cajal, admettent que les libres centrales du trijumeau sensitif entrent dans la'constitution du lemniscus ; les autres, avec Wallenberg, soutiennent que les fibres en question forment un faisceau indépendant du lemniscus médian, cheminant en arrière de lui dans la formation réticulaire.

Van Gehughten (1901), en détruisant séparément la portion bulbaire et la portion sous-bulbaire du noyau terminal du trijumeau sensitif et en suivant ensuite sur des coupes sériées les dégénérences consécutives, est arrivé à ces conclusions : 1° que les libres, provenant de la portion inférieure ou médullaire du noyau terminal, se mêlent au lemniscus médian et gagnent avec lui la couche optique ; 2“ que les fibres, émanant de la portion bulbaire du noyau restent indépendantes du lemniscus, se placent en arrière de lui dans la partie postéro-latérale de la formation réticulaire et arrivent ainsi à la couche optique, où elles prennent part à la constitution de la lame médullaire interne. Si les observations de van Gehughten se contîrment, la voie sensitive centrale du trijumeau serait double ; l'une, provenant de la portion médullaire du noyau terminal, se confondrait avec la voie sensitive générale représentée par le lemniscus, médian; l’autre née de la portion bulbaire du noyau, suivrait, en arrrière du lemniscus, la partie postéro-latérale de la formation réticulaire. Ces deux voies, du reste, seraient l’une et l’autre croisées et aboutiraient à la couche optique.

Les données qui précèdent, relativement à la voie sensitive centrale du trijumeau, reposent sur des expériences faites chez les animaux. Tout récemment (1901), Wallenberg a eu l’occasion de la mettre en évidence chez l'homme (foyer de ramollissement ancien ayant détruit les deux tiers antérieurs du noyau terminal du trijumeau), et on est frappé de la concordance qui existe entre sa disposition chez l’homme et sa disposition chez le lapin.

La voie sensilivo-centrale du trijumeau, vue sur une coupe du bulbe passant par la brandie de sortie du facial (d’après van Gf.huchten).

ün voit nettement sur cette coupe la branche de sortie du nerf facial (comparez à notre fig. 779. B), qui après avoir contourné le noyau du moteur oculaire e.xterne. se dirige obliquement en avant et en dehors, fin avant de la partie la plus interne de cette branche se voit un faisceau de libres dégénérées (méthode de Marchi), la suite de la destruction de la portion bulbaire du noyau terminal tlu trijumeau ; c’est la voie sensitive centrale du trijumeau.