bulbe rachidien. — 4, olive • i

bulbaire. — 5, corps trapézoïde CO sont la des fibrcs directes.

(en bleu). — G, décussation des , . i. j. tvt i

pyramides et moelle épinière. Laissoiis la ces libres pour 1 instant. Nous les repren-

drons tout à l’heure pour les suivre dans leur trajet ultérieur. 11 convient, auparavant, d’étudier les fibres efférentes du tubercule acoustique.

B. Fibres EFFÉiiENTES du tubercule acoustique l.\tér.\l, stries acoustiques. ^Les libres qui émanent des cellules du tubercule acoustique latéral, se portant en arrière et en dedans, contournent le corps restiforme et arrivent sur le plancher du quatrième ventricule, où elles forment ces petits faisceaux divergents, de coloration blanchâtre, que l’on désigne sous le nom de barbes du calamus ou stries acoustiques. Ces faisceaux, au point de vue de leurs connexions, se partagent en deux groupes.

a) Les uns (11g. 905, 6’), peu après leur arrivée sur le plancher ventriculaire, plongent d’arrière en avant dans la masse protubérantielle et aboutissent à l’olive supérieure du même côté. Là, avec ou sans interruption dans les cellules nerveuses de l’olive, ils se recourbent en haut pour devenir libres longitudinales ascendantes : ce sont des fibres directes.

’é) Les autres (lig. 905,6”), et ce sont les plus nombreux, vont jusqu’au raphé, s’y entrecroisent et se rendent à l’olive supérieure du côté opposé, où, comme les précédents, ils se recourbent en haut, avec ou sans interruption dans l’olive : ce sont des fibres croisées.

C. FormatiüxX du faisceau acoustique central. — Les fibres efférentes des noyaux terminaux de la racine cochléaire suivent donc deux voix différentes : les unes, celles qui proviennent du noyau antérieur, suivent la voie antérieure ou ventrale,

Le corps trapézoïde, vu sur la face antérieure du bulbe chez le cynocéphale.

en constituant le corps trapézoïde ; les autres, celles qui tirent leur origine du tubercule acoustique latéral, suivent la voie postérieure ow. dorsale, en constituant les stries acoustiques, et aboutissent aux olives supérieures, soit à celle du côté correspondant, soit à celle du côté opposé.

Quel quQ soit leur trajet, qu’elles suivent la voie ventrale ou la voie dorsale, ces deux ordres de fibres se recourbent en haut au sortir de l’olive et, se fusionnant alors, elles constituent un faisceau unique, à direction longitudinale et ascendante. Ce faisceau (fig. 905, 10), formé en grande partie par des fibres croisées, mais comprenant aussi un certain nombre de fibres directes, est le faisceau acoustique central ou, tout simplement, le faisceau, acoustique.

Une fois constitué, le faisceau acoustique central se place sur le côté externe du faisceau sensitif, qui vient de la moelle et du bulbe. Cest à la large nappe de fibres longitudinales, formée par la réunion de ces deux faisceaux, que l’on donne le nom de ruban de Reil {lemnicus ou laqueus) et nous voyons maintenant pourquoi le faisceau acoustique, en raison de sa situation, est appelé par quelques auteurs partie externe du ruban de Reil, portion latérale du ruban de Reil, ruban de Reil latéral, lemniscus latéral (voy. Ruban de Reil, p. 687).

Le mode de constitution du faisceau acoustique central nous étant maintenant connu, suivons ce faisceau, dans les différentes étapes, jusqu’à l’écorce cérébral.

D. Trajet du faisceau acoustique central, noyau latéral. — Le faisceau acoustique central ou ruban de Reil latéral se trouve placé, tout d’abord, sur le même plan transversal que le ruban de Reil médian.

Plus loin, il s’écarte de ce dernier pour se porter en dehors , s’échappe de la protubérance au niveau du sillon latéral de l’isthme et, s’infléchissant alors en arrière, il gagne, sous le nom de faisceau latéral de V isthme (voy. p. 686), le côté externe du tubercule quadrijumeau postérieur.

Au cours de leur trajet, les fibres constitutives du faisceau acoustique central entrent en relation avec un noyau qui leur appartient en propre : c’est le noyau latéral du ruban de Reil ou noyau du lemniscus latéral (fig. 907, A, 3). Ce noyau est formé par des traînées irrégulières de cellules nerveuses, qui commencent un peu au-dessus de l’olive supérieui’e et s’éteudent de là jusqu’au voisinage des tubercules quadrijumeaux.

Les cylindraxes de ces cellules sont de deux ordres : les uns, se portant en dedans, traversent la ligne médiane et viennent se terminer dans le tubercule quadrijumeau postérieur du côté opposé; les autres, et ce sont de beaucoup les plus nombreux, se joignent aux fibres du faisceau acoustique et deviennent, pour ce faisceau, autant de fibres addionnelles.

E. Terminaison du faisceau acoustique, centre acoustique de l’écorce ou sphère AUDiTiYE. — Arrivées sur le côté externe du tubercule quadrijumeau postérieur, les

Le lemniscus latéral ou faisceau acoustique central, vu sur deux coupes transversales de l’isthme : A, coupe passant par la partie moyenne de la protubérance : B, coupe passant au niveau de l’émergence du pathétique.

1, quatrième ventricule. — 2’ portion externe du ruban de Reil ou faisceau acoustique central; 2” sa portion interne ou voie sensitive centrale; 2”’, sa portion médiale. — 3, noyau latéral du ruban de Reil. — 4, faisceau pyramidal. — 5, faisceau d’association longitudinal. — 6, bandelette longitudinale postérieure.

SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

fibres constitutives du faisceau acoustique central se divisent en deux groupes

Mode de terminaison du faisceau acousti([ue central.

1, couche optique. — 2, noyau lenticulaire. — 3, capsule inlcrne. — 4, luberculcs quadrijiimeanx antérieurs. — 5, tubercules quadri jumraux postérieurs. — 6, scissure de Sylvius. — 7, 7’. 7", première, deuxième et troisième cii'convolulions temporales. — 8, ruban de Reil, avec : 8’, sa portion interne ou faisceau sensitif; 8’', sa portion externe ou faisceau acoustii|ue. — 0, fibres courtes pour les tubercules quadrijumeaux. — lu, libres longues, pour l’écorce cérébrale. — 11, troisième vcnlricnle.

les fibres courtes et les fibres longues.

a. Fibres courtes. — Les fibres courtes (fig. 908, 9), se portant en dedans, se terminent dans les tubercules quadrijumeaux postérieurs, la plupart d’entre elles dans le tubercule correspondant, les autres dans le tubercule du côté opposé. Un certain nombre de fibres courtes se ^ terminent encore dans les tubercules quadrijumeaux antérieurs et, pour celles-ci comme pour les précédentes, nous avons à la fois des fbres directes, qui s’arrêtent dans le tubercule correspondant, et des fibres croisées, qui franchissent la ligne médiane pour se rendre au tubercule du coté opposé. Les fibres courtes du faisceau acoustique ne transmettent aux tubercules quadrijumeaux que des impressions inconscientes: elles sont affectées aux mouvements réflexes. Impressionnées par

elles, les cellules nerveuses des lubercules quadrijumeaux agissent à leur tour, par les fibres descendantes qu’elles envoient dans la bandelette longitudinale pos-

térieure (lig. 575, 8”), sur les

différents noyaux oculo- moteurs, sur le noyau du facial, sur les noyaux moteurs des iierfs cervicaux, et ainsi s’expliquent les mouvements des yeux et de la tête que déterminent, suivant les circonstances, les diverses impressions acoustiques.

b. Fibres longues. — Les fibres longues ou corticales (fig. 908, lOj diffèrent des précédentes en ce qu’elles ne s’interrompent, ni dans les tubercules quadrijumeaux, ni dans les corps^genouilUs, mais se rendent directement à l’écorce cérébrale.

S’infléchissant en dehors, tandis que les fibres courtes se portent en dedans, elles

Fig. 909.

La sphère audilive.

1, scissure (le S\lvius. — 2, 3, 4, deuxième, troisième et quatrième circonvolutions temporales. — 5. circonvolution pariétale inférieure. — G. troisième frontale, avec: G’ son pied.- G”, son cap. — 7. sphère auditive [en bleu). — 8, scissure de Rolando. — 9, pôle frontal.

suivent le bras postérieur des tubercules quadrijumeaux, qui les amène dans la région sous-thalamique. Là, se redressant en haut et en arrière, elles passent dans le segment postérieur de la capsule interne, où elles se mêlent aux fibres du faisceau sensitif. Au sortir de la capsule, elles se recourbent en dehors et viennent se terminer à la partie moyenne de la première circonvolution temporale (peut-être aussi, d’après certains auteurs, à la partie moyenne de la seconde) : cette première circonvolution temporale devient ainsi l’aboutissant des impressions auditives destinées à devenir conscientes, autrement dit le centre acoustique cortical ou sphère auditive (fig. 909, 7).

Il convient d’ajouter qu’en entrant dans le bras postérieur’ des tubercules quadrijumeaux, les fibres longues du faisceau acoustique sont renforcées par un certain nombre d’autres fibres qui proviennent du tubercule quadrijumeau postérieur.

