ÉLÉMENTS NERVEUX DES CENTRES
Le névraxe nous présente deux ordres d’éléments nerveux : des fibres et des cellules. Ces deux éléments, disons-le tout de suite, se rencontrent l’un et l’autre dans la substance grise ; la substance blanche, elle, ne possède que des fibres.
§ I. — Fibres nerveuses des centres
Les fibres nerveuses constituent l’élément essentiel de la substance blanche, mais elles existent aussi, quoiqu’en proportions beaucoup moindres, dans la substance grise. Ici, comme dans les nerfs périphériques, ce sont de simples conducteurs, transportant l’influx nerveux, les uns dans un sens, les autres dans l’autre, mais toujours dans le même sens pour une fibre donnée.
1® Dimensions. — Les fibres nerveuses des centres sont très variables dans leurs dimensions et il suffit, pour s’en convaincre, de jeter un simple coup d’œil sur une coupe transversale de la moelle (fig. 325). On y découvre, un peu dans toutes les régions, des fibres très volumineuses, des fibres toutes petites et, entre les deux, des fibres de dimensions moyennes. Les plus volumineuses mesurent jusqu’à 150 \i. de diamètre ; les plus petites n’ont que 4 ou 5 \j..
2® Constitution anatomique. — Nous verrons plus tard, à propos du système
ANATOMIE HUMAINE. — T. Il, 6® ÉDIT.
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
Coupe transversale de la substance blanche de la moelle, montrant :
1° les libres nerveuses transversalement coupées, avec leur myéline disposée en zones concentriques ; 2® entre elles, la névroglie avec deux cellules ramifiées (Klein).
nerveux périphérique, que les fibres nerveuses qui entrent dans la constitution des nerfs, se composent de trois parties bien distinctes, savoir : une partie centrale,
plus ou moins régulièrement cylindrique, à laquelle PuRKiNJE a donné le nom de cylindraxe \ tout autour du cylindraxe, une première gaine, relativement épaisse, formée par une substance grasse appelée myéline, c’est la gaine de myéline ; 3° tout autour de ce manchon de myéline, une deuxième gaine, formée par une membrane enveloppante excessivement mince, c’est la gaine de Schwann.
De ces trois parties, la dernière, la gaine de Schwann, fait constamment défaut sur les fibres des centres et c’est là un des caractères essentiels de leur constitution histologique. Quant à la myéline , qui n’est, comme la gaine de Schwann, qu’une partie accessoire, elle peut également faire défaut : la fibre, alors, n’est entourée que par une coucbe protoplasmique (fig. 327, B, 3), qui est fort mince et qui, très probablement, n’existe que par places. En conséquence, les fibres des centres se présentent à nous sous deux aspects : 1® sous forme de fibres à myéline, ce sont les fibres myéliniques \ 2° sous ly forme de fibres sans myéline, ce sont les fibres amyéliniques ou cylindraxes nus. Les premières occupent de préférence la substance blanche, qui, disons-le en passant, doit à leur myéline la coloration qui la caractérise; les autres, les fibres amyéliniques, se rencontrent dans la substance grise.
Qu’ils soient entourés ou non d’une gaine de myéline, les cylindraxes se composent chacun d’un certain nombre de fibrilles, de grosseur variable, intimement accolées et courant dans le même sens : ce sont les neuro fibrilles ou fibrilles primitives. Elles sont unies entre elles par une substance intermédiaire, d’une consistance molle, que l’on désigne indistinctement sous les noms divers de substance inter fibrillaire (Schultze), d'axoplasme (Waldeyer), de substance périfibrillaire (Apathv). Mais les neurofibrilles qui entrent dans la constitution du cylindraxe ne sont pas seulement accolées : elles sont reliées les unes aux autres par des anastomoses transversales ou obliques toujours très minces, au point que, dans leur ensemble, elles affectent une disposition franchement réticulée. Nous y reviendrons plus tard à propos du système nerveux périphérique. A leur tour, les fibrilles primitives seraient formées chacune par un nombre plus ou moins considérable de fibrilles plus grêles, les fibrilles élémentaires. Ces dernières, toutefois, n'ont pas encore été isolées : ce ne sont que des unités, non pas anatomiques, mais physiologiques.
Vues sur des coupes transversales de la moelle, après durcissement au bichromate et coloration au carmin (fig. 325), les fibres à myéline nous apparaissent sous la forme de cercles plus ou moins défor-
Coiipe longitudinale d’une fibre nerveuse de la grenouille (d’après Bethe).
Ou voit les nombreuses fibrilles dont se compose le cylindraxe passer d’un segment interanuulaire à un autre.
ANATOMIE GÉNÉRALE
mes. Au centre de chacun d’eux, se voit la coupe du cylindraxe fortement teintée en rouge et, tout autour de lui, la gaine de myéline, constituée, non pas par une couche unique et homogène, mais par un système de couches concentriques, au nombre de quatre ou cinq pour chaque fibre. Cette disposition, signalée pour la première fois par Gercach, a été attribuée par lui à l’action des réactifs. Il paraît plus rationnel d’en chercher l’explication dans le mode de constitution de la gaine myélinique, qui, comme nous le verrons plus loin à propos des nerfs (voy. Système NERVEUX périphérique) , se compose d’une série de segments ayant la forme de cornets et s’emboîtant les uns dans les autres.
Les fibres à myéline des centres ne diffèrent pas seulement des fibres à myéline de la périphérie par l’absence de la gaine de Schwann. Elles en différeraient aussi d’après bon nombre d’auteurs, par l’absence d’étranglements annulaires. Il est bon de rappeler, cependant, que Tourneux et Legoff ont réussi à les mettre en évidence sur certaines fibres des centres et, d’autre part, Schiffer- DEGKER et Kossel, en traitant par le nitrate d’argent, chez le bœuf et la grenouille, les fibres à myéline de la moelle épinière, ont pu constater sur ces fibres de véritables croix latines, telles qu’on les rencontre, au niveau des étranglements annulaires , sur les fibres nerveuses périphériques. Du reste, les fibres des centres nous présentent de loin en loin des noyaux, appliqués contre une de leurs faces et baignant au sein d’une lame protoplasmique plus ou moins étendue (fig. 327, 4) : or, ces noyaux ont évidemment la même signification que ceux qui, sur les fibres périphériques, caractérisent les segments interannulaires.
3° Collatérales. — On a enseigné pendant longtemps que le cylindraxe, qui constitue la partie essentielle de la fibre nerveuse, s’étendait de son origine à sa terminaison sans s’interrompre et sans se diviser.
Il est universellement admis aujourd’hui, et nous devons la connaissance de ce fait aux recherches de Golgi et de Ramon y Cajal, que les cylindraxes, au cours de leur trajet, émettent des divisions secondaires, d’importance variable, que l’on désigne aujourd’hui sous le nom générique de collatérales. Ces collatérales sont parfois fort nombreuses et il est des cylindraxes qui, à cet égard, affectent la forme de prolongements nettement ramifiés.
Nous reviendrons plus loin sur ces-collatérales, à propos de la doctrine du neurone (voy. p. 447).
Fig. 327.
Deux fibres nerveuses des cordons antérieurs de la moelle épinière (d’après Ranvier).
1, cylindraxe. — 2, gaine de myéline. — 3, enveloppe protoplasmif|ue discontinue. — 4. noyau.
S H. — Cellules nerveuses des centres
Tandis que les fibres nerveuses jouent le rôle de simples conducteurs, les cellules nerveuses sont de véritables centres : centres récepteurs pour les impres-
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
sions périphériques, centres d’émission pour les incitations motrices, centres élaborateurs pour les phénomènes qui constituent la vie psychique, etc. Les cellules deviennent ainsi l’élément fondamental de Taxe encéphalo-médullaire.
A. — C ONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES
1° Situation. — Les cellules nerveuses, sauf quelques exceptions toujours très rares, ne se rencontrent que dans les parties grises et c’est à leur présence, tout particulièrement aux corpuscules pigmentaires contenus dans leur protoplasma, que la substance grise doit la coloration plus ou moins foncée qui lui est propre. Cette coloration peut même sur certains points, par suite de l’abondance du pigment, devenir franchement noirâtre : tels sont le locus cœruleus du quatrième ventricule et le locus niger du pédoncule cérébral.
Dimensions. — Les cellules nerveuses varient beaucoup dans leurs dimensions. Très volumineuses dans les cornes antérieures de la moelle et dans les
noyaux d’origine des nerfs moteurs bulboprotubérantiels , elles acquièrent dans les zones motrices du cerveau des dimensions telles qu’on leur a donné le nom de cellules géantes. Elles sont généralement beaucoup moins grandes dans les régions sensitives, notamment dans les cornes postérieures de la moelle. Les plus petites se rencontrent dans l’écorce du cervelet.
Chez l’homme et chez les vertébrés supérieurs, le diamètre des cellules nerveuses oscille ordinairement entre 5 et 6 p. pour les plus petites, entre 100 et 130 g pour les plus volumineuses.
Les vertébrés inférieurs et les invertébrés nous présentent des cellules plus grandes encore : on rencontre, chez la torpille (Fritsch), des cellules qui atteignent 150 et même 200 g de diamètre, qui sont visibles à l’œil nu par conséquent. Faliani a même trouvé, pour les cellules radiculaires de certains poissons (Lophius piscatorius), 450 et 500 p..
ITehret (C. R. Acad, des Sc., 1878), examinant comparativement, au point de vue de leur volume, les cellules motrices des ditïérents segments du névraxe, a constaté que ces cellules sont d'autant plus volumineuses que les fibres nerveuses auxquelles elles donnent naissance se rendent à une région plus éloignée ; c’est ainsi que les cellules des cornes antérieures du renflement lombaire de la moelle, d’où proviennent les nerfs destinés aux membres inférieurs, sont deux fois volumineuses comme celles de la région dorsale, qui donnent naissance à des nerfs beaucoup plus courts, les nerfs intercostaux. En (;e qui concerne les cellules sensitives, les résultats sont ideniiques et Pierret en a conclu, comme formule générale, que les dimensions des cellules motrices ou sensitives des centres nerveux sont, chez l’homme, en raison directe de la distance qui les sépare, les premières de la région musculaire qu’elles innervent, les secondes du centre cérébral auquel elles envoient eur cylindraxe.
Quelque suggestive que soit la formule de Pierrei, on ne saurait l'accepter qu’avec réserve; car, <K)mme le fait remarquer fort justement Ramon y Ga.jal, elle souffre beaucoup d’exceptions : pour n'en citer qu’une seule, les cellules à cylindraxe court, les cellules de Golgi notamment qui se trouvent dans le cervelet, sont plus volutnineuses que d’autres qui possèdent un long cylmdraxe. Pour Ca.ial. le volume des cellules nerveuses, dans une espèce donnée, serait en rapport avec le diamètre du cylindraxe et, avant tout, avec le nombre et la grosseur de ses ramilications, soit collatérales, soit terminales.
Cellule nerveuse multipolaire provenant des cornes antérieures de la moelle du bœuf, avec ses prolongements (d’après Tourneux).
Le cylindraxe sc distingue par sa plus grande transparence, des prolongements protoplasmiques striés suivant leurs longueurs.
ANATOMIE GÉNÉRALE
Existe-t-il des relations entre les dimensions des cellules nerveuses et la taille de l’animal ? Lévi, à la suite de nombreuses recherches sur la cellule nerveuse dans la série animale, répond par l’affirmative et, à l’appui de son opinion, donne les chiffres suivants comme représentant les dimensions (pour cellules homologues, bien entendu) des cellules nerveuses chez un certain nombre d’animaux de tailles fort diverses : chez le bœuf, 104 [j. ; chez le porc, 84 p. ; chez le chien, 72 \x ; chez le lapin, 54 [jt. ; chez le rat, 37 [i. ; chez le gachiura etrusca, 26 [jt. seulement. Mais la présence, chez les poissons, de cellules géantes qui présentent un volume de 4 ou 5 fois supérieur à celles du bœuf, ne sont nullement favorables aux conclusions de Lévi.
De leur côté, Athias et Marinesco inclinent à penser que les dimensions des cellules nerveuses sont, en général, en rapport avec le degré plus ou moins élevé de leur fonctionnement, autrement dit avec la quantité d’énergie qu’elles doivent développer. Et, à ce sujet, je ne puis m’empêcher de rappeler ce fait énoncé par Marinesco que les dimensions de la cellule nerveuse et de ses prolongements augmentent pendant plusieurs années encore après la naissance, que les cellules radiculaires de la moelle par exemple sont plus volumineuses dans l’adolescence que dans l’enfance, plus volumineuses aussi chez l’adulte que chez l’adolescent.
3® Formes diverses. — Les cellules nerveuses sont tout aussi variables dans leur forme que dans leurs dimensions : elles sont, suivant les points où on les examine, globuleuses, ovoïdes, pyramidales, fusiformes, étoilées, etc. Mais, quelle que soit leur forme générale, elles pré-’ i
sentent toutes ce caractère commun aurons à revenir longuement tout à l’heure, c’est de donner naissance, à leur périphérie, à un certain nombre de prolongements.
On désigne communément sous le nom de pôles les points du corps cellulaire d’où se détachent les prolongements et, de ce fait, les cellules sont dites unipolaires , bipolaires , multipolaires , suivant qu’elles émettent un, deux ou un plus grand nombre de prolongements. — Les cellules unipolaires., très nombreuses dans le système ganglionnaire des invertébrés, sont extrêmement rares dans le système nerveux des vertébrés supérieurs. On ne les rencontre guère que dans la rétine et dans les ganglions cérébro-spinaux. — Les cellules bipolaires se trouvent dans la corne d’Ammon, dans les ganglions du nerf acoustique, dans la muqueuse olfactive. — Les cellules multi-
sur lequel nous
Fig. 329.
Cellule nerveuse unipolaire d’un ganglion spinal sur un fœtus humain du 8® mois, avec son prolongement unique ( demischématique, d’après Tourneüx).
1, corps de la cellule nerveuse. — 2, 2, 2, capsule nerveuse avec ses noyaux. — 3, un étranglement annulaire sur le prolongement unique de la cellule nerveuse. — 4, double étranglement au niveau de la bifurcation en T.
Fig. 330.
Cellule nerveuse bipolaire provenant du ganglion acoustique, avec ses deux prolongements, l’un central, l’autre périphérique (demi-schématique, d’après Tourneüx).
1, 1, deux étranglements annulaires délimitant un segment nerveux. — 2, corps de la cellule nerveuse occupant la partie moyenne de ce segment nerveux.
— 3, noyau du segment nerveux situé tout contre le corps de la cellule nerveuse.
polaires , enfin , existent dans n’importe quelle région de la substance grise du névraxe. La presque totalité des cellules qui entrent dans la constitution de la moelle et de l’encéphale appartiennent au type multipolaire.
On a encore décrit des cellules nerveuses apolaires, c’est-à-dire sans prolongement, mais cette variété de cellule ne se rencontre pas chez l’homme, du moins à
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
l’état adulte. Si elle existe chez l’embryon, elle n’y existe que pour un temps relativement court. Elle ne tarde pas, en effet, à émettre en dehors un certain nombre de prolongements qui en font une cellule multipolaire. La cellule apolaire devient ainsi un stade évolutif, un stade embryonnaire des cellules nerveuses.
B . — Constitution histologique
Envisagées au point de vue de leur constitution histologique, les cellules nerveuses des centres nous offrent à considérer les trois parties suivantes : 1° le corps cellidaire ; 2° le noyait', 3° les prolongements. Nous étudierons, tout d’abord, chacune de ces trois parties. Nous décrirons ensuite, sous le nom de canalicules endocellulaires, le système canaliculé qui a été signalé dans ces derniers temps dans le corps cellulaire.
