ÉLÉMENTS DE SOUTIEN

Entre les éléments essentiels des centres nerveux, les fibres et les cellules nerveuses, se disposent, à titre d’éléments accessoires, en deux ordres de cellules : les cellules épendymaires et les cellules de la névroglie. Ces deux ordres de cellules forment par leur ensemble ce qu’on est convenu d’appeler le tissu de soutènement des centres, ce que Virchow, depuis longtemps déjà, a désigné sous le nom de névroglie. Le tissu conjonctif vrai, abstraction faite de celui qui entre dans la constitution des vaisseaux, n’existe pas dans le névraxe.

Cellules épendymaires. — Les cellules épendymaires (cellules épithéliales de quelques auteurs) se disposent tout autour du canal central qui s’étend d’une extrémité à l’autre de Taxe encéphalomédullaire, canal très étroit au niveau de la moelle, très large au contraire au niveau de l’encéphale où il forme les ventricules. Ces cellules se disposent en une rangée unique, mais cette rangée est partout continue et, de ce fait, constitue la paroi des cavités précitées.

Morphologiquement, les cellules épendymaires varient de forme et de dimensions suivant les régions où on les considère. — Dans le canal central de la moelle, elles sont franchement allongées, cylindroïdes, avec deux prolongements, l’un interne ou central , l’autre externe ou périphérique (voy. Moelle). — Dans le quatrième ventricule , elles sont encore très élevées au niveau du plancher, mais très déprimées au contraire au niveau du plafond. — Dans le troisième ventricule, elles sont polyédriques, mesurant de 15 à 25 ù. de diamètre.

Quelle que soit leur forme, elles se composent toujours : 1° d’une masse protoplasmique légèrement granuleuse ; 2® d’un noyau volumineux, arrondi et ovalaire,

plus rapproché de la base de la cellule que de son sommet et renfermant un ou plusieurs nucléoles. Sur la base de la cellule se voit un mince plateau, de nature cuticulaire.

Fig. 395.

Cellules épendymaires et substance gélatineuse centrale (embryon humain de 24 centimètres d’après Lenhossék).

1, canal central.- — 2, cellules épendymaires, avec : 3, leur prolongement central ; 4, leur prolongement périphérique. — 5, substance gélatineuse centrale. — 6, 6, cellules névrogliques. — 7, cône épendymaire postéideur.

Étudiées chez l’embryon et sur des préparations faites à l’aide de la méthode de Golgi (fig. 395), les cellules épendymaires présentent deux prolongements, l’un

SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

central, l’autre périphe'rique. — Le prolongement central, très épais, mais très court, se porte à la surface du canal de l’épendyme et s’y termine ordinairement par une sorte de filament beaucoup plus grêle, rarement rectiligne, le plus souvent incurvé ou même flexueux, qui flotte librement dans la lumière du canal. Longtemps on a pris ce prolongement central pour un cil vibratile ; il est reconnu aujourd’hui qu’il n’est, comme le plateau qu’il surmonte, qu’une production cuticulaire. — Le prolongement périphérique , plus mince que le précédent, mais surtout plus long, s’éloigne du canal central en suivant une direction radiaire. Il traverse ainsi du centre à la périphérie toute l’épaisseur du névraxe et, arrivé à sa

Fig. 396.

Coupe horizontale de la moelle d’un embryon humain de 3 centimètres, pour montrer les cellules épendymaires et les cellules névrogliques en voie d’évolution (d’après Retzius).

1, canal central. — ±, sillon médian antérieur. — 3, sillon médian postérieur. — 4, substance blanche. — 5, substance grise. — C, cône épendyraaire antérieur. — 7, cône épendymaire postérieur (futur septum postérieur). — 8, cellules épendymaires. — 9, 9, cellules névrogliques à divers degrés de développement ; la plupart d’entre elles ont peixlu leur prolongement central et se sont jilus ou moins écartées du canal épendymaire; quelques-unes, notamment celle qui est indiquée par le chiffre 9, a déjà un certain nombre de ses prolongements de nouvelle formation. — 10, cellules névrogliques, crienlées en sens radiaire, non plus par rapport au canal central, mais par rapport au septum postérieur.

surface extérieure, il se termine par un petit renflement de forme conique dont la base répond à la pie-mère. Dans leur ensemble, les bases de ces petits renflements terminaux forment sur la surface libre de la moelle une sorte de membrane limitante continue, revêtant l’aspect d’une mosaïque (Lenhossék) : c’est la membrane limitante méningée de His, le recétement névroglique endothéli forme de Renaut. Au cours de leur trajet, les prolongements périphériques des cellules épendymaires ne s’anastomosent jamais entre eux. De plus, ils ne se ramifient pas comme le font les prolongements protoplasmiques des neurones ; tout au plus, en voit-on un certain nombre, au moment d’atteindre la pie-mère, se diviser en deux branches, toutes les deux terminales (fig. 396).

