D . — T U N I Q U E MUQUEUSE

La muqueuse de l’intestin grêle revêt sans discontinuité toute la surface intérieure de l’organe. En haut, elle fait suite à la muqueuse stomacale ; en bas, elle se continue, au niveau de la valvule iléo-cæcale, avec la muqueuse du gros intestin. Par la complexité de sa structure et surtout par le rôle important qui lui est dévolu dans le phénomène de l’absorption, cette membrane constitue, sans conteste, la partie la plus noble et pour ainsi dire la partie essentielle de l’intestin grêle. Nous l’envisagerons, tout d’abord, dans son aspect extérieur ; puis, nous étudierons sa structure microscopique ; nous décrirons, enfin, ses glandes et ses formations lymphoïdes.

1° Aspect général à l’examen macroscopique. — La muqueuse de l’intestin grêle est un peu moins épaisse que celle de l’estomac. Par contre, elle offre une consistance plus grande et s’altère moins rapidement après la mort. Sa coloration est d’un blanc rosé pour le tiers supérieur, d’un blanc grisâtre pour les deux tiers inférieurs. Gomme la muqueuse gastrique, la muqueuse intestinale nous présente deux faces : une face extérieure ou externe, qui répond à la tunique celluleuse et lui adhère intimement; une face intérieure ou interne, qui regarde la lumière du canal et sur laquelle nous rencontrons : 1° des valvules conniventes ; 2° des villosités ; 3° des formations lymphoïdes ; 4° une multitude (V orifices glandulaires.

A. Valvules conniventes. — Les valvules conniventes, encore appelées valvules de Kerkring, bien que Fallope les ait signalées et décrites avant ce dernier anatomiste, sont des replis permanents de la muqueuse intestinale, qui font saillie dans la cavité de l’intestin grêle (fig. 138, 3) et qui s’échelonnent dans presque toute la longueur de cet organe.

a. Mode de répartition. — La portion initiale du duodénum en est complètement dépourvue. Elles commencent à apparaître dans la portion descendante et présentent leur maximum de développement dans les deux autres portions, ainsi que dans le commencement du jéjuno-iléon. Plus bas, elles s’atténuent graduellement : elles deviennent à la fois plus petites et plus espacées et disparaissent entièrement dans la portion terminale de l’intestin grêle, à 60 ou 80 centimètres en amont de la valvule iléo-cæcale.

b. Forme et rapports. — Au point de vue morphologique, chaque valvule, prise à part, nous offre à considérer un bord adhérent, un bord libre, deux faces et deux extrémités. — Son bord adhérent se dispose toujours transversalement, c’est-à-dire perpendiculairement à l’axe longitudinal de l’intestin. Dans certains cas cependant, comme l’ont remarqué Brooks et Kazzander, il s’insère obliquement par rapporta cet axe et la valvule alors présente une disposition plus ou moins spiroïde. — Son

ANATOMIE HUMAINE. — T. IV, 6a ÉDIT. 22

APPAREIL DE LA DIGESTION

bord libre , plus ou moins plissé et onduleux, Hotte librement dans la cavité du tube intestinal. Grâce à sa mobilité, il se renverse avec la plus grande facilité, soit du côté du gros iutestin, soit du côté du pylore. — De ses deux faces, l’une, face interne ou axiale, regarde la lumière du canal; l’autre, face externe ou pariétale, s’applique contre la paroi intestinale. — Ses deux extrémités , enfin, se fusionnent graduellement avec la portion de paroi sur laquelle s’implante la valvule.

c. Dimensions. — Les dimensions des valvules conniventes sont très variables :

elles occupent, suivant les cas, le quart, le tiers, la moitié, les deux tiers, les trois quarts ou même plus de la circonférence de l’intestin. Toutefois, celles qui décrivent un anneau complet sont relativement rares. Sur les points où elles atteignent leurs plus grandes dimensions, les valvules conniventes présentent de 6 à 8 millimètres de hauteur et sont séparées les unes des autres par un intervalle à peu près égal.

