YIIL-T ERMINAISONS RÉELLES DU NERF AUDITIF, VOIE ACOUSTIQUE

Le nerf auditif ou nerf acoustique (fig. 901) tire son origine des divers segments de l’oreille interne : le limaçon, le vestibule et les canaux demi-circulaires.

Les fibres qui proviennent du limaçon forment un tronc volumineux, le nerf

SYSTEME NERVEUX CENTRAL

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cochléaire; celles qui émanent du vestibule et des ampoules des canaux demi circulaires se condensent de même en un seul tronc, le nerf vestibulaire. Les premières traversent le gcinglio7i de Cor/i,— -les secondes le günglion de Sccivptt . Ces deux ganglions, constitués l’un et l’autre par des cellules bipolaires (fig. 901,5 et ont la valeur de ganglions spinaux, et les deux nerfs sur fe trajet desquels ils se développent sont de tous points comparables aux racines postérieures ou sensitives des nerfs rachidiens.

Les deux nerfs cochléaire et vestibulaire, primitivement distincts, se réunissent dans le conduit auditif interne pour former le tronc de l’auditif. Geui-ci, se portant en dedans, parcourt le conduit auditif interne, pénètre dans la cavité crânienne et, arrivé sur le plan latéral du bulbe, se divise en deux faisceaux, l’un antérieur, l’autre postérieur. Or, ces deux faisceaux, que l’on désigne habituellement sous le nom de racines de Vaitdilif, ne sont autre chose que les deux branches primitives du tronc nerveux , lesquelles se sont simplement accolées au cours de leur trajet et se sont séparées de nouveau en atteignant le névraxe : la racine antérieure représente le nerf vestibulaire; la racine postérieure est la continuation du nerf cochléaire. Ces deux racines, que nous désignerons pour cette raison sous les noms de racine vestibulaire et de racme cochléaire, se comportent, dans leur trajet intra-bulbaire, d’une façon toute différente et il convient de les étudier séparément.

A . — R A C INK AN T Ê H I E U H l<: OU E S T 1 15 ü I. A I R E

La racine antérieure ou vestibulaire, continuation du nerf vestibulaire, tire son origine du vestibule et des canaux demi-circulaires membraneux (voy. Oreille interne). Située tout d’abord en arrière de la racine cochléaire (le vestibule est postérieur par rapport au limaçon), elle croise cette dernière en X, pour venir se placer en avant et en dedans d’elle.

1° Noyaux terminaux de la racine vestibulaire. — Les fibres qui constituent cette racine, pénétrant dans le bulbe au niveau de la fossette latérale, se portent obliquement en arrière et en dedans, en passant dans l’étroit espace qui sépare le corps restiforme de la racine inférieure du trijumeau et, finalement, se divisent, comme les racines postérieures des nerfs rachidiens, en deux ordres de branches, les unes ascendantes, les autres descendantes :

A. BiiANCiiEs ASCENDANTES. — Lcs branchcs ascendantes se terminent, par des arborisations libres, dans des noyaux de substance grise qui s’étalent au-dessous du plancher du quatrième ventricule. Ces noyaux sont au nombre de trois.

Fig. 9ül.

Schéma montrant les rapports des deux branches de l'anditir avec ses deux racines.

1, iicrf cochléaire, provenant du limaçon. — 1', racine postciieure ou cochléaire. — 2, nerf vestibulaire, ])rovenant du vestibule. — 2’, racine antérieure ou vestibulaire. — 3, tronc de l’auditif. — 4, enlrecroisement en X des deux racines. — 3, gfanglion do Corti. — li, ganglion de Scarpa. — 7, bulbe rachidien, avec 7’, cori>s restiforme.

le noyau dorsal externe, le noyau dorsal interne et le noyau de Bechterew :

a. Noyau dorsal externe. — Le noyau dorsal externe (fig. 902, 6), plus connu sous le nom de noyau de Deiters, se trouve situé immédiatement au-dessous de l’angle externe du quatrième ventricule. Il est formé par de petits amas de substance grise, irrégulièrement disséminés dans la partie postéro-interne du corps restiforme et de la pyramide postérieure. Les cellules qui le constituent sont multipolaires et de grandes dimensions ; leur diamètre, chez l’homme, est de 40 à 100 [jl ; chez le chat, de 57 à 114 [x (Kôi.liker).