Une question encore controversée, c’est de savoir si ces deux ordres de prolongements, dont l’existence est si nette pendant la vie embryonnaire, persistent chez

ANATOMIE GÉNÉRAL

l’adulte. Le fait n’est pas douteux pour les vertébrés inférieurs (poissons, reptiles, batraciens), qui conservent toute leur vie la disposition fœtale. En est-il de même chez lés mammifères ? Les histologistes s’accordent bien à admettre que le prolongement central, celui qui se dirige vers le canal de l’épendyme, n’existe plus chez l’adulte. Mais, en ce qui concerne le prolongement périphérique, les avis sont partagés.

Ramon y Gajal, Retziüs, Sala pensent que ce dernier prolongement s’atrophie peu à peu au cours du développement ontogénique, de telle sorte que, chez l’adulte, il se termine par une extrémité libre aune faible distance du canal épendymaire.

Lenhossék, toutefois, s’élève contre cette opinion ; en dehors de la période fœtale, dit-il, l’imprégnation chromo-argentique (méthode de Golgi) réussit mal et, si les prolongements en question paraissent se terminer tout au voisinage de leur cellule d’origine, c’est qu’ils n’ont été imprégnés que dans leur portion initiale ; mais l’autre portion n’en existe pas moins et, pour Lenhossék, les prolongements périphériques des cellules épendymaires s’étendent, chez l’adulte comme chez l’embryon, jusqu’à la surface extérieure du névraxe. La question, on le voit, appelle de nouvelles recherches.

Envisagées au point de vue de leur origine embryonnaire, les cellules de l’épendyme dérivent directement des cellules épithéliales qui revêtent le canal médullaire primitif {spongioblastes de His). Elles ont donc une origine ectodermique.

2^ Cellules de la névroglie. — Les cellules de la névroglie ou cellules gliales, encore appelées cellules de Deiters du nom de l’auteur qui les a décrites pour la première fois, se rencontrent dans toute l’étendue des centres uerveux, mais elles sont beaucoup plus abondantes dans la substance blanche que dans la substance grise.

a. Caractères généraux. — Ce sont, en général, des cellules de toutes petites dimensions (de 8 à 10 \L en moyenne), s’interposant entre les éléments nerveux et revêtant exactement la forme des espaces dans lesquels elles se trouvent. C’est assez dire qu’elles présentent, sur leur surface extérieure, l’empreinte des divers éléments histologiques avec lesquels elles sont en contact et, de ce fait, qu’elles ont des formes très irrégulières. Au point de vue structural, elles se composent (Og. 398) : 1° d’une masse protoplasmique, tantôt homogène, tantôt finement granuleuse ; d’un noyau arrondi, à contours très nets, se colorant vivement par le carmin et renfermant un. certain nombre de granulations foncées.

Fig. 397.

Cellules du canal central de la moelle chez le bœuf (d’après Pou- CHET et Tourneux).

SYSTEME NERVEUX CENTRAL

b. Prolongements. — Ce qui caractérise avaut tout, morphologiquement, les cellules névrogliques, c’est la présence de prolongements, toujours très nombreux, qui se détachent de leur pourtour et rayonnent ensuite dans tous les sens. Ces prolongements sont quelquefois relativement courts, auquel cas les cellules qui les portent ressemblent assez bien à une sorte de sphère épineuse. Mais, le plus souvent, ils s’étendent à une grande distance et, comme d’autre part ils sont très minces et orientés dans toutes les directions, il en résulte que l’élément histologique tout

entier rappelle jusqu’à un certain point l’aspect d’une araignée avec son corps mince et ses longues pattes grêles (fig. 399) : de là le nom de cellules - araignées {Spinnenzellen) qui a été donné par Jas- TROwiTz aux cellules névrogliques, dénomination qui est encore employée par certains auteurs.

