C. Réseau capillaire intra-lobulaire

— Au total, la circulation sanguine intra-lobulaire est représentée par un système de capillaires veineux, qui, partant ^de la périphérie du lobule (nous avons vu comment ils y prennent naissance), traversent le lobule à la manière de rayons ( capillaires radiés) et viennent se jeter dans la veine intra-lobulaire. Au cours de leur trajet, ces capillaires radiés s’anastomosent avec les capillaires voisins, d’une part avec ceux qui cheminent dans un même plan horizontal, d’autre part avec ceux des deux plans sus- et sous-jacents. Il en résulte la formation d’un vaste réseau, qui occupe toute l’épaisseur du lobule et dont la disposition se voit également bien sur les coupes transversales et sur les coupes longitudinales.

Sur les coupes transversales (fig. 298 et 299, A), nous voyons successivement : 1° à la périphérie du lobule, dans les espaces de Kiernan, les coupes des veines interlobulaires, émettant à droite et à gauche des collatérales transversales, qui s’engagent sur les facettes du lobule et s’y anastomosent plus ou moins avec leurs

1, un lobule hépatique de la surface du foie, vu par sa base, répondant à la capsule de Glisson (les vaisseaux ont été injectés). — 2. 2, branches de la veine porte, distribuant à droite et à gauche les vaisseaux afférents des lobules hépatiques. — 3, réseau capillaire du lobule. — 4, étoile de Héring, l’épondant à la terminaison de la veine intra-lobulaire par de petits bourgeons renflés en ampoule.

FOIE

similaires de façon à enserrer le lobule dans une sorte de cadre; 2° au centre du lobule, la coupe d’un gros vaisseau, qui n’est autre que la veine intra-lobulaire; 3° entre le cadre vasculaire périphérique et le collecteur central, l’ensemble des capillaires allant de l’un à l’autre. Ces capillaires comme nous le montre nettement la coupe, sont disposés enrayons et, d’autre part, sont réunis de distance en distance par des anamostoses transversales ou plus ou moins obliques. C’est en somme un véritable réseau : à la périphérie, les mailles de ce réseau sont arrondies ou polygonales ; dans tout le reste de l’étendue de la coupe, elles sont allongées dans le sens du vaisseau. Il y a déjà longtemps que les histologistes ont comparé cet ensemble vasculaire à une roue, comparaison qui, du reste, est parfaitement juste : le moyeu de la roue est représenté par la veine centrale ; la circonférence, par le cercle périlobulaire; les rayons, enfin, par les capillaires radiés.

Les coupes longitudinales (fig. 299, B) ne sont pas moins instructives.

Elles nous montrent tout d’abord la veine intralobulaire occupant dans toute son étendue la ligne axiale du lobule. Elles nous montrent ensuite les capillaires radiés se jetant un à un dans cette veine intra-lobulaire, qu’ils abordent sous des angles d’incidence variables, les uns très obliquement, les autres à angles droits. Elles nous montrent, enfin, que ces capillaires sont, comme tout à l’heure, unis les uns aux autres par des anastomoses transversales ou obliques.

Envisagés au point de vue de leur structure, les capillaires du lobule hépatique ne nous présentent pas, comme les capillaires ordinaires, de cellules endothéliales nettement différenciées. Leur paroi est constituée par une simple lame protoplasmique, mince, partout continue et parsemée de noyaux. Ces noyaux sont aplatis, allongés dans le sens du vaisseau, fortement saillants en dedans. Ce sont des vaisseaux restés à l’état embryonnaire, tout comme on l'observe dans les villosités intestinales et dans les glomérules du rein. Il est rationnel d’admettre que cette disposition est en relation avec l’activité fonctionnelle de l’organe et facilite singulièrement les échanges osmotiques entre le sang des capillaires et les cellules ambiantes. Nous verrons plus loin (p. 327) que les noyaux précités, chacun avec le protoplasma granuleux qui l’entoure, ne seraient autres, d’après Kupffer, que ces éléments cellulaires que bon a décrits sous le nom de cellules étoilées du foie.

3° Cellules hépatiques. — Les cellules hépatiques, parties essentielles du lobule, occupent les mailles du réseau capillaire ci-dessus décrit et les remplissent complètement.

Fig. 299.

Le lobule hépatique, après injection des vaisseaux : A, vu en coupe transversale (perpendiculairement à son axe); B, vu en coupe longitudinale (parallèlement à son axe).

1, lobule hépatique. — 2, veine intra-lobulaire. — 3, capillaires veineux, avec leurs anastomoses réciproques. — 4, cordons de cellules hépatiques formant les travées de Remak. — 5, veine sus-lobaire.