b. Noyau dorsal interne. — Le noyau dorsal interne {noyau postérieur ou noyau triangulaire de quelques auteurs) est situé en dedans et un peu en arrière du précédent (fig. 902, 5). Il occupe, sur le plancher ventriculaire, la région appelée aile blanche externe. Ses limites circonférencielles manquent de netteté : en dehors, il confine au noyau externe, dont il ne se distingue que par les caractères particuliers de ses cellules ; en dedans, il s’étend jusqu’au voisinage de la ligne médiane. Vu sur une coupe horizontale du bulbe, le noyau dorsal externe revêt la forme d’un triangle, dont le sommet regarde en avant et dont la base s’étale au-dessous du plancher ventriculaire. Les cellules qui le constituent sont de petites dimensions (20 [Jt en moyenne), étoilées ou fusiformes.

c. Noyau de Bechterew. — On donne ce nom à un petit groupe de cellules volumineuses (fig. 902, 7), qui se trouve situé en dehors et en arrière du noyau dorsal externe. On peut, avec Kôlliker, considérer le noyau de Bechterew comme une dépendance du noyau dorsal externe, comme la partie postéro-externe de ce noyau.

B. Branches descendantes, racine inférieure de l’acoustique. — Les branches descendantes des fibres constituantes du nerf vestibulaire, arrivées sur le côté interne du corps restiforme, se recourbent en bas en constituant ce qu’on appelle ldi racine inférieure de V acoustique.

Cette racine inférieure (fig. 902, 8), décrite par Roller en 1880, se dirige en bas comme la racine homonyme du trijumeau et peut être suivie jusqu’à la région du bulbe où s’effectue l’entrecroisement sensitif. C’est la racine ascendante de Roller, \d^ racine descendante de bon nombre d’auteurs. Ces deux termes prêtent à confusion et l’on comprendra que nous lui ayons substitué celui de racine inférieure, qui indique nettement sa situation et son trajet par rapport aux autres faisceaux radiculaires de l’acoustique.

La racine inférieure ou descendante du nerf vestibulaire présente les plus grandes analogies avec la racine de même nom que possèdent le trijumeau, le glosso-pharyngien et le pneumogastrique. Les fibres qui la constituent se terminent, toujours par des extrémités libres, dans une colonne de cellules nerveuses qui se trouve placée sur leur côté interne et qui se fusionne, à son extrémité inférieure, avec le noyau de Burdach.

2° Relations centrales des noyaux terminaux de la racine vestibulaire. — Les

cellules nerveuses que nous venons de décrire comme formant les noyaux terminaux de la racine vestibulaire donnent naissance à d’autres fibres (cylindraxes de ces cellules;, qui relient les noyaux précités à des masses grises situées dans d’autres régions du névraxe. Ces fibres forment quatre groupes : R les fibres de la formation réticulaire ; 2® les fibres cérébelleuses ; 3*^ le faisceau vestibulo-spmal; 4*^ les fibîxs destinées au noyau de V oculo-moteur externe.

a. Fibres de la formation réticulaire. — Les fibres delà formation réticulaire

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(fig. 90:2,10), très nombreuses et très fines, naissent en partie du noyau dorsal interne et du noyau dorsal externe. Elles se portent transversalement de dehors en dedans, s’entrecroisent dans le raphé et disparaissent dans la substance réticulaire du côté opposé. Des fibres analogues émanent du noyau terminal de la racine inférieure (Kolliker)*. Il est rationnel de penser que ces différentes fibres, une fois arrivées dans la substance réticulaire, se redressent pour devenir longitudinales et ascendantes et se mêler alors aux faisceaux de même direction qui constituent le

ruban de Reil ou voie sensitive centrale (voy. p. 906).

b. Fibres cérébelleuses. — Les fibres cérébelleuses {faisceau acouslico-cérébelleux de Ga.ial) naissent à la fois du noyau dorsal interne, du noyau de Deiters et du noyau de Bechterew (fig. 902, 9).

Suivant immédiatement après leur origine un trajet ascendant, elles longent le côté interne du pédoncule cérébelleux inférieur et pénètrent avec celui-ci dans le cervelet.

Elles vont se terminer en grande partie, avec ou sans entrecroisement, dans le noyau du toit, le noyau globuleux et l’embolus (voy. Cervelet).

