rameaux protoplasmiques. — 2, 2. épines collatérales

ANATOMIE GÉNÉRALE

Fig. 377.

Kamificalions protoplasmiques d'une cellule pyramidale d’une souris adulte, épuisée par la fatigue (d’après Manouélian).

de Mathias Diival, a endormi des mais par la fatigue. « A cet effet,

hérissées latéralement d’une multitude de petites aspérités , assez régulièrement distribuées (fig. 376), ayant, suivant les cas, la forme de petites épines ou l’aspect d’appendices piriforrnes. Eh bien, sous l’action des narcotiques précités, ces appendices s’atténuent ou disparaissent même complètement : ils rentrent dans la tige protoplasmique sur laquelle ils sont implantés. D’autre paît, les ramifications protoplasmiques deviennent plus éi>aisses et nous présentent çà et là des renflements aiTondis ou ovalaires, qui lui donnent un aspect moniliforme [étal moniliforme) : c’est Vétal perlé de certains auteurs.

La même année et dans le môme laboratoire, M*'» Stfphanowska, en employant tour à tour l’action des vapeurs d’éther, l’inhalation du gaz d’éclairage, l’excitation du cerveau, constate, sur les cellules de l’écorce, les mêmes modifications que celles signalées par Demoou.

Querton (1898) , de son côté , conclut de nombreuses expériences que les excitations physiologiques, soit internes, soit externes, provoquent dans les cellules de l’écorce cérébrale des modifications morphologiques qui se traduisent par Taspect variqueux ou l’état moniliforme des prolongements protoplasmiques, avec, sur ceux-ci, la disparition plus ou moins complète des appendices piriforrnes.

La même année, Manouélian (1898), dans le laboratoire animaux, non plus par les narcotiques ou les anesthésiques s’adressant à des souris, il lésa soumises à des actions incessantes, les agitant, les piquant dans leur cage, de façon à ne pas leur laisser prendre le moindre instant de repos. Alors les animaux tombaient épuisés, haletants, en instance de sommeil; le plus souvent, ils se montraient insensibles à de nouvelles excitations; ils dormaient par excès de fatigue (Mathias Duval). » Or, dans ces conditions, Manouélian a vu se produire sur les ramifications protoplasmiques des cellules pyramidales de l’écorce cérébrale, des transformations (fig. 377) qui rappellent exactement celles que produisent les anesthésiques, à savoir: la disparition des épines et la présence, sur les ramifications en question, des renflements en boule, un véritable état perlé. Il est rationnel de penser que ces ramifications protoplasmiques ne peuvent augmenter d’épaisseur, sans diminuer en même temps de longueur, diminution de longueur qui entraîne nécessairement, comme conséquence, des modifications dans les rapports de leurs arborisations terminales et, probablement, des cessations de contact [désarticulations) entre ces arborisations terminales et les arborisations des neurones voisins. Mais cette cessation de contact réciproque entre deux neurones, parfaitement articulés dans les conditions normales, elle a été nettement constatée par Manouélian dans les glomérules du bulbe de l’olfactif, où s'enchevêtrent (s’articulent), comme nous le verrons plus loin à propos de la voie olfactive, l’arborisation terminale cylindraxile de la cellule olfactive et l’arborisation terminale protoplasmique de la cellule mitrale, a Nous avons eu sous les yeux, écrit M.vthias Duv.al, deux ou trois pièces où la désarüculation est évidente : les arborisations, qui se pénètrent, à l’état normal, se sont écartées comme les doigts des deux mains qui se séparent après s’être enlacées. » Nous représentons ci-contre (fig. 378) l’une de ces pièces : on voit très nettement que, par suite de leur passage à l’état perlé et du retrait qui en est la conséquence, les ramifications protoplasmiques de la cellule initiale (3) ont perdu tout contact avec l’arborisation terminale de la fibrille olfactive (1).

Nous ajouterons que Odif.r, dans des recherches fort intéressantes faites, au commencement de 1898, dans le laboratoire d’histologie de la faculté de médecine de Genève, a observé lui aussi, sur les cellules de la moelle épinière, une série de faits entièrement confirmatifs de •ceux que nous venons d’exposer.

La théorie de l’amœbo'isme des cellules nerveuses tend donc à passer de l'état hypothétique à l’état de fait anatomiquement constaté. Par conséquent, les explications que nous avons données ci-dessus du sommeil physiologique ou provoqué, des paralysies essentielles, de l'édu- •cation, etc., ne sont pas seulement des explications ingénieuses. Elles sont, probablement aussi, des explications vraies.

L’amœboïsme des cellules nerveuses étant admis, il est naturel de se demander comment les arborisations protoplasmiques terminales

sont incitées, soit à s’étendre, soit à se retirer, autrement dit à prendre contact [s' articuler) avec les neurones voisins ou à interrompre ces contacts [se désarticuler) . C’est là une question bien -embarrassante, qui de longtemps sans doute ne pourra être résolue d’une façon nette et précise.

Cellule du bulbe olfactif de la souris adulte épuisée par la fatigue (d’après Manouélian) .

l. fibrille olfactive. — 2, son arborisation terminale. — 3, cellule mitrale, avec : 4, son prolongement protoplasmique; 5, son arborisation terminale.

SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

Nous verrons plus loin, en étudiant les origines et les terminaisons réelles des nerfs crâniens, |ue les deux nerfs optique et olfactif possèdent chacun un certain nombre de fibres centrifuges,

lesquelles ont leur cellule d’origine dans le cerveau et viennent se terminer, pour le premier nerf dans la rétine, pour le second dans le bulbe olfactif. La signification fonctionnelle de ces fibres centrifuges est fort obscure. Gajal, en ce qui concerne celles des nerfs optiques, pense qu’elles ont pour fonction d’agir sur les prolongements des spongioblastes de la rétine, Soukhanoff, à son tour, suppose qu’elles transportent « des impulsions centrales qui régularisent et donnent du tonus à la substance protoplasmique des neurones périphériques ».

Mathias Duval et ses deux élèves, Deyber et Manoué- LiAN, se rangeant à l’avis de Gajal et de Soukhanoff, pensent eux aussi que les fibres centrifuges en question ont une influence certaine sur le fonctionnement des cellules nerveuses autour desquelles elles se terminent, mais ils spécifient nettement que cette influence s’exerce tout particulièrement sur les prolongements protoplasmiques. Pour eux, les fibres centrifuges, ou, plus exactement, les cellules cérébrales dont elles dérivent, seraient comme les agents régulateurs des mouvements amœbdides. « Par l’entremise de ces fibres, écrit Manouélian, les cellules cérébrales commanderaient les arborisations protoplasmiques des neurones olfactifs cérébraux [cellules mitrales du bulbe olfactif) ; elles en provoqueraient l’état de rétraction ou d’allongement et, par là, présideraient à un passage plus ou moins facile du courant nerveux. » Les fibres nerveuses centrifuges deviennent ainsi des fibres commandant à d'autres fibres, d’où le nom de nervi nervorum, sous lequel les désigne Mathias Duval.

Fig. 379.

Fibres centrifuges intra-glomérulaires du bulbe olfactif de la souris adulte (d’après Manouélian).

1, 1, 1, trois glomérules olfactifs. — 2, 2, deux libres centrifuges, provenant du cerveau. — 3, 3, 3, leurs arborisations terminales.

§ IV. — Objections a la doctrine du neurone,

THÉORIE FIBRILLAIRE d’ApATHY

La théorie du neurone, grâce à sa simplicité pour ainsi dire schématique, grâce aussi à l’autorité scientifique des histologistes qui l’avaient produite ou défendue, a été accueillie avec une sorte d’enthousiasme par les anatomistes et les médecins : par les anatomistes, à qui elle apportait, sur l’histologie nerveuse, des notions claires, précises, basées non plus sur des hypothèses, mais sur des faits d’observation ; par les médecins, qui trouvaient dans la nouvelle doctrine une interprétation satisfaisante de bon nombre de faits pathologiques jusqu’ici restés fort obscurs ou même inexplicables. Aucune théorie scientifique, on peut le dire, n’a eu une fortune à la fois aussi brillante et aussi rapide. Mais, pour avoir séduit le plus grand nombre {neuronistes), la doctrine du neurone ne s’est pas imposée à tous. Elle a eu aussi ses adversaires {antùieuro^iistes), et les critiques ne lui ont pas fait défaut.