320 APPAREIL DE LA DIGESTION

a. Disposition générale , travées de Remak. — Affectant exactement la même disposition générale que les intervalles dans lesquels elles se moulent, les cellules hépatiques nous apparaissent sur les coupes (fig. 300) sous la forme de longues

travées disposées en sens radiaire, je veux dire allant à la manière d’un rayon de la périphérie au centre : ce sont les travées ou cordons de Remak. Chacune de ces travées est formée par deux ou trois rangées de cellules (souvent un plus grand nombre), ajoutées bout à bout et courant entre deux capillaires radiés. Cette disposition se voit très nettement et sur les coupes transversales (fig. 299, A) et sur les coupes longitudinales (flg. 299, B).

Les travées de Remak. ne sont pas indépendantes. Au cours de leur trajet, elles s’envoient réciproquement de nombreuses anastomoses, de telle sorte que, dans leur ensemble, elles forment, elles aussi, un vaste réseau dont les mailles s’enchevêtrent avec celles du réseau sanguin (fig. 304, 1). Les deux réseaux sont, du reste, partout en contact et, de ce fait, on peut dire que l’un des deux est le moule de l’autre.

J’ajouterai que, dans les travées de Remak, les cellules hépatiques ne sont pas seulement juxtaposées : elles sont unies entre elles, par leurs faces correspondantes, à l’aide d’un ciment spécial que décèle le nitrate d’argent. Ce ciment est mou, semi-fluide et se dissout assez rapidement après la mort, ce qui rend relativement faciles la dissociation des travées de Remak et l’isolement des cellules hépatiques.

b. Forme et dimensions. — Vues à l’état d'isolement (fig. 301), les cellules hépatiques ont la forme de petites masses polyédriques, ayant en moyenne de six à

huit faces. Elles mesurent environ 22 à 25 g de longueur sur 18 à 20 p. de largeur. Le long de leurs bords (fig. 306) se voient des gouttières plus ou moins profondes, qui ne sont que les empreintes des capillaires sanguins avec lesquels la cellule hépatique est en rapport. Ces gouttières ne représentent jamais qu’une portion de cylindre, ce qui veut dire qu’elles ne répondent chacune qu’à une portion de la surface extérieure du capillaire correspondant. Elles s'ont naturellement complétées, quand les cellules sont en place dans les travées de Remak, par les gouttières correspondantes des cellules voisines : il faut ainsi, suivant les cas , trois, quatre, cinq ou même six cellules pour former le canal où se trouve emprisonné le vaisseau. Il est à remarquer que, sur les points où la cellule répond au capillaire, il y a, entre les deux formations, contact immédiat : « les capillaires radiés du

Cellules hépatiques à l’état d’isolement (d’après von Ebner).

A et B, deux cellules, chacune avec deux noyaux ; les autres sont à noyau unique. — f, globules graisseux. — p, granulations pigmentaires.

Fig. 300.

Mode d’agencement des cellules hépatiques, vu sur une coupe transversale du lobule, dont les vaisseaux ne sont pas représentés.

1, périphérie du lobule. — 2, espace circulaire occupé par la veine intra-lobulaire. — 3, 3, travées de Remak, disposées en sens radiaire. — 4.4, espaces également radiaires, occupés par les capillaires.

FOIE

lobule, dit Renaut, font tous corps avec la surface des travées hépatiques. Cellesci, à leur contact avec les capillaires, sont doublées d’un simple liséré protoplasmique répondant à la paroi du capillaire correspondant. Aucune dissociation ne peut séparer cette lame granuleuse des cellules hépatiques auxquelles elle adhère. Isolées, les cellules glandulaires emportent chacune un lambeau de la paroi protoplasmique du vaisseau sanguin. »

c. Caractères cytologiques. — Au point de vue structural, la cellule hépatique se compose, comme les cellules glandulaires, d’une masse protoplasmique et d’un noyau. Elle n’a pas, malgré les assertions contraires de quelques histologistes, de membrane cuticulaire vraie. Le noyau, arrondi et volumineux, mesure 6 p. de diamètre. Il est situé, tantôt au centre du corps cellulaire, tantôt sur un point plus ou moins excentrique. Il est souvent double. De son pourtour partent des travées protoplasmiques délicates, lesquelles se portent de là vers la périphérie et s’y terminent dans une lame de protoplasma restée homogène, qui limite extérieurement chaque cellule hépatique ( couche protoplasmique marginale de Renaut). Ces travées rayonnantes s’anastomosent les unes avec les autres au cours de leur trajet, de façon à circonscrire entre elles un système de vacuoles (fig. 303, B), de forme et de grandeur diverses. C’est dans ces vacuoles que s’accumule la matière glycogène. Elle s’y trouve, non pas à l’état de granulations, comme le pensait Cl. Bernard, mais sous forme d’un liquide de consistance sirupeuse. On sait qu’elle a pour caractère histo-chimique de se colorer en brun acajou quand on fait agir sur elle le sérum iodé.