Contrairement à l’opinion courante qui fait des prolongemen ts précités de simples expansions du protoplasma des cellules névrogliques, Ranvier {Techn. histol. , p. 819) admet que ces prolongements « ne partent pas de la cellule et ne font que la traverser. Ils passent à côté du noyau et sont plongés dans le protoplasma qui l’entoure . Lorsqu’ils émergent de la cellule, le protoplasma les accompagne encore sur une certaine longueur et souvent en unit deux ou trois, qui se séparent ensuite ». Tout récemment, Weigert s’est rangé à cette opinion.

Quoi qu’il en soit, les prolongements des cellules névrogliques, qu’ils soient longs ou courts, conservent dans toute leur longueur un diamètre à peu près invariable. D’autre part, et c’est là un des traits caractéristiques de leur nature, ils ne présentent, pour la plupart, aucune trace de division et ne s’anastomosent jamais, soit entre eux, soit avec les prolongements semblables des cellules névrogliques voisines. En conséquence, les cellules de la névroglie nous apparaissent, au même titre que les cellules nerveuses ou neurones, comme des éléments indépendants.

c. Rapports réciproques, feutrage nécroglique. — Mais, si les fibres névrogliques ne présentent pas d’anastomoses au sens précis du mot, elles prennent réciproquement contact, s’accolent les unes aux autres, s’entrecroisent dans les sens les plus divers, de façon à former dans leur ensemble une sorte de feutrage tout aussi complexe et tout aussi inextricable que celui formé par les prolongements des cellules nerveuses. Ce feutrage, partout continu à lui-même, occupe, avec une disposition un peu particulière pour chaque région, toute l’étendue du névraxe. Sous forme de cloisons, tantôt relativement épaisses isepta), tantôt d’une minceur extrême {seplula), il s’insinue entre les éléments nerveux (fig. 400, 2, 2), les divise en segments plus ou moins importants, les maintient dans leur situation respective en même temps qu’il sert de soutien à leurs vaisseaux nourriciers : ainsi s’explique le mot de tissio de soutènement, sous lequel on désigne la névroglie.

Fig. 399.

Une cellule-araignée de la moelle épinière d'un enfant de neuf mois (d’après Lenhossék).

ANATOMIE GENERALE

Les rapports des vaisseaux avec les cloisons névrogiiques sont intimes. Quelques histologistes ont même émis l’opinion que les prolongements des cellules de la névroglie entrent en contact, par leur extrémité, avec les parois des capillaires et, de ce fait, pourraient bien avoir un rôle dans le transport des sucs nutritifs ; mais c’est là une opinion tout hypothétique.

La névroglie est, comme on le voit, un tissu intercalaire: c’est l’ancienne substance amorphe des centres nerveux de Robin, le tissu conjonctif des centres de certains histologistes. Nous devons faire remarquer, toutefois, que ces deux dernières dénominations consacrent deux erreurs : la première, une erreur d’observation, car la névroglie est essentiellement constituée par un élément figuré , la cellule névroglique ; la seconde, une erreur d’interprétation, car le tissu névroglique diffère essentiellement, quant à sa nature et à son origine, du tissu conjonctif vrai.

d. Nature histologique. — Il est admis aujourd’hui par la grande majorité des histologistes que les cellules de la névroglie ont exactement la même origine que les cellules épendymaires ci-dessus décrites : comme elles, elles proviennent, par une différenciation spéciale, des cellules épithéliales qui tapissent le canal médullaire primitif et, par conséquent, sont des dérivés ectodermiques. Le fait avait été énoncé depuis longtemps déjà par Mathias Duval (1877), par Renaut pl882), par Ranvieb (1883), et il a été confirmé, dans ces derniers temps, parles histologistes qui se sont le plus occupés de la structure des centres nerveux, par Nansen, par Ramon y Cajal, par Lenhossék, par van Gehüchten, etc. Nous nous en tiendrons pour l’instant à cette simple affirmation. Nous aurons à revenir sur cette question à propos de la structure de la moelle épinière et nous indiquerons alors les diverses phases évolutives que suivent les cellules épithéliales primitives ou spongioblastes pour devenir cellules névrogiiques.

Fig. 4U0.

La névroglie, vue sur une coupe transversale du cordon latéral de la moelle épinière, pratiquée au niveau du faisceau cérébelleux direct (d’après Schafer).

1, névroglie corticale ou mai’ginale. — 2, 2, cloisons névrogiiques. — 3, 3, cellules de la névroglie. — 4, une fibre nerveuse, avec 5, son cylindre. — 6, un corpuscule amylacé.

ARTICLE III