TROISIÈME SECTION

CAPILLAIRES

Nous avons déjà vu (p. 103) que les artères, abstraction faite des réseaux admirables et des canaux dérivatifs de Sucquet, se terminaient dans les capillaires et, par l’intermédiaire de ceux-ci, dans les veines. Ces vaisseaux, jetés entre les branches terminales des artères et les radicules veineuses, sont des canaux très fins, ainsi que l’indique leur nom de capillaires (de capillus, cheveu). C’est à travers leurs parois que se font les échanges osmotiques entre le sang, milieu intérieur, et les éléments histologiques de l’organisme, milieu extérieur.

1° Béfinition anatomique. — Les vaisseaux capillaires, intermédiaires aux artères et aux veines, se rapprochent à la fois, par leur nature histologique, des canaux auxquels ils font suite et de ceux qui les continuent. C’est par gradations insensibles que l’on passe des artérioles aux capillaires et de ceux-ci aux veinules, et, de ce fait, il est assez difficile d’établir entre ces trois ordres de vaisseaux une limite nette et précise.

Les anciens histologistes, notamment Henle et Robin, considérant avant tout le calibre des vaisseaux, avaient cru devoir admettre trois variétés de capillaires : les capillaires de la première variété, ayant de 7 à 30 U. ; les capillaires de la deuxième variété, ayant de 30 à 70 [x ; les capillaires de la troisième variété, mesurant de 70 à 150 \l.

Mais les capillaires appartenant à ces deux dernières variétés possèdent déjà une tunique contractile et, par conséquent, ne sont pas différents des artérioles et des veinules.

Kôlliker et Virchow ont restreint de beaucoup le domaine des capillaires, et, pour eux, on doit réserver ce mot de capillaires aux seuls vaisseaux qui ne possèdent pas de fibres musculaires lisses. Cette interprétation constitue aujourd’hui l’opinion courante parmi les histologistes. Nous pouvons donc définir les capillaires, en nous plaçant à un point de vue exclusivc-

Capillaire du cerveau humain (d’après Kôlliker).

1, artériole, avec : 2, noyaux des fibres musculaires lisses ; 3, 3, gros capillaires ; 4, 4, capillaires plus fins ; 5, membrane amorphe de la tunique externe ; 6, noyaux de l’endothélium; 7, un noyau conjonctif appartenant à l’adventice rudimentaire.

ment anatomique : des tubes vasculaires, intermédiaires aux artères et aux veines, différant des canaux artériels et des canaux veineux par l’absence, dans leurs parois, de fibres musculaires lisses. Si nous suivons une artériole dans le sens du cours du sang, le capillaire commence là où disparaît la dernière fibre lisse et il se continue jusqu’au point où apparaît de nouveau sur sa paroi l’élément contractile : là commence la veinule.

2° Dimensions. — Le calibre des capillaires est très variable. Il varie d’abord suivant les animaux, et les variations, dans ce cas, sont naturellement en rapport avec les dimensions des globules rouges. Il varie ensuite, chez le même animal, suivant les organes ou les tissus. Il varie, enfin, en raison de l’élasticité de leur paroi, suivant le moment où on le considère, tel capillaire qui est tout petit quand il est vide ou à peu près vide, pouvant acquérir des dimensions relativement considérables quand le sang lui arrive en masse et sous une haute pression.

Chez l’homme, qui doit plus spécialement nous occuper, les plus petits capillaires se rencontrent dans la rétine et dans la substance grise des centres nerveux, où leur diamètre ne dépasse pas ordinairement 5 à 8 : ce diamètre, on le

voit, est parfois inférieur à celui des hématies et ces dernières n’y peuvent cheminer que grâce à leur grande malléabilité, qui leur permet de s’allonger et de proportionner ainsi leur diamètre à celui du vaisseau. Dans les organes glandulaires, notamment dans le foie, les capillaires sont beaucoup plus volumineux : leur diamètre mesure, en moyenne, de 10 à 15 p.

Les plus grands capillaires se trouvent dans les os : ils mesurent de 20 à 25 p, quelquefois plus.