1° Objections contre la technique. — Les antineuronistes se sont, tout d’abord, attaqués à la technique. La théorie du neurone, on le sait, s’appuie sur les résultats fournis, soit par la méthode de Golgi au chromate d’argent, soit par la méthode d’Ehrlich au bleu de méthylène.

a) La méthode chromo-argentique colore en noir les fibrilles nerveuses et permet ainsi de les suivre sur un long parcours. Mais il n’est pas démontré qu’elle les colore sur toute leur étendue. Elle pourrait bien ne pas imprégner certaines de leurs parties, celles notamment par lesquelles elles s’unissent à leurs voisines et laisser croire ainsi à des terminaisons libres, alors que ces pseudo-terminaisons libres se trouvent reliées, par des parties restées incolores et par conséquent non

ANATOMIE GÉNÉRALE

visibles, à des fibrilles situées plus loin : en apparence, il n’y a pas d’anastomoses et on a affaire à un plexus; en réalité, les anastomoses existent (mais on ne les voit pas) et l’on a affaire à un réseau. Telle est l’objection formulée depuis longtemps déjà par B. Haller (1895), par Renaut (1895), par W. Sgzawinska (1897) et par bien d’autres.

P) En ce qui concerne la méthode d’Ehrlich au bleu de méthylène, on peut lui faire le même reproche d’être incomplète et, partant, infidèle. « Au delà des filaments nettement tracés par le bleu, dit Renaut, elle montre des filaments égrenés en chapelet, un semis de granulations, qu’on a souvent considérées avec trop de bienveillance pour des boutons terminaux des nerfs ou pour tout autre formation normale, tandis que ce sont visiblement des artifices ; on ne peut dire en tout cas, en présence de ces productions ultimes révélées par le bleu de méthylène, à quoi morphologiquement on a affaire, si c’Q^iréseau ou plexus ou simplement substance granuleuse fondamentale. »

2° Objections d’ordre pathologique. — Sur le terrain pathologique, aussi, la théorie du neurone a été l’objet de critiques fort nombreuses. Nous ne citerons que celle-ci :

Nous savons, de par la théorie en question, que les racines antérieures {fibres motrices) ont leur centre trophique dans les cellules radiculaires des cornes antérieures, où elles prennent naissance, et, d’autre part, que les racines postérieures {fibres sensitives) ont leur centre trophique dans les cellules du ganglion spinal, dont elles dérivent. 11 s’ensuit, comme corollaires : 1® que la destruction des cellules des cornes antérieures doit amener la dégénérescence wallérienne des fibres motrices qui en proviennent; 2® que, à la destruction des cellules des ganglions spinaux, se trouve fatalement liée la dégénérescence des racines postérieures.

Or, il existe aujourd’hui, épars dans les recueils scientifiques, une foule de faits, qui paraissent difficilement conciliables avec une pareille formule. En voici un certain nombre, dont j’emprunte l’énumération à Durante : 1® cornes antérieures très malades : racines antérieures peu atteintes (Charcot, Darkschewitsch) ou même saines (Gombault, Senator) ; 2® altérations intenses des cornes antérieures et des racines antérieures : nerfs périphériques peu malades (Pilcz) ou même sains (Kronthal) ; 3® altérations très prononcées des cellules des cornes antérieures : racines antérieures et nerfs peu malades (Pierret, Déjerine, Oppenheim, Monakow, Charcot, Darkschewitsch) ou même saines (Pitres, Pigk, Erb et Schultze, Rossler, Landoüzy-Déjerine, Joffroy et Achard, Leyden, Kawa) ; 4® altérations intenses des cornes antérieures, avec atrophie musculaire progressive : nerfs peu touchés (Dreghfeld) ; 5® disparition de nombreuses cellules des ganglions spinaux et dégénérescence des nerfs périphériques : racines antérieures normales (Oppenheim, Monakow, Zunker, Vülpian, Oeller, Eisenlohr, Eichhortst, Shaffer, Gudden).

Ces faits, on en conviendra, concordent mal avec ce que nous savons de l’action trophique [prétendue action trophique disent certains auteurs) du corps cellulaire sur ses prolongements cylindraxiles.

3® Faits anatomiques tendant à établir l’existence d’anastomoses entre les prolongements de différentes cellules nerveuses. — Mais les arguments les plus puissants qu’on ait fait valoir contre la doctrine du neurone sont les faits anatomiques produits par quelques histologistes, notamment par Apathy, par Bethe, par Auerbach et Held, par Nissl.

A. Idées d’Apathy, théorie fibrillaire. — Les recherches récentes poursuivies

464 SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

par Apaïhy, à l’aide de méthodes nouvelles, sur le système nerveux des invertébrés (lombric, sangsue) ont mis en lumière un certain nombre de faits qui, s’ils étaient confirmés, auraient une portée considérable. Ces faits sont relatifs aux points suivants : à la constitution fibrülaire des cylindraxes ; h V origine embryon-

naire des neuro fibrilles : 3° aux relations réciproques des neurofibrilles ; 4*" aux relations des cellules avec la voie conductrice.

a. Constitution fibrülaire du cylindraxe . — Apathy admet, tout d’abord, que le cylindraxe est constitué par un nombre plus ou moins considérable de fibrilles {neuro fibrilles), courant parallèlement les unes aux autres. Le fait est exact, comme nous l’avons déjà vu (p. 418), et les préparations d’ApAiiiY l’établissent très nettement. Mais contrairement à l’opinion d’ApA- THY, qui considère les neurofibrilles comme simplement accolées, la plupart des neurologistes admettent aujourd’hui que ces neurofibrilles sont unies les unes aux autres (voir fig. 346) par des anastomoses, transversales ou obliques, qui font de leur ensemble un vaste réseau.

b. Origine embryonnaire des fibres et des fibrilles. — On croyait jusqu’ici, sur la foi des travaux de Bidder, de Küpffer, de llis, de Golgi, que les nerfs n’étaient qu’une émanation, qu’un bourgeonnement des cellules nerveuses des centres : le prolongement de Deiters, devenant cylindraxe, s’allongeait peu à peu par une sorte de bourgeonnement continu et s’étendait ainsi jusqu’au territoire auquel il était destiné ; puis, il s’entourait de cellules mésoblastiques {cellules de Vignal), qui produisaient peu à peu la myéline et la gaine de Schwann (voy. t. III). Le nerf avait donc une double origine : il était ectodermique par son cylindraxe, mésodermique par ses autres éléments. Tout autre est l’opinion émise par Apathy. Pour cet histologiste, les cellules ectodermiques qui, en se développant, donnent naissance au système nerveux {neuroblasles), doivent être réparties en deux groupes : les cellules nerveuses et les cellules ganglionnaires. Nous laissons de côté et à dessein les cellules névrogliques dont, pour le moment, nous n’avons que faire.

a) Les cellules ganglionnaires, pour Apathy, ne sont autres que les cellules nerveuses des traités classiques. (3n les rencontre, avec les formes les plus diverses, dans les centres, dans les ganglions spinaux, dans les ganglions périphériques. On sait qu’elles se composent essentiellement d’un corps protoplasmique (avec ou sans enveloppe), d’un noyau, d’une nucléole. Chacune d’elles est un foyer de production pour l’influx nerveux.

|i) Les cellules neix eus es, deuxieme variété des cellules admises par Apathy, sont celles aux dépens desquelles se développeront les nerfs. Dès les premiers jours, elles émigrent en plein mésoblaste, se plaçant régulièrement à la suite les unes des autres et formant ainsi des séries continues entre Taxe médullaire (ou plutôt la crête neurale) dont elles émanent, et le territoire périphérique auquel elles sont destinées. — Ces cellules, d’abord arrondies, s’allongent, deviennent fusiformes et s’unissent réciproquement à leurs extrémités pour former, je le répète, une chaîne continue. — Puis, chacune d’elles donne naissance, par voie de différenciation de

Coupe longitudinale dune libre nerveuse de la grenouille (d’après Bethe).