Il est évident que de nouvelles fibres, continuant le faisceau acoustico- cérébelleux, s’échappent des noyaux précités et s’étendent de là, après entrecroisement, jusqu’à la zone sensitivo-motrice de l’écorce cérébrale. Les impressions auditives recueillies par le nerf vestibulaire, semblables en cela aux impressions de sensibilité générale, gagneraient donc l’écorce cérébrale par deux voies : D une voie directe ou bulbo-corticale, formée par les fibres de la formation réticulaire, que nous avons tout à l’heure décrit; 2^^ une voie indirecte ou Imlbo-cérébello-corticale, dont le premier segment est le faisceau acoustico-cérébelleux, le second segment les fibres qui vont du cervelet à l’écorce cérébrale.

c. Faisceau vestibulo-spinal. — Le faisceau vestibulo-spinal, comme son nom l’indique se rend à la moelle épinière : c’est donc un faisceau descendant. Les fibres qui le constituent tirent leur origine des grandes cellules du noyau de üeiters. Au sortir de ce noyau itig. 902, I I), elles se portent obliquement en avant et en dedans. Puis, s’inlléchissant en bas, elles traversent le bulbe en dedans du noyau ambigu et arrivent à la moelle, où elles occupent la partie superficielle du cordon latéral. Bien que leur terminaison ne soit pas encore nettement établie, on admet généralement qu’elles se rendent aux cornes antérieures et, pour spécifier, qu’elles se terminent dans les noyaux d’origine des nerfs moteurs rachidiens. Le

Noyaux terminaux de la racine vestibulaiie, avec leurs connexions supéiieures [schéynalique).

Pour ne pas trop compli(|uer la ligure, les fibres elTérentes des deux noyaux auxquels se rend la racine cochléaire ont été supprimées.

1, racine poslérieure ou cocbléaire, avec scs deux noyaux : 2, noyau antérieur de l'auditif; 3, tubercule acoustique. — 4, racine antérieure ou vestibulaire. — 5, noyau dorsal interne. — G, noyau dorsal externe ou de Deiters. — 7. noyau de Becliterew. — 8, racine inférieure ou descendante de l'auditif. — 9, libres ascendantes cérébelleuses. — 10, libres allant au raplié. — 11, faisceau vestibulo-spinal— 12, ruban de Keil. — 13, racine inférieure du trijumeau. — 14, faisceaux pyramidaux. — 15, raphé. — 16, quatrième ventricule. — 17, pédoncule cérébelleux inférieur. — 18, origine des stries acoustiques.

long du faisceau vestibulo-spinal, les impressions recueillies par les fibres du nerf vestibulaire descendent vers ces noyaux et suscitent leur mise en activité, déterminant ainsi des mouvements divers, mouvements réflexes, se rattachant vraisemblablement au maintien de l’équilibre du corps dans l’espace.

d. Fibres pour le noyau oculo-moteur externe. — Les fibres destinées au noyau de l’oculo-moteur externe proviennent en grande partie du noyau de üeiters.- Quelques-unes seulement naissent du noyau dorsal interne. Ces fibres, comme leur nom l’indique, se rendent au noyau du moteur oculaire externe, les premières (celles qui naissent du noyau de Deiters) en suivant un trajet transversal, les autres (celles qui émanent du noyau dorsal interne) en suivant un trajet oblique. Ces relations directes des noyaux terminaux du nerf vestibulaire avec le noyau de roculo-moteur externe, signalées par Bechterew et par Kôlliker, nous expliquent nettement l’apparition de certains troubles oculomoteurs comme complication d’affections labyrinthiques (voy. à ce sujet, P. Bonnier, Rer. neurol., 189o).

B.— Racine postérieure ou coghléaire (nerf coghléaire)

La racine postérieure ou cochléaire, continuation du nerf cochléaire, tire son origine du limaçon membraneux. Un peu en dehors du hulbe, elle se sépare à angle aigu de la racine vestihulaire, se porte obliquement en dehors et en arrière, gagne ainsi la partie postéroexterne du corps restiforme et s’y termine- dans un amas de substance grise, qui, tout superficiel qu’il est, fait corps avec le névraxe.