La quantité de glycogène que renferment les cellules hépatiques varie beaucoup suivant les espèces animales et, dans chaque espèce, suivant le moment où on l’examine. Elle atteint son maximum après chaque digestion (voy. plus bas) et va ensuite en diminuant au fpr et à mesure qu’on s’éloigne de l’heure du dernier repas. Ranvier a démontré que chez le rat, après un jeûne de quarante-huit heures, il n’y avait plus de glycogène dans les cellules hépatiques. Les cellules n’en présentaient pas moins leurs vacuoles intra-protoplasmiques, mais ces vacuoles étaient alors remplies par un simple liquide aqueux tenant en suspension quelques substances minérales. Ce fait est intéressant : il nous apprend que les vacuoles précitées ne sont pas le résultat de l’élaboration du glycogène, mais qu’elles sont prèformées et que le glycogène ne fait qu’y prendre place au fur et à mesure de sa production.

Outre le glycogène, la cellule hépatique renferme encore de la graisse et des granulations pigmentaires. La graisse se dépose, non pas dans les vacuoles, comme le glycogène, mais bien dans l’épaisseur des travées protoplasmiques qui circonscrivent ces vacuoles. Elle s’y montre sous forme de grains plus ou moins volumineux et plus ou moins confluents. Il est des cas où elle est tellement abondante (foies gras ) que la cellule a tous les caractères extérieurs des cellules adipeuses. Quant aux granulations pigmentaires, elles sont ordinairement peu nombreuses. Elles ont une couleur brune ou jaunâtre et présentent les réactions caractéristiques des pigments biliaires.

Les cellules hépatiques qui, comme on le sait, jouent un rôle important dans la destruction de certains poisons charriés par le sang et, même dans la formation de l’urée (A. Gautier), doit bien certainement élaborer quelques ferments en rapport avec une pareille fonction, que l’on a nettement appelée fonction antüoxique Mais nous n’avons encore, soit sur la nature de ces ferments, soit sur leur mode d’action, aucune donnée bien précise»

ANATOMIE HUMAINE. — T. IV, 6e ÉDIT.

APPAREIL DE LA DIGESTION

Fig. 302.

Schéma représentant la double polarité fonctionnelle des cellules hépatiques.

1, cellules hépatiques, chacune avec son noyau et son matériel de sécrétion formant deux amas, l’un au pôle externe, l’autre au pôle interne. — 2, 2, deux capillaires sanguins. — 3, un canalicule biliaire.

Les flèches indiquent le trajet des grains de sécrétion. On voit nettement que les grains réunis au pôle interne [pôle biliaire) passent dans le canalicule biliaire ( milieu extérieur ), tandis que les grains réunis au niveau du pôle externe ( pôle sanguin ) tombent dans le capillaire sanguin (milieu intérieur ).

d. Signification physiologique. — La cellule hépatique, on le voit, a tous les caractères histologiques d’une formation glandulaire : c’est une glande minuscule.

A l’aide de matériaux empruntés au sang, elle élabore un certain nombre de produits, très variables dans leur nature, qu’elle déverse ensuite, les uns dans les canalicules biliaires, les autres dans les capillaires sanguins. Elle excrète à la fois dans le milieu extérieur et dans le milieu intérieur et, de ce fait, acquiert la signification d’une glande fonctionnant simultanément comme glande à sécrétion externe et comme glande à sécrétion interne. Elle est ainsi manifestement bipolaire (fig. 302) : par son pôle externe ou pôle biliaire, elle déverse dans les canalicules biliaires, un certain nombre de produits qui entrent dans la constitution de la bile, notamment les acides et les pigments biliaires ; par son pôle interne ou pôle vasculaire , elle jette dans le sang du glycose, des graisses et autres produits moins bien connus, qui, en assurant le maintien de la composition du

sang, font du foie un véritable organe hématopoïétique. On sait que, dans certains cas, la bile, pour une raison ou pour une autre, cesse de s’écouler dans l’intestin. Du même coup, la cellule hépatique, profondément atteinte dans son fonctionnement, cesse d'excréter au niveau de son pôle externe et, par son pôle interne, rejette dans le milieu sanguin les divers produits que, dans les conditions normales, elle déverse dans les canalicules biliaires. Un ictère plus ou moins grave en est la conséquence : la bile, suivant une expression populaire bien connue, a passé dans le sang.

Analogue en cela à toutes les cellules de nature glandulaire, la cellule hépatique présente, suivant les moments où on l'examine, des modifications notables, qui ont été bien mises en lurqière par les travaux de Langley, de Heidenhain, de Cohn, etc. Voici ce qui se passe dans l’acte digestif.

Chez l’animal, à l’état de jeûne, la cellule hépatique nous apparaît avec un noyau central très net et un corps cellulaire plus ou moins granuleux. Ces granulations, tout en étant disséminées irrégulièrement, se disposent de préférence tout autour du noyau, de telle façon que le corps cellulaire se trouve parfois nettement divisé en deux zones concentriques : une zone périnucléaire, riche en granulations et plus sombre ; une zone périphérique, pauvre en granulations et plus claire. Les travées du réticulum protoplasmique sont nettement visibles, surtout dans la zone claire.