3° Fibres descendantes de la voie acoustique centrale. — Le faisceau acoustique central n’est pas exclusivement constitué par les fibres à trajet ascendant que nous venons de décrire. A ces fibres ascendantes s’en ajoutent un certain nombre d’autres à trajet descendant (Held, van Gehuchten), dont les cellules d’origine se trouvent situées dans l’une des masses grises avec lesquelles le faisceau acoustique entre en relation : les tubercules quadrijumeaux antérieurs et postérieurs, le noyau latéral, le noyau trapézoïde, l’olive supérieure.

Issues de l’une quelconque de ces masses grises, les fibres acoustiques descendantes se portent en bas, comme leur nom l’indique, et viennent après un trajet variable, se terminer par des arborisations libres dans l’un des noyaux situés audessous.

La signification de ces dernières fibres est encore fort obscure. Elles ont vraisemblablement la même valeur que les fibres descendantes que nous avons déjà rencontrées dans la voie olfactive et la voie optique et qui viennent se terminer, les premières dans le glomérule olfactif, les secondes dans les couches profondes de la rétine (voy. plus haut, p. 975 et 992).

Voyez, au sujet des origines réelles de l’auditif et de la voie acoustique centrale, parmi les mémoires récemment publiées : Roller, Eine aufsteigende Acusticuswurzel, Arch. f. mikr. Anat., 1880 ; — Bechterew, .Geôeî’ cl. achten Hirnnerven, Neurol. Centralbl., 1885 ; — Du même, Ueber d. Ursprung des Hôrnerven, ibid., 1887 ; — Forel, Voi'l. Mittheil. über cl. XJrsprung des Nerv. acuslicus. Neurol. Centralbl., 1883 ; — Du même, Zur Aeusticusfrage, Neurol. Gentr., 1887 ; — Freud, Uebei' d. Urspi'ung des New. acuslicus, Monatsschr. f. Ohrenheilk., 1886; — Baginsky, Zur Kenntniss d. Verlaufes der hinteren Wurzel des Acuslicus, Berl. Klin. Woch., 1889; — Du MÊME, Zur Kennlniss d. Verlaufes d. hinl. Wurzel d. Acuslicus u. d. Verhallens d. Striæ medullares, Arch. f. Psych. u. Nervenkr., 1891 ; — Held, Die cenlralen Bahnen d. Nervus acuslicus bei der Kalze, Arch. f. Anat. u. PhysioL, 1891 ; — Du même, Ueber eine direcle acustiche Rindenbahn, etc., Arch. f. Anat. u. PhysioL, 1892 ; — Du même, Die cenlrale Gehôrleilung , Arch. f. Anat. u. PhysioL, 1893 ; — Kirilsew, Zur Lehre von Ursprung u. cenlralen Verlauf des Gehôrnerven, Neurol. Centralbl., 1892 ; — Du même, Weilere Miliheilung zur Lehre vom cenlralen Verlauf des Gehôrnerven, Neurol. Centralbl., 1894 ; — Gannieu, Rech. sur le nerf audilif, Arch. clin, de Bordeaux, 1894 ; — Bonnier, Rapports entre L’appareil ampullaire de l’oreille interne et les centres oculo-moteurs,RQY. NQViV., 1895; — Sala, èull’origine del nervo acustico, Monit. zooL, 1891 et Arch. p. le Sc. med., 1894 ; — Matte, Ein Beitrag. zur Frage nach demUrsprung der Fasern des Nervus acuslicus, Archiv f. Ohrenheilk., 1895 : — Oseretzkowsky, Beitr. zur Frage von cenlralen Verlauf e des Gehôrnerven, Arch. f. mikr. Anat., 1895, Bd, 45 : — Gajal, Origine del nervio vestibular, Madrid, 1895 ; — Füsari, La terminazione centrale clei nervo otdco nei teleoslei, Rev. di patol. nervosa, 1896 ; — Cannieü, Rech. sur l’appareil terminal et l’acoustique, Journ. de l’Anat., 1899 ; — Alexander, Zur Anatomie des ganglionvestibulare der Sâugethiere, Sitz, Ber. k. Ak. Wis., Wien, Bd. GVIIL 1899 ; — Veratti, Su alcune particularità di struttura dei centri acustici nei mammiferi, App. di. anatom. microsc. Pavia, 1900 ; — Wallenberg, Ueb. die cenlralen Endstàtten des N. octavus der Taube, Anat. Anz., Bd. XVIII, 1900; — Ramon y Gajal, Disposicion terminal de las fibres del nervio coclear, Rev. trim. microgr., 1900 ; — Vincenzi, Sulla fina anatomia del nucleo ventrale dell acustico, Anat. Anz., Bd. XIX, 1901 ; — Weigner, Bemerk. z.

anatomie humaine. — T. Il, 6® ÉDIT.

SYSTEME NERVEUX CENTRAL

Entwickl. des Ganglion acuslico- faciale a. des Ganglion semilunare, Anat. Anz. Bd. 19, 1901 ;

R\mox V G vj.vi,, Contribution à Vétude des voies acoustiques, Deutsche med. Wocljensclir., 1902;

V.vN Ctehüciitex, Recherches sur la voie acoustique centrale. Le Névraxe, 1903 ; — D.xnïgh \kofp

(M'““ W.).. Recherches sur les voies acoustiques. Bull, de l’Ac. R. de méd. do Bel^ii|ue, 1902 ;

Don.\ggio, Su speciaii apparati pbrillari in elementi cellulari nervosi di alcuni centri dell. acustico, Bibl. Anat., 1903 ; — Du .mè.vie, Una questioni istofisiologica riguardante la transmissione nervosa per contatto délia terminiazione del lleld, etc., Biblioo'i*. Anat., 190 ? ; — Thico.ml-Allegiu, Studio sperinientale sulla via acustica fondamentale, Névraxe, 1906 ; — van Gehuchten, Rech. Sur la terminaison centrale des nerfs périphériques : le nerf cochléaire, Névraxe, 1906 ; — De L\nge, Quelques remarques à propos de l'article [précité) de van Gehuchten, Névraxe, 1908; réponse de Van Gehuchten, ibid., 1908.

§ IX. — Origine et terminaisons réelles du nerf

G LO SSO -PHARYNGIEN

Le nerf glosso-pharyngien, nerf de la neuvième paire, émerge dn bulbe à la partie toute supérieure du sillon collatéral postérieur, entre le nerf auditif, qui est au-dessus, et le nerf pneumogastrique, qui est au-dessous. Il présente sur son trajet, immédiatement au-dessous de la base du crâne, un renflement ganglionnaire, que nous décrirons plus tard (voy. Système neroeux périphérique) sous le nom de ganglion df Andersch. Ce ganglion a la signilication d’un ganglion spinal et le

nerf lui-même est riiomologue de la racine postérieure d’un nerf rachidien.

Physiologiquement, le glosso-pharyngien est un nerf mixte, tenant sous sa dépendance la sensibilité du tiers postérieur de la langue et certains mouvements du pharynx. Il possède donc deux ordres de libres : des fibres sensitioes et des fibres motrices. Nous les examinerons séparément, en commençant par les plus importantes, les libres sensitives.

l*" Fibres sensitives, leurs noyaux de terminaison. — Du sillon collatéral postérieur, où elles pénètrent dans le névraxe, les lilu’es radiculaires sensitives du glossopbaryngien se portent obliquement en arrière et en dedans vers le plancher du quatrième ventricule. Un peu avant de l’atteindre, elles se divisent chacune en deux branches, l’uue ascendante, l’autre descendante : la branche ascendante relativement courte, se rend par un trajet à peu près horizontal, à la partie moyenne de l’aile grise ; la branche descendante, beaucoup plus longue, s’infléchit en dehors et en bas pour venir se terminer dans le faisceau solitaire. La portion sensitive du glosso-pharyngien a donc deux noyaux d’origine : noyau de t'aile grise

et le faisceau solitaire.

a. Noyau de Vaile grise ou noyau dorsal. — L’aile grise, nous le savons,

Fig. 910.

Origines et terminaisons réelles du glossopharyngien (demi-schémati(j[ue en partie d’après van Gehüchte.n).

l. glosso-pharyngien, avec : 2, son noyau moteur ou noyau ambigu ; 3, son noyau sensitif ou noyau de l’aile grise; 4, faisceau solitaire. — 5, grand li\ poglosse, avec 5', son iio\au d’origine. — 6, noyau dorsal et racine descendante de l'auditif. — 7, pédoncule cérébelleux inférieur. — S, racine descendante du ti ijumeau. — 0. olive et parolives. — 10. pyramide antérieure. — 11, noyaux pyramiflaux ou arciformes. — 12, raphe. — 13, ruban de Reil. — 14, quatrième ventricule. — 15, ligula.