On voit les nombreuses fibnlles dont se compose le cylindraxe passer d’un segment inlerannulaire à un autre.

ANATOMIE GÉNÉRALE

son protoplasma : 1° à un paquet de fibrilles^ qui toutes se dirigent, en sens axial, d’une extrémité à l’autre de la cellule ; 2® à un manchon de myéline, qui entoure le paquet fibrillaire précité. Or ces fibrilles ne seraient autres que des voies conductrices de l’influx nerveux, autrement dit des fibrilles cylindraxiles . — Elles

Fig. 381.

Cinq cellules fusiformes provenant de l’ébauche d’un nerf rachidien chez un embryon de poulet : apparition des fibrilles cylindraxiles dans le protoplasma des cellules nerveuses (d’après Bëthe) .

seraient d^abord isolées, chaque paquet se continuant dans la cellule où il a pris naissance. Mais, dans la suite, le paquet fibrillaire dune cellule se fusionnerait bout à bout avec celui de la cellule voisine, celui-ci avec celui de la cellule venant immédiatement après, et ainsi de suite jusqu’aux deux extrémités de la chaîne cellulaire. Ce travail de soudure réciproque entre paquets fibrillaires voisins une fois terminé, il n’existerait plus qu’un seul cylindraxe, ininterrompu maintenant, allant du centre nerveux à la périphérie, soit sensitive, soit motrice. — Le tube nerveux, on le voit, serait tout entier d’origine ectodermique : il dériverait d’une chaîne {calena) de cellules neuroblastiques {conception ou théorie caténaire, dont chacun produirait, in situ, la myéline et, peut-on ajouter , la gaine de Schwann. Chacun d’eux serait généti- QpxQmeni pluricellulaire et, comme les cellules qui le constituent sont des cellules nerveuses, il paraîtrait rationnel de penser que ces cellules ont une part plus ou moins active dans les phénomènes de conduction nerveuse et, d’autre part, qu’elles jouissent chacune d’une sorte d’individualité, pouvant entrer en activité soit isolément, soit concurremment avec un certain nombre d’autres. Le tube nerveux dans son ensemble deviendrait ainsi,

pour me servir d’une expression de Bethe, une véritable société cellulaire.

c. Relations réciproques des neuro fibrille s, réseau intermédiaire . — Quelle que soit leur origine embryonnaire, les neurofibrilles sont, une fois formées, des conducteurs de l’influx nerveux. Voyons comment elles se comportent, toujours d’après les idées d’ApATHY.

Du côté de \di périphérie sensitive, elles prennent naissance tout autour des cellules sensitives et sensorielles, non pas par des extrémités libres (comme l’enseignent les neuronistes), mais par des extrémités ramifiées et anastomosées en

La voie de conduction sensitivo-motrice d’après la théorie d’ApATHv.

a, périphérie sensible (peau). — b, périphérie motrice (muscle). — c. cellule sensitive. — d, cellule motrice.

1, nerf centripète ou sensitif. — 2, réseau diffus ou neuropile. — 3, nerf centrifuge ou moteur.

(On voit nettement que les cellules nerveuses sont entièrement indépendantes de la voie conductrice de l’influx nerveux.)

SYSTEME NERVEUX CENTRAL

réseau, le réseau sensitif. Parties du réseau interépithélial, les neurofibrilles, d’abord éparses, se rassemblent bientôt (fig. 382) en un nombre plus ou moins considérable pour former un seul faisceau, faisceau qui n’est autre que le cylindraxe ou fibre nerveuse. Cette fibre nerveuse, fibre sensitive, gagne le système nerveux central ou ganglionnaire et, là, se dissocie de nouveau en des fibrilles primitives (neurofibrilles), lesquelles en s’entremêlant et s’anastomosant avec les fibrilles primitives des fibres voisines, constituent, non pas un simple plexus, mais un véritable réseau, le réseau élémentaire ou inte7^médiaire , dans lequel des neurofibrilles, de provenance différente, sont en réelle continuité.

De ce réseau terminal des fibrilles sensitives naissent ensuite d’autres fibrilles, à signification motrice, qui se dirigent vers la périphérie, se condensent comme tout à l’heure en une fibre unique, fibre inolrice, et, finalement, viennent se perdre dans une fibre musculaire au niveau de la plaque motrice. Elles ne se terminent réellement pas dans cette plaque, mais, allant plus profondément, elles pénètrent dans l’élément contractile, s’y divisent, s’y subdivisent, puis en sortent pour s’anastomoser avec les neurofibrilles motrices voisines : et ainsi se trouve formé un nouveau réseau périphérique, le réseau ^noleiir.

Gomme on le voit, les cellules nerveuses, partout en continuité avec elles-mêmes, ne se terminent nulle part : parties d’un premier réseau, le réseau se^isitif, elles s’épanouissent, dans un deuxième réseau, le réseau mtermédiaire , d’où elles sortent pour aboutir à un troisième et dernier réseau, le réseau moteur. Du premier réseau au second, elles sont centripètes, en rapport naturellement avec la conduction sensitive. Du second réseau au troisième, elles sont ceniHfuges, en rapport avec la conduction motrice. Mais, et c’est là le point capital de la théorie, les fibrilles sensitives et les fibrilles 7Uotrices, au lieu de rester mdépendantes et de conserver ainsi leur individualité anato^nique, se contmuent réciproquement dans le réseau intemnédiaire : celles-ci so7it la continuation de celles-là.

La voie sensitive et la voie motrice, ainsi continues l’une à l’autre dans les centres (et les neurofibrilles, soit sensitives, soit motrices, se comporteraient à la périphérie comme dans les centres), n’en forment plus qu’une seule. C’est un circuit ininterrompu, un circuit fermé de toute part, qui n’est pas sans analogie avec le système vasculaire : « Comme les artères et les veines de l’organisme adulte, dit ÀPATnr (cité par Pügnat) ne se terminent dans la règle nulle part, mais passent des unes aux autres par l’intermédiaire du réseau capillaire, ainsi les différentes voies conductrices se continuent sans interruption, grâce au réseau élémentaire et cela, non pas seulement dans le système nerveux central, mais vraisemblablement aussi à la périphérie, puisqu’il ne paraît pas exister de terminaisons libres». C’est assurément en s’appuyant sur cette comparaison que Garwosky {Biol. Centr., 1899) a cru devoir désigner la théorie d’APATHY sous le nom de théorie de la circulation 7ierveuse.

d. Modalités diverses du réseau mtermédiaire . — Le réseau intermédiaire, où aboutissent les fibres sensitives et d’où partent les fibres motrices, se présente suivant des modalités diverses. Il est, d’après ses rapports avec les cellules ganglionnaires : D intracellulaire ; 2° péricellulaire ; 3*^ mter cellulaire.

a) Le réseau intracellulaire se trouve placé dans l’intérieur même de la cellule, c’est-à-dire dans son protoplasma. — Il a été parfaitement vu et figuré par Apathy sur les cellules ganglionnaires des sangsues et du lombric et, par Bethe, sur celles du crabe. Nous reproduisons ici, d’après Apathy lui-même, deux cellules ganglionnaires où le réseau en question est parfaitement représenté. La première (fig. 383)

ANATOMIE GÉNÉRALE

Fig. 383.

