ORGANES PARA GANGLIONNAIRE S

Corpuscules lamellaires de la glande coccygienne d’un enfant nouveau-né (d’après von Schumacher).

K, capsule conjonctive. — L, corpuscules lamellaires rappelant les corpuscules de Hassal.

corpuscule découvert par Luschka fait une formation glandulaire. Depuis longtemps déjà, Arnold (1865), frappé surtout de la richesse vasculaire de la glande coccygienne, l’avait considérée comme essentiellement constituée par une série de ramifications vasculaires injectables par l’artère sacrée moyenne. Tout récemment, Stoerk (1906), ayant vainement cherché dans les éléments constitutifs de la glande coccygienne la réaction chromaffine signalée comme caractéristique par Kohn et par Walker, se refuse formellement à en faire un paraganglion dérivé du grand sympathique et le fait naître tout simplement dans la paroi même de l’artère sacrée moyenne. Von Schumacher (1907), qui, lui aussi, n’a jamais pu constater la réaction chromaffine, partage son opinion et, pour lui comme pour Arnold, la glande de Luschka est un organe essentiellement vasculaire, devant être considéré comme un gros glomérule, le glome coccygien, c’est-à-dire comme un volumineux paquet (fîg. 926) de gros capillaires, fortement flexueux, irrégulièrement calibrés et fréquemment anastomosés entre eux, recevant un rameau de l’artère sacrée moyenne et émettant un rameau veineux pour la veine de même nom, appendu pour ainsi dire à ces deux rameaux vasculaires.

Quant aux cellules qui se tassent dans les mailles du réseau sanguin, elles ne seraient autres que des éléments contractiles , dérivés eux aussi de la paroi artérielle et plus ou moins transformées en cellules épithélioïdes. Somme toute, la formation, dans son ensemble, serait une simple dépendance du système vasculaire.

Du reste, pour von Schumacher, le glome coccygien est l’homologue, chez l’homme, des glomérules caudaux des mammifères qui s’échelonnent, à raison de un par vertèbre (voy. la fîg. 17 du mémoire de von Schumacher) sur la face ventrale de la queue, tout le long de l’artère caudale. Glome coccygien et glomérules caudaux ne seraient qu’une seule et même formation : un système d’anastomoses artério-veineuses jetées entre l’artère sacrée moyenne (chez l’homme) ou l’artère caudale (chez les animaux) et les veines satellites.

Depuis longtemps déjà, Gegenbaur, dans ce même ordre d’idées, a cru pouvoir

rieure de la queue du Macacus rhésus, après injection (d’après von Schumacher).

Les flèches indiquent le cours du sang,

i, un gros glomérule et 2, un petit glomérule, avec leur vaisseau afférent et leur vaisseau efférent. — 3, artère caudale moyenne. — 4, veine caudale moyenne. — 5, branche anastomotique entre la veine caudale moyenne et la veine caudale latérale.

considérer la glande coccygienne comme résultant de transformations subies par les branches spinales de l’artère sacrée moyenne sur un point où le canal vertébral n’existe plus et où ces branches n’ont plus de rôle. Sa formation serait donc liée à la disparition de la queue, c’est-à-dire à la disparition de la moelle coccygienne et du canal osseux qui l’enveloppait.

Voyez, au sujet de la glande coccygienne : Luschka, Der Hirnanhang u. die Steissdrüse des Menschen, Berlin, 1860; — Perrin, De la glande coccygienne, etc., Strasbourg, 1860 ; — Arnold, Ein Beitrag zu der Structur der sogen. Steissdrüse, Cenlr. f. d. med. Wiss., 1864 : — Du même, Ein weit&rer Beitrag zu der Steissdriisenfrage, Arch. f. path. Anat., 1865; — Du même, Ueber die glomeruli caudales der Sâugethiere, ibid . . 1867; — Meyer, Coccygeal gland, Henle u. Pfeufer’s Zeitschr., 1866: — Sertoli, Ueber die Structur der Steissdrüse , Centralbl. f. med. Wiss., 1867; — Banchs. On the coccygeal body, Glascow med. Journ., 1867 ; — Macalister, On tlie anatomy of the coccygeal gland, Brit. med. Journ., 1868; — Kohn, Die Varanglien, Arch. f. mikr. Anat., Bd. 62, 1903: — Walker, Ueb. die menschl. Steissdrüse, Arch. f. mikr. Anat., Bd. 64, 1904; — Stoerck, Ueb. die Chromafinreaktion der Glandula coccygea, etc., Arch. f. mikr. Anat., Bd. 69. 1906 ; — von Schumacher, Ueber. das Glomus coccygeum d. Menschen, Arch. f. mikr. Anat., Bd, 71,