Corps cellulaire. — Le corps cellulaire ou cytoplasma (fig. 331) se compose
essentiellement d’une masse protoplasmique finement granuleuse, parcourue par un système de fibrilles qui lui donnent un aspect finement strié.
Cette striation du corps des cellules nerveuses, signalée pour la première fois par Remak en 1844, a été étudiée depuis par une foule d’histologistes, au nombre desquels nous citerons Max ScHULTZE, Fhommann, Deiters, KQlli- KER, Ranvier, Elemming, Rauber, Kup- PFER, etc. Elle nous démontre nettement que les cellules nerveuses renferment, outre le protoplasma qwQ l’on trouve dans toutes les cellules, une sorte de réticulum, dont les mailles, plus ou moins serrées, se mêlent intimement aux éléments propres de la masse protoplasmique . Mais les méthodes anciennes ont été impuissantes à nous apprendre autre chose et il faut arriver aux méthodes récentes, notamment à la méthode de Nissl (durcissement et fixation par l’alcool, puis coloration par le bleu de méthylène) pour voir cette question de la structure fine des cellules nerveuses s’éclairer d’un jour tout nouveau. Sur les cellules traitées par cette méthode (fig. 336), on constate nettement que certaines parties de la cellule se colorent, tandis e[ue d’autres ne se colorent pas : les premières sont dites parties chromatiejues (de /owgy., couleur); les secondes sont appelées parties achromatiques (de privatif et couleur). Étudions-les séparément :
Fig. 331.
Une cellule ganglionnaire des cornes antérieures de la moelle du veau (d’après Schultze).
1, prolongement cylindraxile plasmiques.
- 2, prolongements proto- 3, novau.
ANATOMIE GÉNÉRALE
A . Parties ACHROMATIQUES. — Les parties achromatiques sont celles qui ne se colorent pas sous l’action du bleu de méthylène. Par contre, elles sont parfaitement mises en évidence par le procédé de Donaggio, par celui de Ramon y Gajal, par celui d’ApATHY, par celui de Bethe. Elles se présentent à l’œil sous la forme de fibrilles extrêmement fines, courant dans tous les sens et s’entrecroisant sous les angles les plus divers : ce sont les neuro fibrilles des auteurs modernes, mot déjà employé par Schultze.
Les neurofibrilles occupent toute l’étendue du corps cellulaire, soit en surface, soit en profondeur. Mais elles se disposent habituellement sur deux plans : un plan superficiel, occupant les couches les plus externes du protoplasma, c’est le plan cortical] un plan profond se développant tout autour du noyau, c’est le plan périnucléaire . La figure 322 nous montre très nettement ces deux plans : le plan périnucléaire, concentrique au noyau, à mailles particulièrement serrées, et, tout autour de lui, le plan cortical à mailles extrêmement lâches.
Si, maintenant, nous examinons les neurofibrilles au niveau des pôles cellulaires, autrement dit au niveau des points d’où s’échappent les prolongements nerveux, nous voyons que ces neurofibrilles, jusque-là plus ou moins espacées dans le cytoplasma, se rapprochent, s’accolent les unes aux autres et, ainsi disposées en faisceaux, passent dans les prolongements pour les former. Et cela se produit tout aussi bien au niveau des prolongements protoplasmiques (dendrites) qu’au niveau des prolongements cylindraxiles : les uns et les autres ont exactement la même constitution anatomique; ils sont morphologiquement équivalents, je dis morphologiquement, car nous verrons plus loin que, physiologiquement, ils ont chacun leur rôle.
En procédant en sens inverse et en allant cette fois des prolongements aux cellules, nous pouvons constater que les neurofibrilles que
forment ces prolongements, en arrivant au corps cellulaire, s’écartent les unes des autres et, plus ou moins ramifiées, s’éparpillent dans toute la masse protoplasmique pour former le réticulum ci-dessus décrit.
Et, maintenant, se pose une grosse question : que deviennent les neuro fibrille s, une fois entrées dans le corps cellulaire, et comment se comportent-elles les unes par rapport aux autres? Nous nous trouvons ici en présence de deux opinions :
La première, émise par Bethe, repose sur le fait de X indépendance réciproque des neuro fibrille s : chaque neurofibrille, dans le corps cellulaire où elle arrive, comme dans le prolongement nerveux où elle court, serait une unité anatomique qui ne s’interromprait pas et, d’autre part, ne s’anastomoserait pas avec les voisines. Les unes, les plus longues, traverseraient d’un bout à l’autre (fig. 333) toute l’épaisseur du corps cellulaire et, issues d’un prolongement quelconque, cylindraxile ou protoplasmique, se continueraient dans un autre prolongement. D’autres, plus courtes,
Fig. 332.
Le réticulum endocellulaire, avec ses deux plans, vu sur une cellule des cordons de la moelle (d’après Mari-
NESCO).
On voit nettement que le réticulum, très serré tout autour du noyau, est constitué dans la région corticale par des mailles beaucoup plus larges.
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
à peine entrées dans le corps cellulaire, s’infléchiraient vers le prolongement le plus voisin et passeraient dans ce prolongement en [décrivant, le long du bord même de la cellule, une courbe plus ou moins brusque. D’autres encore, sans traverser toute la cellule comme les premières, sans se jeter comme les secondes dans le prolongement le plus voisin, effectuent dans le corps cellulaire un trajet variable, pour se rendre en définitive à un prolongement plus ou moins éloigné, etc. Du reste, tous les faisceaux neurofibrillaires, quelle que soit leur direction, qu’ils soient
rectilignes, arciformes, flexueux, centraux ou marginaux, s’entrecroisent les uns les autres sous les angles les plus divers, de façon à former un feutrage plus ou moins inextricable. Mais, je le répète, les fibrilles ne s’anastomoseraient pas entre elles : il y aurait un simple plexus et non un réseau véritable.
Contrairement à cette opinion, les recherches récentes de DoNAocioet de Ramon Y Gajal, confirmées depuis par celles de nombreux histologistes, tendent à établir que les neurofibrilles qui entrent dans la constitution des prolongements nerveux, soit cylindraxiles, soit protoplasmiques, se ramifient à leur entrée dans la cellule et s’y anastomosent entre elles, de façon à former dans leur ensemble, non plus un feutrage, non plus un pleiç.us, mais un vrai réseau : c’est le réseau endocellulaire ou intracellulaire, que Ton désigne encore quelquefois sous les noms divers de réseau intrasomatique, de réseau cytoplasmique. Nous aurons à y revenir dans la suite.
Le réseau endocellulaire est accepté aujourd’hui par la grande majorité des histologistes qui se sont occupés de la structure fine des cellules nerveuses, par Rossi, par ScHarrER, par van Gehuchten, par Michotte, par Joris, par Marinesco, etc. Ce réseau existe à l’intérieur de toutes les cellules du système nerveux centrai, comme aussi dans celles des ganglions nerveux périphériques : il présente, toutefois, dans sa disposition, quelques variantes suivant les cellules que l’on considère. Nous avons déjà vu plus haut que, d’une façon générale, il se dispose sur deux plans (Ramon y Cajal), d aspect bien différent : un plan superficiel ou cortical, occupant la zone périphérique du corps cellulaire; un plan profond ou périnucléaire , entourant le noyau. De ces deux plans, le dernier est plus dense, plus serré; le premier, le plan super-
Fig. 333.
Les neurofibrilles dans leur trajet endocellulaire (cellule de la corne antérieure de la moelle chez l’homme, d’après Bethe).
kx, prolongement cylindraxile. — a, b, c, d, prolongement protoplasmique. On voit nettement sur cette figure le réticulum fibrillaire du corps protoplasmique ; on voit aussi un certain nombre de fibrilles se rendre directement d’un prolongement protoplasmique, soit au cylindraxe, soit à un autre prolongement protoplasmique.
ANATOMIE GENERALE
ficiel, est plus clair, plus lâche, à mailles plus larges. D’autre ^ part, Râmon y G.\jal décrit dans le réseau endocellulaire, comme du reste dans chacun des prolongements nerveux qui s’y rendent, deux ordres de filaments : 1° des filaments épais ou primaires, qui sont particulièrement colorés par la méthode de Beïhe et qui se résolvent ordinairement dans le réseau périnucléaire ; 2° des filaments beaucoup plus fins ou secondaires, qui occupent de préférence le réseau cortical. Cette disposition est surtout appréciable dans les cellules de petites et de moyennes dimensions (fig. 332). Dans les grosses cellules, notamment dans les cellules motrices de la corne antérieure de la moelle, elle est plus difficile à voir, à cause de l’abondance et du rapprochement des neurofibrilles.
De son côté, Donaggio, à qui nous devons une excellente description du réseau endocellulaire basée sur des préparations d’une grande netteté, admet, en se basant exclusivement sur leur trajet, deux ordres de neurofibrilles : les unes, se rendant au réseau et le constituant ; les autres, ne faisant que traverser le corps cellulaire sans présenter de relations avec le dit réseau. Il distingue, à cet égard, deux espèces de cellules nerveuses :
des cellules, ordinairement petites, dans lesquelles toutes les fibrilles amenées à la cellule par ses divers prolongements s’épanouissent dans le réseau cytoplasmique; 2° des cellules dans lesquelles, à côté des fibrilles qui, comme précédemment, se rendent au réseau, se voient d’autres fibrilles, dites indépendantes, qui, sans prendre part à la formation du réseau, longent le bord du corps cellulaire pour, après un trajet plus ou moins long, passer dans un prolongement voisin de celui dont elles proviennent.
Ces fibrilles, qui conservent ainsi leur indépendance, leur individualité, se voient très nettement sur les préparations obtenues par la méthode de Bethe (fig. 333). Mais on les voit tout aussi nettement sur les belles préparations de Donaggio (fig. 334). Leur existence me paraît donc incontestable. Elles se rendent
Fig. 334.
Le réseau nerveux endocellulaire vu sur une cellule radiculaire du lapin adulte (d’après Donaggio).
I, noyau. — 2, cylindraxe. — 3, 3, 3, prolongements protoplasmiques. — 4, réseau endocellulaire, plan cortical avec 4’ plan périnucléaire (peu marqué sur cette cellule). — 5, faisceau des fibrilles indépendantes allant du prolongement 3 au prolongement 3’ sans passer par le réseau.
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
suivant les cas : 1° d’un prolongement protoplasmique au prolongement cylindraxile; 2° d’un prolongement protoplasmique au prolongement protoplasmique voisin : 3° d’un prolongement protoplasmique à un prolongement protoplasmique plus ou moins éloigné.
En résumé, \di portion achromatique des cellules nerveuses, celle qui ne se colore pas avec la méthode de'NissL, mais que mettent nettement en évidence les méthodes
de UoNAGGio, de Bethe, de Ramon y Cajal, est représentée, pour le corps cellulaire, par un vaste réseau de neurofibrilles, qui vont à ses prolongements ou qui en proviennent. Voyons maintenant la portion chromatiqice.
B. Parties chromatiques. — Les parties chromatiques, que l’on désigne encore, à cause de leur grande affinité pour le réactif colorant, sous le nom de parties chromophiles, sont formées par une substance spéciale appelée chromatine . Cette substance est constituée par des « granulations élémentaires agglutinées entre elles par une substance amorphe homogène »
(M.\rinesco).
La chromatine cellulaire (fig. 336) se dispose, le long des travées du réticulum, sous forme de petites masses isolées : ce sont les corpuscules chromatiques, les grains chromatic[ues, les granules de Nissl. Us diffèrent d’aspect suivant qu’on les examine au centre de la cellule ou à la périphérie. Au centre, ce sont des masses polygonales, relativement petites, à contours irréguliers, formant autour du noyau des zones concentriques plus ou moins bien dessinées. Au fur et à mesure qu’ils s’éloignentdu noyau, les corpuscules chromatiques deviennent plus volumineux et, de plus, ils s’allongent de façon à former comme des fuseaux, lesquels se disposent parallèlement au contour du protoplasma cellulaire. Ces fuseaux, au niveau des pôles, s’infléchissent en dehors et pénètrent alors dans les divers prolongements de la cellule, où ils affectent constamment une direction longitudinale : ils s’y atténuent peu à peu et finissent par disparaître à une certaine distance. 11 est à remarquer, et le fait a été signalé pour la première fois par Schaffiîr (1893), que, pour chaque cellule, il y a toujours un prolongement dans lequel ne pénètrent jamais les masses chromatiques, c’est le prolongement cylindraxile (Tig. 333, 2). Il est donc très facile, sur les cellules traitées par la méthode de Nissl, de distinguer ce prolongement cylindraxile des autres prolongements cellulaires.
Toutes les cellules nerveuses ne se comportent pas de la même façon vis-à-vis du blende méthylène. Sous l’action de ce réactif, les unes sont colorées en entier, à la
Fig. 336.
Le réseau nerveux endocellulaire, vu sur une cellule pyramidale de grandes dimensions de l’écorce cérébrale du chat (d’après Ra- Mo.\ Y Cajal) .
n, prolongement cn lindraxile. — h, b, prolongenienls protoplasmiques. — c. corps cellulaire. — On voitnclloment le réseau intra-cellulaire et ses rapports avec les neuro-fibrilles des divers prolongements cellulaires.
ANATOMIE GÉNÉRALE
fois dans leur noyau et leur protoplasma, ce sont les cellules somatochromes (de <70j[jia, corps de la cellule). Les autres, notamment les cellules du cervelet, sont colorées seulement dans leur noyau : on les désigne sous le nom de cellules karyochromes (de xapuov, noyau).
D’un autre côté, la chromatine cellulaire présente dans sa forme et dans son mode de disposition de très nombreuses variétés et, à cet égard, nous pouvons, avec Nissl, admettre trois groupes de cellules nerveuses, savoir :
4° des cellules slichochromes (de strié), dans lesquelles la substance chromatique se compose de gros blocs, ne se continuant pas entre eux, mais séparés les uns des autres par les travées du réticulum, ce qui donne à l’ensemble un aspect plus ou moins strié;
2^ des cellules gryochromes (de ypu, granulations), dans lesquelles la chromatine se présente sous forme de granulations irrégulières, mais de petites dimensions ; 3° les. cellules arkiochromes (de àpxuç, réseau), dans lesquelles la substance chromatique affecte une disposition en réseau.
Au point de vue chimique, les grains chromatiques de Nissl sont peu connus. Tout ce que l’on sait, c’est qu’ils sont insolubles dans des solutions acides concentrées, solubles au contraire dans des solutions acides faibles et surtout dans des solutions basiques : ils sont basophiles . Held et Macallum ont constaté, dans la substance chromatique, la présence du phosphore et du fer. Pour Macallum, les grains chromatiques devraient être rattachés à la classe des nucléo-protéides. Ils sont digérés par la trypsine ; mais ils résistent à la digestion peptique.
La signification fonctionnelle des dépôts chromatiques que nous présente la cellule nerveuse est encore fort obscure. On tend à admettre, cependant, que la chromatine est en rapport avec l’activité propre de la cellule considérée comme centre d’énergie ; et, ce qui semble justifier une pareille assertion, c’est que les corpuscules chromatiques se réduisent {chromatolyse) au fur et à mesure que la cellule fonctionne et qu’on n’en trouve plus aucune trace dans les cellules fatiguées par un excès de travail (voy. plus loin p. 436). Marinesco suppose que le courant afférent, celui qui arrive à la cellule par ses prolongements protoplasmiques, subit des modifications d’intensité, en traversant la cellule nerveuse, grâce aux éléments chromatiques du protoplasma : « l’onde nerveuse, dit-il, subit une augmentation d’énergie potentielle due à l’ébranlement des éléments chromatophiles ; les vibra-
Cellule nerveuse de la corne antérieure de la moelle, colorée par la méthode de Nissl (d’après Nissl).