OTxIGINES ET TERMINAISONS REELLES DES NERFS CRANIENS 1035

occupe, sur le plancher ventriculaire, l'espace compris entre l’aile blanche interne, qui est en dedans, et l’aile blanche externe, qui est en dehors. Elle nous présente, comme éle^nents caractéristiques, des « cellules nerveuses, de dimensions mo3'ennes, à contours arrondis, non anguleux, à prolongements rares et courts » (Mathias Duval). Obersteixer a décrit, en outre, des cellules fusiformes, dont le grand axe est souvent orienté dans le sens de la direction des fibres radiculaires.

Morphologiquement, l’aile grise se rattache, ^

ainsi que cela a été dit à propos du bulbe, à la base des cornes postérieures (voy. fig. oOO, p. 59^).

C’est dans la partie moj^enne de la colonne formée par l’aile grise que se rendent les fibres radiculaires du glosso-pharjmgien. Elles se terminent là, comme toutes les fibres sensitives, dans leur no}mu terminal par des arborisations libres qui enlacent les cellules nerveuses sus-indiquées.

b. Faisceaic solitaire. — Lexhossék a désigné sous le nom de faisceau solitaire {bandelette solitaire de M. Ddval, faisceau respiratoire de Kraüse, colonne grêle de Clarke) une petite colonne nerveuse, à direction longitudinale, qui, sur la figure 910 (4), nous apparaît dans la formation réticulaire en avant et un peu en dehors de l’aife grise. En bas, cette colonne peut être suivie jusqu’au niveau de l’entrecroisement sensitif. En haut, elle s’élève jusqu’à la partie toute supérieure de l’aile grise, autrement dit jusqu’à la partie moyenne du quatrième ventricule.

Si nous suivons le faisceau solitaire sur des coupes sériées, en allant de bas en haut, nous constatons tout d’abord que ce faisceau augmente graduellement de volume : son diamètre, qui n’est que de 0““,10 à son extrémité inférieure, acquiert successivement 0““*, 80 et 1““, 14 (Kôlliker). L’examen de ces coupes sériées nous apprend encore que le faisceau en question s’écarte de la ligne médiane au fur et à mesure qu’il s’élève : l’intervalle qui le sépare de cette ligne médiane est de lmm,|o ail niveau de son extrémité inférieure, de

Schéma représentant le faisceau solitaire et le mode de terminaison des fibres sensitives des nerfs mi.xtes.

*,84 à sa partie moyenne, de 7““,o0 à son extré-

1, inlermédiaire de Wrisberg, ax ec 1’, son ganglion [ganglion géniculé). — 2, glo'SOpharyngien, avec 2’ son ganglion [ganglion d'Andersch). — 3, pneumogastrique, avec 3', son ganglion [ganglion jugulaire et ganglion plexi forme) . — 4, faisceau solitaire, se continuant eu bas avec 4'. substance gélatineuse de la corne postérieure. — 5, libres efférentes des cellules du faisceau solitaire, contribuant à former, après entrecroisement sur la ligne médiane, la voie sensitive centrale.

regarde en

mité supérieure. Le faisceau solitaire décrit donc, dans son ensemble, une courbe assez prononcée, dont la concavité dehors et en bas (fig. 911, 4).

Envisagé au point de vue de sa constitution anatomique, le faisceau solitaire comprend deux éléments : des fibres et des cellules. — Les fibres, suivant un trajet longitudinal, forment un paquet plus ou moins compacte qui occupe ordinairement le coté externe du faisceau. Elles représentent les branches descendantes des faisceaux radiculaires sensitifs des deux nerfs mixtes et du nerf intermédiaire de 'Wrisberg. On les voit constamment, au cours de leur trajet, abandonner de

1U3G SYSTÈME NERVEUX GENIE AL

noinbreiises collatérales. — Les cellules^ de petites dimensions, multipolaires, se groupent sur le coté interne du paquet de fibres précité. Ce n’est pas là, toutefois, une disposition constante : elles peuvent aussi se placer sur leur côté externe ou bien tout autour d’elles, les entourant dans ce dernier cas à la manière d’un anneau. Leur ensemble constitue ce qu’on appelle le noyau du faisceau solitaire ou tout simplement le noyau solitaire ; c’est à ces cellules, en effet, qu’aboutissent les éléments fibrillaires du faisceau. Morphologiquement, la substance grise qui forme le noyau du faisceau solitaire paraît devoir être rattachée à la substance gélatineuse de la corne postérieure de la moelle, et l’on voit tout de suite l’analogie frappante qui existe entre le faisceau solitaire et cette autre colonne, comme lui descendante, composée comme lui de cellules et de fibres, que nous avons décrite plus haut (p. 1004) sous le nom ào, racine inférieure ou bulbaire du trijumeau.

Le faisceau solitaire nous étant maintenant connu, revenons aux branches descendantes de la racine sensitive du glosso-pharyngien. Ces branches descendantes viennent se placer tout d’abord dans le paquet de fibres, ci-dessus décrit, qui chemine sur le côté externe du faisceau solitaire. Puis, après un parcours variable, elles se résolvent chacune en une arborisation, dont les fibrilles se terminent librement autour des cellules du noyau solitaire. C’est à la partie moyenne du noyau solitaire (la partie inférieure étant réservée au pneumogastrique et la partie supérieure à l’intermédiaire de Wrisberg) que se rendent les fibres descendantes du glosso-pharyngien sensitif. Cette partie moyenne devient donc, pour les fibres en question, un véritable noyau terminal, que nous appellerons le noyau terminal de la racine descendante du glosso-pharyngien.

Dans une étude récente (1900) du faisceau solitaire, v.vNGEiirculEN fait reinaiMiuer avec j-aison que, des trois ordres de libres radiculaires (jui entrent dans la constitution de ce faisceau, il ii’en est aucun qui occupe toute sa hauteur : il en résulte que le faisceau solitaire varie dans sa constitution anatomique suivant le point où on le considère. Tout en haut, comme nous le montre nettement le schéma ci-contre (lig. 912), il ne renferme que deux ordres de fibres : les unes appartenant à l’intermédiaire de WrislîEuc (VU); les auRes au glosso-pharyngien (IX). Un peu plus bas, à ces deux ordi'es de fibres viennent se joindre celles du pneumogastrique (X); plus bas encore, par suite du passage des libres de l’intermédiaire dans son noyau de terminaison, le faisceau solitaire ne renferme plus que les fibres du glosso-pbaryngien et celles du pneumogastriiiue. Enfin, à son extrémité inférieure et par suite de la disparition dans leur noyau des fibres du glosso-pharyngien, il n’est plus constitué que par les fibres du pneumogastrique, les(]uelles diminuent graduellement au fur et à mesure qu’on descend.

Vax Gehuchtex nous apprend en outre que les trois ordres de fibres radiculaires précités, quoique intimement accolés les uns aux autres, restent quand meme plus ou moins distincts et se disposent toujours d'une façon telle que les fibres préexistantes \)araissent refoulées en arrière par les fibres nouvelles, autrement dit Les fbres qui arrivent dans le faisceau sotilaire se placent en avant de celles qui y étaient déjà : c’est üinsi (fig. 912) qu’une coupe horizontale aa, pratiquée à la partie supérieure du faisceau solitaire, nous montre ((ue, dans ce faisceau, les fibres de rintermédiaire de NViusbeko sont placées en arrière de codes du glosso-pharyngien; de même, dans la coupe bb, faite sur le point où se lrou\ ent réunis les trois faisceaux radiculaires, nous

Hg. 'J 11.

Scliéma monlranl laconslilulionaiialomiqueclu faisceau solitaire (imité (le YAN Geuuchtf.n).

XX. ligue médiane. — SS, noyau du faisceau solitaire du coté gauche, vue antérieure. — Cour les autres indications, voir le texte.

voyons les fibres du pneumogastrique, les dernières venues, refouler en arrière et un peu en dedans les fibres des nerfs IX et Vil ; dans la coupe suivante cc, pratiquée sur un point où les fibres du nerf VII n’existent plus, la coupe du faisceau solitaire nous montre les fibres du pneumogastrique prenant place, comme tout à l’heure, en avant des fibres du glosso-pharyngien.

2° Fibres motrices, leur noyau d’orig'ne. — Les fibres motrices du glossopharyngien, intimement mêlées aux fibres sensitives, suivent tout d’abord le même trajet que ces dernières : obliques d’avant en arrière et de dehors en dedans, elles traversent successivement la racine bulbaire du trijumeau et la formation réticulaire et arrivent à la partie antérieure de l’aile grise.

Là, s’infléchissant sur elles-mêmes en formant une courbe très prononcée, elles se dirigent d’arrière en avant et un peu de dedans en dehors, pour gagner la partie supérieure du noyau ambigu (voy. plus bas), qui, comme on le sait, représente à ce niveau la tête des cornes antérieures de la moelle : c’est là (fig. 910, t) que se terminent les fibres motrices du glosso-pharyngien ou plutôt qu’elles y prennent origine, car elles ne sont en réalité que les cylindraxes des cellules nerveuses qui forment le noyau ambigu.