Dans certains cas, cependant, leur hauteur est plus grande que les intervalles qui les séparent et elles se superposent alors, quand elles sont renversées, à la manière des tuiles d’un toit. D’autre part, on les voit se bifurquer sur des points variables et s’envoyer mutuellement des prolongements anastomotiques, à direction longitudinale ou plus ou moins oblique,

d. Nombre. — Leur nombre est toujours très considérable. Sappey en a compté 600 environ dans la première moitié de l’intestin grêle, 200 à 250 dans la deuxième moitié, soit un total de 800 à 900 pour toute la longueur de l’intestin.

e. Constitution anatomique. — Au point de vue de leur constitution anatomique, les valvules conniventes se composent essentiellement de' deux feuillets muqueux, qui sont adossés l’un à l’autre et entre lesquels s’insinue une couche plus ou moins épaisse de tissu conjonctif, provenant de la tunique celluleuse de l’intestin. Au sein de cette nappe conjonctive cheminent, comme dans la sous-muqueuse, les vaisseaux et les nerfs destinés à la valvule.

f. Signification morphologique. — L’apparition des valvules conniventes sur la surface intérieure de la muqueuse de l’intestin grêle a pour résultat d’accroître la superficie de cette muqueuse et, du même coup, d’augmenter dans une proportion énorme le nombre de ses appareils sécréteurs et absorbants. En effet, la muqueuse de l’intestin grêle, une fois déplissée, atteint de 10 à 14 mètres de longueur. Si l’on veut bien se rappeler que la longueur de l’intestin grêle est, en moyenne.

Fig. 158.

Un segment d’intestin grêle, vu par sa face interne, pour montrer les valvules conniventes.

J, couche séreuse ou péritonéale. — 2, couche musculeuse à fibres longitudinales. — 2, couche musculeuse à fibres circulaires. — 3, couche celluleuse. — 4, couche muqueuse. — 5, valvules conniventes ou valvules de Kerkrins:.

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de 6 à 8 mètres seulement, on voit que, grâce aux replis valvulaires précités, la surface de la muqueuse est doublée ou tout au moins augmentée d’un bon tiers.

B. Villosités intestinales. — Les villosités (fïg. 159, 1, 1) sont de petites saillies qui se dressent à la surface libre de la muqueuse intestinale. Elles sont si nombreuses et si rapprochées les unes des autres qu’elles donnent à cette dernière un aspect velouté caractéristique.

a. Répartition topographique . — Les villosités intestinales occupent toute la longueur de l’intestin grêle. Elles commencent, en haut, sur la face duodénale de la valvule pylorique et ne se terminent, en bas, que sur le bord libre de la valvule iléocæcale. Entrecesdeux points extrêmes, elles forment une nappe régulière, qui recouvre sans discontinuité les valvules conniventes et les intervalles qui les séparent.

b. Nombre. — Leur mode de répartition n’est pourtant pas entièrement uniforme : l’observation démontre qu’elles sont plus abondantes dans la partie supérieure de l’intestin grêle que dans sa partie inférieure. D’après Krause, on en compterait de dix à dixhuit par millimètre carré dans le duodénum, de huit à quatorze seulement par millimètre carré dans le jéjunum. Sappey admet le chiffre moyen de mille villosités par centimètre carré, ce qui porte à plus de dix millions le nombre total de ces élevures sur toute l’étendue de la muqueuse intestinale.

c. Dimensions: — Les dimensions des villosités intestinales sont extrêmement variables. Leur longueur ou hauteur oscille d’ordinaire entre un cinquième de millimètre (ce sont les petites villosités) et un millimètre (ce sont les grandes villosités). Quant à leur largeur, elle présente, suivant les cas, le quart, le tiers ou la

moitié de la hauteur.

d. Forme. — Au point de vue de leur forme, les villosités ne sont pas moins variables. Mais elles sont toujours réductibles à trois types fondamentaux : 1° les crêtes ; 2° les lamelles ; 3° les cônes - — Les crêtes sont des saillies linéaires, plus ou moins accusées, rectilignes ou plus ou moins sinueuses, disposées dans les gens les plus divers. Leur bord libre est tantôt régulier, tantôt déchiqueté en villosités secondaires. — Les villosités lamelleuses ou lamelliformes sont formées, comme leur nom l’indique, par des saillies aplaties. Mais leur forme et leurs dimensions sont extrêmement variables : on en voit de grandes et de petites, d’étroites et de larges, d’épaisses et de minces, de triangulaires, quadrilatères, trapézoïdales; beaucoup ressemblent à des feuilles à sommet arrondi, le plus souvent obtus, rarement aigu; les unes sont simples, les autres composées, c’est-à-dire formées par plu-

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sieurs villosités partant d’une base commune. — Les villosités coniques sont plus ou moins configurées en forme de cônes : allongées, avec pourtour circulaire, extrémité adhérente plus large, extrémité libre plus mince et plus aiguë. Mais elles présentent, elles aussi, des variantes nombreuses et l’on voit tour à tour à côté des villosités franchement coniques, des villosités cylindroïdes, filiformes, mamelonnées, rectilignes ou coudées à leur partie moyenne, étranglées et terminées en massue, etc.