1° Noyaux terminaux de la racine cochléaire. —

Cette masse grise (fig. 905,3’et 4) mesure 5 millimètres de hauteur, sur 3 millimètres de largeur et 2 millimètres d’épaisseur (Krause). Le nerf cochléaire, en la pénétrant de bas en haut, la divise en deux parties, l’une antéro-interne, l’autre postéro-externe : la première constitue le noyau antérieur de V auditif ; la seconde, le tubercule acoustique latéral.

a. Noyau antérieur. — Le noyau antérieur ou ventral {noyau accessoire de quelques auteurs) est situé sur le côté antéro-externe du corps restiforme. 11 est comme emprisonné (fig. 905,3)

, , . 1 ■ • . , 7 Le noyau antérieur et le tubercule

entre la racine vestibulaire, qui est placée sur son coupe trans-

côté interne, et la racine cochléaire, qui longe son versale du bulbe (lapin âgé de

côté externe. Les cellules qui le constituent sont quatre jours, d’apres R.vmon y

un peu différentes dans sa portion interne et dans

A, A’ noyau accessoire. — R, tubercule

sa portion externe. Dans sa portion interne, le latéral. — c, bulbe rachidien. — d, pédon-

... .■ < 1 ni 1 cule cérébelleux inférieur. — E, racine des-

noyau anterieur nous présente des cellules de cendante de trijumeau, petites dimensions (lo o- en moyenne). Dans sa

portion externe, ce sont des cellules beaucoup plus volumineuses (35 o. en

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moyenne), unipolaires, arrondies et entourées d’une capsule nucléée, tout comme les cellules des ganglions spinaux.

b. Tubercule acoustique latéral. — Le tubercule acoustique latéral (fig. 905, 4) se dresse sur le coté postérieur et externe du noyau antérieur, un peu en arrière de la racine cochléaire : nous l’avons déjà vu à propos des recessus latérales du quatrième ventricule (fig. 704, 7”) ^ nous avons constaté alors, macroscopiquement,

qu’il recevait par son côté externe les barbes du calamus, pour, par son côté interne, donner naissance à la racine cochléaire. Rudimentaire chez l’homme, le tubercule acoustique est très développé chez certains animaux.

Chez ces derniers, il se compose, en réalité, de trois couches, qui diffèrent nettement par la forme et les dimensions de leurs cellules nerveuses.

a) La couche externe ou superficielle nous présente, au milieu de cellules névrogliques peu abondantes, des cellules nerveuses clairsemées, de petite taille, de forme globuleuse.

(3) La couche moyenne, un peu plus épaisse que la précédente, est constituée par des cellules pyramidales, de iO à lï2 de largeur sur 20 à 25 [x de longueur, disposées plus ou moins

Fig. U04.

Le tubercule acoustique latéral, vu sur une coupe transversale du bulbe {schématique).

régulièrement en une ou deux rangées.

y) La couche interne ou profonde se compose de cellules nerveuses de petites dimensions (20 à IG p.), le plus souvent globuleuses, rarement fusiformes, pourvues de prolongements abondants et fortement ramifiés (S.\la). Une pareille division n existe pas chez l’homme (Kollikeu) et la raison en est dans l’état atrophique où se trouve, chez lui, le tubercule acoustique latéral.

1, corps resliforme. — 2, racine cocliléaire, avec : 2’, ses fibres directes ; 2”, ses fibres se terminant dans le tubercule acoustique. — 3, 3, cellules du tubercule acoustique. — 4, cylindraxes de ces cellules, allant former les stries acoustiques. — 5. 5, collatérales des fibres directes.

Le noyau antérieur de l’auditit et le tubercule acoustique latéral, tout en recevant la ])ies([ue totalité des fibres de la racine cocliléaire, ne les reçoivent pas toutes. Un certain nombre d'entre elles, que nous avons représentées jiar le cliill're 2’ dans la ligure 903, traversent la masse grise sans s'y arrêter et, contournant le corps restiforme, passent dans les stries acoustiques du quatrième ventricule. Ces fibres directes constituent des voies longues, rappelant exactement par leur disposition les voies longues des racines sensitives rachidiennes qui, comme on le sait, remontent directement (je veux dire sans entrer en relation avec la substance grise spinale) jusqu’aux noyaux bulbaires de Goll et de llurdacli.

2^ Relations centrales des noyaux terminaux de la racine cochléaire. — Gomme nous l’avons vu pour la racine vestibulaire, les noyaux terminaux de la racine cochléaire sont le point de départ de fibres nouvelles, qui relient les noyaux précités à des centres plus élevés. Ces fibres, dont l’ensemble constituera plus loin le faisceau acoustique central, suivent un trajet fort complexe. Elles ont été suivies, à l’aide de la méthode de Gudden, par Monakow et B.\gjnsk:i, qui ont réussi à les faire dégénérer, le premier en lésant le faisceau acoustique au niveau des

tubercules quadrijumeaux, le second en détruisant le limaçon chez de jeunes animaux. De leur côté, Flechsig, Bechterew et Edinger les ont étudiées dans leur développement (myélinisation). Enfin, plus récemment (1891-1893), Held, en les colorant par la méthode chromo-argentique, a pu les suivre dans leurs différentes étapes. Grâce à tous ces travaux, les fibres efférentes des deux noyaux terminaux de la racine cochléaire nous sont aujourd’hui assez bien connues. Nous examine-

Fig^. 905.