1, noyau. — 2, cylindraxe. — 3, 3, prolongement protoplasmique. — 4. 4, masses de chromatine. — 4’, l’une de ces masses, disposée en croissant au niveau de la bifurcation d’un prolongement protoplasmique.
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
lions nerveuses augmentent d’ampleur, d’intensité. » Quant au mécanisme intime
de cette augmentation d’énergie potentielle, Marinesco croit devoir la rattacher à des actes . chimiques, dans lesquels interviennent natu- V rellement les corpuscules chromatiques.
Outre le réticulum nerveux et les corpuscules chromatiques que nous venons de décrire, les cellules nerveuses des centres nous présentent aussi, inclusCiS ' ' • ' dans leur proLoplasma, des granulations encore mal
connues, mais de signification dilTérente. Nous les distinguerons, avec Marinesco, en granulations colorahles et granulations colorées:
a) Les granulations colorahles sont mises en évidence par l’action des réactifs. On en a décrit un grand nombre. Nous rappellerons seulement : 1° les bioblastes d’ALTMANN, petites granulations de forme sphérique, se colorant spécialement par la fuchsine acide {granulations fuchsinop hiles de certains auteurs), acquérant pour Altmann la signification de petits organismes élémentaires, au sein desquels se passeraient des phénomènes biologiques importants; 2° les neurosomes de Held (1897), fines granulations se montrant à la fois sur le corps cellulaire et sur ses prolongements, représentant pour IIeld des inclusions protoplasmiques à activité certaine, mais de nature inconnue ; 3<> les granulations spéciales décrites par Olmer d'abord (19U1). puis par Marinesco (1909) dans le locus cœruleus du quatrième ventricule, regardées par celui-ci comme analogues aux corpuscules érythrophiles qu’ils a décrits dans les ganglions spinaux, tandis que, pour Olmer, elles se rapprocheraient des granulations amphophiles qui ont été signalées dans certains leucocytes.
(3) Les granulations colorées sont celles ijui, contrairement aux précédentes , sont parfaitement visibles sans l’emploi de réactifs, ce sont les pigments. On a décrit deux sortes de pigments, le pigment
noir et le pigment jaune. — ho, pigment noir s’observe tout particulièrement dans les cellules du locus niger de Soem- MERiNG et dans celles du locus cœruleus. Ce sont des granulations de formes diverses, le plus souvent arrondies, colorées soit en noir soit en brun, biles occupent, plus ou moins volumineuses et plus ou moius serrées, toute l’étendue du corps cellulaire. Absentes chez le fœtus et chez le nouveau-né, elles font leur apparition dans les premières années qui suivent la naissance, vers le 16® mois pour le locus niger. Elles atteignent leur maximum de développement de dix-huit à vingt-cinq ans et persistent alors jusqu’à l’âge le plus avancé. Les grains de mélanine, qui constituent le pigment noir, sont un produit d’élaboration de la cellule elle-même, soit aux dépens de sa propre substance, soit aux dépens des matériaux que lui apporte le courant sanguin. — Le pigment jaune se rencontre dans un grand nombre de cellules des centres, notamment dans les cellules pyramidales de l’écorce et dans les cellules radiculaires de la corne antérieure de la moelle. 11 se présente encore ici (fig. 338, A et B) sous la forme de granulations, tantôt irrégulièrement disséminées, tantôt réunies en groupe, tantôt extrêmement fines (comme cela se A'oitdans la fig. 338, A), tantôt très volumineuses, constituant dans ce dernier cas de gros corpuscules (comme nous le montre la fig. 338, B). La signification du pigmentjaune estencore fort obscure. Un certain nombre de faits pathologiques tendraient à démontrer qu’il serait de nature régressive.
tig. 337.
Cellule nerveuse clans laquelle se voient à la fois, formant deux zones différentes, des granula lions colorahles cl des granulalions de mélanine.
Deux cellules nerveuses avec, dans le corps cellulaire, des granulations de pigment jaune B, granulalions volumineuses en forme de gros corpuscules (d’aju'ès jM
: A, granulations très fuies
AIUNESCO),
ANATOMIE GÉNÉRALE
C. Résumé. — Au total, le protoplasma qui constitue le corps des cellules nerveuses des centres se compose essentiellement de deux portions : 1° une portion non colorable par le bleu de méthylène (méthode de Nissl), portion achromatique, se disposant sous la forme d’un vaste réseau {réseau endo cellulaire), qui occupe toute l’étendue du cytoplasma et à la formation duquel concourent les fibrilles constitutives de tous les prolongements nerveux, soit cylindraxiles, soit protoplasmiques ; 2° une portion colorable par le bleu de méthylène, portion chromatique ou chromophile , constituée par une substance spéciale qui, sous les noms divers de chromatine, de co7yuscules chromatiques, de grams chroinatiques, &'élé7nents chromatiques, de grains de Nissl, se disséminent dans les mailles du réseau endocellulaire et, cela, danë toute l’étendue du corps cellulaire.
Ces deux portions ont une signification bien différente. — hd. portion achromatique, tout comme les prolongements nerveux dont elle dérive, est pour l’influx nerveux un élément de conduction : c’est la partie fondamentale de la cellule nerveuse, comme le dit van Gehüchten; c’est de son intégrité que dépend l’état du cylindraxe et que dépend la vie même du neurone. — Quant à la substance chromatique, elle n’est pour le corps cellulaire qu’un élément contingent, mais elle n’en est pas moins nécessaire pour le bon fonctionnement du neurone. Elle est comme une source d’énergie et, aussi, comme un élément de réserve qui s’accumule dans la cellule nerveuse pendant la période de repos et qui disparaît peu à peu pendant la période d’activité. '
Nous ajouterons, en ce qui concerne la constitution anatomique des cellules nerveuses des centres, que ces cellules sont entièrement dépourvues d’enveloppe et, par conséquent, n’ont d’autres limites que les espaces qui les séparent des éléments histologiques voisins. Elles diffèrent ainsi de certaines cellules périphériques, qui, comme nous le verrons plus tard, se trouvent contenues dans une sorte de capsule 4 leur appartenant en propre.
2° Noyau et nucléole. — Le noyau des cellules nerveuses (fig. 334,3) revêt l’aspect d’une petite masse, arrondie ou ovoïde, à contours plus ou moins bien limités, située au centre du corps cellulaire ou dans son voisinage. Ses dimensions oscillent entre 3 et 18 [x. Il est habituellement unique. Un grand . ^
nombre d’histologistes, cependant (Remak, Schuctze,
ScHWALBE, etc.), ont rencontré parfois deux noyaux dans la même cellule (fig. 340). Kôlliker, de son côté, a depuis longtemps établi l’existence, chez les animaux jeunes, de cellules nerveuses à noyaux multiples.
Histologiquement, le noyau des cellules nerveuses se compose, comme les autres formations nucléaires, de deux substances : 1° une substance réticulée, qui présente une affinité toute spéciale pour les matières colorantes et qui, pour cette raison, est appelée substance chromatique ou chromatine nucléaire; 2° une substance homogène intermédiaire, qui a reçu le nom de karyoplas7na. Cette dernière substance fixe mal ou même pas du tout les réactifs colorants; aussi l’a-t-on dénommée, par opposition à la première , substance achromatique ou achromatine.
■ Fig. 389.
Cellule de Purkinje du cervelet, traitée par le liquide de Bioiidi (d'après Makinesco).
On voit nettement le système de trabécules qui relient le nucléole à la membrane nucléaire. Le nucléole est flanqué de deux corpuscules basophiles.
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
Fig. 340.
Grosse cellule pyramidale provenant de la frontale ascendante d‘un jeune sujet (d’après Maiunesco).
^ Dans le cyloplasma se voient deux noyaux superposés, dont rinférieur se trouve tout près de l'origine du cylindraxe.
La chromatine nucléaire, qu’il ne faut pas confondre avec la chromatine du corps cellulaire, s’épaissit tout autour du nucléole. Elle s’épaissit aussi a la périphérie du noyau et forme à ce dernier une ,r sorte de membrane enveloppante, dite 7ueni-
bi^a^ie nucléaire.
Le noyau renferme dans sa masse, le plus souvent sur un point excentrique, un nucléole volumineux, arrondi, bien limité, réfringent, auquel peuvent se joindre, dans certaines cellules, un ou deux nucléoles accessoires. Du pourtour du nucléole partent quelques trabécules fort minces, plus ou moins anastomosées entre elles, qui se portent de là vers la membrane nucléaire.
3"* Prolongements. — Nous venons de voir que les cellules nerveuses émettent sur tout leur pourtour des prolongements cylindriques et diversement ramifiés, qui se séparent du protoplasma cellulaire au niveau des pôles. Les cellules de la moelle et de l’encéphale appartenant au type des cellules multipolaires, les prolongements, sur ces cellules, sont toujours multiples et, le plus souvent, fort nombreux. 11 suffit, pour avoir une idée générale de leur disposition et de leur richesse, de jeter un coup d’œil sur la figure ci-contre
(fig. 341), qui représente une cellule de l’écorce cérébelleuse traitée par la méthode de Gajal. Ces prolongements sont de deux ordres :
a) Les unSy qui se continuent avec les cylindraxes des fibres nerveuses, qui, par conséquent, ne sont que la portion initiale des cylindraxes et qu’on appelle pour cette raison prolongeme^its cylindraoGÜes ;
P) Les aiUreSy qui n’ont aucun rapport direct avec les fibres nerveuses et que l’on désigne sous le nom banal de prolongemeiits protoplasmiques ou de dendrltes.
a. Prolongement cylindraxiie. — Le prolongement cylindraxile ou prolongement nerveux [axone de quelques auteurs) a été nettement vu par Wagner, en 1851,
prolongements (d’après Kolliker).
n, prolongement cylindraxile, remarquable par sa minceur et sa direction rectiligne. — e, ensemble des prolongements protoplasmiques ou dendrites.
ANATOMIE GÉNÉRALE
chez la torpille. Il a été observé de nouveau, trois ans plus tard (1854), par Remak dans la moelle du veau. Mais c’est incontestablement à Deiters (1865) que revient l’honneur de l’avoir sérieusement étudié et d’avoir établi cette loi, aujourd’hui classique, que chaque cellule nerveuse se continue, par un de ses prolongements au moins, avec le cylindraxe d’une fibre nerveuse. De ce fait, le terme de prolongement de Deiters est devenu, pour tous les histologistes, le synonyme de prolongement cylindraxile.
Le prolongement cylindraxile naît habituellement du corps cellulaire lui-même (fig. 336 et 343); mais il peut aussi, pour certaines cellules (fig. 342,3), se séparer de l’un de ses prolongements protoplasmiques, à une distance plus ou moins grande de son point d’origine.
Morphologiquement, il se distingue des prolongements protoplasmiques par son diamètre plus faible, par son calibre uniforme, par la netteté de son contour, par son aspect lisse et régulier . On lui attribue aussi comme caractère anatomique de ne pas se diviser, et ce fait se trouve encore énoncé dans tous les traités classiques antérieurs à ces dernières années : mais les recherches récentes de Golgi et de Ramon y Cajal ont démontré que, contrairement à cette assertion, les prolongements cylindraxiles émettent, au cours de leur trajet et sous un angle qui est ordinairement voisin de l’angle droit, des divisions secondaires appelées collatérales. C’est ainsi que nous voyons le cylindraxe de la cellule nerveuse représentée dans la figure 344 abandonner, peu après son origine, deux branches collatérales. H a été déjà question plus haut de ces collatérales (p. 419) et nous aurons à y revenir plus loin^ pour les décrire alors avec plus de détails, soit à propos du neurone (p. 447), soit à propos de la structure de la moelle épinière (voy. Moelle épinière).
On admet généralement que chaque cellule des centres nerveux ne possède qu’un seul prolongement cylindraxile.
Cette règle, pour être exacte, n’en souffre pas moins quelques exceptions. Ramon y Cajal a découvert récemment, dans la couche la plus superficielle de l’écorce cérébrale, des cellules spéciales, dites cellules de Cajal, qui présentent deux ou même un plus grand nombre de prolongements cylindraxiles (voy. Cerceau). Le même auteur signale encore l’existence de cellules à cylindraxes multiples dans le lobe optique des oiseaux et dans la substance gélatineuse de la moelle épinière, mais ces deux derniers faits ont été contestés.
Deiters et, après lui, la plupart des histologistes, ont décrit sur le prolongement cylindraxile, immédiatement après son origine, une sorte de rétrécissement, qui se voit très nettement sur la figure 343 : le cylindraxe {a), en quittant le corps cellulaire dont il émane, s’atténue peu à peu, puis peu à peu revient à ses dimensions initiales pour conserver ensuite, dans son trajet ultérieur, une forme assez régulièrement cylindrique. Les préparations obtenues par la méthode de Golgi et par la méthode d’Ehrlich ne présentent aucune trace de cette disposition. Aussi Lenhossék n’hésite-t-il pas à rejeter entièrement le rétrécissement en question : pour lui, ce
Cylindraxes prenant naissance non pas sur la cellule nerveuse, mais sur les prolongements protoplasmiques (lobe optique d’un embryon de poulet, d’après van Gehuchten).
1, corps cellulaire. — 2, 2, prolongements protoplasmiques. — 3, 3, cylindraxes, avec 3’, 3’, leur origine sur les prolongements protoplasmiques.
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
Fig. 343.
Une cellule nerveuse delà corne antérieure de la moelle de l’homme avec ses prolongements (Klein).
a, prolongement cylindraxile, considérablement aminci à son origine. — b, pigment.
serait une production artificielle, résultant d’un tiraillement mécanique qui, au
cours de la préparation, aurait affaibli le cylindraxe à ce niveau ; ou bien encore le pseudo-rétrécissement ne serait qu’une image trompeuse, provenant de ce que la myéline (qui commence à engainer le cylindraxe sur ce point), y modifierait par un simple effet d’optique la largeur de ce dernier.
b. Prolongements protoplasmiques, ou dendrites. — Les prolongements protoplasmiques (fîg. 334, 2j ont reçu ce nom de Dei- TERS, qui les considérait, non sans raison du reste, comme des prolongements non modifiés du protoplasma cellulaire. Ces prolongements sont éminemment variables par leur nombre et par leur calibre. Us varient beaucoup aussi, quant à leur disposition générale, pour chaque catégorie de cellules nerveuses. Us sont, toutefois, assez sembltibles pour les cellules nerveuses d’une même .catégorie : nous verrons plus tard, en étudiant isolément chaque segment du névraxe, que les cellules des cornes antérieures de la moelle ont toutes un air de famille qui les caractérise, et qu’il en est de même des cellules de Purkinje du cervelet (fig. 344),
des grandes cellules pyramidales de l’écorce cérébrale, etc.
Morphologiquement, les prolongements protoplasmiques se distinguent du prolongement cylindraxile en ce qu’ils sont moins régulièrement calibrés : la plupart sont plus ou moins coudés, noueux, variqueux; il en est même quelques-uns qui sont hérissés de piquants, ce qui leur donne comme un aspect épineux.
Ces épines, tantôt longues et minces, tantôt courtes et épaisses ont été signalées pour la première fois par Ra- MON Y Gajal en 1891 {épines de Cajal). Mais elles ont été revues depuis par hon nombre d’histologistes, notamment par M^^® Stéphanowska, qui leur a donné le nom éé appendices pirif ormes . Elles ont donc une existence réelle. D’après Ramon y Cajal et Berkley, elles auraient pour effet, sinon pour hut, d’établir des contacts plus étendus et aussi plus intimes entre les prolongements protoplasmiques et les arborisations terminales des cylindraxes qui viennent les enlacer.