Nous devons ajouter que Ramon y Cajal admet un entrecroisement partiel des fibres radiculaires du glosso-pharyngien. Mais, contrairement à cette opinion, VAN Gehüchten conclut des recherches qu’il a entreprises à ce sujet avec la méthode de Nissl que le glosso-pharyngien ne renferme que des fibres directes. Ici qücoyq, sub judice lis est^

Noyau ambigu. — Le noyau ambigu, où prennent également naissance les filets moteurs du pneumogastrique (p. 1039) et le spinal bulbaire (p. 1040), est situé en pleine formation réticulaire, entre la parolive externe, qui est en dedans, et la racine descendante du trijumeau, qui est en dehors. C’est une petite colonne de substance grise (fig. 913), disposée en sens vertical comme le faisceau solitfiire. Elle commence en bas à la partie supérieure de l’entrecroisement sensitif et se termine en haut au niveau de l’extrémité supérieure de l’olive ; sa hauteur totale est de 18 à 20 millimètres.

Suivi de bas en haut sur des coupes sériées, le noyau ambigu. d’abord très mince, augmente peu à peu de volume au* fur et à mesure qu’il s’élève, puis s’amincit de nouveau à son extrémité supérieure. 11 est donc, dans son ensemble, non pas exactement cylindrique, mais plutôt fusiforme. C’est à la hauteur du bec du calamus qu’il est le plus développé. A ce niveau, il nous présente de 20 à 30 cellules sur une coupe transversale et mesure de 0“”,42 à 1 millimètre dans le sens transversal, sur 0““,14 à 0““,52 dans le sens antéro-postérieur (Kôllikek, chez un fœtus de six mois).

Histologiquement, le noyau ambigu se compose essentiellement de cellules multipolaires, un peu allongées dans le sens des fibres qui en partent (Kôllikek) . Ici, comme pour les autres noyaux, les cellules précitées sont comme noyées dans un réticulum de fibrilles nerveuses, dont la provenance n’est pas encore nettement élucidée; un certain nombre proviennent vraisemblablement des noyaux de terminaison du trijumeau.

3° Relations centrales du glosso-pharyngien. — Le nerf glosso-pharyngien, dans les centres, entre en relation : 1° avec le cerveau ; avec le cervelet.

a. Avec le cerveau. — Le glosso-pharyngien est en relation avec l’écorce cérébrale à la fois par ses noyaux sensitifs et par son noyau moteur.

a) Les prolongements cylindraxiles sensitifs qui proviennent des cellules du noyau dorsal et de celles du noyau da faisceau solitaire, se portent en dedans vers la ligne

Fig. 913.

Le noyau ambigu, vu en long (schématique).

XX, ligne médiane. — 1, moelle épinière, avec 2, ses cornes antérieures. — bulbe rachidien. — 4, no\au ambigu avec ses trois portions. — 5, voie pyramidale. — IX, X, XI, neuvième, dixième et onzième paires.

SYSTEME NERVEUX CENTRAL

médiane (fig. 911, 5), s’y entrecroisent avec leurs homologues du côté opposé et, se redressant alors pour devenir ascendants, se mêlent aux fibres constitutives du ruban de Reil (fig. 594, 7) : ils font ainsi partie de la voie sensitive centrale et, avec elle, remontent jusqu’à l’écorce cérébrale. En passant dans le voisinage du noyau de’l’hypoglosse, les fibres efférentes des noyaux terminaux du glosso-pbaryngien abandonnent des collatérales qui vont se ramifier entre les cellules constitutives de ce noyau (van Gehuchten).

P) Quant au noyau moteur du glosso-pharyngien, il reçoit les arborisations terminales d’un certain nombre de fibres du faisceau géniculé, qui lui apportent les incitations motrices cérébrales. Ces fibres motrices ont, comme les fibres sensitives, un trajet croisé, je veux dire que chacun des deux noyaux moteurs, le droit et le gauche, est soumis à l’influence de l’hémisphère cérébral du côté opposé.

b. Avec le cervelet. — Nul doute que le glosso-pharyngien ne soit encore en rapport avec le cervelet par une double voie, l’une ascendante ou sensitive, l’autre descendante ou motrice. Mais ces dernières connexions ne sont pas encore bien connues.

Pour les indicalions bibliographiques, voyez celles relatives au Pneumogastrique, p. 1039.

§ X. — Origine et terminaisons réelles du pneumogastrique

Le nerf pneumogastrique oiTnerf vague, nerf de la dixième paire, émerge du sillon collatéral du bulbe, entre le glosso-pharyngien et le spinal. Gomme nous le verrons plus tard, il présente, à sa sortie du crâne, deux renflements ganglionnaires : le ganglion jugulaire et le ganglion plexi forme. Ces deux ganglions (le premier tout au moins, car le second pourrait bien être une formation surajoutée) sont les homologues des ganglions spinaux et le nerf lui-même a la signification d’une racine postérieure l'acbidienne. Le nerf pneumogastrique présente, dans son trajet intra-bulbaire, la plus grande analogie avec le nerf glosso-pharyngien : comme ce dernier, il est mixte à son émergence et, par conséquent, renferme deux ordres de fibres, des fibres sensitives et des fibres motrices. Étudions-les séparément et, d’abord, les fibres’ sensitives.

Fibres sensitives, leurs noyaux d’origine. — Les fibres sensitives (fig. 911, 3) se comportent exactement comme celles du glosso-pbaj-yngien.

Après avoir traversé obliquement la racine bulbaire du trijumeau et la substance réticulaire, elles se partagent chacune en deux branches, l’une ascendante, l’autre descendante. Les branches ascendantes aboutissent, après un trajet très court et à peu près horizontal, à la partie inférieure de l’aile grise. Les branches descendantes, se recourbant en bas, se mêlent aux fibres du faisceau solitaire et viennent se terminer à la partie inférieure de ce dernier faisceau.

La partie inférieure de l’aile grise et la partie inférieure du faisceau solitaire deviennenl ainsi les deux noyaux terminaux (le noyau dorsal et le noyau du faisceau solitaire) des fibres radiculaires du pneumogastrique sensitif. Ces fibres so terminent, ici comme pour le glosso-pbar3mgien‘, par des arborisations libres, qui entourent les cellules nerveuses constitutives des noyaux précités.

llOLM, (1893', auquel nous devons une élude détaillée des noyaux d’origine du pneuniogasli'icjue décrit au noyau dorsal deu.x groupes de cellules : un grovpe antéro-interne. formé ])ar de grandes cellules, ovalaires ou fusi l'or nies ; un groupe postéro-externe, ii cellules de petites dimensions. Or, en se basant à la fois sur des faits embryologiques et sur des faits anatomo-patliologûjues, IloLM a cru devoir localiser dans ces deux groupes cellulaires des fonctions distinctes : le noyau

postéro-externe serait le siège du réflexe trachéo-bronchique ; c’est dans le noyau antéro-interne que se trouverait le centre respiratoire.

Dans une note (février 1897) communiquée à la Société de biologie, Marinesco a rapporté des expériences desquelles il résulte que l’on peut, chez le chien et le chat, détruire le noyau dorsal du pneumogastrique sans arrêter pour cela la respiration ; ces résultats, on le voit, sont en contradiction formelle avec l’hypothèse précitée de Holm. flour Marinesco, le noyau dorsal du pneumogastrique renfermerait les cellules d’origine des fibres motrices qui, dans le nerf, se rendent aux muscles lisses. Il lui donne pour cette raison le nom de noyau musculo-lisse du pneumogastrique, par opposition au noyau ambigu qui, fournissant au pneumogaslrique ses fibres motrices destinées aux muscles striés, deviendrait le noyau musculo-strié.

Voilà donc notre noyau dorsal du pneumogastrique dépossédé de ses fonctions sensitives et considéré comme moteur. Cette opinion avait déjà été émise par Dees et, par Forel et, tout récemment, elle a été reprise à la suite de nombreuses recherches, soit anatomo-pathologiques, soit histologiques, par Mahaim, par Bruce et van Gehuchten. « La méthode de Golgi, dit ce dernier anatomiste, appliquée à l’étude du noyau dorsal du pneumogastrique, montre qu’il est formé de cellules nerveuses volumineuses, dont le prolongement cylindraxile peut se poursuivre jusque dans les faisceaux radiculaires du nerf. »

Si ces conclusions de van Gehuchten sont confirmées par les recherches ultérieures, il nous faudra admettre, pour les filets radiculaires du nerf vague, trois noyaux, dont deux moteurs et un sensitif: un premier noyau moteur, le noyau dorsal, situé sur le plancher ventriculaire, au

niveau de l’aile grise ; 2“ un deuxième noyau moteur, le noyau ventral, répondant au noyau ambigu; 3° un noyau sensitif, représenté par le noyau du faisceau solitaire où aboutissent, comme nous l’avons vu plus haut, les branches de bifurcation descendantes des fibres sensitives. Mais, alors, où conduirons-nous les branches de bifurcation ascendantes de ces mèim s fibres? Van Gehuchten les fait terminer dans une masse grise qui occupe la partie externe de l'aile grise. On est ainsi amené à diviser l’aile grise en deux portions : une portion interne, qui avoisine l’aile blanche interne et qui donne naissance à un certain nombre de fibres motrices du pneumogastriques c’est une portion motrice; \mQ portion externe, qui avoisine l’aile blanche externe et qui est l’aboutissant des branches de bifurcation ascendantes des fibres sensitives du pneumogastrique c’est une portion sensitive.