Cellule nerveuse multipolaire du lombric (d’après Apathy).

est une cellule multipolaire du lombric : on voit nettement un certain nombre de fibrilles {fibres afférentes) se rendre au réseau du corps cellulaire; puis, de ce réseau, partir une grosse fibre {fibre effé~ rente), laquelle se rend vraisemblablement à une cellule musculaire. La seconde cellule (fig. 384) est une cellule de la sangsue ; elle est unipolaire et n’a par conséquent qu’un seul prolongement. Ce prolongement nous présente ; 1° à sa périphérie, je veux dire tout près de sa surface extérieure, deux fibrilles très fines (5 et 5^); 2°, à sa partie centrale, une fibrille unique, relativement volumineuse (3). Les fibrilles fines, afférentes ou centripètes, gagnent le corps cellulaire et s’y anastomosent en un double réseau (4 et 4’), tous les deux intracellulaires : l’un périphérique) plus lâche, occupant les couches superficielles du protoplasma;

l’autre central plus serré, se disposant tout autour du noyau. Quant à la grosse fibrille, elle est centrifuge ou efférente : elle se dégage du noyau précité et, fuyant la cellule où elle a pris naissance, va, plus ou moins loin, se terminer dans un muscle. — Chez les vertébrés, la constitution du plexus intra-cellulaire est beaucoup plus complexe. Mais il n’en existe pas moins très réellement, surtout sur les cellules des ganglions spinaux, sur les cellules pyramidales de l’écorce, sur les cellules motrices des cornes antérieures de la moelle. Sur ces dernières, tous les prolongements cellulaires, tant les prolongements protoplasmiques que le prolongement cylindraxile, nous apparaissent comme constitués par des paquets de fibrilles nerveuses accolées et courant parallèlement. Arrivées au corps cellulaire ces fibrilles s’écartent en éventail, se divisent, se subdivisent et s’anastomosent les unes avec les autres pour former le réseau intracellulaire. Somme toute, les prolongements protoplasmiques se résolvent, en plein cytoplasme, en un vaste réseau intracellulaire, d’où part ensuite le prolongement cylindraxile. Comme on le voit, c’est la disposition classique, que nous avons décrite plus haut (p. 424) à propos de la constitution anatomique de la cellule nerveuse — Nous reviendrons plus loin sur le réseau intracellulaire Plg 3§4

et verrons comment il convient de l’interpréter. ganglionnaire de la sangsue

(d’après Apathy).

l, cellule. — 2, son noyau. — 3, son prolongement unique. — 4, 4’, double réseau intra-cellulaire, l’un (4) périphérique plus lâche, l’autre (4’) central et périnucléaire plus serré. — o, fibrilles afférentes ou sensitives. — 6, fibre efférente ou motrice. (Ün voit nettement que fibrilles afférentes et fibrilles efférentes s’anastomosent dans le réseau intra-cellulaire i

,6) Le réseau péricellulaire se trouve situé, non plus comme tout à l’heure dans l’intérieur même de la masse cytoplasmique, mais tout autour d’elle. 11 a été signalé par Golgi, en 1898, autour des cellules de Purkinje, autour des cellules ganglionnaires spinales et, plus récemment (1900), autour des cellules motrices des cornes antérieures de la moelle : voilà pourquoi certains auteurs, Bethe entre autres, le désignent sous le nom de réseau de Golgi. Il a été décrit à nouveau, dans ces derniers temps par Vincenzi, par Bethe, par Held : les nids de Held, les calices de Held, les corbeilles terminales de Kôlliker, ne sont vraisemblablement que des variantes du réseau péricellulaire de Golgi. Ce réseau, à mailles plus ou moins serrées, serait, pour Bethe, en continuité directe, d’une part avec les fibres afférentes qui arrivent à la cellule, d’autre part avec les neurofibrilles qui constituent le réseau intracellulaire : c’est par lui que s’établiraient des connexions et des connexions par continuité entre le réseau intracellulaire d’une cellule nerveuse et les ramifications cylindraxiles de cellules plus ou moins éloignées. Nous y reviendrons plus loin, à propos des idées de Bethe et décrirons alors les pieds terminaux (endfüsse) signalés par ces derniers histologistes sur les travées du réseau péricellulaire.

y) Le réseau intercellulaire se trouve placé, non plus dans l’intérieur ou à la surface du corps cellulaire, mais, comme son nom l’indique, dans l’intervalle compris entre deux ou un plus grand nombre de cellules : un paquet plus ou moins considérable de neurofibrilles réunies en une fibre nerveuse {fibre sensitive) s’épanouissent, sur un point quelconque des centres, en un réseau extrêmement compliqué ; de ce réseau partent ensuite d’autres neurofibrilles, lesquelles, cheminant en sens inverse, s’accolent pour former une nouvelle fibre (fibre motrice), et viennent se terminer dans un muscle : tel est le mode de formation du plexus intercellulaire. Apathy, pour le distinguer des autres réseaux intracellulaire et péricellulaire, le désigne sous le nom de réseau élémentaire diffus: c’est le neuropilème le neuropile de Bethe. — Une pareille conception, on le voit, nous

ramène à la théorie réticulaire du système nerveux, notamment au réseau diffus des centres tel que le concevait Golgi (p. 445). — Du reste, la fibre centripète ou sensitive et la fibre centrifuge ou motrice peuvent l’une et l’autre, la première en gagnant le réseau, la seconde en le fuyant, traverser une cellule nerveuse. C’est précisément ce qui a lieu chez tous les vertébrés, où nous voyons la fibre sensitive traverser une cellule ganglionnaire du ganglion spinal, tandis que la fibre motrice s’échappe d’une cellule motrice spinale. J’ai schématisé cette disposition dans la figure ci-contre (fig. 385). Elle nous montre à la fois (d’après les idées d’ApATHY bien entendu), le mode de constitution du réseau diffus ou neuropile et le mécanisme d’un mouvement réflexe : une impression quelconque, recueillie à la périphérie sensitive a par les fibrilles constitutives de la fibre sensitive i , traverse sans s’y arrêter la cellule ganglionnaire c et arrive dans le neuropile elle en repart, à l’aide de fibrilles nouvelles qui sont la continuation des premières, traverse sans s’y arrêter la cellule motrice d et, transformée (là ou plus haut) en incitation motrice, gagne la fibre motrice 3, pour venir se terminer dans le muscle b, lequel entre en contraction et produit le mouvement dit réflexe. — Une pareille continuité, dans le neuropile, entre les fibrilles sensitives et les fibrilles motrices est peu conciliable, il faut bien le reconnaître, avec la doctrine du neurone. Mais cette continuité qui constitue la base de la théorie d’ÀPAïHY n’est pas établie jusqu’ici sur des faits absolument précis et indiscutables : comme nous le verrons plus loin (car nous aurons à y revenir), un certain nombre de neuro-histologistes d’une autorité incontestable la rejettent formellement.

ANATOMIE GÉNÉRALE

e. Rapport des cellules nerveuses avec les éléments de conduction. — Il résulte de la description qui précède que la voie conductrice de Tinflux nerveux est exclusivement constituée par les neurofibrilles sans participation aucune des cellules nerveuses. Celles-ci, quelle que soit leur nature, qu’elles soient sensitives ou motrices, sont placées sans doute sur le trajet de la voie nerveuse, mais elles ne présentent avec elle , comme nous le montre nettement le schéma ci-dessous (fig. 385) que de simples rapports de contiguïté et l’on voit de suite la différence profonde qui existe entre la théorie du neurone et celle d’ApAXHY : dans \d. première (fig. 386), les fibrilles nerveuses, soit sensitives, soit motrices, traversent les cellules ner-

Fig. 386.

Schéma d’un mouvement réflexe, d’après la théorie du neurone.

a, périphérie sensible (peau). — 6, périphérie motrice (muscle). — c, cellule sensitive. — rf, cellule motrice.

1, nerf centripète ou sensitif. — 2, point où entrent en contact (articulation), mais sans s’anastomoser, les fibrilles centripètes avec les fibrilles centrifuges. — 3, nerf centrifuge ou moteur.

(On voit nettement que les conducteurs nerveux, soit centripètes soit centrifuges, ne sont pas indépenpendants des cellules nerveuses, mais les traversent en constituant leur réseau endocellulaire.

veuses correspondantes en devenant parties constituantes du réticulum endocellulaire, tandis que dans la seconde (fig. 385), elles ne font que passer à côté ; dans la première, les fibres afférentes ou sensitives ne se- continuent pas bout à bout avec les fibres efférentes ou motrices, comme cela se voit dans la seconde, mais entrent seulement en contact ; enfin, dans \d. première, la cellule nerveuse constitue l’élément essentiel dans la transmission des excitations nerveuses ; dans la seconde, c’est aux fibrilles primitives que serait dévolu ce rôle, d’où le nom de théorie fîbrillaire que l’on donne parfois à la théorie d’ApAXHY.