Quoi qu’il en soit de leur forme, tous les prolongements protoplasmiques s’écartent de la cellule en suivant un trajet plus ou moins radiaire. Us se divisent plusieurs fois au cours de leur trajet, et se résolvent finalement, par suite de ces
Fig. 344.
Cellule de Purkinje du cervelet (chat de 1.3 jours, d’après Ramon v Cajal).
1, corps cellulaire. — 2, dendrites.
— 3, prolongement cylindraxile,
avec deux collatérales.
ANATOMIE GÉNÉRALE
Fig. 34o.
Portion du panache terminal d’une cellule pyramidale de la souris adulte (d’après Ramon y Gajal).
1, 1, ranieauK protoplasmique. — 2, 2, épines collatérales.
divisions et subdivisions successives, en une multitude de branches, de rameaux et de ramuscules, qui rappellent assez bien dans leur ensemble l’aspect de certains arbres, vus l’hiver quand ils sont entièrement dépouillés de leurs feuilles. De là le nom de dendrites (de SsvSpov, arbre), qui leur a été donné par His et qui est aujourd’hui classique.
On les appelle encore des neuro-dendrites, des prolongements dendritiques ou neuro-dendritiques. Tous ces termes sont synonymes.
c. Structure des prolongements . — Nous avons déjà vu plus haut, à propos du réseau endocellulaire, comment étaient formés les différents prolongements de la cellule nerveuse, soit cylindraxiles, soit protoplasmiques : ces prolongements résultent de la réunion, à leur extrémité initiale, d’un nombre plus ou moins considérable de neurofibrilles issues du réseau endocellulaire.
Les prolongements cylindraxiles et les prolongements protoplasmiques diffèrent donc
beaucoup moins qu’on le croyait autrefois. Les uns et les autres, quelle que soit leur différence de volume et de longueur, représentent des paquets de neurofibrilles courant parallèlement à Taxe même du prolongement et réunies entre elles par une substance spéciale, qui, déjà signalée par Sghultze sous le nom de substance interfibrülaire , a été décrite à nouveau, dans ces’ derniers temps , par Waldeyer sous le nom d'exoplas?na, par Apathy sous celui de substance périfibrillaire.
Sghultze et Kupffer qui , les premiers, ont constaté la constitution fibrillaire du cylindraxe ont toujours considéré les neurofibrilles comme étant entièrement indépendantes les unes des autres, autrement dit, comme ne contractant aucune anastomose au cours de leur trajet.
Cette opinion, à laquelle se sont rangées Apathy, Mongkeberg,
Bethe, Warngke et quelques autres neurohistologistes, n’est plus acceptable aujourd’hui.
Et, en effet, les recherches de Ramon y Gajal (1903), de Retzius (1904), de Lugaro (1905) tendent à démontrer que, dans tout prolongement, les neurofibrilles qui
ANATOMIE HUMAINE. — T. Il, 6» ÉDIT.
Fig. 346.
Trajet des neurofîbrilles dans les prolongements des cellules nerveuses (d’après Ramon y Gajal).
1, prolongement protoplasmique principal. — 2, 3, 4, trois rameaux secQiidaires. — o, un filament primaire, qui en entrant dans le prolongement principal se résout en un réseau. — ti, un filament secondaire plus fin, qui se divise en deux ramuscules, l’un qui va au réseau du prolongement principal, l’autre qui passe dans le prolongement voisin. — 7, un autre filament primaire, qui donne a gauche en certain nombre de rameaux collatéraux.
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
entrent dans la constitution de ce prolongement sont reliées les unes aux autres, et cela dans tout leur parcours, par des anastomoses transversales extrêmement fines.
La figure ci dessus que j’emprunte à Ra.mon y Gajal nous montre nettement cette disposition en réseau. Il existe donc dans les prolongements des cellules nerveuses, prolongement cylindraxile et prolongement protoplasmique, un réticulum neuro-fibrillaire vrai, lequel (la figure 334 nous le démontre surabondamment), n’est que la continuation du réseau cytoplasmique où il prend naissance. Nous y retrouvons même, courant parallèlement les uns aux autres, les deux ordres de filaments que nous avons signalés dans le faisceau endocellulaire, les filaments prwiaires filaments secondaires, les premiers relativement très volumi-
neux, les seconds remarquables par leur ténuité.
Fig. 347.
État spiremateux dTine cellule du ganglion flexilorme du chien (d’après Nélis).
¥ Canalicules endocelluiaires. — Un des élèves de van Gehuchten, Nélis a signalé en 1898, dans le protoplasma des cellules nerveuses, l’existence de cordons
pâles, incolores, plus ou moins flexueux, parfois contournés et pelotonnés sur euxmêmes, occupant suivant les cas une partie seulement ou toute l’étendue du corps cellulaire. Cet élément étrange, Nélis, sans cbercber à l’interpréter du reste, l’a désigné sous le nom de spirème. Sa présence donne au cytoplasma un aspect général, x^raiment caractéristique, c’est Yétal spirémaleux.
Presque en même temps IIülmgren (1899] décrit dans le protoplasma des cellules ganglionnaires de fins canalicules, de dimensions variables, plus ou moins anastomosés entre eux. Ces canalicules, qui ont été retrouvés depuis par Studnicka (1899), par FraGxMto (1901), par Joris (1903), par Boche- NECK (1900), par Donaggio (1900), par Suukhanoff (1904), etc., ne* se rencontrent
que là où existent les granulations chromatiques de Nissl.
Mais déjà, avant Nélis et Holmgren, le professeur Golgi (1898), avait observé et figuré (fig. 348; dans le protoplasma des cellules nerveuses un système de filaments tortueux, d’une coloration jaunâtre, se divisant et s’anastomosant les uns avec les autres, de façon à former, à la partie moyenne du corps cellulaire, une sorte de réseau dont la figure ci -contre, que j’emprunte à Golgi lui-même, nous donne une idée assez exacte.
Les observations qui précèdent ont été recueillies tout d’abord sur des cellules appartenant aux ganglions cérébrospinaux. Mais elles ont été retrouvées ensuite sur un grand nombre de cellules des centres, notamment sur les cellules de la moelle épinière et sur celles de
Fig. 348.
Réseau canaUcuIé dans une cplluie nerveuse d’un ganglion spinal du cheval (d’après Golgi).
ANATOMIE GENERALE
l’écorce cérébrale. Il s’agit donc, vraisemblablement, d’ime disposition générale commune à toutes les cellules nerveuses et voilà pourquoi nous en parlons ici.
Il est très probable que le réseau endo cellulaire de Golgi, le spirème de Nélis et le réseau canaliculaire de Holmgren, sont, morphologiquement, identiques : c’est la même formation, variant d’aspect suivant son degré de développement (ici peu développée, là au contraire d’un développement considérable), suivant les conditions dans lesquelles elle est observée et, aussi, suivant la méthode employée pour la mettre en évidence.
La signification de ces canalicules creusés en plein protoplasma cellulaire est encore fort obscure.
Holmgren les a, tout d’abord, rattachés au système lymphatique. Ils recueilleraient, au sein du cytoplasme, certains produits de déchet, qu’ils transporteraient ensuite dans des lymphatiques extracellulaires. On les voit en effet, sur certaines préparations, sortir de la cellule, se réunir aux canalicules des cellules voisines et, finalement « s’ouvrir dans des espaces clairs, arrondis, qui paraissent être des espaces lymphatiques » (Pugnat).
Mais à la suite de nouvelles recherches entreprises à la fois chez les vertébrés et les invertébrés, Holmgren a complètement changé d’opinion et substitué à l’interprétation précitée une interprétation nouvelle, assez complexe, que je résumerai ici en quelques mots. Pour lui, maintenant (1904,) il existe tout autour des cellules nerveuses, soit ganglionnaires, soit cen traies, d’autres cellules qui exercent sur les cellules nerveuses qu’elles entourent une action trophique. Ces cellules à action trophique {cellules trophiques) se trouvent placées : 1° pour les ganglions, entre le corps de la cellule nerveuse et sa capsule; Holmgren ne nous dit pas quelle est la nature de ces cellules; 2'^ pour les cellules des centres, à la surface même du corps cellulaire et celles-ci seraient de nature névroglique. Or, tout en restant à la surface des cellules nerveuses, les cellules trophiques envoient dans leur épaisseur des prolongements plus ou moins flexueux qui, en se divisant et en s’anastomosant les uns avec les autres, forment dans leur ensemble une sorte de réseau, réseau à action trophique comme les cellules dont ils dérivent. Holmgren donne à ce réseau le nom de trophospongium. Par suite, les cellules sus-indiquées, dont le trophospongium n’est qu’une émanation, qu’une dépendance, deviennent les trophocytes. Mais ce n’est pas tout ; les travées et trabécules du trophospongium, d’abord pleins comme le sont les prolongements de tout corps cellulaire, peuvent, dans certaines conditions spéciales, so liquéfier et se transformer ainsi en ces canalicules flexueux et anastomosés qui constituent le réseau canaliculé ci-dessus décrit. Les canalicules intracellulaires seraient donc le résultat de la liquéfaction, soit par places, soit dans toute son étendue, d’un réseau plein formé par les prolongements plus ou moins anastomosés des cellules spéciales dites trophocytes.
Tout récemment Ramon y Gajal (1907), avec sa nouvelle méthode au nitrate
Fig. 349.
Deux cellules ganglionnaires spinales du lapin montrant les canalicules intra-cellulaires de Holmgren (d’après Joris).
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
d’argent réduit, a pu lui aussi mettre en évidence le système cavitaire de la cellule nerveuse. Mais, contrairement aux histologistes précédents qui décrivent le réseau intraprotoplasmique comme constitué par un tube plus ou moins flexueux, mais
assez régulièrement calibré, il le considère, lui, comme formé (fig. 353) par une série de petites cavités irrégulières que réuniraient les unes aux autres des tubes flexueux, irrégulièrement calibrés, mais toujours extrêmement étroits, quelquefois même peu visibles.
Somme toute, cet appareil, comme le montre nettement la figure cidessus est rnoniliforme, autrement dit formé par des tubei!, étroits et des renflements, alternant régulièrement. En ce qui
Le réseau cavitaire de Golgi-Holmguen, vu sur quatre cellules de la moelle épinière d’un chien de huit jours (d’après Ramon y Cajal).
A, une grosse cellule funiculaire. — B, C, deux cellules funiculaires de dimensions moyennes. — D, une petite cellule funiculaire.
concerne la signification
morphologique d’une pareille formation, Ramon
Y Cajal reconnaît que, dans l’état actuel de la science, on ne peut formuler aucune opinion définitive. Elle est encore énigmatique.
C. — Modifications des cellules nerveuses dans les différents
ÉTATS fonctionnels
11 est rationnel de penser que les cellules nerveuses, se comportant en cela comme certains autres éléments histologiques, les cellules glandulaires par exemple, se modifient dans leur aspect et leur constitution anatomique en passant de l’état de repos à l’état actif et de l'état simplement actif à l’état de fatigue. Ces modifications existent en effet et elles portent à la fois sur la partie chromatique et sur la partie achromatique.
1*^ Modifications portant sur la partie chromatique. — Et d’aboi d quelles modifications subit la chromatine cellulaire dans les différents états fonctionnels?
La solution du problème présente, on le conçoit, des difficultés fort nombreuses, et les premières recherches entreprises à ce sujet par Flesch, Nissl, Vas, Hodge, Mann et autres observateurs, ne nous ont fourni que des résultats incertains, souvent même contradictoires.
C’est ainsi que le corps cellulaire augmenterait de dimensions pendant la période d’activité d’après Nissl et Vas, diminuerait au contraire dans les mêmes conditions suivant Hodge et Mann. En ce qui concerne le noyau, l’excitation de la cellale nerveuse le ferait augmenter de volume d’après Vas, le rapetisserait et le ratatinerait d’après Mann. Même contradiction pour la colorahilité du corps cellulaire : pour les
ANATOMIE GENERALE
uns, cette colorabilité serait augmentée parle fonctionnement; pour les autres, elle serait au contraire plus grande au moment du repos.
Lugaro, en 1895, a repris et complété, en les variant, les expériences de ses prédécesseurs. Comme Vas, il a limité son étude au ganglion cervical supérieur du lapin; mais il est probable que ses conclusions, touchant les cellules sympathiques périphériques, s’appliquent également aux cellules des centres, tout au moins dans ce qu’elles ont d’essentiel. Voici ces conclusions :
1® La cellule elle-même à l’état d’activité, augmente de volume : il y a comme une turgescence de sa masse protoplasmique. La fatigue amène peu à peu l’atténuanuation volumétrique du corps cellulaire.
2° Le noyau ne subit aucun changement de volume dans les degrés modérés
• Fig. 351.
Un certain nombre de cellules corticales à différents états fonctionnels (d’après van Durme).
1, grande cellule pyramidale de l’écorce cérébrale, obscure ou à l’état de repos. — 2, cellule polymorphe, également à l’état de repos — 3, grande cellule pyramidale, claire ou en pleine activité. — 4, grande cellule pyramidale fatiguée. — 5, G, cellules du cervelet vacuolisées, à l’état de fatigue décroissante. — 7 et 8, cellules actives du cervelet avec des leucocytes mononucléaires à l’extérieur et à l’intérieur.
d’activité. Quand l’activité est continue et prolongée, il présente des modifications analogues à celles du corps cellulaire. Vas avait fait connaître que le noyau, pendant la période de fonctionnement de la cellule, quittait sa place au centre pour se rapprocher de la périphérie ; cette migration était même si prononcée dans certains cas, que le contour cellulaire se trouvait soulevé par le noyau, lequel tendait ainsi à faire hernie. Pour Lugaro, ces formes de cellules avec noyau formant saillie sur le contour protoplasmique , seraient tout aussi fréquentes dans les ganglions au repos que dans les ganglions en activité et, de ce fait, n’auraient aucune signification.
3° L’état fonctionnel exerce encore une action sur la substance chromatique du corps cellulaire. Mais, à ce sujet, Lugaro n’a pu arriver, pas plus que ses prédécesseurs, à des conclusions précises, et cela pour des raisons multiples, dont la principale assurément réside dans ce fait que, pour une même région et dans des conditions physiologiques absolument identiques, la quantité de substance chromatique varie beaucoup comme caractère individuel. Il pense, cependant, que les premières phases de l’activité déterminent une légère augmentation de la substance chromatique, tandis que dans les phases ultérieures, accompagnées de fatigue, cette substance chromatique diminue et présente en même temps une distribution
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
plus diffuse. Les conclusions de Lugaro concordent sur ce point avec celles de Nissl et de Vas : l’activité détruit une partie de la substance chromatique, en même temps qu’elle atténue son affinité pour les colorants.