Il y aurait en définitive, pour les fibres sensitwes du pneumogastrique comme pour celles du glosso-pharyngien, deux noyaux : un noyau dorsal, situé à la partie externe de l’aile grise, qui recevrait les branches de bifurcation ascendantes ; nnnoyau ventral, représenté par le noyau du faisceau solitaire, auquel aboutiraient les branches de bifurcation descendantes.

Une dernière conclusion qui s’impose, c’est que la partie inférieure de [l’aile grise, que nous avons toujours considéré comme sensitive et exclusivement sensitive, devient maintenant une région mixte, upe région sensitivo-motrice.

2° Fibres motrices, leur noyau d’origine. — Les fibres motrices du pneumogastrique suivent, elles aussi, le même trajet que celles du glosso-pharyngien.

Se portant d’abord d’avant en arrière, puis d’arrière en avant, elles aboutissent, après avoir décrit dans leur ensemble une sorte de courbe en forme de fer à cheval, à la partie moyenne du noyau ambigu : c’est là qu’elles prennent leur origine. Nous savons déjà que les parties extrêmes de ce noyau ambigu donnent naissance, la supérieure au glosso-pharyngien moteur, l’inférieure aux faisceaux bulbaires du spinal.

D’après R.amon y G.ual (1895), les fibres radiculaires motrices du pneumogastrique présenteraient, comme celles du glosso-pharyngien, une décussation parlielle. Mais encore ici van GiinucHrEN (1898) s'élève contre cette opinion et, à la suite de ses recherches expérimentales faites avec la méthode de Nissl et la méthode de Marchi (après arrachement du nerf, examen des cellules en chromolyse et, puis, examen des fibres dégénérées), il conclut que toutes les fibres motrices du vague sont des fibres directes, aussi bien celles qui naissent du noyau dorsal que celles qui proviennent du noyau ambigu.

3° Relations centrales du pneumogastrique. — Elles sont les mêmes que celles du glosso-pharyngien (voy. ce nerf, p. 1057).

Voyez, au sujet des noyaux d'oiigine et de terminaison des trois nerfs glosso-pharyngien, pneumogastrique et spinal: Holl, Ueber d. Nerv. accessorius Willisii, Arch. f. Anat. u. Physiol., 1878 ; — Roller, Centralverlauf d. Nervus glosso-pkaryngeus, Arch. f. mikr. Anat., 1881 ; — Du

iOiO

SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

MÊME, Der centv. Verlaaf d. Nerv. accessorius, Allg. Zeitschr. f. Psych., 1881 ; — Turner, The central connexions and relations of the Lrigeniinal, vago-glosso-paryngeal and kypoglossal nerves Jourii. of Anat. and IMiysiol., vol. XXX: — Dees, Zur Anal. u. Physiol. der Nerv. vagus, Arch. f. Psycli. 11. Nervenkr., Bd. XXX;- — Mendel, U eber das solitare Bündel, krc\\. f. Psych., Bd. XV, 1884 ; — Obersteiner, Die centrale ürsprung d. N. glosso-ptiaryngeus, Biol. Centralbl., Bd. I ; — D.urkschewitsch, Ueber den Ürsprung and den centr. Verlauf d. Nervus accessorius, Arch. f. Anat. 11. Physiol., 1885 ; — L.\borde, Du noyau cTorigine, dans le bulbe rachidien, des fibres motrices ou cardiaques du nerf pneumogastrique ou noyau cardiaque, Arch. de Physiol., 1888; — MocniN, Der nucléus dorsalis u. der sensorische Kern des Nervus glosso-pharyngeus, Centr. f. Nervenheitk. , 1893 ; — Turner and Bullogr, Observations upon the central relations of the vagoglosso-pharynqeal, vago-acessory, etc., Brain. 1894 : — Gr.ubower, Ueber die Kerne u. Wurzeln des N. accessorius u. N. vagus u. deren gegenseitige Beziehungen, etc., Arch. f. Laryng. u. Rinol., 1894 ; — Houm, Die Anat. des dorsalen Vaguskern, Arch., f. pathol. Anat., 1895 ; — Staderini, Sopra il nucleo inlercalato, etc. (voy. Grand hypoglosse, p. 1043); — Marinesco, Les noyaux musculo-strié et musculodisse du pneumogastrique. Soc. de bioL, 1897; — Bruce, On the dorsal or so-called sensory nucléus of the glosso-pharyngeal nerve and on the nucles of origine of the trigemini nerve, Brain, 1898 ; — van Gehuchten, Bech. sur l'origine réelle des nerfs crâniens : III, leglosso-pharyngien et le pneumogastrique. Journal de Neurologie, 1898 et 1899 ; — Du MÊME, Connexions bulbaires du pneumogastrique, G. R. de l'Assoc. des anatomistes, Paris, 1899 ; — Bunzl-Federn. Der centrale ürsprung des N. vagus, Monatsschr, f. Psych. u. Neurol, t. V. 1899 ; — Gorcukoff, Les centres corticaux du goût, Vratch, 1900; — Toulouse et Vaschioe, Topographie de la sensibilité gustative de la bouche. Ac. des Sc., 1900 ; — Kron, Ein Beitr., zur Lehre über den Verlauf des Geschmacksfasern, Neurol. Centr. 1901 ; — van Gehuchten et Bochenek, Le nerf de Willis dans ses connexions avec le nerf pneumogastrique, Le Névraxe, V. 2, f. 3, 1901 ; — Gorchkoff, Des voies conductrices centrales des sensations gustatives, Monit. russe Neurol.. 1902. t. X, f. I, 1902; — Trigomi-Alleüra, Suite connessioni bulbari del nervo vago, Riv.' Patol. nerv. e. ment., 1903 et Arch. di Anatomia, 1903; — Siwmok, Localisation cérébrale du nerf pneumogastrique, Bucarest, 1903; — Alfewskv, Les noyaux sensibles et moteurs du n. vague chez lelapin, Névraxe, 1905; — Ikegami u. Yagita, Ub. d. Ürsprung a. Lungenvagus, Mitteil. med. Ges, 1907; — Kosaka u. Yagita, U6. d. ürsprung d. Herzvag us, Mitteil. med. Ges., 1907; — Hudovernig, Beitr. z. mikr. Anat. u. z. Lokalisationslehre einiger Gehirnnervenkerne [Hypoglossus vagus u. Facialis), Journ. f. Psych. u. Neurol., 1908.

§ XL — Origines réelles dl nerf spinal

Le nerf spinal, nerf de la onzième paire, se détache à la fois du bulbe et de la moelle par une série nombreuse de blets radiculaires, qui s’étagent de haut en

bas sur une hauteui* de 4 ou 5 centimètres. De ces filets, les uns, filets bulbaires, émergent du sillon collatéral postérieur du bulbe, immédiatement audessous du pneumogastrique : ils forment, par leui* ensemble, le spinal bulbaire ou accessoire du vague. Les autres, filets médullaires, naissent sur les cordons latéraux de la moelle épinière, un peu en avant du sillon collatéral postérieur et des racines postérieures des trois et quatre premières paires rachidiennes : ils constituent le spinal médullaire . Le spinal bulbaire et le spinal médullaire ont une origine différente et il convient de les étudier séparément.

Fig. 914.

Origines apparentes du spinal.

XX, limites séparatives de la moelle et du bulbe. — A, i)rolubérance. — B, bulbe. — C, moelle épinière.

1. racines médullaires du spinal. — 2 gien. — O. nerf auditif. — 6, uerf intermédiaire de Wrisbcrg. — - - 9, nerf grand hypoglosse.

l*" Spinal bulbaire : trajet central et noyau d’origine. — Les blets bulbaires du spinal, essentiellement moteurs, se comportent exactement comme les

ses racines bulbaires.

3, nerf imeumogastrique. — 4, nerf glosso-pbaryn- 7, nerf facial. — 8, nerf moteur oculaire commun,

filets moteurs du pneumogastrique, qui sont situés immédiatement au-dessus d’eux et auxquels ils font suite.

Arrivés dans le bulbe, ils cheminent obliquement d’avant en arrière et de dehors en dedans, pour aboutir à la partie inférieure du noyau ambigu, qui devient ainsi leur noyau d’origine,

Nous avons déjà décrit ce noyau à propos du glosso-pharyngien et du pneumogastrique (p. 1037). Nous n’y reviendrons pas ici et nous nous contenterons de rappeler qu’il représente, au bulbe, la tête des cornes antérieures de la moelle.

2° Spinal médullaire : trajet central et noyau d’origine. — Le spinal médullaire, moteur comme le précédent, traverse d’arrière en avant le cordon latéral de la moelle et disparaît ensuite dans la pa-tie postéro-externe de la corne antérieure :

Fig. 915.

Coupe transversale de la moelle au niveau de la première paire cervicale, pour montrer les origines réelles du spinal d’après Schwalbe).