Déjà vers la quatrième ou cinquième heure qui suit le repas,

Fig. 303.

Cellules hépatiques du chien à différents stades de la digestion(d’après Heidenhain).

A, cellules remplies de substance glycogène. — B, cellules après la disparition du glycogène, présentant très nettement le réticulum protoplasmique et les alvéoles qui circonscrivent les travées de ce réticulum. — C, cellules ayant, comme les précédentes, perdu leur glycogène, mais en train de refaire leurs granulations.

FOIE

les vaisseaux intra-lobulaires sont dilatés et gorgés de sang. Les cellules hépatiques, de leur côté, ont augmenté de volume. Les granulations se sont multipliées et s’étendent maintenant jusqu’à la périphérie du corps cellulaire. Quant au réticulum protoplasmique, il est peu visible, plus ou moins masqué qu’il est par ces granulations.

Dans les heures qui suivent, les granulations de glycogène (on est bien moins fixé sur l’évolution des granulations graisseuses et biliaires) augmentent encore en nombre et en volume. Puis, elles se réunissent les unes aux autres, de façon à former des masses irrégulières, à contours arrondis, d’aspect floconneux (fig. 303, A) : ce sont des blocs de glycogène. La cellule, vers la dixième ou la douzième heure qui suit le repas, en est remplie. Rappelons, en passant, que le glycogène occupe les vacuoles que délimitent les travées protoplasmiques, jamais l’épaisseur même des travées.

Le glycogène, une fois accumulé dans la cellule hépatique, n’y reste pas comme un élément définitif du protoplasma cellulaire. Sous l’influence d’un ferment, qui provient très probablement du sang, il se transforme peu à peu en glycose, lequel, au fur et à mesure de sa production, passe dans les capillaires sanguins du lobule. Cette transformation est permanente et la cellule hépatique se débarrasse ainsi peu à peu de toute la substance glycogène qu’elle avait fixée au cours de la digestion. Quand elle est terminée, le corps cellulaire n’est plus représenté, comme nous le montre nettement la figure 303, B, que par une série de vacuoles, remplies d’un liquide aqueux et circonscrites par des travées protoplasmiques à directions plus ou moins radiaires.

Les cellules hépatiques refont alors peu à peu leurs granulations et, de nouveau, prennent l’aspect granuleux que nous leur avons décrit plus haut comme caractérisant l’élément à l’état de repos.

4° Canalicules biliaires. — Outre les cellules hépatiques et le réseau sanguin, le lobule hépatique nous présente encore un réseau de canaux extrêmement fins, dans lesquels naît et chemine la bile : ce sont les canalicules biliaires. Certains histologistes les désignent sous le nom de capillaires biliaires, mais cette dernière dénomination doit être abandonnée, les canaux en question différant essentiellement des capillaires sanguins par leur structure comme par leur signification morphologique.

a. Disposition générale et rapports. —

Les canalicules biliaires naissent entre les cellules hépatiques par des extrémités libres plus ou moins renflées et terminées en cæcum. De là, ils se portent en sens radiaire vers la périphérie du lobule, où ils se terminent dans les conduits biliaires interlobulaires.

Dans ce trajet, ils sont situés dans l’épaisseur des travées de Remak (fig. 304, 2), constamment recouverts, sur tout leur pourtour, par les cellules hépatiques. Comme les capillaires sanguins, ils présentent avec ces cellules des rapports intimes : mais, tandis que les vaisseaux sanguins répondent aux bords ou arêtes du corps cellulaire, les canalicules biliaires cheminent sur les faces en y formant parfois (fig. 305) deux mailles réciproquement perpendiculaires.

Du reste, sur tous les points où il est en contact avec les canalicules biliaires, le protoplasma cellulaire se déprime comme au niveau des capillaires sanguins, et forme ainsi une gouttière destinée à les recevoir. Il résulte d’une pareille disposition les trois faits suivants, qui résument nettement les rapports réciproques

Fig. 304.

Schéma montrant, sur une coupe transversale du lobule hépatique, les rapports respectifs des canalicules biliaires et des capillaires radiés.

1,1, travées de Remak. — 2, 2, 2, canalicules biliaires, constamment situés entre deux rangées de cellules hépatiques, dans l’axe même des travées de Remak. — 3, 3, capillaires radiés, situés entre les travées de Remak et constamment séparés des canalicules biliaires.

APPAREIL DE LA DIGESTION

Une cellule hépatique, vue à l’état d’isolement, pour montrer ses rapports avec les capillaires sanguins et les canalicules biliaires (. schématique ) .