Plus récemment, la question a été reprise par bon nombre d’observateurs, notamment par Pügnat ( 1900), par Guerrini (1900), par Holmgren (1900) et par van Dürme (1901). PuGNAT et Guerrini ont eu l’ingénieuse pensée de fatiguer des chiens en les obligeant à courir longtemps dans une roue semblable au tour à écureuil et mue par la force hydraulique. En remplaçant ainsi l’excitant électrique par l’excitant physiologique, ils se sont, bien mieux que dans les précédentes observations, rapprochés de ce qui se passe dans les conditions biologiques ordinaires. Les résultats obtenus par Pügnat, Guerrini, Holmgren et van Dürme ont .confirmé, pour les cellules de Técorce cérébrale et cérébelleuse, les constatations déjà faites par Lugaro sur les cellules sympathiques du lapin : l’activité de la cellule nerveuse a pour conséquence une disparition graduelle de ses éléments chromatiques, ce qui constitue la chromalolyse {clwomolyse de van Geiiuchten); la cellule fatiguée est plus petite qu’à l’état normal et, d’autre part, elle ne possède que peu ou point de chromatine, suivant que la chromatoly^e a été partielle ou complète. « Les modifications cellulaires que nous avons obseivées le plus généralement, dit Pügnat, consistent en une diminution de la substance chromatophile avec chromatolyse à tous les degrés : dans quelques cellules, les granulations de Nissl, bien que réparties normalement, sont diminuées de nombre et ne possèdent qu’une colorabilité affaiblie; dans d’autres, elles ont disparu de la plus grande partie du corps cellulaire et elles ne persistent qu’à l’une des extrémités de la cellule, où elles forment une calotte qui s’applique sur le noyau; d’autres cellules, enfin, sont totalement dépourvues de substance chromatophile et elles ont l’aspect de vésicules claires ». On a observé parfois (fig. 348), sur des cellules où la fatigue avait été poussée très loin, l’aspect vacuolaire du protoplasma.
Signalons encore, autour de cellules nerveuses fatiguées, l’affluence des leucocytes : ces leucocytes pénètrent même dans l'intérieur des cellules, non pas pour débarrasser celles-ci de leurs produits cataboliques, mais, d’après van Dürme, pour leur apporter de la substance chromatique et contribuer ainsi à leur réparation nutritive.
Au total, le passage du repos à l’activité, pour la cellule nerveuse, est représenté, morphologiquement, par une augmentation volumétrique du corps cellulaire et, aussi et surtout, par une diminution de la quantité de substance chromatique. Cette diminution s’accentue au fur et à mesure que la cellule fonctionne, de telle sorte que, quand surviennent la fatigue et l’épuisement, le corps cellulaire, plus ou moins diminué de volume, ne renferme que peu ou point de chromatine. Quant au noyau, il est, lui aussi, un peu diminué dans ses dimensions, plus ou moins irrégulier dans ses contours et, parfois même, déplacé.
2° Modifications portant sur la partie achromatique. — Le réticulum cytoplasmique lui-même n’est pas fixe, mais subit, du fait de l’état fonctionnel de la cellule nerveuse, des modifications morphologiques qui, pour être encore mal étudiées, n’en sont pas moins certaines.
En 1903, Tello, un élève de Ramon y Gajal, signale, dans les cellules spinales des reptiles (lézard), des fibrilles d’une épaisseur considérable, qu’il désigne sous le nom de fibrilles géantes. Or, ces fibrilles géantes, qu’il rencontre constamment sur les sujets examinés Vhwer, c’est-à-dire sur des sujets engourdis par le froid, il ne
ANATOMIE GÉNÉRALE
les retrouve plus, Vété, quand les sujets, éveillés depuis déjà quelques mois, ont récupéré leurs fonctions normales : chez ces derniers, les fibrilles du réseau protoplasmique sont infiniment plus nombreuses, plus rapprochées et d’une finesse qui rappelle exactement celles des mammifères.
Ramon y Gajal a pensé qu’une telle diflérence morphologique entre lézards d' hiver et lézards d'eté pourrait bien être le résultat d’une différence'existant dans l’état fonctionnel des cellules nerveuses à deux époques si différentes de l’année : la saison froide et la saison chaude. Et les nouvelles recherches de Tello lui ont donné raison. Si, en effet, au commencement du printemps, quand cesse le sommeil hibernal, on soumet des lézards pendant deux ou trois jours à une température de 25^ à 37°, on constate chez eux que toutes les fibrilles géantes ont disparu pour faire place à des fibrilles extrêmement fines, rappelant exactement, par leurs caractères et leur mode d’agencement, celles, signalées plus haut, sur les lézards examinés pendant l’été.
Il paraît donc rationnel de penser en manière de conclusions : 1° que, sous l’influence du froid, amenant chez les animaux hibernants l’engourdissement et le sommeil , les fibrilles nerveuses du réticulum cytoplasmique se rapprochent et se réunissent par groupes (fig. 352, A) , de façon à former des fibres très volumineuses, que séparent les unes des autres des intervalles relativement considérables; 2° que, sous l’influence de la chaleur au contraire, ramenant l’animal à son activité ordinaire, ces mêmes fibrilles se dissocient de nouveau pour constituer ce réseau à trabécules fines et à mailles étroites (fig. 352, B) qui caractérise les cellules nerveuses des vertébrés supérieurs.
D . — Evolution et involution des cellules nerveuses
Le tissu nerveux, pour employer une expression de Bizzozero, est « un tissu à éléments perpétuels », vivant aussi longtemps que l’organisme auquel il appartient. Et cette proposition s’applique, non seulement au névraxe tout entier ou à l’un de ses segments, mais encore aux cellules nerveuses qui entrent dans sa constitution.
Fie 352.
Deux cellules de la substance réticulaire du bulbe rachidien : A, chez un lézard, peu de temps après le réveil du sommeil hibernal, encore engourdi; B, chez un lézard, au printemps, en pleine période d’activité (d’après Tello).
a, grosse fibre, où l’on voit les fines fibrilles qui la constitue en train de se dissocier et de s'écarter. — è, quelques fibrilles fines, qui se sont déjà dissociées. — d, réseau périnucléaire.
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
Chaque cellule nerveuse, en effet, a sa vie propre et nous présente, comme tout organisme vivant, un stade de jeunesse, un état adulte etun état sénile, répondant réciproquement à ses trois périodes de dé\)eloppement, cVétat et de déclin.
Sa période de développement est relativement longue. Les recherches récentes de VAN Biervliet et de Marinesgo nous apprennent que, jusqu’au troisième mois de la vie intra-utérine, les cellules nerveuses radiculaires et les cellules des ganglions spinaux sont complètement dépourvues de corpitscules chromatiques. Ces corpuscules font leur apparition, au commencement du troisième mois, à la partie périphérique du corps cellulaire. Puis, ils se multiplient et s’étendent progressivement vers le centre, au point que, au moment de la naissance, ils occupent toute l’étendue du corps cellulaire. En ce qui concerne le réticulum, son mode de développement n’est pas encore bien élucidé. Il semble résulter, cependant, de quelques observations de Ramon y Cajal que les neurofibrilles prennent naissance tout d’abord dans les prolongements protoplasmiques pour, de là, envahir ensuite et de proche en proche le corps cellulaire.
Quoi qu’il en soit, ia cellule nerveuse (les cellules radiculaires et ganglionnaires tout au moins) possède, au moment de la naissance, ses deux parties fondamentales : son réticulum et sa substance chromatique. Mais elle n’est encore qu’incomplètement développée : on admet généralement qu’elle s’accroît jusqu’à l’âge de vingt-cinq à trente ans. J^llle atteint alors son apogée : elle est adulte et présente tous les caractères structuraux que nous lui avons décrits plus haut. A partir de ce moment, la cellule ne s’accroît plus, ne se modifie plus : elle subit comme un temps d’arrêt et elle reste telle jusqu’à l’âge de cinquante ou de soixante ans. Alors commence, pour elle, une nouvelle phase, phase imolutive, qui la conduira peu à peu à Vétat sénile.
Les altérations morphologiques qui caractérisent la sénilité de la cellule nerveuse portent à la fois sur la chromatine cellulaire, sur le réticulum, sur le noyau. — Du côté de la chromatine cellulaire, on constate tout d’abord sa diminution, concordant avec l’affaiblissement de l’activité nerveuse. Les corpuscules de Nissl deviennent à la fois plus petits et plus rares, plus espacés par conséquent. Puis, ils changent de forme et, d’anguleux qu’ils étaient, prennent une forme plutôt arrondie. Cette altération involutive de la substance chromatique commence d’ordinaire à la partie centrale de la cellule et s’étend de là vers la périphérie : c’est une sorte de chromatolyse à marche lente, périnucléaire d’abord, puis générale. — Du côté du réticulum ou partie achromatique, on remarque un épaisissement des travées réticulaires et, aussi, une modification de leur constitution chimique telle que, sous l’influence des réactifs utilisés dans la méthode de C.\.ial, elles prennent une colo-
Fig. 353.
Evolution des cellules nerveuses : A, deux cellules radiculaires d’un embryon humain de quatre mois. — B, une cellule radiculaire d'un embryon humain de si.x mois — C, une cellule radiculaire chez un enfant à terme (d'après v.vn Bieuvuet).
On voit nettement ; 1“ dans les deux cellules A, quelques corpuscules cliromaliques à la périphérie du corps cellulaire; 2® dans la cellule B, t s corpuscules occupent toute la périphérie de la cellule, séparés encore du noyau par une zone entièrement dépourvue de corpuscules; 3° dans la cellule C, le corps cellulaire être envatii eu entier par des corpuscules, devenus à la fois plus nombreux et plus volumineux.
ANATOMIE GENERALE
ration noire ou brune (van Gehuchten). — Du côté du noyau, enfin, surviennent les modifications suivantes (Carrier, 1903) : la membrane nucléaire devient irrégulière et, dans le karyoplasma, apparaissent de nombreuses particules. Le nucléole, à son tour, se fragmente et s’efface peu à peu.
Mais ce n’est pas encore tout. Dans le protoplasma ainsi appauvri, ainsi déchu, de la cellule sénile, se montrent des granulations pigmentaires ou autres (Hodge, 1894) ou , comme l’a vu Muhlmann (1901), de véritables gouttelettes «■raisseuses. Et ce n’est Deux cellules en état de régression sénile, appartenant à une vieille ® pi 4- I' femme, morte à Tage de cent ans : A, une cellule radiculaire de
sans doute pas la, pour la moelle; B , une cellule pyramidale de l’écorce (d’après Marinesco).
la cellule nerveuse, le
dernier terme de sa régression. D’après Pügnat, elle va se désagrégeant de plus en plus et, finalement, elle est entourée, puis envahie par des phagocytes (cellules satellites de Ramon y Gajal et de Metchnikoff), qui peu à peu font disparaître ses débris.
Ce fait de la disparition de certaines cellules nerveuses par régression sénile semble trouver une confirmation dans les recherches de Hodge qui, en comparant entre eux des ganglions spinaux d’individus jeunes et des ganglions spinaux d’individus âgés, a constaté que les cellules nerveuses étaient moins nombreuses dans ceux-ci que dans ceux-là. Marinesco, de son côté, a remarqué que, sur des coupes du cortex cérébral, les cellules nerveuses sont plus rares chez le vieillard que chez l’adulte.
Les altérations régressives que nous venons de décrire et qui surviennent avec les progrès de l’àge ne frappent pas uniformément et indistinctement toutes les cellules nerveuses : les unes vieillissent de bonne heure ; d’autres, beaucoup plus tard , il en est même, dans un groupe similaire, qui résistent beaucoup plus que d’autres, et il est possible de rencontrer, dans une même région, à côté de, cellules presque entièrement détruites, d’autres cellules qui ont conservé plus ou moins tous les caractères de l’état adulte.
Ceci paraîtra tout naturel si l’on songe que les fonctions multiples qui sont dévolues aux centres nerveux présentent, elles aussi, dans leur évolution, des différences profondes. Chacun sait qu’il est des fonctions dont l’activité fléchit de bonne heure, tandis que d’autres persistent jusqu’à un âge très avancé. Que de vieillards qui ont peine à se traîner et qui n’en conservent pas moins toute la lucidité de leur intelligence. Il est rationnel de penser que, dans ce cas, les cellules en rapport avec la fonction motrice sont profondément altérées, tandis que celles en rapport avec les fonctions psychiques conservent toute leur intégrité anatomique.
J’ai reproduit plus haut (fig. 354) deux cellules, l’une corticale, l’autre spinale, appartenant l’une et l’autre à une vieille femme âgée de 100 ans. Il suffit de jeter un simple coup d’œil sur
Cellule nerveuse sénile envahie par les phagocytes (d’après PUGNAT.)
Fig. 354.
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
ces deux éléments pour voir la différence profonde qui les sépare. La prernière, la cellule spinale (A), nous présente toutes les modifications qui caractérisent l’involution sénile : elle est, tout d’abord, légèrement diminuée de volume ; puis elle ne renferme que quelques corpuscules chromatiques, apparaissant çà et là à la périphérie ; tous les autres ont disparu pour faire place à de fines granulations poussiéreuses qui occupent la presque totalité du corps cellulaire. Ld. seconde, la cellule pyramidale de l’écorce, est beaucoup mieux conservée : sa partie inférieure nous présente bien, au lieu et place des éléments chromatiques, des granulations jaunâtres indices certains d’une involution déjà avancée ; mais sa partie supérieure (les deux tiers environ de la cellule) est encore occupée par des amas de corpuscules de Nissl, indice non équivoque de son activ’ité.
§ 111. — Rapports réciproques des fibres et des cellules, neurone
Les deux éléments que nous venons de décrire, les fibres nerveuses Qi les cellules nerveuses, présentent entre eux des rapports anatomiques absolument intimes.
Si nous suivons, en effet, un prolongement de Deiters à partir de son origine
sur le protoplasma cellulaire, nous le voyons bientôt (sauf pour quelques-uns d’entre eux, qui se terminent au voisinage même de la cellule dont ils émanent) s’entourer d’une gaine de myéline et former ainsi, avec cette dernière, une véritable fibre nerveuse, dont il constitue l’élément essentiel, le cylindraxe . Cette fibre nerveuse pourra ensuite (fig. 356) s’échapper du névraxe pour pénétrer dans un nerf périphérique : son cylindraxe, à quelque distance du névraxe qu’on l’examine, sera toujours la continuation directe du prolongement de Deiters, le prolongement de Deiters lui-même.
Vice versa, si nous suivons de dehors en dedans une fibre à myéline, nous la voyons, après un certain parcours, se dépouiller de sa gaine myélinique, puis, le cylindraxe, ainsi mis à nu, se continuer sans ligne de démarcation aucune avec un prolongement de Deiters et, par ce dernier, aboutir à une cellule nerveuse.
La fibre nerveuse se continue donc directement avec la cellule nerveuse et ne saurait en être séparée : elle fait partie intégrante de cette dernière, au même titre que les prolongements protoplasmiques.
La cellule nerveuse, avec ses divers prolongements, forme ainsi, au double point de vue anatomique et fonctionnel, un tout continu, un tout indivisible, une fimtable unité nerveuse, à laquelle Waldeyer a donné le nom de neurone.
§ lY. — Doctrine du neurone
Cette notion du neurone, introduite en névrologie, a profondément révolutionné, on peut le dire, toutes nos connaissances au sujet de la structure intime des centres
Fig. 356.
Mode d’origine et constitution d’une fibre nerveuse.
1. une cellule motrice des cornes antérieures de la moelle. — 2, fibre nerveuse des centres, avec : a, son cylindraxe ; h, sa gaine de myéline. — 3, fibre nerveuse périphérique, fibre des racines antérieures, avec : a, son cylindraxe ; è, .‘•a gaine de myéline ; c, sa gaine de Schwann. — 4, corne antérieure de la moelle. — o, cordon antérieur. — 0, cordon latéral.
ANATOMIE GÉNÉRALE
nerveux, et l’on trouve partout aujourd’hui les expressions, hautement significatives, de théorie du neurone, de doctrine du neurone. Ce mot de neurone est désormais classique et, comme il reviendra à chaque instant dans nos descriptions, nous commencerons par bien le définir.
A. — Définition du neurone
Il résulte des quelques lignes qui précèdent que le tion la plus large, peut être défini ; toute cellule nei plus ou moins nombreux qui en émanent.