§ V. — PARAGANGLION SURRÉNAL

Le paraganglion surrénal, comme son nom l’indique, se développe au-dessus du rein. Isolé et indépendant chez un grand nombre de vertébrés inférieurs, il s’incorpore, chez l’homme, à une autre formation, d’origine mésoblastique celle-là, pour former la glande surrénale. Il n’est autre que la substance médullaire de ce dernier organe et nous allons le retrouver dans l’article suivant.

ARTICLE IX

GLANDES SURRÉNALES

Les glandes surrénales, encore appelées capsules surrénales ou tout simplement surrénales (anglais suprarénal capsules , allemand Nebenniere ), sont des organes glanduleux, occupant la partie postérieure et supérieure de la cavité abdominale, placés au-dessus du rein comme leur nom l’indique. Leur fonction dans l’organisme est encore énigmatique. Ce qu’on sait, cependant, c’est que cette fonction est extrêmement importante ; Büown-Séquard, depuis longtemps déjà, a démontré que l’extirpation des capsules surrénales entraîne la mort des animaux. Addison, en 1855, a rattaché à l’altération de ces organes une affection ,qui depuis porte son nom (; maladie d' Addison ou maladie bronzée ) et qui est essentiellement caractérisée au point de vue symptomatique par une anémie profonde et une coloration foncée des téguments. De leur côté, Abelous et Langlois ont conclu de nombreuses expériences que les glandes surrénales, véritables glandes à sécrétion interne, élaboraient une substance spéciale qui, transportée dans le torrent circulatoire par les veines ou les lymphatiques, avait pour effet de neutraliser ou de détruire des poisons à type curarisant, lesquels se produisent normalement dans l’organisme au cours du travail musculaire.

§ I. — Considérations générales

4° Situation. — Au nombre de deux, l’une droite, l’autre gauche, les glandes surrénales se trouvent situées (fig. 928) dans la partie postéro-supérieure de l’abdomen, immédiatement au-dessus et en dedans des reins, ce qui leur a valu leur

GLANDES SURRENALES

nom. De là encore le nom de reins succenturiés, sous lequel les avait désignés Casserius. Les rapports du rein avec la glande surrénale se bornent à ce simple rapport de contiguïté. Il n’existe entre les deux organes aucune relation physiologique et, si nous ne connaissons rien ou presque rien des fonctions des capsules surrénales, nous savons tout au moins que ces fonctions ne se rattachent nullement à l’uropoièse. Du reste, dans les cas où le rein se trouve déplacé, soit accidentellement, soit congénitalement, les capsules surrénales n'en conservent pas moins leur situation normale.

Pendant longtemps on a considéré les glandes surrénales comme situées au-dessus des reins et, pour employer l'expression classique, coiffant le rein à la manière d’un bonnet phrygien. Les recherches (I’Albarran et Cathrlin (1902), confirmées par celles de Gérard (1902), ont démontré que cette disposition ne se rencontrait guère que chez le fœtus. Chez l’adulte, et probablement par suite du développement en hauteur de la partie supéro-externe du rein, la surrénale se trouve placée, non plus au-dessus de l’extrémité supérieure du rein, mais plutôt sur son côté supéro-interne.

Elle occupe là une sorte de quadrilatère, le quadrilatère de la surrénale, qui est limité comme suit : en dehors, par le bord interne du rein; en dedans, par la colonne vertébrale et les gros vaisseaux ; en bas, par le pédicule du rein ; en haut, par la face inférieure du foie.