1, sillon médian antérieur. — 2, sillon médian postérieur. — 3, canal de l’épendyme. — 4, commissure blanche antérieure. — o, commissure grise. — 6, corne antérieure. — 7, corne postérieure. — 8, corne latérale ou tractus intermedio-lateralis. — 9. formation réticulaire. — 10, racines antérieures du deuxième nerf rachidien. — 11, ses racines postérieures. — XI, nerf spinal.

c’est là qu’il prend origine, pour les uns dans le groupe cellulaire latéral, pour les autres dans le groupe cellulaire antéro-externe, pour certains dans l’un et l’autre de ces deux groupes. Ossipow (1897), à la suite de l’excision intra-cranienne du spinal, a constaté des phénomènes de dégénérescence à la fois dans les cellules du groupe antéro-externe et dans celles du groupe latéral.

Envisagées dans leur ensemble , les cellules d’origine du spinal médullaire forment une longue colonne, qui commence, en haut, un peu au-dessus du premier nerf cervical et qui se termine, en bas, au niveau du cinquième ou bien entre le cinquième et le sixième.

Suivies de leurs cellules d’origine vers leurs points d’émergence, les fibres radiculaires du spinal médullaire présentent, dans leur trajet, une double modalité. — Les unes se portent horizontalement en arrière et en dehors, en décrivant

SYSTEME NERVEUX CENTRAL

une courbe à concavité antéj*o-externe (lig. 9)5, XI) ; on peut les voir dans toute leur étendue sur une même coupe transversale de la moelle. — Les autres ont un trajet beaucoup plus complexe (fig. 916, 2). En quittant leur noyau d'origine, elles se portent tout d’abord d’avant en arrière jusqu’à la formation réticulaire, qui, comme on le sait, se trouve située immédiatement en arrière de la corne latérale. Là, elles se coudent à angle droit pour devenir verticales et ascendantes. Après avoir effectué ainsi un certain trajet en sens longitudinal, elles s’infléchissent de nouveau pour se porter horizontalement en arrière et gagner la partie postérieure du cordon latéral, où elles sortent du névraxe. Ces fibres, deux fois coudées, d abord horizontales, puis verticales et, enfin, de nouveau horizontales, rappellent

assez bien notre Z majuscule : ce sont les fibres en Z. La longueur de la portion ascendante est très variable ; mais, quelle qu’elle soit, il est exact de dire que, pour une fibre donnée, la cellule d’origine de cette fibre se trouve toujours située à un niveau inférieur à celui qu’occupe son point d’émergence du névraxe. Il en résulte que les faisceaux radiculaires supérieurs du spinal émergent de la moelle à un niveau où le noyau n’existe déjà plus et, d’autre part, que le noyau descend jusqu’au cinquième nerf cervical, alors que le faisceau radiculaire le plus inférieur s’échappe de la moelle au niveau du quatrième.

Quoi qu’il en soit de leur direction, qu’ils soient horizontaux ou obliquement ascendants, les filets du spinal médullaire, pour aller de leur noyau d’origine à leur point d’émeigence, traversent successivement la formation réticulaire, le faisceau pyramidal latéral et le faisceau cérébelleux direct.

La (lescri})Uün qui j)récè(le est celle qui est rlonnée par Schw.vlbe, par Küllikeh et par la plui)art des classi(iues. Dans ces dernières années, Gkaboweu, en se basant a la fois sur des recherches expérimentales et sur des recherches anatomiques, est arrivé, en ce qui concerne les origines réelles du spinal, à des conclusions toutes dillerentes. l’our lui. la colonne grise médullaire ci-dessus décrite serait le seul noyau d’origine du spinal. Cette colonne, qui répondrait, non pas au groupe cellulaire antéro-externe, comme l'admettaiL Roller, mais bien au groupe latéral, pourrait être suivie, du côté cérébral. jus([u a la partie moyenne de l'entrecroisement des pyramides. Là, elle cesserait d’exister ou, plus exactement, ses cellules constitutives se disperseraient dans la substance nerveuse ambiante. Mais ces cellules se rapprocheraient de nouveau à un niveau un peu supérieur et, de nouveau, formeraient un véritable noyau, qui n’est autre que le noyau de l’hypoglosse. Or, d’après Grabower, on ne trouve plus au-dessus de l’extrémité supérieure du noyau médullaire précité, aucun filet radiculaire du spinal. 11 faudrait donc en conclure que le noyau en question donne naissance à tous les filets radiculaires de ce nerf, tant aux filets qui émergent (lu bulbe qu’à ceux qui sortent de la moelle.

Si les conclusions de Grabower étaient confirmées, nous devrions admettre que le nerf spinal est, par ses origines, tout entier médullaire, que le spinal bulbaire ou accessoire du vague n’existe pas et, comme corollaire, que le noyau ambigu, sans relation aucune avec le spinal, n’émet que deux ordres de faisceaux radiculaires, les uns rejoignant le glosso-pharyngien, les autres se rendant au pneumogastrique.

Van Gehl’chte.x, à son tour, est d’avis que les fibres bulbaires du spinal sont indépendantes du noyau ambigu. Mais, contrairement à Grabower, il admet l’existence, au-dessus du spinal médullaire, d'un spinal bulbaire, tirant réellement son origine du bulbe rachidien. Pour lui, il naîtrait de la partie inférieure du noyau dorsal du vague (voy. p. 1038), autrement dit de la partie inférieure d’une longue colonne grise, dont la partie supérieure appartiendrait au pneumogastrique. Physiologiquement, ce noyau fournirait toutes les fibres motrices destinées aux muscles du larynx et deviendrait ainsi le noyau d’innervation du larynx (üe Beule).

Le spinal bulbaire, ayant une origine toute différente du spinal médullaire, aurait par contre la même origine que certaines libres motrices du pneumogastrique. Et voilà pourquoi un certain

Fiiï. 916.

Schéma montrant le trajet en Z (lue suivent les filets intra-médullaire.s du spinal.

1,1’, deu.\ segments de moelle superposés. — 2, 2', 2”, une libre radiculaire du spinal, disposée en Z. — 3, sa cellule d’origine.

— 4, racines antérieures. — o, racines postérieures.

nombre d’anatomistes modernes (Holl, Oxodi, Ohersteineh, Vax Gehuchten), revenant à l'opinion ancienne de Willis, proposent : 1° de faire des filets médullaires du spinal un nei’f à part, le nerf spinal ou nerf de la onzième paire : 2° de rattacher au pneumogastrique tous les filets qui naissent du bulbe. Ainsi dépossédé de ses faisceaux supérieurs, le nerf spinal serait un nerf exclusivement médullaire. Cette opinion, qui parait assez soutenable si on se place seulement au point de vue de l’anatomie humaine, serait moins justifiée par les données de l’embryologie et de l’anatomie comparée (Froriep, van Yyhe, Furbrixger).

Pour les indications bibliographiques relatives aux origines réelles du spinal, voy. celles relatives au Pneumogastrique, p. 1039). — Voy. aussi, parmi les travaux les plus récents : Ossipow, Sur les terminaisons centrales du nerf spinal, Rev. (russe) de Psychiatrie, 1897) ; — Buxzl-Ferden Ueber d. Kern des Xei'vus accessoriiis, Monatsschr. für Psychiatrie, 1897; — Staderini e Pier- RAGCiNi, Sopra la origine reale e piu particolarmente sopra le radici posteriori del nervo accessorio delV ouom, Roma (labor. di Anatomia), 1898 ; — Pjeraccini, V accessorio di Willis e un nervo misto, Lo Sperim., 1899.

§ XII. — Origines réelles du nerf grand hypoglosse

Le nerf grand hypoglosse, nerf de la douzième paire, est un nerf exclusivement moteur, l’homologue par conséquent d’une racine antérieure rachidienne. Il se distribue, comme nous le verrons plus tard, aux muscles de la langue et à un certain nombre de muscles sus- ou sous-hyoïdiens. Nous examinerons successivement : 1° ses noyaux d'origine ; 2° son trajet intra-bulbaire ; 3° ses relations centrales.

1° Noyaux d’origine. — Les filets radiculaires du grand hypoglosse (fig. 917) tirent leur origine, dans la région du plancher ventriculaire, de deux noyaux, l’un principal., l’autre accessoire :

A. Noyau principal. — Le noyau principal, le plus volumineux des deux, répond à cette région du quatrième ventricule que nous avons décrite (p. 702) sous le nom daile bla7iche interne. Nous savons, pour l’avoir déjà vu à propos du bulbe, qu’il représente morphologiquement la base des cornes antérieures de la moelle épinière (voy. fig. 500, p. 592).

a. Foi^me et dimensions. — Le noyau principal de l’hypoglosse revêt dans son ensemble la forme d’une colonne longitudinale , qui s’étend parallèlement à la ligne médiane et de chaque coté de cette ligne, depuis la base de l’aile blanche interne jusqu’à quelques millimètres au-dessous du bec du calamus. Le noyau en question n’est donc pas tout entier visible sur le plancher ventriculaire : une petite portion, sa portion tout inférieure, se trouve placée au-dessous du ventricule; nous l’appellerons, par opposition à la portion supérieure ou portion venhùculaire , la portion

Fig. 917.