A la suite de nombreuses recherches poursuivies successivement chez quelques animaux et chez l’homme, Chaput et Benoît (1901) sont arrivés à conclure : 1° que les villosités intestinales

sont très rapprochées les uns des autres, se touchant latéralement, séparés les unes des autres par de simples espaces linéaires et pour ainsi dire virtuels : 2° que chacune d'elles a la forme d'un prisme à base pentagonale ; 3° que toutes les villosités sont égales comme forme, comme longueur et comme largeur. Mais Büjard à qui nous devons une étude récente des villosités entériques dans la série, déclare qu’il n’a jamais pu voir l’appendice prismatique (fig. 160) décrit par Chaput et Benoît, ni même l’égalité de longueur des appendices, et il incline à expliquer les observations de ces deux auteurs par un artifice de préparation : la musculature intestinale, sous l'influence du fixateur employé, s’étant contractée et ayant comprimé les unes contre les autres les villosités en leur imposant artificiellement une forme prismatique. De son côté. Fusàri, (1904), tout en admettant chez le chien la disposition signalée par Chaput et Benoît est d’avis qu’il ne faudrait pas généraliser et considérer la disposition en question comme existant régulièrement et normalement chez tous les mammifères. Et, en effet, en étudiant la surface intestinale de l'homme avec le microscope binoculaire de Greenough, Fusari a conslaté que les villosités, conformément aux données classiques, présentent dans leurs formes une très grande variabilité.

Il a constaté, en outre, que leur disposition se modifiait suivant le segment intestinal que l’on avait sous les yeux, et voici quelle serait, d’après ses observations, la répartition de ces saillies ou appendices sur l’intestin de l’homme. — Dans la partie inférieure de l’iléon, les villosités sont fusiformes ou coniques, plus ou moins aplaties. — Dans la partie moyenne de l’iléon commencent à apparaître, entre les deux formes sus-indiquées, les villosités à lames triangulaires. — Dans la

Fig. 161.

Aspect photographique des villosités intestinales de l’homme : A, dans la portion moyenne du duodénum : B, dans la portion supérieure de l’iléon ; C, dans la portion moyenne de l’iléon (d’après Fusaiu).

partie supérieure de l’iléon, on rencontre encore des villosités fusiformes ou coniques ; mais les villosités triangulaires, en forme de feuilles, prédominent de beaucoup. — Même disposition dans la partie inférieure du jéjunum. — Au contraire, dans la partie supérieure du jéjunum etMans le duodénum, les villosités, toujours aplaties et triangulaires, ne restent plus isolées : « au

Fig. 160.

Coupe de la muqueuse du chien, faiLe exactement suivant l’axe des villosités (d’après Chaput,).

INTESTIN GRÊLE

nombre de deux, trois et souvent même en plus grand nombre, elles commencent à s’unir par leurs bords dans le voisinage de la base et forment ainsi des crêtes., à bords déchiquetés, dont les festons correspondent à la partie libre des différentes villosités. Bientôt (en se rapprochant du pylore), les crêtes elles-mêmes s’unissent entre elles, de façon à circonscrire des champs en creux polygonaux, dans lesquels on aperçoit les orifices des glandes intestinales ». Ces crêtes anastomosées s’accusent et deviennent de plus pn plus élevées au far et à mesure qu’on se rapproche de l’estomac.

Au total et en allant maintenant en sens inverse, en descendant du pylore vers l’orifice iléocæcal, nous voyons tout d’abord dominer les villosités en forme de crête. Nous voyons apparaître ensuite les villosités lamelleuses, et auxquelles se mêlent bientôt, en proportions variables, les villosités coniques. Nous voyons, enfin, celles-ci se multiplier, prédominer manifestement et, finalement, exister seules.

Mais les appendices entériques ne varient pas seulement suivant les différents segments intestinaux où on les examine. Ils varient aussi suivant les espèces, comme l’établissent surabondamment les études d’anatomie comparée et, notamment, les récentes recherches de Bujard (1909). Depuis longtemps déjà Chauveau avait formulé la loi de ces variations en disant : « les villosités sont des appendices foliacés ou coniques, d’autant plus développés que l’intestin est plus court. C’est ainsi que, chez les ruminants, qui ont un intestin très long, les villosités sont petites et rares ; que, chez les carnassiers que caractérise un intestin très court, les villosités par contre sont particulièrement nombreuses et’ très élevées ; que, chez les rongeurs et chez les primates, où l’intestin a une longueur moyenne, les villosités présentent de même un développement moyen, tenant le milieu entre celui des ruminants et celui des carnassiers.