B. Idées de Bexhe. — Bexhe, sans admettre le réseau diffus d’ÀPAXHY, admet l’existence de réseaux moins étendus, mais dans lesquels, tout comme dans le réseau diffus, les fibrilles primitives des conducteurs sensitifs se continuent directement avec les fibrilles primitives des conducteurs moteurs. C’est toujours la continuité établie en plein réseau entre les neurofibrilles centripètes et les neurofibrilles centrifuges. Avec le réseau diffus on comprend mal, dans le fonctionnement du système nerveux, les actions restreintes, les actions localisées ; ces actions, au contraire s’expliquent tout naturellement avec des réseaux topographiquement peu étendus et à portée limitée.

En ce qui concerne la situation du réseau fibrillaire par rapport aux cellules

Fig-. 383.

Schéma d’un mouvement réflexe, d’après la théorie d’APAXHY.

a, périphérie sensible (peau). — b, périphérie motrice (muscle). — c, cellule sensitive. — d, cellule motrice.

1. nerf centripète ou sensitif. — 2, réseau diffus ou neuropile, formé par les anastomoses réciproques des fibrilles sensitives et des fibrilles motrices. — 3, nerf centrifuge ou moteur.

(On voit nettement que les conducteurs nerveux, soit centripètes, soit centrifuges, passent en dehors des cellules nerveuses, lesquelles, de ce fait, sont entièrement indépendantes de la voie conductrice).

SYSTEME NERVEUX CENTRAL

nerveuses, Bethe décrit encore le réseau intracellulaire, le réseau péricellulaire et le réseau intercellulaire . Mais, pour lui, ces trois modalités sont morphologiquement équivalentes, c’est-à-dire qu’elles représentent, non pas trois formations différentes, mais une seule et même formation, à trois stades différents de son évolution phylogénique ; le réseau intracellulaire , en effet, existerait seul chez les animaux inférieurs; de même, le réseau intercellulaire caractériserait les vertébrés ; et, entre ces deux dispositions extrêmes, se trouveraient une série de dispositions intermédiaires, semblant établir que, au fur et à mesure qu’on s’élève dans la série, le réseau nerveux se déplace, s’extériorise (qu’on me permette cette expression) pour, dé intracellulaire qu’il est primitivement, devenir successivement péricellulaire d’abord, intercellulaire ensuite. C’est, naturellement, chez les vertébrés et à fortiori chez les mammifères, que ce déplacement en dehors du réseau nerveux atteindrait son maximum de réalisation. En d’autres termes, le réseau intercellulaire ou neuropile représenterait, pour le dit réseau, l’apogée de son développement.

Cette opinion, éminemment suggestive, a malheureusement contre elle un grand nombre de faits d’observations, dont je ne veux retenir que celui-ci : c’est que, chez

Schéma des voies de conduction dans le système nerveux des vertébrés (d’après Bethe).

s, périphérie sensitive (peau ou muqueuse par exemple). — m, périphérie motrice représentée par deux fibres musculaires. — g, cellule d'uii ganglion spinal avec son réseau péricellulaire. — c, c, deux cellules motrices de la corne antérieure avec leur réseau extraceliulaire. Entre ces deux cellules se voit un réseau intracellulaire qui les relie l'une à l’autre.

les vertébrés, toutes les cellules nerveuses possèdent, comme chez les animaux inférieurs, un réseau intracellulaire. Ce fait seul nous permet de juger de la valeur qu’il convient d’accorder à la conception de Bethe.

Quoi qu’il en soit des variations de forme et de situation que présente dans la série zoologique le réseau fibrillaire de Bethe, ce réseau rappelle exactement, sauf son étendue, celui d’APATHv. Il suffit, pour s’en convaincre, de jeter un simple coup d’œil sur le schéma ci-dessus (fig. 387), qui reproduit, d’après Bethe lui-même, le trajet des fibrilles dans le système nerveux des vertébrés. Nous y voyons nettement des fibrilles sensitives s, parties de la périphérie, se porter vers la cellule du ganglion spinal g, semêlerau plexus péricellulaire de cette cellule ganglionnaire, puis gagner les plexus péricellulaires qui se disposent tout autour de deux cellules mo-

ANATOMIE GÉNÉRALE

trices de la corne antérieure c,c. Nous voyons, ensuite, ces deux plexus se réunir l’un à l’autre à l’aide d’un plexus intercellulaire, auquel se rendent un certain nombre des fibrilles sensitives précitées. Nous voyons, enfin, de nouvelles libres, motrices celles-là, se séparer à la fois des plexus péricellulaires et du plexus intercellulaire et se condenser en deux fibres nerveuses qui aboutissent au muscle m.

Il est à peine besoin de faire remarquer que tout ce trajet, de la périphérie sensitive (s) à la périphérie motrice (m), se fait exclusivement par des neurofibrilles sans participation aucune des cellules nerveuses elles-mêmes : les cellules sont bien sur la voie conductrice; mais elles ne prennent pas part à sa constitution. De ce fait, la cellule nerveuse resterait étrangère à la conduction de l’influx nerveux et son rôle, dans le fonctionnement, général des centres nerveux, se trouverait singulièrement réduit.

Bethe a pu démontrer expérimentalement le rôle conducteur des fibrilles primitives à l’exclusion des cellules nerveuses. Ses expériences ont porté sur la deuxième antenne du crabe ou carcinus mœnas. Le nerf qui lui est destiné (fig. 388,1), a la fois sensitif et moteur, provient d’un ganglion qui est constitué comme suit: à la périphérie, des cellules nerveuses ganglionnaires ; au centre, un réseau diffus ou neuropile, auquel arrivent les libres sensitives du nerf antennaire et d’où partent en sens inverse les fibres motrices de ce même nerf antennaire. Si l’on vient à sectionner le nerf ontennaire à sa sortie du ganglion, l’antenne est naturellement frappée de paralysie : elle retombe inerte, et toute excitation portée sur elle ou sur son ganglion reste sans effet. Cette première expérience démontre bien nettement que l’antenne est bien sous la dépendance du nerf sectionné et, par extension, du ganglion d’où ce nerf dérive.

Si maintenant , sur un deuxième sujet, on enlève toutes les cellules ganglionnaires par des incisions méthodiques suivant les lignes marquées sur la figure ci-dessus, de façon à supprimer toute action de ces cellules sur les éléments fibrillaires, on constate tout d’abord que , malgré cette mutilation, l’antenne n’est pas paralysée comme tout à l’heure, mais conserve son tonus. Si on l’excité alors, elle répond à l’excitation par un mouvement, preuve manifeste que le courant nerveux déterminé par cette excitation a gagné le ganglion et est revenu vers l’antenne. L’arc réflexe est donc réellement conservé et, comme il n’y a plus de cellules dans le ganglion, on est bien obligé d’admettre que la voie conductrice est exclusivement formée, suivant les vues d’APATuv, par des éléments fibrillaires : des fibrilles centripètes et des fibrilles centrifuges unies l’une à l’autre par le neuropile.

Il convient d’ajouter que, dans cette dernière expérience de Bethe, l’excitabilité de l’antenne ne dure qu’un certain temps. Cette excitabilité va en s’affaiblissant et finit même par disparaître. Les cellules ganglionnaires, si elles ne sont pas nécessaires,, si elles ne sont pas indispensables à la conduction de l’influx nerveux, ne sont donc pas complètement inutiles. Elles seraient, pour Apathy, des foyers de production d’énergie nerveuse, des dépôts de force intercalés de loin en loin sur la voie conductrice « comme les éléments d’une batterie électrique sur le cours ininterrompu des fils télégraphiques».

1, nerf antennaire. — 2, son ganglion — 3, 3’, cellules ganglionnaires. — 4. 4. libres sensitives et o, o, libres motrices du nerf antennaire. — 6, réseau dilfus neuropile. — Les flèches indiquent la direction du courant nerveux.

SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

C . Idées de Held. — Held et Auerbach ont signalé, tout autour des cellules nerveuses, l’existence d’un fin re'seau, réseau péricellulaire {nid péricellulaire de Held, calice péricellulaire de Held), à la constitution duquel concourent à la fois les ramifications terminales d’un certain nombre de cylindraxes venus d’ailleurs, je veux dire d’autres cellules plus ou moins éloignées. Il y aurait, du reste, continuité directe entre les neurofibrilles de l’un et les neurofibrilles des autres, continuité directe qui est la condition essentielle pour qu’il y ait réseau.

Le long des travées de ce réseau se disposent des traînées irrégulières de petites granulations (fig. 389), auxquelles Held a donné le nom de neurosome . Ces neurosomes, qui existent également dans la profondeur du corps cellulaire, se condensent çà et là, à la surface extérieure de la cellule nerveuse, pour former de petits amas, piriformes ou conoïdes , qui , continus par leur sommet avec une fibrilfe du réseau enveloppant, reposent par leur base sur le protoplasma de la cellule enveloppée. Ces petits amas sont très

variables dans leur forme et aussi dans leurs dimensions : les plus petits sont en forme d’anse ou d’anneau; les plus volumineux, souvent recourbés en massue, paraissent constitués par des fibrilles multiples, contournées sur elles -mêmes, diversement entrelacées (fig. 390). Ils constituent les pieds terminaux {Endfüsse) de Held, les boutons terminaux d’AüERBACH, les plaquettes terminales de Ramon Y Cajal. Tous ces termes sont synonymes.

Du reste, le réseau péricellulaire, avec ses neurosomes et ses boutons terminaux , s’étale à la

Détails du nid péricellulaire d’une cellule motrice appartenant COrps cellu

à la moelle d’un chien adulte : les boutons, terminaux (d'après laire et sur les prolonge- R.\mox y C.ual).

1, 2, gi'os boulons terminaux en forme de bulbe ou de massue, dans chacun desquels se voit un fin réticulum. — 3, 4, boutons terminaux plus petits eu forme d’anneaux. — 5, 5, fibrilles fines et pâles allant chacune à un bouton terminal. — 6, 7, 8, autres boutons terminaux appartenant à des fibres plus fortes. — 9, une grosse fibrille se divisant en deux branches qui aboutissent cliacune à un boulon terminal ; l’une d’elles, la branche descendante, s’échappe de son bouton terminal pour, après un certain parcours, se rendre à un autre.

Fig. 389.

Une cellule unipolaire du noyau trapézoïde d’un jeune chat (d’après Held).

1, corps cellulaire. — 2, cylindraxe.

— 3, nid péricellulaire (calice de Held) avec ses granulations. — 4, 4, deux noyaux névrogliques.

ANATOMIE GÉNÉRALE

Une

ments protoplasmiques qui en partent : c’est, pour employer une expression de Held, une sorte de manteau nerveux jeté tout autour de la cellule et de ses dendrites.

Grâce à ce manteau nerveux se trouvent établis les deux ordres de connexion suivants : 1° connexions, dans le réseau lui-même, entre les ramifications cylindraxiles, issues de cellules multiples, qui constituent ce réseau;

2° connexions par les pieds terminaux, entre les ramifications cylindraxiles du réseau qui entoure la” cellule et les fibrilles constitutives du corps cellulaire enveloppé.

Si les faits énoncés par Held et Auerbagh étaient confirmés, la théorie du neurone en serait fortement ébranlée, mais il n’en est rien.

Le réseau péricellulaire, tout d’abord, est très discuté, non seulement dans sa nature, mais encore dans son existence. Golgi, qui le premier a signalé ce réseau tout autour des cellules motrices du trijumeau, le considère comme étant très probablement de nature kératinique, et Don.\g- Gio partage cette opinion. D’autres neurologistes estiment qu’il est formé par des prolongements des cellules névrogliques. Ramon y Gajal, après l’avoir considéré longtemps comme représentant tout simplement la partie superficielle du réseau intracellulaire, est revenu sur son opinion et, pour lui aujourd’hui, le réseau péricellulaire ne serait qu’un produit artificiel résultant de la coagulation d’une substance albumineuse. Le savant histologiste de Madrid n’a jamais vu, dans ses préparations, la moindre trace de ce réseau péricellulaire et, de son côté, van Gehüchten nous apprend que ses recherches personnelles font conduit aux mêmes résultats. Est-ce à dire que les cellules nerveuses, certaines cellules tout au moins, ne possèdent pas autour d’elles des neurofibrilles plus ou moins ramifiées et provenant de cellules autres que celles qu’elles entourent? Évidemment non. Les cellules de Purkinje du cervelet, les cellules radiculaires antérieures de la moelle épinière, les cellules du corps trapézoïde, pour ne citer que celles-là, nous présentent à leur surface des paquets plus ou moins volumineux de neurofibrilles, représentant les dernières divisions d’un ou de plusieurs cylindraxes. Mais ces ramifications cylindraxiles, quel que soit leur nombre, quelle que soit leur complexité apparente , se terminent toujours à la périphérie de la cellule par des extrémités libres (fig. 392),

je veux dire : 1® que les divisions d’un cylindraxe quelconque ne se continuent jamais avec celles d’un autre cylindraxe ; 2® qu’elles ne pénètrent jamais dans

Iule du noyau ventral acoustique avec, tout autour du corps cellulaire et des prolongements, des boutons terminaux suspendus chacun à une fibrille cylindraxile (Marinesco).

Une cellule du corps trapézoïde du chat adulte (d’après Ramon y Gajal).

1, corps cellulaire. — 2, prolongement protoplasmique. — 3, prolongement afférent ou cylindraxe. — 4, une fibre cylindraxile afférente, venue d’ailleurs et formant l’arborisation péricellulaire.

(On voit nettement que les différents rameaux de cette arborisation cylindraxile sont indépendants les uns des autres et, d’autre part, se terminent librement.

SYSTEME NERVEUX CENTRAL

l’épaisseur de la cellule, qu’elles ne se continuent en aucune façon avec les éléments de celle-ci et, comme conséquence, qu’elles agissent sur elle par simple contact.

Quant aux boutons terminaux, Iqot existence n’est pas douteuse : ils ont été

retrouvés et figurés, après Hkld et Auerbach, par de nombreux histologistes, notamment par VAN Gehüchten, Ramon y Ga,jal, BielscHowsKY, Mahaim, Marinesco, etc. Mais, malgré toutes les recherches dont ils ont été l’ohjet, leur signification anatomique n’est pas encore nettement élucidée. Il paraît démontré, cependant, qu’ils ne forment pas les points nodaux d’un réseau péricellulaire hypothétique, qu’ils ne sont même pas réunis entre eux par des anastomoses transversales ou obliques, mais qu’ils sont, au contraire, indépendants les uns des autres, d’une part suspendus à une mince fibrille qui représente une, division cylindraxile, reposant d’autre part sur la cellule nerveuse et lui adhérant intimement, non par continuité, mais par simple contact. Les boutons terminaux ne seraient, en somme, que de petits renflements développés à l’extrémité libre des ramifications cylindraxiles.

Tout récemment, Auerbach (1904) d’une part, Bielsghowsky (1904) de l’autre, ont décrit sur la face adhérente du bouton terminal des filaments très grêles, qui s’en échappaient pour pénétrer dans la membrane cellulaire et venir se terminer peut-être (car on n’a pu les suivre jusqu’à leur terminaison) dans l’épaisseur même du corps cellulaire. Si ce fait était confirmé, les boutons terminaux devaient être envisagés, non plus comme un élément terminal des neurofibrilles, mais comme une simple station dans la voie nerveuse, les fibrilles qui lui arrivent ne faisant que le traverser pour poursuivre leur chemin au delà. Malheureusement pour la théorie, les filaments sensitifs, signalés par Auerbach et Bielschowsky, entre les boutons terminaux et le corps cellulaire sous-jacent, ont été vainement recherchés par Bamon y Ga,ial, par Marinesco, par Mahaim (1905). Leur existence est donc encore tout hypothétique et, en attendant qu’elle soit nettement établie, nous continuerons à ne voir dans les pieds terminaux de Held que de simples renflements développés à l’extrémité des divisions cylindraxiles péricellulaires pour élargir et perfectionner le contact entre ces divisions cylindraxiles et le corps cellulaire auquel elles apportent l’influx nerveux.