3° Structure — Si l’on examine un capillaire soumis préalablement à l’action de réactifs colorants, tels que le picro-carminate d’ammoniaque ou la purpurine,

on constate (fig. 217) qu’il est délimité par une membrane homogène, transparente, à double contour, présentant çà et là de nombreux noyaux. On a cru pendant longtemps, en se basant sur ce simple examen, que les vaisseaux capillaires n’étaient autre chose que de petits tubes cylindriques circonscrits par une paroi homogène et continue. L’emploi des solutions de nitrate d’argent, entre les mains de IIoYER en 1865, de Eberïh et de Chrzoxszgzewski en 1866, de Legros en 1868, est venu démontrer, au contraire, que la paroi des capillaires (fig. 219) se compose de pièces multiples et soudées par leurs hords, ayant chacune la valeur d’une cellule endothéliale. Le capillaire est donc un tube endothélial, autrement dit un composé de cellules endothéliales. A ces cellules endothéliales s’ajoute, en dehors d’elles, sur les capillaires de gros calibre tout au moins, une adventice rudimentaire.

a. Cellules endothéliales. — Les cellules endothéliales (fig. 219) sont des cellules

Fig. 218.

Capillaires sanguins dans le péritoine, traités par le nitrate d’argent (Klein) .

a, endothélium sur la surface libre de la membraue. — 6, vaisseaux capillaires sanguins, situés dans l’épaisseur de la membrane; on voit que leur paroi est formée par une couche d’endothélium.

CAPILLAIRES

plates, extrêmement minces, allongées dans le sens du vaisseau. Elles se continuent, sans ligne de démarcation aucune, d’une part avec les cellules endotliéliales des artérioles, d’autre part avec celles des veinules. Elles mesurent, en moyenne, de 10 à 30 g de longueur sur 3 à 5 [x de largeur. L’observation nous apprend qu’elles sont d’autant plus allongées que le capillaire est plus petit : sur les capillaires de tout petit calibre, elles sont pour ainsi dire fusiformes; sur les gros capillaires, au contraire, elles sont relativement plus courtes et plus larges, affectant alors une forme plutôt polygonale.

Envisagées au point de vue de leur disposition générale, les cellules endothéliales des capillaires sont recourbées sur elles-mêmes comme des tuiles creuses, leur concavité regardant naturellement l’axe du vaisseau. « Suivant le diamètre des capillaires, il en faut 3 ou 4 en rangée transversale pour, sur un point donné, faire le tour du vaisseau; il peut arriver, pour un capillaire très fin, que, sur certains points, une seule cellule suffise à cet effet, c’est-à-dire que, se recourbant en cercle complet, elle vienne se souder à elle-même par ses deux bords. » (Mathias Duval.)

Quoi qu’il en soit de leurs variétés de forme et de dimensions, les cellules endothéliales des capillaires se soudent les unes aux autres par leurs bords correspondants, de façon à former dans leur ensemble une sorte de membrane partout continue. Les lignes de soudure sont occupées par un ciment de nature albuminoïde, que décèlent les imprégnations d’argent : les lignes de ciment ou traits de ciment

Vaisseau capillaire du mésentère de la grenouille, imprégné d’argent par injection et coloré au picro-carminate (d’après Ranvier).

deviennent ainsi le synonyme de lignes de soudure. Elles nous apparaissent sous la forme de minces lignes noirâtres, tantôt rectilignes, tantôt plus ou moins ondulées, quelquefois même, comme sur les capillaires du mésentère des batraciens (fig. 196), plus ou moins dentelées.

Histologiquement, chaque cellule endothéliale se compose d’une lame protoplasmique, au centre de laquelle se dispose un noyau ovalaire, allongé comme la cellule elle-même, en sens axial, je veux dire parallèlement à l’axe du vaisseau. L’endothélium des capillaires repose extérieurement sur une mince membrane hyaline, amorphe, ayant la signification d’une membrane basale ou vitrée (Chrzonszczewski, Ranvier, Renaut). Cette membrane se voit manifestement sur les capillaires de gros calibre, mais son existence sur les fins capillaires est tout au moins douteuse. Elle fait, en tout cas, défaut sur les capillaires embryonnaires. Son apparition est donc relativement tardive : on doit la considérer comme une production des cellules endothéliales sous-jacentes.

Chez rembryon, jusqu’au troisième mois de la vie intra-utérine, les solutions argenüques qu’elles soient employées en injection ou sous forme d’immersion, ne déterminent pas l’apparition, sur la paroi des capillaires, des lignes noires, onduleuses ou dentelées, qui représentent les limites séparatives des cellules endothéliales : les capillaires, pour employer une expression de laboratoire, ne sont pas nilratables . Il est très probable que, à ce stade de développement, la paroi vasculaire est constituée par une simple lame de protoplasma, encore indivise et parsemée de noyaux: ou bien, si elle est déjà fragmentée en plaques cellulaires, chacune de ces plaques est, au niveau de ses bords, immédiatement contiguë avec ses voisines. 11 n’existe encore aucune ti'ii,ce de ciment ; ce ciment n’apparaît que plus tard, comme un produit d’élaboration de la cel-