1, cellule hépatique, — 2, capillaires sanguins. — 3, 3, gouttières demi-cvlindriques, répondant aux canalicules biliaires.

des trois formations intra-lobulaires : 1° Les canalicules biliaires sont délimités par les faces correspondantes de deux cellules hépatiques, chacune de ces faces se creusant en une gouttière représentant un demicylindre; 2° les capillaires sanguins sont délimités par les arêtes correspondantes de quatre cellules hépatiques, chacune de ces arêtes se creusant en une gouttière qui représente un quart de cylindre ; 3° les canalicules biliaires ne sont jamais en contact avec les vaisseaux sanguins; il y a toujours entre eux (fig. 306) une épaisseur ou une demi-épaisseur de cellule hépatique.

b. Anastomoses. — Au cours de leur trajet, les canalicules biliaires s’envoient mutuellement des anastomoses, de façon à former dans leur ensemble un vaste réseau. Ces anastomoses, comme pour le réseau sanguin, se

font, d’une part entre canalicules situés sur un même plan, d’autre part entre canalicules de plans différents.

Nous ajouterons que, sur le point où un lobule se fusionne avec un lobule voisin, le réseau biliaire du premier se continue de même avec le réseau biliaire du second. Ces anastomoses entre canalicules voisins sont, cependant, moins fréquentes qu’on pourrait le croire au premier abord. Les canalicules, en effet, comme le fait remarquer Stôhr, s’entrecroisent souvent dans des plans différents, ce qui peut donner l’illusion d’une anastomose vraie alors qu’il ne s’agit, en réalité, que d’un simple entrecroisement.

c. Diverticules latéraux. — Les canalicules biliaires, quoique suivant dans leur ensemble un trajet radiaire, sont bien loin d’être rectilignes. Comme nous le démontre nettement la figure 307, ils sont au contraire fortement

Fig. 306.

Schéma montrant quatre cellules hépatiques vues en place, dans leurs rapports avec les capillaires sanguins etles canalicules biliaires d’après M. Du val).

1,2, 3, 4, quatre cellules hépatiques. — 5, gouttières, occupant les arêtes des cellules et destinées à loger les capillaires sanguins. — 6, gouttières demi-cylindriques, répondant aux canalicules biliaires. — 7, canalicules biliaires.

Réseau des canalicules biliaires du foie de l’homme (préparation par la méthode de Golgi, d’après Bôhm et Davidoff).

La figure représente un lobule et une partie d’un autre. Au centre du îobule se trouve un espace vide : c’est l’espace réservé à la veine intralobulaire. On voit, à la partie inférieure de la figure, le réseau des canalicules s’anastomoser avec celui du lobule voisin.

FOIE

flexueux, plus ou moins disposés en zigzag. D’autre part, ils émettent de distance en distance des prolongements latéraux, sorte de diverticulums qui, après un trajet variable, se terminent , comme les canalicules eux-mêmes, par une extrémité fermée en culde-sac.

Ces diverticules sont de deux ordres : les uns, relativement longs, ont un calibre assez régulièrement cylindrique ; les autres, très courts, se terminent par un petit renflement arrondi ou ovalaire, rappelant assez bien une baie avec son pédicule.

Quelles que soient leurs formes et leurs dimensions, les diverticules du réseau biliaire se trouvent toujours situés, comme les canalicules eux-mêmes, entre deux cellules hépatiques. Ils ont exactement la même signification que les canalicules dont ils dérivent.

d. Structure. — La structure des canalicules biliaires est une question qui a été longtemps controversée. Eberth et Heidenhain ont émis l’opinion que ces canalicules possédaient une membrane propre, ce qui les individualisait nettement en tant que canaux. Legros allait même plus loin : il admettait, tout autour des canalicules, un revêtement endothélial continu, rappelant celui des capillaires sanguins. Mais cet endothélium de Legros, pas plus du reste que la membrane propre d’EBERTH et de Heidenhain, n’a été retrouvé par les histologistes. Il est universellement admis aujourd’hui depuis les recherches de Hering, confirmées par celles de Ranvier, que les canalicules en question ne possèdent aucun vestige de membrane propre et n’ont d’autres parois que les gouttières protoplasmiques des cellules qui les délimitent. Ils acquièrent ainsi, on le voit, la valeur de simples espaces intercellulaires.

Sur des préparations faites à Laide de la méthode de Golgi, on voit sur certains points les canalicules intercellulaires émettre sur les côtés de fins prolongements, qui pénètrent dans la cellule elle-même et s’y terminent, avec ou sans ramifications, par des extrémités fermées. Browicz a vu ces canalicules — non plus inter cellulaire s — mais intra-cellulaires se prolonger jusque dans l’épaisseur du noyau. Qu’ils soient longs ou courts, simples ou ramifiés, les canalicules intercellulaires représentent réellement les sources des canaux vecteurs de la bile. D’après Prenant, ils résulteraient de la confluence et de la réunion bout à bout des vacuoles où s’amasse le produit sécrété dans toute la cellule glandulaire.

e. Signification morphologique. — Ce dernier fait est important, en ce sens qu il jette un jour tout nouveau sur la signification des canalicules biliaires et des

Fig. 309.

Cellules du foie de l’homme avec canalicules biliaires intra-cellulaires (d’après Browicz).