Fig. 393.

Une cellule du corps trapézoïde, avec sa corbeille péricellulaire (Marinesco).

(On voit nettement, sur la gaudie de la figure une grosse fibre cylindraxile afférente, se diviser en un certain nombre de branches secondaires, composées chacune de très nombreuses fibrilles. Elles restent indépendantes et se terminent librement à la surface de la cellule qu’elles enveloppent).

D. Idées de Nissl. — Nissl, examinant une région quelconque de la substance grise des centres nerveux, colorés au bleu de méthylène, y voit des cellules nerveuses, des cellules névrogliques et des fibres nerveuses, revêtues ou non de myéline. Mais ces éléments histologiques n’occupent qu’une partie de la région examinée. Le reste, je veux dire les intervalles qu’ils laissent entre eux, est occupé, pour Nissl, par une substance nerveuse spéciale qu’il désigne sous le nom de gris nerveux.

Or ce gris nerveux serait constitué par une sorte de réseau diffus, qui serait en connexion directe avec les réseaux péricellulaires des cellules nerveuses du voisinage. Et, comme ces réseaux péricellulaires sont formés par les fibrilles primitives

ANATOMIE GÉNÉRALE

des libres nerveuses, c'est en définitive par ce réseau du gris nerveux, véritable réseau intercellulaire, que s’effectuerait la transmission de l’influx nerveux d’une fibre à une autre, selon les cas : d’une fibre sensitive à une autre fibre sensitive, d’une fibre sensitive à une ou plusieurs fibres motrices, d’une fibre motrice à une autre fibre motrice, etc.

Cette théorie, on le voit, présente la plus grande analogie avec celle, ci-dessus étudiée, d’APATHY et de Beïhe : c’est toujours ce complexus neurofibrillaire continu, dans lequel le réseau élémentaire diffus se trouve remplacé par le réseau du gris nerveux. Les objections que nous avons formulées plus haut contre la théorie d’APATHY lui sont applicables.

§ V. — Résumé, appréciations et conclusions

1° Résumé. — Et maintenant, résumant en quelques mots les faits que nous venons d’exposer et qui ont été dirigés, par ses adversaires, contre la théorie du neurone, nous pouvons établir les propositions suivantes :

aj Les fibres nerveuses, au lieu d’être une émanation chacune d'une seule cellule nerveuse, dérivent chacune d'une série de cellules disposées en chaîne ininterrompue, lesquelles différencient sur place, aux dépens de leur propre protoplasma, les fibrilles constitutives du cylindraxe, la myéline et la gaine de Schwann : c’est la constitution pluricellulaire, la conception caténaire (de catena, chaîne) des fibres nerveuses.

P) Les fibrilles nerveuses centripètes s,' anastomosent, dans les centres, avec les fibrilles centrifuges de façon à former, non pas un simple plexus, mais un véritable réseau, le réseau intermédiaire, lequel réseau peut être situé : 1® dans l’intérieur même des cellules, c’est alors le réseau intracellulaire ou endocellulaire ; 2° tout autour des cellules, c’est le réseau péricellulaire ; 3° dans l’intervalle compris entre deux ou plusieurs cellules, c’est le réseau intercellulaire, encore appelé réseau élémentaire diffus ou neuropile.

y) La voie de conduction sensitivo-motrice est donc, par suite des anastomoses précitées, une voie ininterrompue. Elle se trouve formée, à son état de plus grande simplicité, par les trois éléments suivants : une fibre centripète ou sensi-

tive ; 2° une fibre centrifuge ou motrice ;

3° entre les deux, un réseau intermédiaire ou neuropile, unissant les unes aux autres, et cela par continuité immédiate, les fibrilles constitutives de la fibre sensitive et de la fibre motrice.

ô) A un état de développement plus avancé, chez les vertébrés par exemple, il vient s’ajouter aux fibres et fibrilles nerveuses ci-dessus décrites, deux cellules : une cellule sensitive, sur le trajet de la fibre sensitive ; une cellule motrice, sur le trajet de la fibre motrice. On voit, dans ce cas (fig. 394), les fibrilles sensitives

Fig. 394.

Voie de conduction sensitivo-motrice : schéma d’un mouvement réflexe, d’après la théorie d’APATHY.

a, périphérie sensible (peau). — b, périphérie motrice (muscle). — c. cellule sensitive. — d, cellule motrice.

1, nerf centripète ou sensitif. — 2, réseau difl’us ou neuropile. — 3, nerf centrifuge ou moteur.

(On voit, sur ce schéma, que les cellules nerveuses sont entièrement indépendantes de la voie conductrice de l’influx nerveux.)

SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

former un réseau tout autour de la cellule sensitive (réseau péricellulaire sensitif); et, de même, les fibrilles motrices former un nouveau réseau tout autour de la cellule motrice (réseau péricellulaire moteur). L’influx nerveux, dans cette dernière disposition, traverse successivement (mais sans jamais s’interrompre, je veux dire en suivant toujours les mêmes fibrilles), trois réseaux, savoir : 1° un premier réseau péricellulaire, le réseau se?tsitif; 2° le réseau intercellulaire, c’est le réseau élémentaire diffus ou neuropile ; 3° un deuxième réseau péricellulaire, le réseau moteur.

t) Les fibrilles nerveuses ou neurofibrilles sont l’élément essentiel, l’élément unique pourrait-on dire, de la voie conductrice. Les cellules nerveuses ne prennent aucune part à la constitution de cette voie conductrice et leur présence n’est pas indispensable (l’expérience de Bethe le prouve ou, tout au moins, semble le prouver) pour l’accomplissement de l’acte réflexe, autrement dit pour le transport de l’influx nerveux de la périphérie sensitive à la périphérie motrice. Elles se disposent, éléments surajoutés, le long des voies de conduction, comme de simples centres trophiques ou bien encore comme des foyers de production d’énergie nerveuse.

2® Appréciations. — Nous venons, dans les quelques propositions qui précèdent, de résumer les faits qui ont été produits dans ces derniers temps contre la doctrine du neurone et dont l’ensemble constitue ce qu’on pourrait appeler la théorie fibrillaire d’ApATuv. Il suffit de comparer cette théorie à celle du neurone, telle que nous l’avons exposée plus haut, pour voir que ces deux théories, sont moins opposées qu’elles le paraissaient au premier abord, mais, cependant, diffèrent encore sur plusieurs points. Ces points sont les suivants : la constitu-

tion pluricellulaire des cellules nerveuses ; 2® la non-participation des cellules à la conduction nerveuse ; 3° la continuité, dans les plexus péricellulaires, des fibres afférentes avec les fibres efférentes; 4° la continuité de ces mêmes fibres afférentes et efférentes dans le réseau inter cellulaire.

a. Premier point : constitution cellulaire des cellules nerveuses. — Sur ce premier point, les adversaires du neurone font valoir que les fibres nerveuses, les cylindraxes par conséquent, ne dérivent pas d’une seule cellule, mais de cellules multiples. Quelques histologistes (Eragnito, Capobianco, Pighini, 1904), admettent même que certaines cellules nerveuses, notamment celles de la corne antérieure et celles des ganglions spinaux sont le résultat de la fusion de plusieurs neuroblastes.

Outre que ces idées nouvelles sur l’origine pluricellulaire des conducteurs nerveux et des cellules nerveuses auraient besoin d’être confirmées, elles ne sauraient porter atteinte à la doctrine du neurone.