ANGEIOLOGIE

Iule elle-même. Il convient d’ajouter que, même chez l’adulte, on rencontre un certain nombre de capillaires non nitratables ; tels sont les capillaires des glomérules du rein (Henaut et Hor- TOLÈs, 1881), les capillaires du lobule hépatique (R.^nvier, 1885). Ces capillaires, on ne sait trop pourquoi, sont restés à l’état embryonnaire. Peut-être qu’une pareille disposition est plus favorable que celle qui caractérise le capillaire adulte aux échanges osmotiques, lesquels, comme on le sait, s’effectuent avec une activité toute particulière dans le lobule hépatique et dans le glomérule rénal.

b. Plaques intercalaires. — Au point de rencontre des cellules endothéliales, on observe de loin en loin de petits champs polygonaux, circonscrits comme les cellules par des traits de ciment : on dirait de petites cellules dépourvues de noyaux. Ce sont les plaques intercalaires {Schaltplatten) d’AuERBAcn. Leur signification n’est pas encore nettement établie. Peut-être devons-nous les considérer, avec Eberth, comme des restes de la paroi embryonnaire qui n’auraient pas été utilisés lors de la différenciation de cette paroi en cellules endothéliales. Renaut partage cette opinion : « la présence des plaques intercalaires, dit-il, paraît due à ce que la lame du protoplasma, d’abord indivise et semée de noyaux, qui formait la paroi du capillaire embryonnaire, en se scindant en corps cellulaires autour de chaque noyau, a laissé de distance en distance des fragments indépendants. »

c. Stomates. — Sur les capillaires traités parle nitrate d’argent, on constate çà et là (fig. 220, 3) la présence de petites taches noirâtres, se montrant le plus souvent sur les lignes de soudure, mais pouvant se rencontrer encore sur le corps de la cellule ellemême. Un certain nombre de ces taches noires ne sont, bien certainement, que de petits blocs albuminoïdes colorés en noir par l’argent. Les autres représentent de véritables trous creusés dans l’épaisseur de la paroi vasculaire : ce sont les stomates ou stigmates d’ARNOLD. Pour cet histologiste, les stomates seraient des orifices préformés et permanents, destinés à livrer passage aux globules du sang (globules rouges et globules blancs) dans le phénomène de la diapédèse. Ranvier, ayant constaté que ces orifices étaient à la fois plus larges et plus nombreux sur les capillaires d’une membrane qu’on a préalablement enflammée et dans laquelle, par suite, on a provoqué une suractivité de la diapédèse, a cru devoir en conclure que les stomates d’ARNOLo, tout en étant de véritables trous, ne sont nullement préformés, mais sont produits par les éléments migrateurs du sang au mornentmême où ils sortent du vaisseau. Ces conclusions de Ranvier sont très rationnelles et son opinion sur ce pointa été acceptée par la plupart des histologistes, notamment en France par Rénaux et Mathias Duval. Les stomates sont donc des orifices accidentels et d’une durée temporaire, se produisant au moment même du passage (par diapédèse) des globules du sang et pouvant se fermer ensuite grâce à l’élasticité du protoplasma ambiant.

d. Adventice. — Outre la couche endothéliale que nous venons de décrire et qui constitue à elle seule, avec ou sans vitrée, la paroi des petits capillaires, on trouve tout autour des capillaires de gros calibre un certain nombre de cellules conjonctives (fig. 221, c), fusiformes ou étoilées, s’appliquant contre la paroi et entremêlant leurs fins prolongements.de façon à enlacer le vaisseau dans une sorte de réticulum. C’est à cet ensemble d’éléments conjonctifs que Eberth donnait le nom, fort impropre, du reste, Aq périthélium ou épithélium vasculaire externe : les cellules

Fig. 220.

Capillaire du mésentère de la grenouille,imp r é g n é d’ a rgent (d’après Frey).

1, 1, plaques eudolliéliales. — 2, lignes inlercellulaires.

— 3, 3, 3. petits orifices ou stomates.

CAPILLAIRES

en question, en effet, ne forment nullement une couche continue, comme cela a lieu pour les épithéliums de revêtement. Ces cellules conjonctives péricapillaires. avec leurs prolongements plus ou moins ramifiés et anastomosés, ne sont autre chose qu’une adventice rudimentaire : si on la suit, en effet, soit en amont, soit en aval, on la voit se compliquer peu à peu et, finalement, se continuer sans lignes de démarcation aucune, d’une part avec la tunique adventice de l’artériole, d’autre part avec celle de la veinule..