1, cellules hépatiques. — 2, leur noyau. — 3, canalicules biliaires intra-cellulaires remplis de bile (leur paroi propre est représentée en blanc; leur contenu, en noir). — 4, un de ces canalicules pénétrant jusque dans le noyau qui, de ce fait, est déformé. — 5, matériel de sécrétion de la cellule.

Canalicules biliaires du foie humain (préparation par la méthode de Golgi, d’après Oppel).

APPAREIL DE LA DIGESTION

cellules hépatiques qui, en les délimitant, constituent leurs parois : les cellules hépatiques sont des cellules épithéliales à signification glandulaire ; et, quant aux canalicules, ils ne sont pas autre chose que des lumières glandulaires, analogues

à celles que Ton rencontre dans une glande en tube, la glande de Lieberkühn par exemple.

Les travées cellulaires de Remak, chacune avec son canalicule central, acquièrent, en conséquence, la signification d’une glande en tube ordinaire, dont elles ne diffèrent au point de vue anatomique que par ce simple fait, que deux cellules suffisent ici pour circonscrire la cavité glandulaire (fig. 310), tandis que, dans les glandes tubuleuses ordi-

Parallèle de la glande hépatique (A) avec une glande en tube ordinaire (B).

1, lumière glandulaire (c’est le canalicule biliaire dans la figure A). — 2, cellules glandulaires (ce sont les cellules hépatiques dans la figure Aj. — 3, 3, capillaires péri-acineux (ce sont les capillaires radiés dans la figure A.

naires, on en trouve toujours un plus grand nombre (trois, six, dix ou même davantage). Ce n’est là, on en conviendra, qu’un caractère d’importance secondaire : chez quelques animaux inférieurs, en effet, tels que les fourmis et les abeilles (Renaut), on voit certains acini des glandes salivaires se réduire parfois à une seule cellule, qui, pour la circonstance, s’est creusée d’une cupule

centrale d’où s’échappe le canal excréteur; d’autre part, dans le foie des mammifères, il n’est pas extrêmement rare de rencontrer des travées formées par trois rangées de cellules, avec, à leur partie centrale, un canalicule biliaire circonscrit alors par trois cellules au lieu de deux. Le foie, le foie biliaire tout au moins, est donc une glande en tube ramifiée.

Cette conception, du reste, est parfaitement confirmée par la disposition anatomique que nous présente le foie chez les animaux inférieurs. Chez l’ammocète, chez les batraciens, chez les reptiles, les cellules hépatiques s’ordonnent en des cordons assez régulièrement cylindriques, formés, chacun par deux, trois, quatre, cinq ou même six rangées de cellules.

Or, tandis que la surface extérieure de ces cordons est en rapport avec les capillaires hépatiques, leur axe est représenté par une lumière étroite qui n’est autre que le canalicule biliaire. Il en résulte que, sur des coupes transversales de ces cordons (fig. 311), nous retrouvons exactement le dispositif qui caractérise les glandes en tube, je veux dire une lumière centrale circonscrite par une couronne de cellules épithéliales, dont le nombre varie ordinairement de quatre à six.

Fig. 311.

Travées hépatiques tubuleuses du foie de l’ammocète coupées les unes en long, les autres en travers (d’après Renaut).

1, lumière glandulaire d’une travée coupée entravers. —

2, lumière glandulaire d’une travée coupée en long. —

3, noyaux des cellules glandulaires. — 4, zone supranucléaire, granuleuse. — 5, zone infra-nucléaire. — 6, capillaires sanguins. — 7, globules sanguins. — 8, noyaux endothéliaux des capillaires intertrabéculaires.

f Passage de Hering. — Nous devons nous demander maintenant comment s’établit le passage entre le canalicule biliaire et les conduits biliaires interlobulaires qui leur font suite, autrement dit entre le tube sécréteur et le tube excréteur. Ce passage a été parfaitement décrit par Hering et; plus récemment, par Ranvier.

Les conduits biliaires interlobulaires se composent, comme nous le verrons plus loin d’une mince tunique conjonctive tapissée intérieurement par un épithélium cylindrique. Arrivés au contact du lobule et au moment de pénétrer dans son épaisseur, ils subissent les modifications histologiques suivantes (fig. 312) : leur tunique conjonctive s’atténue peu à peu et finit par disparaître ; leurs cellules épithéliales deviennent plus basses, presque pavimenteuses, en même temps qu’elles s’allongent dans le sens de l’axe du conduit ; les noyaux, à leur tour, s’aplatissent et d’arrondis qu’ils étaient, prennent une forme elliptique à grand axe longitudinal. Puis brusquement, quand le conduit a pénétré dans le lobule ou presque immédiatement après, les cellules épithéliales précitées sont remplacées par des cellules à la fois plus hautes et plus larges, qui ne sont autres que les cellules hépatiques d’un cordon de Remak. D’autre part, la lumière du conduit biliaire, qui est relativement large, est continuée au même niveau par une fissure extrêmement étroite, qui s’engage entre les cellules hépatiques et qui est le canalicule biliaire.