Si, maintenant, on veut bien se rappeler que les ruminants (intestin très long) se nourrissent de végétaux, que les carnassiers (intestin très court) sont soumis au régime carné, que les rongeurs et les primates (intestin de longueur moyenne) sont omnivores, nous arrivons à ces conclusions, que les appendices entériques présentent leur maximum de développement chez les animaux soumis au régime végétarien, leur minimum chez les carnassiers, un développement moyen chez les animaux insectivores, frugivores ou omnivores. Somme toute, les variations morphologiques des villosités sont grandement influencées par le régime alimentaire de l’animal et il est permis de penser, avec Bujard, « qu’un des grands facteurs déterminants de la morphologie entérique a été le régime alimentaire auquel ont été soumises les diverses espèces animales ». En fait, chez le rat albinos, Bujard, en modifiant l’alimentation de l’animal, est arrivé à modifier aussi l’état de ses appendices entériques : les appendices iléaux, sous l’influence des régime carné et lacté, se rétrécissent et s’allongent; et, sous l’influence des régimes végétarien et lacto-cellulosique, ils s’élargissent et s’abaissent.

C. Formations lymphoïdes. — La surface libre de la muqueuse intestinale nous présente çà et là, dans l’intervalle des villosités, des formations lymphoïdes. Elles se présentent sous deux formes : les follicules clos et les plaques de Peyer. Nous les décrirons plus loin, dans leur aspect extérieur et dans leur structure, quand la structure microscopique delà muqueuse nous sera connue (voy. p. 186).

D. Orifices glandulaires. — La muqueuse intestinale nous présente encore, à sa surface libre et dans toute son étendue, une multitude de petits orifices, plus ou moins disséminés dans le fond des espaces qui séparent les villosités. Ces orifices représentent l’abouchement, dans le canal intestinal, des glandes de Brunner et des glandes de Lieberkühn. Comme pour les formations lymphoïdes, nous les décrirons plus loin avec les glandes de la muqueuse (voy. p. 18)2) .

2° Structure microscopique. — La muqueuse de l’intestin grêle se compose, comme la muqueuse gastrique, de deux couches superposées : 1° une couche superficielle, de nature épithéliale ; 2° une couche profonde, formant le derme ou chorion.

A. Épithélium. — L’épithélium forme, à la surface libre de la muqueuse, une couche continue, d’une épaisseur de 25 à 30 \l. Il est essentiellement constitué par une seule rangée de cellules cylindriques , auxquelles viennent se joindre, à titre d’éléments accessoires, un plus ou moins grand nombre de cellules caliciformes et de cellules lymphatiques.

a. Cellules cylindriques. — Les cellules cylindriques, beaucoup plus larges à leur extrémité interne qu’à leur extrémité externe, ont, en réalité, la forme de pyra-

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mides à cinq ou six pans, dont le sommet répond au chorion et la base à la surface libre de l’intestin. Du reste, malgré les affirmations contraires d’un grand nombre d’auteurs, elles ne possèdent pas de membrane d’enveloppe (Schafer, Heidenhain,

Nicolas, Renaut). Au nombre des raisons qui militent en faveur de la non-existence d’une membrane d’enveloppe préforméé, on peut invoquer ce fait que, sur certains points, les cellules sont reliées entre elles par des sortes de ponts protoplasmiques (ponts intercellulaires), qui manifestement vont de l’une à l’autre.

Des deux extrémités de la cellule, l’extrémité externe, tantôt large, tantôt mince et plus ou moins effilée, souvent bifurquée, repose sur le chorion. Il existe là, entre le chorion et les pieds des cellules épithéliales, une sorte de membrane limitante, extrêmement mince, beaucoup plus mince que les vitrées ordinaires : Renaut la considère comme une vitrée embryonnaire .

L’extrémité interne, large et régulièrement aplatie, nous apparaît, quand on la regarde de face, sous la forme d’une surface polygonale à cinq ou six côtés. Sur une coupe verticale (fig. 162, 2), elle est recouverte dans toute son étendue par un plateau cuticulaire de 1 p. à 1 \l et demi de hauteur. Ce plateau, à un grossissement faible, nous paraît entièrement homogène. Mais, si on l’examine à un fort grossissement, il est comme parsemé de stries dirigées perpendiculairement à sa surface libre ; chacune d’elles nous présente à son extrémité externe, tout à côté

du protoplasma cellulaire, un petit renflement ou nodule. La signification de ces stries n’est pas encore nettement élucidée. On y a vu tour à tour : 1° de fins canalicules, qui feraient communiquer la cavité intestinale avec le protoplasma cellulaire et à travers lesquels passeraient les particules graisseuses au moment de la digestion (Kolliker, Funke) ; 2° de simples bâtonnets, plongés dans la substance homogène du plateau (Henle, Steinach). De ces deux opinions, cette dernière tend à prévaloir aujourd’hui parmi les histologistes : les stries du plateau cuticulaire qui surmonte les cellules cylindriques, ne sont que des bâtonnets, plus ou moins analogues à des cils vibratiles. Si l’on songe que chez certains vertébrés inférieurs, notamment chez les cyclostomes et les lacertiens, on trouve des cellules ciliées à la surface des plis intestinaux, on peut, avec Renaut, considérer la cellule à plateau strié de l’intestin de l’homme comme une cellule à cils vibratiles modifiée, cellule vibratile dans laquelle la portion émergente et vibratile des cils aurait avorté.