Toutefois, la position de la glande surrénale varie suivant les sujets et l’on peut, à cet effet, admettre les trois positions suivantes (üg. 925) : 1° une position haute (1), dans laquelle la glande surrénale coiffe réellement le pôle supérieur du rein, c'est la disposition fœtale, qui s’est conservée chez l’adulte ; elle est relativement rare ; - 2<> une position basse (III), dans laquelle la

Fig. 927.

Les dispositions diverses des capsules surrénales (scliémaliquc).

1. rein droit. -- 2, bord postérieur du foie. — 3, veine cave inférieure. — 4, veine rénale et pédicule du rein.

I, II. lit, position haute, position moyenne et position basse de la capsule surrénale.

tuée sur le côté interne du rein au-dessus de son pédicule vasculaire : 3° une position moyenne (II), intermédiaire aux deux précédentes, dans laquelle la glande surrénale est. par rapport aux reins, ni supérieure, ni interne, mais supéro-interne.

De ces différentes positions, la position basse est, je le répète, de beaucoup la plus fréquente, celle que l'on doit désormais considérer comme classique. C’est, du reste, la disposition que l’on rencontre chez presque tous les mammifères (voy. au sujet de l’anatomie comparée de la capsule, Pettit, Thèse doctorat ès Sciences, Paris, 1896).

L’observation, d’ailleurs, nous apprend que les deux surrénales n’occupent pas exactement la même situation. D'après les recherches de G. et de M. Gérard (1911), la surrénale droite occupe ordinairement la position moyenne :1a position basse, pour elle, est rare et la position haute très rare. Quant à la surrénale gauche, elle est le plus fréquemment en position basse : la position moyenne et, à fortiori, la position supérieure sont fort rares. Une telle différence dans la topographie des deux glandes aurait pour cause principale (G. et M. Gérard) la. fixité, la brièveté et la différence d’aboutissement dus veines capsulaires.

2° Moyens de fixité. — La glande surrénale est, tout d’abord, rattachée au rein, sur les points où les deux organes entrent en contact, par une couche de tissu conjonctif qui les unit l’un à l’autre. Mais ce n'est là qu’un moyen de fixité tout à fait secondaire, et je rappellerai à ce sujet que, lorsque le rein se déplace, il se déplace seul : la capsule surrénale ne l’accompagne jamais.

Comme nous l’avons vu, à propos du rein (p. 398), les deux fascia prérénal et rétro-rénal, avec la couche cellulo-adipeuse qui les double, arrivés à l’extrémité supérieure du rein, passent sur la glande surrénale pour l’envelopper dans toute

GLANDES A SECRETION INTERNE

sa hauteur et se fixer ensuite à la face inférieure du diaphragme. La glande surrénale se trouve ainsi contenue dans la même loge fibreuse que le rein et, d’autre part, elle est reliée aux parois de cette loge par des travées conjonctives qui s’échappent de tous les points de sa surface. Somme toute, la capsule surrénale, comme le rein qu’elle surmonte (voy. Reins, p. 399), garde sa position parce qu’elle est fixée aux parois d’une loge fibreuse, laquelle est fixée elle-même aux formations du voisinage.

Outre ces moyens de fixité, qui sont communs à la glande surrénale et au rein, Albarran et Cathelin décrivent, comme ligaments surrénaux propres, trois lames fibreuses qui, prenant naissance sur la glande, viennent se fixer d’autre part sur les organes voisins. Ce sont : 1° le ligament surrèno-cape , sorte de membrane conjonctive ou fibreuse qui part de la face antérieure de la glande surrénale et, de là, se porte transversalement sur le côté interne de la veine cave inférieure; ce ligament surréno-cave n’existe naturellement que pour le côté droit; il est remplacé, à gauche, par un ligament surréno-aortique ; 2° le ligament surréno-hépatique, allant de la glande surrénale à la face inférieure du foie ; 3° le ligament surréno-diaphragmatique , le plus résistant des trois, mince à sa partie moyenne, s’élargissant à ses deux extrémités, unissant l’angle supérieur de la glande surrénale à la coupole diaphragmatique. Albarran et Cathelin font remarquer que, pour bien voir ces différents ligaments, il faut au préalable ouvrir la capsule du rein.