Coupe du bulbe rachidien, au niveau de la partie moyenne des olives, pour montrer les origines réelles de l’hypoglosse (d'après Mathias Ddval).

1, sillon médian antérieur. — 2, plancher du quatrième ventricule. — 3, pyramides antérieures (en rouge). — 3’ ruban de Reil (en bleu). — 4, noyaux prépyramidaux . — 3, noyau principal de l’hypoglosse, ax'ec 3’, son noyau accessoire. — 6, noyau ambigu ou noyau moteur des nerfs mixtes. — 7, leur noyau sensitif. — 8, noyau restiforme. — 9, tête de la corne postérieure, coiffée par 10. la racine bulbaire du trijumeau. — 11, olive. — 12, noyau juxta-olivaire antéro-interne . — 13, noyau juxta-olivaire postéro-externe. — 14, raphé. — 13, faisceau

solitaire.

X, nerf pneumogastrique. — XII, nerf grand hypoglosse.

SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

extra-ventriculaire . La longueur totale de la colonne de l’hypoglosse est à peu près la même que celle de l’olive, soit 16 à 18 millimètres, dont 12,5 pour la portion sous-ventriculaire et 2,5 pour la portion extra-ventriculaire.

b. Rapports. — Envisagé au point de vue de ses rapports, le noyau principal de l’hypoglosse doit être examiné séparément dans sa portion sous-ventriculaire et dans sa portion ventriculaire.

a) Dans sa portion extra-ventriculaire (fig. 918), il est placé à la partie antéroexternc du canal central, immédiatement en avant du noyau du pneumo-gastrique.

Son côté interne confine au raphé; son côté externe, à la formation réticulaire. Le faisceau solitaire, comme nous le montre nettement la figure 918, 3’”, se trouve situé un peu en avant et en dehors du noyau de l’hypoglosse : un intervalle de 1 millimètre à 1“'“\5 seulement sépare, à ce niveau, les deux formations.

P) Dans sa portion 'ventriculaire (fig. 919), le noyau de l’hypoglosse, devenu plus volumineux, revêt sur les coupes l’aspect d’un triangle à bords convexes, dont le sommet regarde en avant et la hase en arrière. Ses dimensions sont de 1“^^',57 dans le sens antéro-postérieur, de 2“^“^, 25 dans le sens transversal (Kolliker). Ici encore le côté interne du noyau confine au raphé. Son côté extecne est en rapport

avec l’aile grise, autrement dit avec le noyau sensitif des nerfs mixtes. Son côté postérieur ou base répond à la membrane épendymaire, dont il est séparé par !a substance grise centrale et par une couche plus ou moins épaisse de hues libres à myéline, disposées pour la plupart en sens longitudinal. La signilication de ces libres longitudinales n’est pas encore nettement élucidée : Koch les regarde comme des fibres d’association longitudinales reliant les uns aux autres les divers étages de la colonne de. l’hypoglosse et il leur donne, pour cette raison, le nom très significatif de fibres propres de dhypoglosse . De son côté, Scuutz les considère

Fig. 918.

Le noyau de l’hypoglosse, vu sur une coupe transversale passant au-dessous du ventricule (imité de Kolliker).

1, canal de l’épendvme. — 1’, quatrième ventricule. — 2, grand’^ hypoglosse , avec 2’, son noyau d’origine. — 3 . pneumogastrifiue , avec : 3’ son noyau dorsal (aile grise) : 3”, faisceau solitaire. — 4, formation réticulaire . — 5, l'aplié. — ü, ligula.

Fi

Le noyau de l’hypoglosse, vu sur une coupe transversale passant par le quart inférieur du (juatrième ventricule (imite de Kolliker).

(îilcme légende que pour la figure précédente).

comme appartenant <à la substance grise sous-épendymaire et il en fait une dépendance de son faisceau longitudinal dorsal (voy. p. 697).

Enfin Kolliker et Turner, dont l’opinion sur ce point a été acceptée (1898) par Staderini, croient devoir considérer les fibres propres comme des fibres descendantes, venues de l’écorce et se terminant dans le noyau de l’hypoglosse. Quoi qu’il en soit de la valeur morphologique de ces libres, c’est à leur

présence, disons-Ie en passant, que l’aile blanche interné doit la coloration blanchâtre qui la caractérise.

c. Slruciure. — Histologiquement, lejnoyamprincipal de l’hypoglosse renferme comme tous les noyaux moteurs, deux ordres d’éléments : des cellules nerveuses et des fibres nerveuses.

a) Les cellules nerveuses présentent la plus grande analogie avec les cellules radiculaires des cornes antérieures de la moelle. Ce sont de grandes cellules multipolaires, munies de prolongements protoplasmiques richement ramifiés et dirigés dans tous les sens ; elles mesurent de 40 à 70 [jt- (Kôlliker). A ces cellules de grandes dimensions se mêlent toujours, de préférence sur le côté dorsal du noyau, des cellules plus petites, mesurant de 20 à 30 [a (Kôlliker).

P) Les fibres nerveuses forment, tout autour du noyau et dans son épaisseur, un réseau d’une extrême richesse (fig. 920). Elles se résolvent finalement en des arborisations terminales libres, qui entourent les cellules nerveuses et entrent en contact, pour leur transmettre des incitations diverses, soit avec le corps cellulaire lui-même, soit avec ses prolongements protoplasmiques. C’est par ces arborisations terminales que le noyau de l’hypoglosse est mis en relation avec certaines parties du névraxe que nous indiquerons plus loin.

B. Noyau accessoire. — Le noyau accessoire (fig.917, 3') de l’hypoglosse se trouve situé en avant et un peu en dehors du noyau principal.

Il n’est pas formé comme ce dernier par une masse compacte, mais plutôt par une traînée de substance grise, à contours mal délimités, qui s’étend, en pleine formation réticulaire, depuis le côté antéro-externe du noyau principal jusqu’au côté externe de l’olive. Cette traînée, toujours très irrégulière, se condense principalement à sa partie antérieure (Mathias Duval) et forme là comme une sorte de noyau arrondi qui confine, d’une part à la parolive externe, d’autre part au noyau ambigu.

Le noyau accessoire de l’hypoglosse a la même valeur morphologique que ce dernier noyau : comme lui, il représente la tête des cornes antérieures de la moelle.

Nous signalerons ici, à propos des origines de l’hypoglosse, trois petits amas de substance grise qui se développent au voisinage de son noyau principal et qui appartiennent manifestement à l’aile blanche interne. Ce sont : 1° le noyau de Roller ; 2° le noyau du fasciculus ter es ; 3° le noyau intercalé de Staderini.

a. Noyau de Roller. — Roli.er a encore décrit, comme noyau accessoire de l’hypoglosse un amas de petites cellules (15 [J.), placé sur le côté antérieur du noyau principal, en pleine substance réticulaire. Mais l’opinion de Roller, au sujet de la signification de ces cellules, n’est généralement pas acceptée par les histologistes. Koch et Kôli.iker, notamment, rejettent toute relation entre le noyau à petites cellules de Roller et les faisceaux radiculaires de l’hypoglosse.

b. Noyau du fasciculus teres. — Sur le côté interne de l’aile blanche interne, immédiatement en dehors de la tige du calamus se trouve une petite colonne de substance grise (fig. 512, 18 et 921, G), que l’on désigne indistinctement sous le nom de noyau médian ou de noyau du fasciculus teres (nucléus fasciculi teretis). Cette colonne commence en bas au niveau du tiers supérieur du noyau de l’hypoglosse et dépasse en haut la portion moyenne de l’anse du fascial (de Sanctis). Elle présente du reste, suivant les espèces et suivant les sujets, des variations considérables

Fig. 920.

Réticulum fibrillaire du noyau de l’hypoglosse (chien nouveau-né, d’après Golgi).

SYSTEME NERVEUX CENTRAL

portant sur sa forme et sur ses dimensions ; elle est généralement assez développée chez l’homme. Histologiquement, le noyau du fasciculus teres se compose de petites cellules multipolaires. Sa signification, soit morphologique, soit fonctionnelle, nous est complètement inconnue.

c. Noyau intercalé. — Staderini (1894) a décrit, sous ce nom, chez l’homme et chez les animaux, une petite colonne de substance grise (fig. 921, 5). qui, à sa partie inférieure, occupe l’intervalle compris [qui est intercalé) entre’le noyau de l’hypoglosse et le noyau du pneumogastrique, ^ d’où son nom. Il est constant et assez régulier dans sa

forme comme dans ses rapports. Si on le suit de bas en haut sur des coupes sériées, on le voit se rapprocher peu à peu du plancher ventriculaire et s’accoler au côté externe du noyau de l’hypoglosse ; c’est à lui que répond, vraisemblablement, la partie latérale de l’aile blanche interne cette partie que nous avons désignée avec Retzius (voy. Quatrième ventricule) sous le nom iïarea plumiformis . Finalement, il se fusionne, à sa partie supérieure, avec un noyau semblable, mais situé un peu plus en dehors, qui n'est autre que le noyau triangulaire ou dorsal interne de l'acoustique. Le noyau intercalé ne serait donc pour Staderini. que la portion inférieure ou distale du noyau triangulaire de l’acoustique. Sa signification fonctionnelle, malgré les intéressantes recherches de Staderini, ne me paraît pas encore nettement élucidée.