Chaque neurone, quelles que soient sa situation et sa signification biologique, comprend donc trois parties, savoir :
1° Une première partie, centrale, qui est la cellule proprement dite, c’est-à-dire le corps cellulaire, avec son noyau et ses nucléoles ;
2® Une deuxième partie, périphérique (par rapport à la cellule elle-même), constituée par les prolongements protoplasmiques et leurs diverses ramifications ;
3® Une troisième partie, encore périphérique, formée par le prolongement cylindraxile, quelles que soient du reste la longueur et la destinée de celui-ci, je veux dire, qu’il reste à l’état nu ou qu’il s’enveloppe de myéline, qu’il se termine dans les centres nerveux ou qu’il passe dans le système nerveux périphérique.
Voyons maintenant quels sont, dans le névraxe, les rapports des différents neurones entre eux.
neurone, pris dans son accep- 'veuse, avec les prolongements
Deux neurones schémati([ues (A et B) vus dans toute leur longueur.
1, corps cellulaire avec son noyau.
— 2, prolongements protoplasmiques.
— 3, prolongement cylindraxile avec 3 son arborisation terminale libre.
B.— Rapports des neurones entre eux
Les fibres et les cellules nerveuses devant être considérées, non plus comme des éléments indépendants, mais comme des éléments qui sont réciproquement fusionnés pour former des neurones, la constitution anatomique du névraxe nous apparaît actuellement sous un jour tout nouveau et, à la formule donnée plus haut, que le système nerveux central se compose de fibres et de cellules nerveuses, nous pouvons substituer celle-ci, à la fois plus simple et plus exacte : le système nerveux central est un composé de neurones.
Ces neurones diffèrent beaucoup, on le conçoit, par leur signification physiologique : tel neurone est en rapport avec la sensibilité ; tel autre avec la motilité ; celui-ci se rattache aux fonctions nutritives, celui-là aux actes psychiques, etc. Ils diffèrent aussi naturellement par leur disposition anatomique, celle-ci variant, pour chacun d’eux, suivant sa fonction.
Il est donc nécessaire, pour bien interpréter plus tard les phénomènes complexes dont le névraxe est le siège, d’être fixé préalablement sur les relations réciproques des différents neurones qui entrent dans sa constitution. Cette question, d’une importance capitale, est restée longtemps obscure. Ce n’est que dans ces dernières années, et grâce à la méthode de Golgi perfectionnée par Ramon y Gajal, qu’elle
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
a pu être résolue d’une façon satisfaisante. A ce propos, nous examinerons successi-
Le neurone moteur Lo neurone nerveux central {schéma- périphérique (5c4e-
tique). matique).
vement les conceptions anciennes et les conceptions nouvelles.
1° Conceptions anciennes. — Les conceptions que nous appelons anciennes, bien qu’elles soient postérieures à 1871, reposent sur ce fait anatomique, tout hypothétique du reste (car on ne l’avait jamais constaté), que les cellules nerveuses s'anastomosent entre elles dans l’épaisseur de la substance grise. Ce fait a inspiré deux théories principales, la théorie de Gerlach et la théorie de Golgi.
et. Théorie de Gerlach. — D’après Gerlach, les prolongements protoplasmiques des cellules nerveuses, par suite de leurs divisions et subdivisions successives, se résolvent en une multitude de fibrilles, très fines, très délicates, qui s' anastomosent entre elles d’abord, puis avec les prolongements similaires des cellules voisines. Il en résulte la formation d’un vaste réseau, partout continu, qui occupe toute la hauteur de la substance grise et à la formation duquel concourent à la fois les prolongements protoplasmiques de toutes les cellules nerveuses. Ce réseau, dit réseau de Gerlach (fig. 360), sert de trait d’union aux cellules nerveuses qui le constituent, et ainsi s’expliquent les actions diverses qu’exercent les cellules les unes sur les autres, soit à l’état physiologique, soit à l’état pathologique.
Mais ce n’est pas tout : sur certains points du réseau en question, on voit un certain nombre de fibrilles converger vers un point commun et, en s’accolant ensemble, donner naissance à un petit cordon qui, plus loin, s’entoure de myéline et acquiert de la sorte toute la valeur d’un cylindraxe (fig. 360, 4). Il existerait donc, d’après la conception de Gerlach,
Fig. 358. — 1, corps cellulaire (cellule pyramidale de l’écorce). — 2, prolongement protoplasmique. — 3, proiongement cvlindraxile, avec 3’ son arborisation lerminale autour d’une cellule radiculaire de la moelle. — 4, gaine de myéline. — o, une cellule radiculaire de la moelle avec ; 0, ses prolongements protoplasmiques: 7, son prolongement cylindraxile.
Les flèches indiquent le sens dans lequel chemine l’influx nerveux.
Fig. 359. — 1, corps cellulaire (cellule radiculaire de la moelle). — 2, prolongement protoplasmique. — 3, prolongement cylindraxile, avec 3’ son arborisation terminale dans la plaque motrice. — 4, gaine de myéline. — 5, gaine de Schwaim. — G, pie-mère spinale, marquant le point où la fibre nerveuse s’échappe de la moelle. — 7, une fibre musculaire.
Les flèches indiquent le sens dans lequel chemine l’influx nerveux.
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deux ordres de cylindraxes ou, ce qui revient au même, deux ordres de fibres nerveuses : les unes, les fibres ordinaires, celles que nous avons eues en vue jusqu’ici, et qui sont universellement admises, qui proviennent, par le prolongement de Deiters, de la cellule nerveuse elle-même; les autres, qui tireraient leur origine du réseau de Gerlach et, de ce fait, émaneraient, comme le réseau lui -même, des prolongements protoplasmiques ou dendrites. Ajoutons que, dans l’opinion de Gerlach, ce dernier mode d’origine était spécial aux fibres sensitives des racines postérieures de la moelle épinière.
Le réseau inter pr otoplasmique de Gerlach n’a pas résisté au contrôle des observations faites à l’aide de la méthode de Golgi. Il n’a plus aujourd’hui qu’un intérêt historique.
b. Théorie de Golgi. — La méthode chromo-argentique employée par Golgi à l’étude des centres nerveux, en colorant les plus fines expansions cellulaires, a permis à ce dernier de suivre beaucoup plus loin que ne l’avaient fait ses prédécesseurs les prolongements cellulaires, soit protoplasmiques, soit cylindraxiles, et d’arriver, en ce qui concerne leur trajet et leur terminaison, à des conclusions entièrement nouvelles.
Les prolongements protoplasmiques, tout d’abord, se terminent toujours par des extrémités libres. Ils ne s’anastomosent jamais, soit au cours de leur trajet, soit par leurs fibres terminales, avec les prolongements des cellules voisines. C’est la négation absolue du réseau de Gerlach.
Quant aux prolongements cylindraxiles, ils se comportent suivant deux modalités différentes et, à cet effet, Golgi a cru devoir admettre deux ordres de cellules, en se basant exclusivement, pour établir cette distinction, sur la disposition de leur prolongement cylindraxile. Nous désignerons ces deux espèces de cellules sous les noms de cellule de Golgi type I et cellule de Golgi type IL — La cellule de Golgi type [ (fig. 361) est constituée comme suit : un corps cellulaire, de forme et de dimensions variables; des prolongements protoplasmiques, plus ou moins nombreux et plus ou moins ramifiés ; un cylindraxe très long, naissant sur un point quelconque du corps cellulaire, fournissant quelques fines collatérales tout en conservant son individualité et, finalement, s’entourant de myéline pour former une fibre nerveuse. C’est, comme on le voit, le type classique, tel que l’avait établi Deiters (on donne quelquefois à cette cellule le nom de cellule type de Deiters), tel que nous l’avons décrit plus haut. — La cellule de Golgi type II (fig. 362) diffère de la précédente en ce que son cylindraxe est très court, qu’il est moins nettement individualisé, qu’il ne s’entoure jamais de myéline et ne se termine pas par
Fig. 360.
Figure schématique montrant le mode de constitution du réseau nerveux d'après la conception de Gerlach.
1, 1, 1, trois cellules nerveuses, appartenant au type I, avec : 2, 2, 2, leur cylindraxe, long et non ramifié. — 3, réseau de Gerlach, formé par les anastomoses des prolongements protoplasmiques des cellules précitées. — 4, 4, deux cylindraxes provenant dudit réseau.
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
une fibre nerveuse. Presque immédiatement après son origine, il se divise et se subdivise, comme le ferait un prolongement protoplasmique, et se résout de la
Cellule de Golgi, type I ; cellule motrice des cornes antérieures de la moelle d’un fœtus humain de 30 centimètres ; le cylindraxe est en rouge, avec une collatérale (d’après Lenhossek).
Cellule de Golgi, type II : une cellule de la couche granuleuse de l’écorce du cervelet ; le cylindraxe, fortement ramifié, est en rouge (d’après Kôlliker).
sorte en un certain nombre de fibrilles qui, au lieu de s’en aller au loin, comme le fait ordinairement le prolongement de Deiters, restent dans le voisinage de la cellule dont elles émanent. Or, et c’est là le point essentiel de la théorie de Golgi,
ces fibrilles cylindraxiles, disposées parfois en de véritables arborisations, s’anastomosent avec les fibrilles de même nature des cellules voisines, de façon à former, en pleine substance grise, un riche réseau : c’est le réseau diffus de Golgi ou, tout simplement le réseau de Golgi.
Il convient d’ajouter qu’à ce réseau viennent encore se rendre, à titre d’éléments accessoires (fig. 363) : 1° un premier groupe de collatérales, tirant leur origine des prolongements cylindraxiles des cellules du type 1 ; un deuxième roupe de collatérales, provenant des fibres nerveuses de la substance blanche; 3° les
Fig. 363.
Figure schématique montrant le mode de constitution du réseau nerveux, d’après la conception de Golgi.
1, 1, 1, trois cellules appartenant au type II, avec : 2, 2, 2, leur cylindraxe, court et ramifié. — .3. réseau de Golgi, formé par les anastomoses des ramifications cylindraxiles précitées. — -o, une cellule du type I, dont le cylindraxe 4", envoie une collatérale dans le plexus. — .5, 5, deux fibres de la substance blanche, envojant chacune une collatérale dans le plexus. — 0, o, deux cylindraxes (probablement sensitifs), naissant du réseau de Golgi,
ANATOMIE GENERALE
arborisations terminales d’un certain nombre de fibres, probablement sensitives, qui se perdent ainsi dans le réseau en question. C’est grâce à ce réseau que les cellules nerveuses sont mises en relation entre elles et s’actionnent réciproquement, dans les processus pathologiques comme dans les conditions de la vie normale.
Comme on le voit, la conception de Golgi présente la plus grande analogie avec celle de Gerlach : c’est encore ici un réseau anastomotique qui relie entre elles les cellules nerveuses. Toutefois, les deux conceptions diffèrent essentiellement par la nature même du réseau qui leur sert de base. Tandis que, pour Gerlach, ce réseau serait formé exclusivement par les prolongements protoplasmiques des cellules nerveuses, il ne comprendrait, pour Golgi, que des fibrilles issues de prolongements cylindraxiles : il est interprotoplasmique dans le premier cas, intercylindraxile dans le second.
Nous ajouterons, pour en finir avec la théorie de Golgi, que, pour cet histologiste, les cellules du type I (ou cellules de Deiters) seraient des cellules motrices; les cellules du type II, des cellules sensitives. Une pareille distinction est malheureusement tout hypothétique et ne saurait être maintenue. Pour l’établir, Golgi s’était basé sur ce simple fait que les cellules du type I sont spéciales aux cornes antérieures de la moelle, tandis que les cellules du type II se rencontreraient particulièrement dans les cornes postérieures et dans la substance gélatineuse de Rolando. Or, il résulte des recherches ultérieures de Lenhossék et de Ramon y Gajal, que c’est précisément dans ces dernières régions, cornes postérieures et substance gélatineuse, que les prétendues cellules sensitives sont les plus rares. D’autre part, la plupart des cellules qu’on y rencontre appartiennent au type I, cellules à cylindraxe long.
Conceptions nouvelles. — En 1888, Ramon y Gajal substitue au procédé lent de coloration employé par Golgi le procédé rapide et ce qu’il appelle le procède de la double et de la triple imprégnation. Puis, après avoir ainsi perfectionné la méthode, il l’applique successivement, en utilisant de préférence les embryons et les sujets jeunes, à Tétude de la moelle, du cerveau, du bulbe olfactif, des centres optiques, du grand sympathique, etc. Ces recherches, admirablement conduites, ont été, quant aux résultats, extraordinairement fécondes et Ton a pu dire avec raison qu’elles ont ouvert une ère nouvelle dans l’étude structurale des centres nerveux. Du reste, les conclusions du savant histologiste espagnol ont été confirmées depuis par Kôlliker, Lenhossék, van Gehuchten et bien d’autres. Elles resteront vraisemblablement, comme restent les faits d’observation qui sont nettement constatés et que chacun peut reproduire en se plaçant dans des conditions déterminées. Parmi les faits mis en lumière par les longues et patientes recherches de Ramon y Gajal, nous signalerons ici les trois suivants qui, dans l’espèce, ont une importance capitale : 1° Vexistence de fibres collatérales; 2° le mode de terminaison des prolongements protoplasmiques ; 3® le mode de terminaison des prolongements cylindraxiles.
a. Existence de fibres collatérales. — Comme nous l’avons déjà vu plus haut, les prolongements cylindraxiles, au cours de leur trajet, émettent, çà et là, de petites divisions, longues ou courtes, plus ou moins ramifiées, mais toujours très fines, ce sont les collatérales . Leur mode d’origine est très variable. Tantôt le cylindraxe se divise, par une sorte de dichotomie, en deux branches d’égal volume. Tantôt, et c’est là le cas le plus fréquent, il émet, sous un angle plus ou moins voisin de l’angle droit, une ou plusieurs branches plus petites qui, à leur tour,
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
peuvent donner naissance à des rameaux d’une importance encore moindre. Mais, quelles que soient leur origine et leur mode de ramescence, les collatérales ont toujours la signification morphologique du cylindraxe dont elles dérivent et se terminent toutes comme se termine le cylindraxe lui-même, c’est-à-dire par des arborisations libres (voy. plus bas).
Ces collatérales cylindraxiles se rencontrent à chaque pas dans l’étude du névraxe : c’est ainsi, pour citer quelques exemples, que les fibres des racines postérieures des nerfs rachidiens, à peine entrées dans la moelle, se bifurquent chacune en deux branches, l’une ascendante, l’autre descendante, branches qui
fournissent ensuite chacune une ou plusieurs collatérales à direction antéro-postérieure (voyez Moelle) ; que les fibres du corps calleux, avant de se terminer dans l’hémisphère, envoient toujours vers l’écorce un certain nombre de collatérales ascendantes ; que presque toutes les fibres qui constituent les cordons de la moelle abandonnent, chemin faisant, de nombreuses collatérales, etc., etc.
Une pareille disposition, on le conçoit, a une importance considérable au double point de vue physiologique et anatomo-pathologique : au point de vue physiologique, car elle nous explique les divers modes d’irradiation de l’influx nerveux; au point de vue anatomo-pathologique, car elle nous permet de comprendre certains faits de dégénérescence, qui, au premier abord, nous paraissent bizarres et à peu près inexplicables.