Signalons encore comme moyens de fixité des glandes surrénales, mais moyens bien accessoires : 1° -les vaisseaux qui arrivent à la glande (artères) ou qui en émergent (veines) ; 2° les nombreux filets nerveux qu’elle reçoit ; 3° le péritoine pariétal qui, en passant sur sa face antérieure, l’applique contre la paroi abdominale postérieure.

3° Dimensions et poids. — Les glandes surrénales mesurent, en moyenne, 30 millimètres de hauteur, sur 25 millimètres de largeur et 7 ou 8 millimètres d’épaisseur. Elles pèsent, habituellement, de 5 à 6 grammes : Hoffmann, sur 76 sujets, est arrivé aux chiffres de il à 18 grammes, comme représentant le poids des deux surrénales ; Simmonds, en se basant sur les résultats obtenus dans 200 autopsies, estime que le poids moyen de la surrénale est de 5gl’,6. Ganfini, dans un travail tout récent (1905), donne des chiffres moins élevés : 2 grammes à 2g,’,2, depuis la naissance jusqu’à la première année ; 3 grammes à 3gr,5, de un à dix ans; puis, chez l’adulte, de 4 grammes à 4sr,6. Ces chiffres ne représeiîtent, bien entendu, que des moyennes : ils seront, dans bien des cas, ou trop élevés ou trop faibles. Les glandes surrénales, en effet, sont très variables dans leur développement, et l’observation démontre que, en dehors de toute influence pathologique, les plus petites sont aux plus volumineuses comme le chiffre 1 est au chiffre 2. Quant au poids spécifique des glandes surrénales, il est de 1,016 d’après Krause, de 1,033 d’après Hüschke.

Les pesées comparatives des glandes surrénales aux différents âges établissent que ces organes sont proportionnellement plus développés chez le fœtus et surtout chez l’embryon que chez l’adulte. Chez le vieillard, elles présentent à peu de chose près le même développement que chez l’adulte et rien n’est moins exact que cette assertion de Huschke que la surrénale sénile est toujours beaucoup plus petite que celle de l’adulte.

D’après Gottschau, les glandes surrénales augmenteraient de volume, du moins chez les mammifères, pendant la période de gestation et le fait a été confirmé depuis par Alezais (1898) et par Guieysse (1901) : d’après ce dernier, tandis que la hauteur

GLANDES SURRENAI.ES

de la surrénale oscille chez le cobaye mâle entre 8 millimètres et I0mm,5, cette même hauteur, chez la femelle pleine, mesure en moyenne 12 millimètres.

Stilling, de son côté, a observé sur les glandes surrénales du lapin des variations saisonnières , je veux dire des variations volumétriques, qui semblent être en relation avec les différentes époques de l’année et, de ce fait, sont vraisemblablement en rapport avec les fonctions sexuelles. Nous y reviendrons plus loin.

Tout récemment, Ciaccio (1903) a constaté que, chez la grenouille, l’ablation des

Les deux glandes surrénales, vues en place par leur lace antérieure.

1, 1’, rein droit et rein gauche. — 2, 2’, glandes surrénales droite et gauche. — 3, uretère. — 4, graisse périrénale. — 5, œsophage. — 6, diaphragme. — 7, aorte abdominale, avec ses branches. — 8, artère rénale. — 9, artère diaphragmatique supérieure. — 10, artère capsulaire moyenne. — 11, artère capsulaire supérieure, provenant de la diaphragmatique supérieure. — 12, artère capsulaire inférieure, provenant de la rénale. — 13, veine cave inférieure, coupée à sa partie moyenne. — 14, veine centrale de la capsule. - 15, veine rénale. — 16, veine spermatique. — 17. une veine de la capsule adipeuse du rein. — 18, 18’, nerfs pneumogastriques droit et gauche. — 19, grand splanchnique. — 20, petit splanchnique. — 21, ganglion semi-lunaire droit.

testicules détermine une hypérémie et une hypertrophie de la glande surrénale.