Tel est le passage de Hering : il se trouve situé dans la partie toute superficielle du lobule hépatique et, comme on le voit par la description qui précède, il reproduit exactement ce qui se passe, pour les glandes salivaires, au niveau du point où l’épithélium du canal de Boll, premier segment du canal excréteur, fait place à l’épithélium glandulaire de l’acinus.

5° Tissu conjonctif du lobule hépatique. — Le tissu conjonctif interlobulaire envoie dans le lobule lui-même un certain nombre de faisceaux très grêles; mais ces faisceaux s’arrêtent toujours dans la zone marginale du lobule. On trouve, d’autre part, sur le pourtour de la veine interlobulaire, un deuxième groupe de faisceaux conjonctifs, qui affectent pour la plupart une direction longitudinale et dont l’ensemble forme au vaisseau précité une sorte d 'adventice. Le tissu conjonctif marginal et le tissu conjonctif périveineux sont unis l’un à l’autre par un stroma fibrillaire, d’aspect tout spécial, sur la nature duquel les histologistes ne sont pas nettement fixés. Il est constitué (fig. 313) par des filaments extrêmement lins, irrégulièrement flexueux, s’entrecroisant et s’anastomosant dans tous les sens : ce sont les Gitterfasern ( fibres en treillis) de Oppel. Cette formation fibrillaire, dans son ensemble, représente comme une fine dentelle jetée entre les capillaires sanguins.

Wagner et Engel-Reimers, depuis longtemps déjà, ont décrit dans le réticulum précité, en plein lobule hépatique par conséquent, des cellules conjonctives à prolongements multiples et plus ou moins ramifiés, les cellules étoilées du foie ( Sternzellen ). Ces cellules, rejetées plus tard par Henle et par Hering, ont été

Schéma, montrant le mode de continuité du conduit biliaire avec le canalicule biliaire : passage de Hering.

1, conduit biliaire, avec : 2, sa paroi conjonctive ; 3, son épithélium ; 4, sa lumière . — 5, une travée hépatique, avec : 6, cellules hépatiques ; 7, canalicule biliaire. — 8, passage de Hering. — 9, point où le canalicule hépatique se coude pour passer dans un autre plan ; il est, sur ce point, coupé en travers.

APPAREIL DE LA DIGESTION

décrites à nouveau, à une époque plus récente, par Disse (1890) et par Frenkel (1892), etc. Elles sont, suivant les cas, irrégulièrement polygonales, allongées en fuseau, triangulaires, étoilées. Mais, quelle que soit leur forme, elles sont constamment appliquées contre les i capillaires sanguins. Elles sont finement granuleuses et, sous l’action du chlorure d’or, se colorent en rouge ou rouge violacé. Les cellules étoilées du foie ont exercé longtemps la sagacité des histologistes et nous ne sommes pas encore parfaitement fixés sur leur nature et leur signification : tour à tour on les a considérées comme des éléments du tissu conjonctif, comme des cellules nerveuses, comme des cellules plasmatiques disposées autour des vaisseaux, comme des cellules endothéliales. Dans un mémoire récent (mai 1899), Kupffer se range à cette dernière opinion et, lui aussi, considère les cellules étoilées capillaires sanguins du lobule, dans les résultats obtenus par

Fig. 31 o.

Réticulum conjonctif ( Gitterfasern ) du lobule hépatique préparation par la méthode de Golgi, d’après Bôhm et Davidoff).

1, veine centrale du lobule. — 2, réticulum conjonctif.

comme appartenant à la paroi endothélisle des Mais ce qu’il y a de particulièrement intéressant Kupffer, c’est que ces cellules à signification endothéliale jouiraient de la propriété

d’incorporer les corps étrangers et, tout particulièrement, les globules rouges du sang ou leurs

Fig. 314.

Cellules étoilées du lobule hépatique de l’homme, chlorure d'or (d’après Kupffer).

Les cellules étoilées sont en noir ; les travées jaunes représentent les cellules héhatiques : au centre de la figure se voit la coupe de la veine intra-lobulaire.

Fig. 315.

Cellules étoilées de l'homme, vues en place à un fort grossissement (d’après Kupffer).

Les cellules hépatiques sont colorées en jaune ; elles sont séparées les unes des autres par les capillaires radiés ; sur la paroi de ces capillaires se voient trois cellules étoilées. Cette préparation nous montre encore, ça et là sur les cellules hépatiques, et, d’autre part, sur toute l’étendue de la paroi des capillaires, des fibrilles de dimensions diverses représentant le réticulum conjonctif du lobule.

débris : ce seraient de véritables phagocytes, qui ne seraient pas sans analogie avec certaines espèces de cellules lymphatiques.

Au total, le tissu conjonctif intra-lobulaire est représenté : 1° par le tissu

FOIE

Schéma d’un lobule biliaire (d’après la conception de Sabourin).