Fig. 921.

Le noyau du fasciculus leres et le noyau intercalé (homme adulte, d’après Stade-

RIXl).

1, faisceau rad'culaire de l'hypoglosse, avec r, son noyau. — 2, planclier ventriculaire. — 3, noyau de l’acousti(iue. — 4, noyau du pneumogastrique- — b, noyau intercalé. — 6, noyau du fasciculus teres. — 7, formation réticulaire.

externe (fig.

laires de l’hypoglosse

2° Trajet intra-buibaire. — Les filets radiculaires qui proviennent du noyau principal sortent du noyau par son coté antérieur (fig. 923). De là, ils se portent obliquement en avant et en dehors, en décrivant dans leur ensemble une longue courbe à concavité externe ou plutôt postéro- 917, XII). Ils cheminent d’abord dans la substance réticulaire, à 2 ou

3 millimètres en dehors du raphé.

Us s’engagent ensuite entre la parolive interne et l’olive, longent, un peu plus loin, le côté externe du faisceau pyramidal et, finalement, émergent du bulbe au niveau du sillon préolivaire.

Il n’est pas très rare de voir quelques filets radiculaires de l’hypoglosse, plus externes que les autres, traverser de part en part la partie la plus interne de l’olive. On peut en voir aussi, mais cette disposition est beaucoup plus rare, qui traversent la partie externe de la pyramide.

Les filets radiculaires qui émanent du noyau accessoire rejoignent les faisceaux précédents et, se mêlant à eux, suivent exactement le même trajet.

Quelques auteurs, notamment Obfrsteixeu, ont admis une décussation partielle des fibres radicupour eux, le grand hypoglosse, tout en recevant la

Le trajet intrabulbaire de l’hypoglosse, vu sur une coupe du bulbe rachiilien passant par la partie moyenne des olives (d'après Mathias Üuval).

1, sillon médian antérieur. — 2, plancher du quatrième ventricule. — 3, pyramides antérieures (en rouge). — 3’, ruban de Reil [en hleu). — 4, noyaux prépyramidaux. — 5, noyau jirincipal de l’hypoglosse, avec o’. son noyau accessoire. — t>, noyau ambigu ou noyau moteur des nerfs mixtes. — 7, leur noyau sensitif. — S, noy lu resliforme. — 9, tête de la corne postérieure, coiffée par 10, la rarine bulbaire du trijumeau. — 11, olive. — 12, noyau juxla-olivaire autéro-interne. — 13, noyau juxta-olivaire postéro-externe. — 14, raphé. — 15, faisceau solitaire. — X, nerf pneumogastrique. — XII, nerf grand hypoglosse.

grande majorité de ses fibres du noyau du côté correspondant, en recevrait aussi un certain nombre du noyau du côté opposé. Cette décussation partielle est formellement rejetée par Mathias Duval et par Külliker. Van Gehüchten lui-même, après avoir affirmé dans la première édition de son excellent Traité l’existence d’un entrecroisement partiel, du moins sur le bulbe embryonnaire du poulet, est revenu plus tard sur cette affirmation, après avoir reconnu que la préparation sur laquelle il s’était basé pour soutenir son opinion n’avait nullement la valeur qu’il lui attribuait. Staderini, dans un travail récent, est arrivé aux mêmes conclusions. Nous devons donc admettre, pour l’instant (les recherches ultérieures modifieront peut-être cette manière de voir) que toutes les fibres radiculaires de l’hypoglosse sont directes, je veux dire prennent origine dans le noyau de l’hypoglosse du côté correspondant .

3“ Relations centrales du grand hypoglosse. — Le grand hypoglosse, dans les centres, présente des relations nombreuses :

a) Son noyau d’origine est en relation tout d’abord, comme tous les noyaux moteurs, avec la voie pyramidale qui, en passant, lui abandonne un certain nombre de fibres.

Ces fibres, qui apportent aux cellules radiculaires de l’hypoglosse les incitations motrices volontaires, naissent très probablement dans le pied de la frontale ascendante, qui deviendrait ainsi le véritable centre cortical de V hypoglosse. De là, se portant en dedans et en bas, elles traversent successivement le centre ovale, le genou de la capsule interne, le côté interne du pédoncule cérébral, la protubérance annulaire et arrivent au bulbe. S’inclinant alors en dedans, elles gagnent le raphé, s’y entrecroisent avec leurs homologues du côté opposé et, finalement, disparaissent dans le côté interne du noyau hypoglosse, où elles se terminent par des arborisations libres.

Ce sont ces arborisations libres qui forment la plus grande partie du riche plexus intranucléaire décrit plus haut.

Les cellules radiculaires de l'hypoglosse sont encore en relation anatomique et fonctionnelle avec la voie sensitive centrale, notamment avec les fibres qui proviennent des trois noyaux pneumogastrique, glosso-pharyngien et trijumeau. Ces fibres, en passant sur le côté antérieur du noyau hypoglosse, lui envoient un grand nombre de collatérales, lesquelles se résolvent en arborisations libres dans le plexus intra-nucléaire. Elles sont en rapport avec les mouvements réflexes.

y) Le noyau grand hypoglosse reçoit en troisième lieu un certain nombre défibrés de la bandelette longitudinale postérieure (voy. 670). Ces fibres sont, comme les précédentes, affectées aux mouvements réflexes.

S) Enfin, GERLACHet, après lui, Meynert et Huguenin ont décrit des fibres commissurales qui, à travers le raphé, unissent le noyau hypoglosse d’un côté à celui du côté opposé. Cette commissure, qui a été décrite à nouveau par Kôlliker dans la

vT

Fig. 923.

Schéma indiquant les connexions du noyau de l’hypoglosse.

XX, ligne médiane.

1, 1’, noyau gauche et noyau droit de l’hypoglosse. — 2, nerf grand hypoglosse. — 3, faisceau géniculé. — 4, acoustique. — 5, trijumeau. — 6, glosso-pharyngien. — 7, pneumogastrique. — 8. bandelette longitudinale postérieure. — 9, fibres commissurales.

SYSTEME NERVEUX GENTEAL

dernière édition de son Traité dllistologie, a pour effet d’associer fonctionnellement les deux noyaux dans les divers mouvements de la langue qui, comme on le sait, sont presque toujours bilatéraux.

Voyez, au sujet de l’origine réelle du nerf grand hypoglosse, parmi les publications récentes : Roller. Ein kleinzelliger Hypoglossuskern, Arch. f. mikr. Anat., 1881 ; — Raymond et Artaud, Du trajet intra-cérébral de l'hypoglosse, Arch. de Neurol., 1884; — Vingenzi, Suit’ origine reale del N. ipoglosso, Atti d. R. Accad. d. Torino, 1885; — Eogh, Untersuchungen über den Ursprung 11. die Verbindung desNervus hypoglossus in dermedulta oblongata, Arch. f. mikr. Anat., 1887 : — ScHAFFER, Ueber die Ursprungsverhâllnisse d. Nerv. hypoglossus, Dissert. Erlangen, 1889 ; — ScHüTz, Anat. Unters. ueber die Faserverlauf im ceutr Holhengrau, Arch. f. Psych., Bd. XXII, 1890; — Mingazzini, Intorno aile origine del N. ipoglosso. Ann. d. Fren., 1891; — Staderini, Ricerche sperimenlali sopra la origine reale del nervo ipoglosso, Intern. Monatsschr. f. Anat., 1895 ; — Du Même, Sopra un nucleo di celule nervose intercalato fra i nuclei di origine del vago e delV ipoglosso, Zool., 1894 et 1896; — Du Même, Ubicazione e rapporli di alcuni nuclei

di sostanza grizia délia midolla allungala, Intern. Monatsschr. f. Anat , 1896 ; — De Sanctis, Ricerche anat. sul nucléus funiculi leretis. Riv. sper. di Freniatria, 1895 ; — Du Même, Nucléus funiculi lorelis e nucleo intercalato, Monit, Zool.. 1896; — Staderini, Les fibres propres et les fibres arciformes dans l'atrophie expérimentale du noyau do, V hypoglosse, Monit. zool. ital., 1898; — Vingenzi, Sulla presenza di fibre incrociate nel nervo ipoglosso, Anat. Anz. BlI. 22. 1903; — Parhon (G. et M“® G.), Contribution à l'élude des localisations dans le noyau de l'hypoglosse Rev. Neurol., 1903 ; — Jagita, Expériment. Unlersuch. über die Ursprüng des Nervus. Hypoglossus U. seines absteigenden Astes, Jhb. f. Psych. u. Neurol., Bd. 24, 11. 1, 1903; — Staderini, Nucleo intercalato, Anat. Anz., 1906; — Sergi, Ueb. d.Verlauf d. centr. Bahnen d. Hypoglossus in Bulbus, Neurol. Gentralhl., 1906.