Nous ajouterons que les deux glandes surrénales sont rarement égales : celle de droite, probablement à cause de la compression qu’exerce sur elle le foie, est ordinairement un peu moins volumineuse et pèse un peu moins que celle du côté opposé. Mais une telle formule est loin d’être la règle et il est extrêmement fréquent d’observer le fait contraire.

4° Couleur et consistance. — Vues extérieurement, les glandes surrénales nous présentent une coloration brun jaunâtre, tirant plus ou moins sur le rouge dans les cas de stase sanguine.

GLANDES A SECRETION INTERNE

Sur des coupes de l’organe, cette coloration est toujours un peu plus foncée, surtout à la partie centrale : cette dernière partie, par suite de l’altération cadavérique, prend même dans certains cas une teinte franchement noirâtre.

Les glandes surrénales ont une consistance assez molle, un peu inférieure dans la plupart des cas à celle du thymus ou de la thyroïde. Tantôt, et c’est le cas le plus fréquent, elle s’effrite sous le doigt lorsqu’on exerce sur elle quelques tractions pour détruire ses connexions avec les organes voisins : c’est presque la délicatesse de la substance nerveuse. D’autres fois, elle résiste assez pour donner la sensation d’une glande lobulée, comme la parotide ou mieux le pancréas, et cette sensation est importante à connaître, car il arrive, quand la glande est entourée de graisse, qu’on la sent mieux qu’on ne la voit (Albarran et Catherin).

§ II. — Conformation extérieure et rapports

Envisagées au point de vue de leur forme, les glandes surrénales varient beaucoup suivant les sujets et presque toujours, sur le même sujet, d’un côté à l’autre. On en voit de triangulaires, de pyramidales, d’ellipsoïdes, de semi-lunaires, etc. D’après Albarran et Cathelin, la forme la plus commune serait celle d’une grosse virgule renversée (&'), dont la tête, placée en bas, serait dans l’angle vertébro-rénal et dont la queue, dirigée en dehors, reposerait sur le rein lui-même. Nous pouvons avec tout autant de raison la considérer comme ayant la forme d’un cône aplati d’avant en arrière, dont la base serait inférieure et le sommet dirigé en haut, et

nous lui distinguerons en conséquence :

1° deux faces , l’une antérieure, l’autre postérieure; 2° deux bords, l’un interne, l’autre externe ; 3° un sommet; 4° une base.

1° Face antérieure. — La face antérieure de la glande surrénale, comme la face correspondante du rein , regarde obliquement en avant et en dehors. Elle est antéro-externe plutôt qu’antérieure.

Légèrement concave ou convexe, mais le plus souvent concave, elle nous présente, un peu au dessous de sa partie moyenne, un sillon curviligne, tantôt transversal, tantôt oblique, au niveau duquel s’engagent quelques branches artérielles et d’où émerge la veine principale ou veine centrale : de là, le nom de hile que l’on donne ordinairement au sillon en question. Cette désignation, disons-le tout de suite, n’est pas rigoureusement exacte : la glande surrénale, en effet, possède plusieurs autres artères, qui pénètrent dans l’épaisseur de l’organe par des points autres que le prétendu hile.

Les rapports de la face antérieure varient suivant qu’on examine la capsule gauche ou la capsule droite. — A gauche, la glande est recouverte par le péritoine

La glande surrénale droite, vue par sa face antérieure.

1, glande surrénale, avec : 2, son hile. — 3, veine centrale. — 4, zone recouverte par la veine cave inférieure. — 5, zone recouverte par le duodénum. — 6, zone recouverte par le foie sans interposition du péritoine. — 7, zone recouverte par le foie avec interposition du péritoine . — 8, veine cave inférieure, réséquée au niveau du point où elle est en rapport avec la capsule surrénale. — 9, duodénum, réséqué au niveau du point où il est en contact avec la capsule, — 10, pancréas. — 11, rein droit.