Nous reviendrons naturellement sur ces collatérales à propos de la constitution anatomique des divers segments du névraxe.
b. Mode de terminaison des prolongements protoplasmiques. — Les prolongements protoplasmiques des cellules nerveuses, quel que soit leur volume, quelle que soit leur longueur, quel que soit leur mode de ramification, se terminent toujours de la même façon : par des extrémités libres. Ce fait, nettement indiqué par Golgi, a été confirmé par Ramox y Gajal : il a désormais toute la valeur d’une loi en morphologie nerveuse.
c. Mode de terminaison des prolongements cylindraxiles. — En ce qui concerne les prolongements cylindraxiles, Ramon y Cajal a constaté, et c’est là une de ses découvertes les plus importantes, qu’ils se terminent, comme les prolongements protoplasmiques, par des extrémités libres et qu’il en est absolument de même de leurs collatérales.
Fig. 364.
Collatérales cylindraxiles, vues sur une cellule nerveuse de l’écorce cérébrale d’une souris blanche de neuf jours (d’après v.\x Gehucuten).
1. corps cellulaire. — 2, |irolongemeut protoplasmique, coupé eu 2’. — .3, prolongement cylindraxile interrompu eu 3’. — 4, 4, 4, 4, collatérales du prolongement cylindraxile.
ANATOMIE GÉNÉRALE
Ramifications terminales d’une collatérale cylindraxile appartenant à une fibre des cordons postérieurs de la moelle épinière (d’après VAN Gehuchten).
On voit très nettement que la fibre nerveuse se divise et se subdivise, autrement dit se ramifie et que ses bi’anches de division, sans jamais s’anastomoser entre elles, se terminent par des extrémités libres.
Dans le groupe des cellules du type I, le fait était déjà admis et démontré pour certaines cellules, notamment pour les cellules motrices des cornes antérieures de la moelle, dont le cylindraxe se termine, sur les muscles striés, par des arborisations bien connues.
Mais ce mode de terminaison est encore celui des cylindraxes qui émanent des cellules du type II : ces cylindraxes, eux aussi, aboutissent à des arborisations terminales, et les fibrilles qui constituent ces arborisations, au lieu de former un réseau, ainsi que le voulait Golgi, restent libres et indépendantes, tout comme les arborisations terminales des fibres motrices.
Dès lors, il n’y a plus aucune raison à conserver la distinction, établie par l’histologiste italien, des cellules nerveuses des centres en cellules du type l et cellules du type II. Les unes et les autres ont leur cylindraxe qui se termine exactement de la même façon et, si elles diffèrent entre elles, c’est tout simplement parce que les premières (les cellules du type I) ont un cylindraxe à long parcours, tandis que dans les secondes (les cellules du type II), ce même cylindraxe présente un trajet relativement fort court : celles-là sont des cellules à cylindraxe long; celles-ci, des cellules à cylindraxe court. C’est là, on en conviendra, un caractère différentiel de médiocre importance. Du reste, comme le fait remarquer fort judicieusement Lenhosséx, on trouve aisément dans le névraxe, entre les deux types précités, tous les types intermédiaires : l’écorce cérébrale, notamment, nous présente des formes cellulaires qu’il serait très embarrassant de classer dans le type I ou dans le type IL
d. Résumé. — Au total, les prolongements des cellules nerveuses, tant les prolongements cylindraxiles que les prolongements protoplasmiques, se terminent tous, quel que soit leur mode de ramescence, par des extrémités absolument libres ; sur aucun point de leur trajet, ils ne s'anastomosent, soit entre eux, soit avec les prolongements semblables des cellules voisines.
Par conséquent, les réseaux décrits tour à tour par Gerlach et par Golgi n’existent pas au sens précis du mot.
Ce sont de simples feutrages, de simples plexus dans lesquels des fibrilles nerveuses, d’origine et de valeur diverses, arrivent au contact, se croisent et s’entrecroisent dans tous les sens, mais sans jamais s’unir, sans jamais perdre leur indépendance anatomique : elles sont contiguës, aussi immédiatement tiguës qu’on le voudra; elles ne sont jamais continues. Il en résulte comme corollaires :
1° Que les neurones, quelle que soit l’intrication apparente de leurs prolongements, sont des unités anatomiques absolument indépendantes;
2° Qu’ils agissent les uns sur les autres, non pas par des anastomoses (puisque ces anastomoses n’existent pas), mais par de simples contacts de leurs divers prolongements s de certains auteurs); c’est là, on
SYSÏE31E NERVEUX CENTRAL
le conçoit im fait, d’une importance capitale en physiologie et en pathologie nerveuse.
G. — Signification fonctionnelle des diverses parties
DU NEURONE
Le neurone se compose, comme nous l’avons vu plus haut, des trois parties suivantes : une partie centrale, formée par la cellule proprement dite; une deuxième partie, périphérique, comprenant les divers prolongements protoplasmiques ou dendrites ; une troisième partie, également périphérique, représentée par le cylindraxe et ses collatérales. Chacune de ces parties, corps cellulaire et prolongements, aune attribution spéciale.
Rôle du corps cellulaire. — Le corps cellulaire, qui constitue la partie essentielle du neurone (on sait qu’il existe seul pendant une bonne partie de la vie embryonnaire), est tout d’abord un centre (ï activité fonctionnelle : suivant la situation qu’il occupe et le rôle qui lui est dévolu, il dirige vers les organes contractiles des incitations motrices {cellules 7notrices), envoie aux épithéliums glandulaires des incitations sécrétoires {cellules sécrétoires), reçoit les impressions
venues du dehors {cellules seiisitives ou sensorielles), analyse ces impressions, les élabore, les transforme {celliUes psychiques), etc.
La cellule nerveuse est encore un centre trophique, je veux dire qu’elle Lient sous sa dépendance la nutrition de ses prolongements. Si l’on vient à sectionner sur un point quelconque l’un de ces prolongements, le bout qui est au delà de la section ou bout périphéricgue ne tarde pas à dégénérer : il meurt peu à peu, comme meurent les membres qu’on a détachés du corps, comme meurent les rameaux qu’on a isolés du tronc. Le bout central au contraire reste intact, pour quelque temps du moins, et cela parce qu’il a conservé ses relations anatomiques avec le corps cellulaire. Ce fait est parfaitement exact pour le prolongement cylindraxile :
nous savons, en effet, depuis les célèbres expériences de Waller, que lorsqu’on sectionne une racine spinale antérieure (laquelle, comme nous le verrons plus tard, est formée par des cylindraxesj, le nerf périphérique dégénère, tandis que le bout central conserve son intégrité. Le fait est encore exact pour les prolongements protoplasmiques et c’est encore à Waller que nous en devons la démonstration : nous verrons ultérieurement que les fibres nerveuses qui vont du ganglion spinal à la périphérie représentent morphologiquement les prolongements protoplasmiques des cellules du ganglion ; or, si on sectionne ces fibres, le
Fig. 366.
Cellule iioruiale du noyau de l'hypoglosse d’un lapin, pour être comparée avec la figure suivante (d’après Marinesco).
ANATOMIE GÉNÉRALE
bout central (celui qui est encore relié au ganglion spinal) reste intact, tandis que le bout périphérique dégénère.
Il est rationnel de penser que cette loi de l’influence trophique des cellules nerveuses sur leurs propres prolongements, nettement démontrée pour les neurones périphériques, doit s’appliquer également aux neurones centraux, c’est-à-dire aux neurones dont les prolongements, soit protoplasmiques, soit cylindraxiles, sont tout entiers contenus dans le névraxe. De nombreux faits de dégénérescence secondaire, empruntés à l’anatomie pathologique, confirment de tous points ces conclusions à priori et la loi en question devient ainsi une loi générale.
Dans ces derniers temps, on a constaté que la loi de dégénérescence. tell(‘ que l'avait forjuulé(; Waller, était trop absolue et par cela même légèrement inexacte. De nombreux observateurs au nombre desquels nous citerons Forel. Marinesco , Darkevvitch , Marie, Onlfroavicz, Kur- PEL, etc., ont signalé l’existence, dans le bout central des nerfs moteurs sectionnés, de lésions dégénératives, qui se propagent de proche en proche et que l’on peut suivre jusqu’au noyau d’origine, c’est la dégénération rétrograde.
Le noyau d’origine lui-même finit par se ressentir de la section et les cellules nerveuses qui le constituent subissent, du fait de cette section, des modifications structurales que l’on constate très nettement par l’emploi de la méthode de Nissl. Ce sont : 1° la dissolution des corpuscules chromatiques [chromatolyse de Marinesco, chromolyse de van Gehuchten), c’est-à-dire la transformation de ces corpuscules en granulations élémentaires de volume irrégulier, devenant de plus en plus fins au fur et à mesure que le processus pathologique avance : 2° la tuméfaction plus ou moins considérable du corps cellulaire; 3° le déplacement du noyau, qui, de central qu'il était, vient occuper une situation plus ou moins excentrique (fîg. 367). Quelques-unes des cellules ainsi frappées réparent plus tard leur lésion et, notamment, régénèrent toute leur substance chromatique. Les autres disparaissent entièrement.
En conséquence, la loi Avalléricnne , tout en restant exacte dans ses grandes lignes, doit être complétée comme suit • toute section faite sur un cylindraxe ne détermine pas seulement la dégénérescence du bout périphérique ; il influe aussi, quoicjue d’une façon moins active, sur la nutrition du bout central et du corps cellulaire lui-même, qui, de ce fait, sont eux aussi plus ou moins atteints dans leur constitution anatomique. On dirait ejue toutes les parties du neurone sont solidaires les unes des autres et c{ue toute atteinte portée sur Pune quelconque de ces parties se répercute sur les autres.
Quoique survenant sous l’influence d'une môme cause, les troubles nutritifs observés sur le bout central des prolongements nerveux sectionnés diffèrent considérablement, dans leur nature, de ceux qui surviennent, dans les mêmes conditions, sur le bout périphérique. Sur le bout périphérique, c’est un processus essentiellement actif, aboutissant rapidement à la destruction matérielle de la formation anatomique. Sur le bout i.-entral, c’est un processus à marche lente, amenant V atrophie plutôt qu’une, dégénérescence vraie.
La dégénérescence du bout périphérique est, comme nous Pavons dit plus haut, la conséquence de son isolement ; il se détruit parce qu’il n’est plus soumis à l’influence trophique que, dans les conditions normales, exérce sur lui le corps cellulaire du neurone. Le mécanisme en vertu duquel se développe l’atrophie rétrograde du bout central et de la cellule qui lui fait suite est plus obscur. Pour l’expliquer, Marinesco et Goldscheider font intervenir l’inactivité du neurone en question, que la section a séparé du neurone ou des neurones avec lesquels il est normalement en relation et dont le fonctionnement, de ce fait, est plus ou moins suspendu. Cette explication me paraît très acceptable ; la portion du neurone placée au-dessus de la section s’atrophie comme s’atrophie tout organe qui, pour une raison quelconque, se trouve condamné au repos.
2° Rôle des prolongements. — Les prolongements des neurones sont des conducleurn de l'in/lux nerveux. Nous étahlirons d’abord ce fait pour les deux ordres de
Cellule du noyau de l'hypoglosse du lapin en clironiatolyse après section du nerf (d’après M.^rinesco).
On voit que le contour de la cellule est arrondi et que la périphérie du cytoplasma présente comme une couronne incomplète formée de corpuscules chromatophiles de forme et de dimensions vai’iables. Le centre, très pâle, contrastant avec la périphérie très colorée, renferme des granulations irrégulières résultant de la désintégration des corpuscules clu’omatiques disparus. Quant au noyau, il est nettement excentrique.
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
prolongements, puis nous indiquerons quel est, pour chacun d’eux, le sens dans lequel se fait la conduction :
a. Rôle du prolongement cylindraxile . — Le prolongement cylindraxile jouit de la conductilité nerveuse, tous les auteurs sont d’accord sur ce point. Les cylindraxes des cellules motrices des circonvolutions cérébrales conduisent aux cellules radiculaires des cornes antérieures de la moelle les incitations motrices voulues par l’encéphale ; à leur tour, les cylindraxes issus de ces dernières cellules vont, sous le nom de racines antérieures ou nerfs moteurs, porter ces incitations motrices volontaires jusqu’aux muscles. De même, dans le domaine de la sensibilité, le cylindraxe des cellules ganglionnaires transmet aux cellules sensitives de la moelle les impressions recueillies à la périphérie; d’autre part, les cylindraxes de ces cellules sensitives spinales transportent ces impressions jusqu’à l’écorce cérébrale.
b. Rôle des prolongements protoplasmiques ou dendriles. — Quant aux prolongements protoplasmiques ou dendrites, leur signification physiologique est moins nettement établie. Golgi, tout d’abord, leur refuse toute signification nerveuse, l’our lui, ils auraient pour attribution de se mettre en contact avec les vaisseaux et d’y puiser les matériaux nécessaires à la nutrition et au fonctionnement de la cellule : ils seraient, pour cette dernière, un simple appareil nutritif. Pour émettre une pareille opinion, Golgi se basait sur ce fait que les fibrilles terminales des dendrites présentaient des connexions intimes avec les parois des vaisseaux capillaires. Mais ces connexions, qui avaient été décrites par Nansen, par Sala,
par Martinotti, sont rejetées par tous les auteurs qui, dans ces dernières années, ont appliqué la méthode argentique à fétude des centres nerveux (van Gehuchten).
L’opinion qui semble prévaloir aujourd’hui parmi les histologistes, c’est que les prolongements protoplasmiques sont, comme les prolongements cylindraxiles, de véritables conducteurs nerveux. Plusieurs faits militent en faveur d’une pareille conclusion.
C’est, tout d’abord, \a. communauté d'origine et la communauté de structure des deux ordres de prolongements : si l’un est conducteur, pourquoi l’autre ne le serait-il pas ?
Puis, il existe, comme nous l’avons déjà vu, des prolongements cylindraxiles, qui, au lieu de se détacher du corps cellulaire, prennent leur origine sur un prolongement protoplasmique, à une distance plus ou moins grande du corps cellulaire (fig. 369, 3). Dans ce cas, il est incontestable que la portion du prolongement protoplasmique qui est comprise entre le corps cellulaire et le point d’émergence du cylindraxe précité, sert à la conduction : on ne comprendrait pas, sans cela, comment le cylindraxe pourrait recevoir l’influx nerveux de sa cellule nerveuse. Or, si on accorde la conductibilité à une partie du prolongement protoplasmique, pourquoi ne pas l’accorder à l’autre et pourquoi, généralisant la conclusion, ne pas l’accorder à tous les prolongements protoplasmiques sans exception depuis leur extrémité initiale jusqu’à leur extrémité terminale ?
Enfin Ramon y Cajal et van Gehuchten rappellent en faveur de la conductilité
Fig. 368.
Deux neurones schématiques (A et B) vus dans toute leur longueur.
1, corps cellulaire avec sou noyau.
— 2, prolongements protoplasmiques.
— 3, prolongement cylindraxile avec 3’ son arborisation terminale libre.
ANATOMIE GÉNÉRALE
des dendrites deux faits qui me paraissent très démonstratifs dans l’espèce. — Dans le bulbe olfactif des mammifères (voy. Origine réelle des nerfs crâniens), les cellules mitrales ne prennent contact avec les filets olfactifs que par leurs prolongements protoplasmiques. Oi% dans ce cas tout au moins, les impressions odorantes qu’apportent les filets olfactifs ne peuvent arriver aux cellules précitées qu’en suivant les prolongements protoplasmiques de ces dernières. — Les lobes optiques des oiseaux nous offrent une disposition absolument semblable : leurs cellules superlieielles n’entrent en relation avec les fibres du nerf optique que par leurs prolongements protoplasmiques. C’est donc par ces prolongements protoplasmiques que l’ébranlement nerveux arrive aux cellules optiques.