Fig. 162.

Coupe longitudinale d’une villosité intestinale de l’homme (d'après Bôhm et Davidoff).

i, tissu conjonctif de l’axe de la villosité (en jaune). — 2, cellules épithéliales (en rose). — 3, une cellule caliciforme. — 4, plateau cuticulaire.

Fig. 16S.

Épithélium de l’intestin grêle (schématique).

1, Cellule cylindrique, avec : 2, son plateau ; 3, son noyau. — 4, cellule caliciforme. — 5, autre cellule caliciforme, dont le contenu s’échappe au dehors. — 6, chorion muqueux (en jaune).

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Le protoplasma des cellules cylindriques se compose d’un réticulum et d’une sub stance intermédiaire. — Le réticulum est formé par de fines fibrilles disposées pour la plupart en sens longitudinal et reliées les unes aux autres par des fibrilles transversales. Il est à remarquer que les mailles de ce réseau sont plus larges dans la partie externe de la cellule, plus étroites et par conséquent plus serrées dans sa partie interne. —

La substance intermédiaire est, dans les conditions ordinaires, claire, homogène, transparente. Pendant la digestion, elle renferme une multitude de globules graisseux, que décèle nettement (fig. 164) l’action de l’acide osmique. A la partie moyenne du protoplasma, je veux dire à égale distance des deux extrémités interne et externe de la cellule, se voit un noyau volumineux, de forme ovalaire, à grand axe longitudinal. Sa longueur est de 8 à 10 sa largeur, de 4 à 6 p. Il possède un riche réseau chromatique.

Fig. 164.

Coupe transversale de l’intestin grêle du chien pendant l’absorption des graisses (préparation par j l’acide osmique, d’après Schafer).

ep, cellules épithéliales, remplies de vésicules graisseuses colorées en noir. - str. plateau cuticulaire. — Z, vaisseaux lymphatiques. — C, C, leucocytes renfermant des particules graisseuses.

La partie du protoplasma cellulaire qui se trouve comprise entre le noyau et le plateau cuticulaire nous présente une série plus ou moins nombreuse d 'enclaves, affectant suivant les cas la forme de grains ou la forme de boules. Du reste, les grains et les boules ne paraissent être qu’un seul et même élément à un degré de développement différent. On n’est pas encore entièrement fixé sur la signification morphologique de ces granulations. Heidenhain avait cru devoir les considérer comme des

Fig. 165.

Grains et boules protoplasmiques de l’épithélium intestinal de la grenouille (d’après Nicolas).

Quelques-unes de ces boules ont une tache claire excentrique : les noyaux renferment eux aussi, des granulations; la partie profonde des cellules épithéliales n’a pas été dessinée.

débris de leucocytes migrateurs, qui se seraient introduits dans la cellule. Nicolas, tout au contraire, les envisage comme de véritables productions intra-cellulaires, analogues aux produits de sécrétion. Pour lui, la formation des grains et des boules serait en rapport avec l’acte de l’absorp-

tion : ces grains et ces boules constitueraient le substratum sur lequel se déposent les substances qui pénètrent par imbibition dans les cellules épithéliales.

Heidenhain, examinant le contenu d’une anse intestinale, dans laquelle il avait introduit quinze minutes auparavant une solution de sulfate de magnésie, a rencontré, au milieu de cellules prismatiques desquamées, des masses protoplasmiques globuleuses, présentant ce caractère spécial qu’elles portaient, sur un ou deux points de leur surface, une multitude de lins prolongements, dont l’ensemble rappelait assez bien une touffe de cher veux : de là, le nom de cellules à cheveux ( Haarzellen ) sous lequel il les désigne. De ces masses protoplasmiques, les unes possèdent un noyau, les autres en sont dépourvues : les premières sont de véritables cellules détachées de la couche épithéliale ; les autres sont de simples bourgeons détachés du proto-

Fig. 106.

Cellules chevelues de l’intestin du cobaye (d’après Heidenhain).