GLANDES SURRÉNALES

dans la plus grande partie de son étendue. Elle répond successivement : 1° tout en haut, à la face inférieure du lobe gauche du foie et quelquefois (mais pas toujours) au bord postérieur de la rate; 2° à sa partie moyenne, à la portion de la grosse tubérosité de l’estomac qui avoisine le cardia ; 3° en bas, à la queue du pancréas. Ce dernier rapport, toutefois, n’est pas constant, le pancréas, dans certains cas, ne s’élevant pas jusqu’à la glande surrénale et reposant exclusivement sur le rein. — A droite, la face antérieure de la glande surrénale est en rapport, au voisinage du bord interne, avec la partie correspondante de la veine cave inférieure et avec le duodénum. Dans tout le reste de son étendue, elle répond à la partie la plus reculée du foie et nous avons déjà décrit, sous le nom de facette surrénale, l’empreinte que forme la capsule sur la face inférieure de ce dernier organe. En allant de dehors en dedans (fig. 929), le foie est d’abord en contact immédiat avec la glande surrénale ; plus loin, à la partie moyenne de la capsule, il en est séparé par le péritoine.

2° Face postérieure. — La face postérieure ou mieux postéro-interne regarde, comme la face correspondante du rein, en arrière et en dedans. Tantôt plane, tantôt légèrement convexe, elle repose directement sur la portion lombaire du diaphragme, en regard des 10e et l Ie dorsales dans la position haute, en regard de la 12e dorsale et de la lre lombaire dans la position basse. Par l’intermédiaire du diaphragme, elle répond : au cul-de-sac inférieur de la plèvre d’abord (sinus costo-diaphragmatique) ; puis, sur un plan plus postérieur, aux deux dernières côtes et à l’espace intercostal qui les sépare.

3° Bord externe. — Le bord externe est concave à la fois dans le sens vertical et dans le sens transversal. Il répond au bord interne delà portion supérieure du rein. Un tissu cellulaire lâche unit l’un à l’autre les deux organes.

4° Bord interne. — Le bord interne est tantôt vertical, tantôt obliquement dirigé de haut en bas et de dehors en dedans. Ses rapports di lièrent à droite et à gauche :

a) A droite, il répond à la veine cave inférieure et au duodénum, qui le recouvrent plus ou moins. Il répond, en outre, au plexus solaire , tout particulièrement au ganglion semi-lunaire droit et à l’anse de Wrisberg.

P) A gauche, le bord interne de la capsule surrénale est en rapport avec l’aorte. Mais ces rapports avec l’aorte sont moins intimes que ne le sont, du côté opposé, les rapports avec la veine cave. Eu effet, tandis que la glande surrénale droite est en contact immédiat avec la veine cave, la glande surrénale gauche se trouve séparée de

Fig. 930.

Coupe verticale et antéro-postérieure de Ja glande surrénale droite : segment interne de la coupe.

i, glande surrénale, avec : a, sa substance corticale. — b. sa substance médullaire. — 2, enveloppe cellulo-adipeuse — 3, 3, artères capsulaires. — 4, veine centrale — 3, rein, avec 3’, sa capsule adipeuse. — ti. artère diaphragmatique supérieure. — 7, foie. — 8, feuillet inférieur du ligament coronaire. — 9, diaphragme. — lu, tissu cellulaire rétrohépatique.

1008 GLANDES A SÉCRÉTION INTERNE

l’aorte par un intervalle de 5 à 6 millimètres, au fond duquel on aperçoit le pilier gauche du diaphragme. Du reste, comme la surrénale droite, la surrénale gauche répond au plexus solaire et au ganglion semi-lunaire correspondant.

5° Base. — La base de la glande surrénale, dans les cas d e position haute ; repose sur l’extrémité supérieure du rein, à laquelle elle est unie, comme le bord interne, par un tissu cellulaire lâche.