1, espace de Kiernan, avec 2, 3, 4, les trois lobules qui le circonscrivent. — 5, conduit biliaire interlobulaire, se divisant en trois branches, pour se porter dans le secteur correspondant des trois lobules précités. — 6, 6\ 6”, trois acini biliaires, constituant dans leur ensemble le lobule biliaire.

conjonctif marginal, qui est une dépendance du tissu conjonctif interlobulaire ; 2° par le tissu conjonctif central, qui entoure la veine intra-lobulaire à la manière d’une adventice ; 3° par un fin réticulum ( Gitterfasern), avec ou sans cellules (la question, comme nous l’avons vu plus haut, est encore controversée), qui va de la couche conjonctive centrale à la couche conjonctive marginale et qui n’est vraisemblablement qu’un tissu conjonctif modifié.

Le lobule hépatique, tel que nous venons de le décrire, a pour centre une veine, la veine centrale ou intra-lobulaire. Il se développe autour de cette veine et a exactement pour limites les limites mêmes de son territoire capillaire. Si le lobule hépatique est parfaitement isolé et individualisé chez les animaux, où le tissu conjonctif interlobulaire est très développé, il n’en est pas de même chez l’homme, où le tissu conjonctif, relativement peu développé, n’entoure le lobule que sur une partie de son étendue. Gomme conséquence, les lobules entrent en contact immédiat avec leurs voisins et se fusionnent plus ou moins avec eux. De ce fait, leur individualité n’existe pas, d’une façon absolue tout au moins.

Au lobule classique, Sabourin (1888) a cherché à en substituer un autre, basé, non plus sur le mode de distribution vasculaire, mais sur le mode d’agencement des canaux producteurs et vecteurs de la bile, c’est le lobule biliaire. Voici en quoi il consiste. Chaque espace de Kiernan possède un conduit biliaire, lequel reçoit ses affluents de quatre lobules voisins. De ces quatre lobules, trois seulement sont visibles sur une coupe horizontale (fig. 316). Le quatrième est placé au-dessus

des trois autres, immédiatement au-dessus de l’espace de Kiernan ; il ne peut être vu que sur des coupes verticales. D’un autre côté, ces affluents du conduit biliaire interlobulaire ne naissent pas du lobule tout entier, mais d’une partie seulement du lobule, de la partie qui avoisine l’espace de Kiernan en question, soit un sixième du lobule environ (fig. 316). Autrement dit, chaque conduit biliaire interlobulaire se divise en quatre rameaux, dits lobulaires , un pour chacun des quatre lobules voisins. Ces rameaux lobulaires, après s’être plus ou moins divisés, pénètrent dans leurs lobules respectifs et s’y continuent avec les canalicules biliaires ou, si l’on veut, avec les travées de Remak. Chacun d’eux se distribue à une partie du lohule seulement (au sixième environ), laquelle devient son territoire d’origine. Ce territoire, comme nous le démontre nettement la figure 317, a les coupes, la forme d’un triangle, dont le sommet confine à la veine intralobulaire et dont la base répond à l’espace de Kiernan. Eh bien, les quatre territoires ressortissant à un même canal biliaire intra-lobulaire constituent, dans leur ensemble, le lobule biliaire de Sabourin.

Le lobule biliaire a, dans son ensemble, la forme d’une pyramide à base triangulaire : il a pour centre un espace de Kiernan et pour côtés des lignes fictives reliant entre elles les deux veines intra-lobulaires les plus voisines. 11 se décompose morphologiquement en quatre segments, segments qui appartiennent à quatre lobules différents et qui acquièrent chacun la signification d’un acinus glandulaire, Vacinus biliaire. Il convient d’ajouter que chaque conduit biliaire, en abordant son lobule, emmène avec lui (fig. 317) un rameau de l’artère hépatique et une branche de la veine porte, lesquelles se ramifient comme lui et présentent en somme le même mode de distribution.

Certains faits empruntés à l’anatomie pathologique, à l’embryologie et à l’anatomie comparée, dont on trouvera l’exposé dans le livre de Sabourin, paraissent favorables à la conception du lobule biliaire. Ce lobule biliaire est donc autre chose qu’une vue de l’esprit. Il faut reconnaître, cependant, que les canalicules biliaires d’un acinus communiquent largement avec ceux des acini voisins, non seulement dans un même lobule, mais dans les lobules différents (fig. 307).

Fig. 317.

Schéma de l'acinus biliaire (d’après Sabourin).

1, conduit biliaire interlobulaire. — 2, travées de Remak, représentant l’acinus du lobule hépatique. — 3, division de l’artère hépatique. — 4, division de la veine porte. — 3, veine intra-lobulaire.

ANATOMIE HUMAINE. — T. IV, 6e EDIT.

Les limites du lobule biliaire sont donc tout aussi conventionnelles, sinon plus, que celles du lobule hépatique.