Nous rappellerons en passant que, dans certains organes à fonctions élevées, tels que les centres nerveux,la gaine adventice précitée se complique et se différencie en une gaine spéciale, dite gaine lymphatique ou gaine périvasculaire . Cette gaine lymphatique, comme nous le verrons plus tard (voy. Centres nerveux), entoure le capillaire, mais sans reposer immédiatement sur la paroi : elle circonscrit ainsi, entre elle et le vaisseau, un espace circulaire plus ou moins cloisonné dans lequel circule la lymphe.

4'' Réseaux capillaires. — Envisagés au point de vue de leur disposition générale au sein des organes et des tissus de l’organisme, les capillaires nous présentent ce caractère anatomique bien spécial qu’ils se divisent et se subdivisent sans que leur calibre, contrairement à ce qui a lieu pour les artères, subisse une diminution proportionnelle. Un seul capillaire peut, de la sorte, par suite de divisions successives, fournir dix, vingt, trente capillaires, capillaires qui auront chacun le

même d iamètre que celui dont ils émanent.

Sauf les cas très rares (cela se voit au niveau de certaines papilles) où un capillaire va, sans se diviser, d’une artériole à une veinule, les capillaires se divisent à maintes reprises et, en même temps, s’anastomosent les uns avec les autres, de façon à former des réseaux. Ces réseaux sont à la fois très variables par leur forme et par leur richesse.

Pour ce qui est de leur forme, les réseaux capillaires varient, pour ainsi dire, avec chaque organe et chaque tissu, Eig- 222. c’est ainsi que nous trouvons : 1° des

Réseau capillaire des villosités intestinales réseaux ansiformes, c’est-à-dire formés du lapin (d après Frey). nombre plus ou moins considé-

^able de capillaires disposés en anse (villosités intestinales, fig. 222); 2° des réseaux glomérulaires, disposés en une sorte de peloton comme dans le rein; 3® des réseaux limbiformes (tissu cellulaire sous-cutané), ainsi appelés (Renaut) parce que chacun d’eux, disposé sous

Capillaire pris dans un fascicule du nerf sciatique (Ranvier).

s, globules rouges. — n, noyau de l’endothélium. — c, cellule conjonctive, appliquée sur la surface externe du vaisseau.

ANGEIOLOGIE

la forme d’un petit disque plat ovalaire, a l’apparence du limbe d’une foliole de feuille composée; 4° des réseaux proprement dits, à mailles quadrilatères ou polygonales allongées dans tel ou tel sens, disposés sur un seul plan comme dans les

alvéoles pulmonaires (fig. 223), ou sur plusieurs plans comme dans les os, les muscles, les nerfs, etc., etc.

Quant à la richesse des réseaux capillaires, on peut établir en principe que les capillaires, pour un espace donné, sont d’autant plus abondants que l’organe où on les considère jouit d’une activité nutritive ou fonctionnelle plus considérable. C’est ainsi que les aponévroses et les tendons, qui n’ont en biologie qu’une importance bien secondaire, nous présentent des capillaires relativement rares et très espacés, formant de ce fait un réseau à mailles très larges, un réseau pauvre. Au contraire, les glandes, les muqueuses, la substance grise du névraxe, auxquelles sont dévolues des fonctions essentiellement actives, possèdent des réseaux essentiellement riches. L’organe qui, à ce point de vue, doit être placé au premier rang est le poumon où s’opèrent, comme on le sait, entre l’air extérieur et le sang veineux, ces échanges osmoticfues incessants qui constituent l’hématose. Là, dans chaque alvéole, nous rencontrons (fig. 223) un réseau capillaire tellement riche, que les mailles du réseau sont souvent moins larges que les vaisseaux qui les circonscrivent: c’est une sorte de membrane vasculaire tapissant l’alvéole.

Nous nous bornerons ici à ces quelques considérations générales sur les réseaux capillaires, nous réservant de décrire plus tard, à propos de chaque organe (comme nous l’avons déjà fait pour les os et les muscles;, la disposition spéciale de son réseau capillaire.

Fig. 223.

Réseau capillaire d’une cellule aérienne de la grenouille, avec l’épithélium qui le recouvre, rendu apparent par l’iniprégnation d’argent et la coloration au carmin (Kolliiver).

a, réseau capillaire. — h, cellules épithéliales. — c, leurs noyaux répoïKianl aux mailles des ca[)illaires.