Ces deux derniers faits ne me paraissent soulever aucune objection. Les prolongements protoplasmiques sont donc des conducteurs nerveux au même titre que les prolongements cylindraxiles. Voyons maintenant dans quel sens se fait la conduction.
3° Sens de la conduction dans les deux ordres de prolongements
valions nombreuses, dans le détail desquelles il serait trop long d’entrer, nous apprennent que l’influx nerveux se transmet dans un sens tout différent pour les prolongements protoplasmiques et pour les prolongements cylindraxiles : sur les premiers, il va des arborisations terminales vers la cellule; sur seconds, il part de la cellule pour gagner les arborisations terminales.
a. Formkle générale. — La transmission de l’influx nerveux se fait donc dans un sens centripète pour les dendrites, dans un sens centrifuge pour les prolongements cylindraxiles, en prenant naturellement pour centre, non pas le névraxe (centres nerveux), mais bien le corps cellulaire du neurone.
Autrement dit , et pour employer des expressions qui rendent toute confusion impossible, la conduction est cellulipète (se porte vers la cellule) dans les dendrites ou prolongements protoplasmiques ; elle est cellulifuge (fuit la cellule) dans les prolongements cylindraxiles.
Telle est la loi qui, émise par van Gehuchten (190i), a été soutenue et développée par Ramon y Cajal (1901) sous le nom de théorie de la polarisation dynamique des éléments nerveux. Elle est exacte, tout au moins dans ses grandes lignes. Elle comporte peut-être un correctif dans le cas suivant.
b. Cas spécial ou le cylindraxe se détache, non plus du corps cellulaire, mais d'un prolongement protoplasmique. — Nous avons vu plus haut qu’il existait des cellules nerveuses dans lesquelles le cylindraxe, au lieu de se séparer de la cellule elle-même suivant le mode habituel, prenait naissance (fig. 369, 3) sur un prolongement protoplasmique à une certaine distance du corps cellulaire : telles sont les cellules ganglionnaires des invertébrt les petites cellules de la couche granuleuse du cervelet
Des obser-
Fig. 369.
Cylindraxes prenant naissance sur les prolongements protoplasmiques (lobe optique d’un embryon de poulet, d’après VAN Gehuchten).
1, corps cellulaire. — 2, 2, prolougements protoplasmiques. — 3, O. cylindraxes. avec 3’, 3’, leur origine sur les prolongements protoplasmiques.
)rés et, chez les vertébrés, quelques cellules mitrales
454 SYSTEME NERVEUX CENTRAL
du bulbe olfactif, etc. A ces cellules spéciales la proposition formulée plus haut n’est pas applicable et voici la modiücation que, pour elles, Ramon v Gajal propose d’y apporter. Dans le prolongement protoplasmique qui donne ainsi naissance à un cylindraxe, l’influx nerveux (fig. 370, A) chemine toujours de sôn arborisation terminale vers la cellule, mais il ne va pas jusqu’à cette cellule ; arrivé au point où naît le cylindraxe, il passe directement dans celui-ci. Le corps cellulaire, dans ce cas, ne prend aucune part à la transmission nerveuse et, comme corollaire : le prolongement protoplasmique en question n’est plus cellulipète
Eig. 37U.
Trajet de l’inllii.v nerveux dans les neurones où le cylindraxe se détache d’un prolongement protoplasmique à quelque distance de la cellule.
A. Rapports apparents des portions correspondantes du prolongement protoplasmique et du cylindraxe (ils paraissent fusionnes) ; R, rapports réels de ces deux conducteurs (ils sont nettement séparés, l'un cellulipète, l’autre cellulifuge, selon la règle).
i, cellule nerveuse. — 2, 2’, prolongements protoplasmiques. — 3, cylindraxe naissant du prolongement protoplasmique 2. — 4, portion du prolongement protoplasmique comprise entre la cellule et l’origine du cvlindi’axe (fig. Ai devinant dans la figure B la portion commune aux deux portions correspondantes du prolongement protoplasmique 2 et du prolongement cylindraxile 3. — Les flèches indiquent la direction qui suit le courant nerveux, xoyez l’explication dans le texte.
puisque l’excitation qu’elle transporte ne va pas j usqu’à la cellule ; il est alors, pour me servir d’une nouvelle expression de Ramon y Gajal, axipète parce qu’il se rend directement au cylindraxe, qui, comme on le sait est encore appelé axone.
On pourrait, cependant, sans modifier en rien la loi de conduction nerveuse telle que nous l’avons énoncée plus haut, considérer les cellules spéciales dont il est question à des cellules unipolaires ou cellules en T, dans lesquelles la portion du prolongement protoplasmique (fig. 370, 4) qui se trouve comprise entre la cellule et l’origine (origine simplement apparente) du cylindraxe renfermerait à la fois, intimement accolés, les éléments du prolongement protoplasmique et les éléments du cylindraxe, celui-ci se détachant réellement du corps cellulaire. Et alors on pourrait dire, selon la formule générale, que l’excitation nerveuse recueillie par le prolongement protoplasmique à son extrémité libre (fig. 370, Bj, se rend à la cellule et là, en suivant un trajet récurrent, en cheminant en sens inverse, passe dans le cylindraxe. Le prolongement protoplasmique est ainsi réellement cellulipète dans toute son étendue et la seule particularité que présente cette disposition sur la disposition habituelle, c’est que ici la voie
cellulipète et la voie cellulifuge se trouvent accolées sur une partie de leur trajet.
c. Conduction nereeuse dans les deux neurones moteur et sensitif périphériques. — Donnons maintenant quelques exemples de conduction nerveuse empruntés aux neurones périphériques. Ces neurones se divisent en neurones moteurs et neurones sensitifs.
Cf.) Les neurones moteiors sont constitués par les cellules des cornes antérieures de la moelle, dont les prolongements cylindraxiles sortent de la moelle par les racines antérieures et se rendent aux muscles, où ils se terminent par des arborisations terminales (fig. 373, 5). Pour que le muscle se contracte, il faut qu’une excitation lui soit envoyée par la cellule nerveuse dont il dépend. Or, cette excitation.
ANATO>]IE GÉNÉRALE
pour se rendre de la cellule motrice à la fibre contractile, suit, de la moelle vers le muscle,, le prolongement cylindraxile (o’) qui unit les deux organes et qui, de ce fait, devient un conducteur à conduction celliilifuge.
P) Parmi les neurones sensitifs, nous prendrons, comme un excellent exemple, le neurone olfactif. La cellule de ce neurone (fig. 371, A, 3) se trouve dans l’épaisseur de la muqueuse olfactive. Elle est bipolaire et possède par conséquent deux prolongements : son prolongement périphérique, très court puisqu’il se perd dans la couche épithéliale de la muqueuse, représente un prolongement protoplasmique; son prolongement central, beaucoup plus long puisqu’il se rend au tube olfactif, a la signification d’un prolongement cylindraxile. Eh bien, dans l’acte physiologique par lequel une impression odorante gagne les centres nerveux, l’impression perçue par l’extrémité libre du prolongement protoplasmique est transportée par celui-ci jusqu’à la cellule olfactive, qui, dans un deuxième temps, la transmet au bulbe olfactif par son prolongement cylindraxile : comme on le voit, le premier prolongement jouit, selon la règle, de la conduction cellulipète ; le second, de la conduction cellulifuge.
d. Cas spécial au neurone sensitif périphérique , détermination de ses deux prolongements. — Cette loi de la conduction nerveuse dans le neurone {cellulipète pour les dendrites, cellulifuge pour le cylindraxe) est une loi générale. On- a signalé cependant, à titre d’exception, ce qui se passe dans le neurone sensitif périphérique ; mais l’exception, comme nous allons le voir, est plus apparente que réelle.
Le neurone sensitif périphérique (fig. 371, d et 375, 5) est constitué de la façon suivante ; sa cellule se trouve située dans le ganglion spinal ; c’est une cellule primitivement bipolaire, comprenant, comme la cellule olfactive, deux prolongements : un prolongement périphérique, qui va de la cellule au tégument externe ; un prolongement central, qui, de la cellule, se rend à la corne postérieure de la moelle et s’y termine par une arborisation. Dans ce neurone, le prolongement périphérique, entouré de myéline et faisant partie d’un nerf, nous apparaît manifestement comme étant un cylindraxe ; d’autre part, comme les impressions vont de dehors en dedans, de la surface tégumenteuse au ganglion spinal, la conduction s’y fait dans un sens franchement cellulipète.
Gela paraît exact au premier abord, surtout si l’on s’en tient au fait isolé. Mais si l’on se place à un point de vue plus général et qu’on compare le neurone sen-
Fig. 371.
Homologie du neurone sensitif périphérique et du neurone olfactif.
A. Neurone OLFACTIF . — 1, muqueuse olfactive. — 2, bulbe olfactif. — 3, corps cellulaire du neurone, avec : 4, son prolongement protoplasmique ; 5, son prolongement cylindraxile.
D. Neurone sensitif : a, chez le ver de terre ; b, chez les mollusques ; c, chez les poissons ; d, chez les mammifères. — 1, tégument externe. — 2, centre nerveux, — 3, corps cellulaire du neurone, avec ; 4, son prolongement périphérique ou protoplasmique ; 3, son prolongement central ou cylindraxile.
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
sitif aux neurones sensoriels, notamment au neurone olfactif dont il a été question plus haut, l’on arrive aisément à une interprétation toute différente (fig. 371) : la cellule olfactive, bipolaire comme nous l’avons déjà vu, a pour homologue, dans le neurone sensitif, la cellule du ganglion spinal, laquelle, elle aussi, est primitivement bipolaire et reste bipolaire chez les poissons (fig. 371, c); il y a cette simple différence entre les deux cellules, que la première est restée à la périphérie (disposition primitive), tandis que la seconde s’est éloignée du tégument externe pour se placer tout à côté du névraxe ; dn reste , chez le ver de terre (fig. 371, a), la cellule sensitive présente exactement la même disposition que la cellule olfactive.
Dès lors, le prolongement périphérique du neurone sensitif est le représentant du prolongement protoplasmique du neurone olfactif et acquiert, de ce fait, toute la valeur d’un prolongement protoplasmique’, d’autre part le prolongement central de ce même neurone sensitif, homologue du prolongement central du neurone olfactif, devient un prolongement cylindraxile .
Nous avions donc raison d’écrire, plus haut, que l’exception était purement apparente. La loi précitée conserve toute sa valeur et nous la formulerons de nouveau à titre de conclusion ; dans les prolongements protoplasmiques, la conduction est cellulipète', dans les prolongemejits cglindraxiles, elle est cellulifage.
¥ Mode de transmission de l’ébranlement dans les diverses manifestations de
l’activité nerveuse. — Les notions nouvelles introduites dans la morphologie des centres nerveux par les découvertes de Golgi et de Gajal ont naturellement moditié les idées, jusqu’ici classiques, sur l’action réciproque des cellules nerveuses, notamment sur la transmission de l’influx nerveux dans les différentes régions du névraxe.
A. Substitution, a l’action par continuité, de l’action PAR SIMPLE CONTACT. — Les anastomoses de neurone à neurone étant maintenant abandonnées, force a été de substituer à l’action par continuité, l’action par contiguïté ou par simple contact : un neurone agit sur un autre neurone, non parce qu’il existe des fibres allant de l’un à l’autre, mais parce que le prolongement cylindraxile de Uiin entre en contact, par ses fibrilles terminales, avec les prolongements protoplasmiques de l’autre. C’est au niveau de ce contact, ou mieux de cette articulation (le mot est employé aujourd’hui par bon nombre d’histologistes) , que l’ébranlement nerveux passe d’un neurone à l’autre, tantôt sans se modifier, tantôt en changeant de nature : c’est à ce niveau, notamment, que se produit la transformation d’une impression périphérique en incitation motrice, transformation qui constitue le mouvement rép,exe.
Prenons deux exemples, tous les deux fort simples : le
Association des neurones.
A, premier neurone. — B.
deuxième neurone. — C, neurone intercalaire.
(Les flèches indiquent le sens dans lequel chemine l'influx nerveux.)
B. Queloues exemples.
mouvement volontaire et le mouvement réflexe
ANATOMIE GENERALE
a. Mouvement volontaire. — Pour expliquer le mouvement volontaire, on disait autrefois ; une incitation motrice, partie d’une cellule de l’écorce cérébrale, passe dans le prolongement cylindraxile de cette cellule, lequel descend dans la moelle et, après un certain parcours, vient s' anastomoser avec une cellule des cornes antérieures ; cette deuxième cellule, ainsi mise en activité, renvoie vers le muscle l’incitation qu’elle a reçue et le muscle se contracte. Voilà donc bien deux cellules, l’une cérébrale, l’autre spinale, réunies l’une à l’autre par une fibre anastomotique qui permet à la première d'influencer la seconde. Nous disons aujourd’hui :
une incitation motrice (fig. 373), née dans une cellule cérébrale, descend dans la moelle, en suivant le prolongement cylindraxile de la cellule précitée; ce prolongement cylindraxile se termine, à un moment donné, par une touffe de fibrilles terminales, qui s' articulent (prennent contact) avec les prolongements protoplasmiques d’une cellule des cornes antérieures ; grâce à cette articulation, grâce à ce contact, il transmet son ébranlement à cette
Fig. 373.
Schéma d’un mouvement volontaire.
dernière cellule, qui, à son tour, le
1, écorce cérébrale. — 2, un tronçon de moelle, vu par sa face antérieure. — 3, un muscle strié. — 4, cellule cérébrale affectée à la motilité volontaire, avec 4’, son prolongement cylindraxile {neurone moteur central). — 5, cellule motrice des cornes antérieures, avec 5’ son prolongement cylindraxile {neurone moteur périphérique). — 6, entrecroisement des fibres motrices d’origine cérébrale.
renvoie vers le muscle.
b. Mouvement réflexe. — Le mécanisme est exactement le même pour le mouvement réflexe. Avec les idées anciennes (fig. 374), une impression partie de la périphérie gagne la moelle le long d’une fibre sensitive (1), qui vient s' anastomoser avec une cellule motrice des cornes antérieures (3) et lui transmet, grâce à cette anastomose, l’ébranlement nerveux qu’elle enverra ensuite elle-même vers le muscle par l’intermédiaire d’une fibre motrice (2). Avec les idées nouvelles, l’explication doit être modifiée comme suit (fig. 375) : l’impression périphérique, point de départ du réflexe, est encore transmise à la moelle par une fibre nerveuse; mais cette fibre, au lieu de s’anastomoser avec la cellule motrice, se résout en une touffe de fibrilles, à terminaison libre, qui entourent la cellule motrice et s' articulent (prennent contact) avec les dendrites de cette dernière. C’est par cette articulation ou contact que l’ébranlement nerveux passe du neurone sensitif dans le neurone moteur et s’y transforme
en cette incitation motrice, qui, réfléchie vers la périphérie, déterminera la contraction du muscle (voy. fig. 375). Morat (Rev. scientifique, 1895) et, après lui Mathias Duval (1897) ont beaucoup insisté sur ce fait que c’est au niveau des
Fig. 374.
Schéma d’un mouvement réflexe d’après les idées anciennes.
a, épithélium sensible . —
è, fibre musculaire. — 1, fibre sensitive. — 2, fibre motrice.
— 3, cellule nerveuse, centre du réflexe.
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
articulations des prolongements nerveux, et non au niveau du corps cellulaire luimême, que se fait le passage de l’influx nerveux d’un neurone dans l’autre et aussi la transformation de l’excitation sensitive ou centripète en excitation motrice
ou centrifuge, impressionum sensoriarum in motorias reflexio, comme le disait Pro-
CHASKA.