Noyaux terminaux du nerf cochléaire, avec leurs connexions supérieures {schématique) .

La racine vestibulaire, ses noyaux terminaux et les fibres efférentes de ces derniers ont été supprimés (on les voit sur la figure 902). D’autre part, pour ne pas compliquer le corps trapézoïde, les fibres efférentes des noyaux terminaux du côté droit ont été réséquées dans la plus grande partie de leur étendue. Le corps trapézoïde ne comprend, par conséquent, qu’une seule moitié de ses fibres, celles qui viennent de gauche.

1, racine antérieure ou vestibulaire de l’auditif, sectionnée à son entrée dans le bulbe. — 2, racine postérieure ou cochléaire. — 3, noyau antérieur de l’auditif. — 4, tubercule acoustique. — o, fibres efférentes du no^au antérieur.

— 6, fibres efférentes du tubercule acoustique, constituant les stries acoustiques ou barbes de calamus, avec : 6’, leur faisceau direct, allant à l’olive supérieure du côté correspondant ; 6” leur faisceau croisé, allant à l'olive supérieure du côté opposé. — 7, olive supérieure. — 8, corps trapézo'ide. — 9, noyau trapézo'ide. — 10, faisceau acoustique central.

— il, raphé. — 12, faisceaux pyramidaux. — 13, quatrième ventricule. — 14, pédoncule cérébelleux inférieur.

rons successivement celles du noyau antérieur et celles du tubercule acoustique latéral :

A. Fibres efférentes du noyau antérieur : corps trapézoïde et noyau trapézoïde. — Les fibres, qui émanent du noyau antérieur de l’auditif se portent transversalement en dedans, traversent l’olive supérieure du côté correspondant, s’entrecroisent sur la ligne médiane, arrivent à l’olive du côté opposé, la pénètrent par son côté interne et en ressortent sur son côté externe. L’ensemble de ces fibres transversales, qui vont d’un noyau antérieur de l’auditif à l’olive supérieure correspondante et de celle-ci à l’olive supérieure du côté opposé, constituent une sorte de ruban horizontal (fig. 905,8) connu sous le nom de corps trapézoïde . Nous avons déjà rencontré cette formation en étudiant la protubérance annulaire (p. 664). Nous rappellerons ici que le corps trapézoïde répond à la partie inférieure de la protubérance et que ses fibres, recouvertes chez l’homme par les faisceaux protubérantiels inférieurs, deviennent libres et parfaitement visibles à l’extérieur (fig. 906, 5) chez les animaux dont la protubérance est faiblement développée.

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L’olive supérieure, nous l’avons encore vu à propos de la protubérance, est un petit noyau de substance grise, situé dans la protubérance, à droite et à gauche de la ligne médiane, un peu en avant du noyau d’origine du facial. Sa partie antérieure ou ventrale, logée comme elle dans l’épaisseur du corps trapézoïde, a été considérée par Flechsig comme un noyau distinct, le noyau du corps trapézoïde (fig. 905,9) ou, plus simplement, le noyau trapézoïde. Nous rappellerons en passant que le noyau trapézoïde, renferme, entre autres éléments nerveux, des cellules unipolaires spéciales, présentant sur une partie de leur surface un réseau cylindraxile constituant les calices 'de Held (voy. p. 665).

En traversant l’olive supérieure ou le noyau trapézoïde, les faisceaux efférents du noyau antérieur de l’auditif se terminent en partie dans ces masses grises, en même temps qu’ils en reçoivent un nombre plus ou moins considérable de libres additionnelles. Il en résulte que, sur le côté externe de l’olive, le corps trapézoïde renferme en réalité trois ordres de libres provenant de cette olive, savoir : 1° des fibres qui proviennent du noyau antérieur de l’auditif du côté opposé, ce sont des fibres croisées) 2'^ des libres qui émanent de l’olive supérieure et du noyau trapézoïde du côté opposé, ce sont encore des fibres 1, pédoncule cérébral. — 2. croisées) 3° des fibres qui tirent leur orio-ine de l’olive

protubérance annulaire, moins ^ ^

développée que chez Fiiomme. — supérieure et du noyau trapézoïde du côté correspondant,