Et, en effet, à supposer que toutes ces idées soient exactes, comme l’écrit fort judicieusement van Gehuchten, « il en résulterait tout simplement que l’élément nerveux de l’adulte, mis en évidence par la méthode de Golgi et que nous appelons neurone, est un organisme complexe au point de vue embryologique, le résultat final d’une série de modifications subies par un nombre considérable de cellules embryonnaires. Au niveau du corps cellulaire et des ramifications protoplasmiques, les cellules primitives perdraient, avec leur noyau, tout caractère d’individualité, tandis qu’elles garderaient partiellement au moins ce caractère le long des nerfs périphériques. Mais cet organisme, embryologiquement complexe, est cependant devenu chez l’adulte, une individualité nouvelle, un tout continu, dont les différentes parties constituantes sont sous la dépendance réciproque l’une de l’autre, dépendance qui est tellement intime que la destruction du corps cellulaire entraîne inévitablement la dégénérescence du cylindraxe et de la gaine de myéline, accompagnée

ANATOMIE GÉNÉRALE

de phénomènes réactionnels intenses du côté des noyaux de la gaine de Schwann. De même, la lésion de la fibre nerveuse retentit à distance sur la cellule nerveuse correspondante et y détermine, suivant l’intensité du traumatisme et la nature de l’élément nerveux que l’on considère, tantôt des phénomènes réactionnels passagers, connus sous le nom de chromolyse, qui ne mettent pas en danger la vie de la cellule nerveuse, tantôt des phénomènes réactionnels beaucoup plus intenses, conduisant à la mort rapide du corps cellulaire suivie de la dégénérescence de toutes les fibres du bout central. » Autrement dit, en admettant (quoique le fait ne soit pas démontré) que les observations d’ApATHY sur l’origine pluricellulaire des éléments nerveux enlève au neurone son unité embryologique, celui-ci n’en conserve pas moins, une fois développé, son unité anatomique.

b. Deuxième point: non-participation des cellules à la conduction nerveuse. — En ce qui concerne da non-participation de la cellule nerveuse à la conduction de l’influx nerveux, cette théorie repose sur deux faits : un fait anatomique et un fait expérimental.

a) Le fait anatomique, produit par Bethe, est l’indépendance des neurofibrilles dans le corps cellulaire, ces fibrilles entrant dans le corps cellulaire et en sortant un peu plus loin, ne faisant somme toute que traverser la cellule sans s’y arrêter. Mais nous avons vu que cette indépendance des neurofibrilles dans le corps cellulaire n’est qu’apparente, résultant probablement d’une imprégnation insuffisante des éléments fibrillaires par le réactif employé. Et nous avons vu aussi que, contrairement à l’opinion de Bethe, les neurofibrilles en question se ramifient et s’anastomosent entre elles (perdant ainsi toute indépendance) pour former le réseau endocellulaire , admis aujourd’hui par presque tous les histologistes.

P) Le fait expérimental, nous le devons encore à Bethe : il n’est autre que l’expérience, constatée ci-dessus (p. 471), sur le carcinus mœnas, où nous voyons l’acte réflexe continuer à se produire après l’enlèvement du ganglion, qui, dans la doctrine du neurone, devrait être considéré comme le centre de cet acte réflexe. Mais encore ici la conclusion dépasse l’enseignement de l’expérience. Nous savons, en effet, que, si dans ce cas la conduction nerveuse s’observe encore après l’enlèvement des cellules ganglionnaires, cette conduction s’atténue peu à peu et finit même par disparaître, preuve évidente que les cellules nerveuses, si elles ne sont pas absolument indispensables, n’en ont pas moins une grosse importance, puisque la fonction réflexe disparaît avec elles, sinon tout de suite, du moins après quelque temps.

c. Troisième point : continuité des fibres afférentes et des fibres efférentes dans les réseaux péricellulaires. — La continuité des fibrilles nerveuses afférentes avec les fibrilles nerveuses efférentes dans un réseau péricellulaire porterait certainement une rude atteinte à la doctrine du neurone. Mais faut-il encore que ce réseau péricellulaire existe réellement. Or nous avons vu qu’il avait été vainement recherché par Ramon y Gajal et par van Gehuchten, tandis qu’il est considéré par d’autres histologistes comme une formation non nerveuse, soit comme une formation kératinique, soit comme un réseau névroglique, ou même encore comme un simple produit artificiel. Il convient d’admettre, avec Ramon y Gajal, que toutes les ramifications neurofibrillaires que l’on rencontre autour des cellules, qu’elles viennent d’un seul cylindraxe ou de cylindraxes multiples, ne s’anastomosent jamais entre elles et, d’autre part, se terminent toujours, avec ou sans boutons terminaux, à la surface même du corps cellulaire et de ses dendrites.

SYSTEME NERVEUX CENTRAL

d. Quatrième point : continuité des fibres afférentes et des fibres efférentes dans le réseau diffus ou neuropile. — La continuité réciproque de ces mêmes fibrilles afférentes et efférentes dans un réseau nerveux diffus ou neuropile entraînerait, au même titre que l’existence du réseau péricellulaire, le rejet de la doctrine du neurone. Mais encore ici faudrait-il démontrer que cette continuité entre deux ordres de fibrilles, les unes sensitives, les autres motrices, existe réellement.

Il est bien difficile, on le conçoit, quand on a sous les yeux une préparation où toutes les fibrilles nerveuses ont été colorées, de constater nettement, au milieu d’un plexus absolument inextricable, la continuité directe de deux fibrilles d’origine différente, je veux dire provenant de deux cellules différentes. Il est, par contre, extrêmement facile, surtout sous l’influence d’idées préconçues, de se laisser aller à des erreurs d’interprétation et de voir réellement ce qu’on désire voir.

Et, de fait, les anastomoses dans le neuropile, si soni formellement admises par Apathy et Bethe, sont non moins formellement rejetées par de nombreux histologistes d’une autorité indiscutable. C’est d’abord Ramon y Gajal qui, étudiant à son tour les ganglions nerveux de la sangsue au moyen de sa nouvelle méthode au nitrate d’argent réduit, n’a pas trouvé dans le neuropile la moindre trace d’anastomose entre les fibrilles qui y arrivent ou qui en partent et qui, de ce fait, nie absolument l’existence, entre les cellules nerveuses, du réseau élémentaire diffus c( supposé théoriquement par Apathy » dit-il. Van Gehughten, à son tour, à propos des neurofibrilles qui courent entre les cellules nerveuses écrit que « tout en s’enchevêtrant les unes dans les autres, elles ne présentent nullement de véritables anastomoses )). Lugaro, dans l’intéressante revue qu’il a publiée dans les Archives italiennes dWnatomie, rejette, lui aussi, les anastomoses de cellule à cellule et conclut que le neurone, s’il peut être discuté en tant qu’unité cellulaire, est indiscutable en tant qu’unité anatomique. Les anastomoses dans le neuropile des invertébrés sont encore niées par Retzius et par Lenhossék chez le Lombric et l’Hirudo, par Rohde, chez les Polychètes, par Nansen et par Biedermann chez les invertébrés en général. Boule, dans un travail récent paru dans le Névraxe de 1909 sur le système nerveux du lombric, écrit ceci en manière de conclusions : « nos préparations nous ont donné, du neuropile, des préparations aussi nettes que de la cellule et de ses prolongements; nous n’avons rencontré d’aspect, qui nous permît

de conclure à Vexistence d'une seule anastomose. »

C’est le cas de dire : si les faits d’observations sur lesquels s’étale une théorie ne sont pas nettement constatés, s’ils sont au contraire purement hypothétiques, que devient la théorie elle-même?

3° Conclusions. — Somme toute, la doctrine du neurone, malgré toutes les critiques dont elle a été l’objet, est encore debout. Bien plus, les faits histologiques, nombreux et toujours intéressants, que lui ont opposé ses adversaires ont permis à ses partisans de la modifier, de la compléter, de la rajeunir. Elle a, ce semble, du fait même des assauts qu’elle a eu à supporter, acquis une force nouvelle.

Le neurone, avec son corps cellulaire et ses deux ordres de prolongements, les uns protoplasmiques et cellulipètes , l’autre cylindraxile et cellulifuge, est donc toujours une individualité libre et indépendante, n’entrant en relation avec les neurones voisins que par de simples contacts, par contiguïté et non par continuité .

Il devient ainsi Vunité anatomique du système nerveux et, de ce fait, la doctrine

ANATOMIE GENERALE

du neurone, telle que nous l’avons exposée plus haut, domine et dominera longtemps encore toutes les questions se rattachant à la morphologie nerveuse.

article II