Elle est concave, se moulant exactement sur le rein et descendant plus bas sur la face antérieure de cet organe que sur sa face postérieure : les coupes sagittales (fig. 930) nous montrent nettement cette disposition.

Dans les cas de position basse (position la plus ordinaire, ne l’oublions pas), la base de la surrénale répond au pédicule du rein, entrant alors en rapport (fig. 928) avec la veine rénale, l’artère rénale et la partie supéro-interne du bassinet : la partie externe de cette base (ou angle externe) comble l’angle dièdre que forme la veine rénale avec le bord interne du rein ; la partie interne de cette même base (ou angle interne) répond à l’angle dièdre que forment la veine rénale et l’aorte pour le côté gauche, la veine rénale et la veine cave pour le côté droit.

6° Sommet. — Le sommet de la surrénale regarde obliquement en haut, en dehors et un peu en avant. Tantôt aigu (et alors très nettement accusé), tantôt mousse (et alors peu ou point marqué), il répond au pôle supérieur du rein et, comme ce dernier, repose sur la coupole diaphragmatique.

§ III . — Conformation intérieure : les deux surstances

Si nous pratiquons sur la partie moyenne de la glande surrénale des coupes, soit verticales, soit horizontales, nous constatons tout d’abord qu’elle se compose

essentiellement d’une enveloppe conjonctive et d’un tissu propre.

Nous constatons ensuite , rien qu’en jetant les yeux sur la surface de coupe (fig. 931), que le tissu propre comprend deux substances bien distinctes : l’une périphérique, c’est la substance corticale ; l’autre centrale^ c’est la substance médullaire.

a) La substance corticale ou surréno-corticale (2), située immédiatement au-dessous de l’enveloppe fibreuse, a une coloration jaunâtre ou jaune brun, une consistance relativement ferme, une épaisseur variant (suivant les coupes que l’on examine) de 2 millimètres à 2mm,o ou même à 3 millimètres. A elle seule, elle représente environ les deux tiers de la surrénale. La substance corticale, sur le cadavre, est friable, à cassures fibrillaires, dirigées perpendiculairement à la surface de l’organe.

p) La substance médullaire ou sur réno-médullaire (3), entièrement incluse dans la précédente, représente le tiers seulement de la glande surrénale. Son épaisseur

Fig. 931.

Coupe d'ensemble de la surrénale de l'homme, faite parallèlement à sa base.

Ou n’a représenté qu’une moitié de la coupe.

1, enveloppe fibreuse. — 2, substance corticale ( erirosc ), avec : a. sa zone glomérulée ; b, sa zone fasciculée ; c, sa zone réticulée. — 3, substance médullaire [en jaune).

GLANDES SURRÉNALES

varie, suivant les points examinés, de 1/4 de millimètre (voisinage des bords) à 2 ou 3 millimètres (partie centrale). Elle se distingue de la substance corticale par les caractères suivants : l°par sa coloration, qui estd’un gris blanchâtre, quelquefois plus ou moins rosée; 2° par sa vascularisation, qui est beaucoup plus riche ; 3° par sa consistance, qui est plus faible, et surtout par sa grande friabilité. Sous l’action des sels de chrome (le bichromate de potasse par exemple), la substance médullaire se colore électivement en brun : ce dernier caractère, dénotant chez elle une affinité toute spéciale pour les sels chromiques, réaction de Henle , lui a valu le nom de substance chromaffme. Nous verrons tout à l’heure quelle est son importance.

Après la mort, la partie la plus interne de la corticale d’abord, puis à sa suite la médullaire tout entière se ramollissent, se désagrègent et se transforment finalement en une sorte de boue liquide d’une coloration blanchâtre. Si, dans ces conditions, on sectionne l’organe, on rencontre à son centre une sorte de cavité remplie de liquide. C’est vraisemblablement à des observations de cette nature, considérées à tort comme représentant un état normal, que les glandes surrénales sont redevables du nom sous lequel on les désigne encore aujourd’hui de capsules surrénales. Le nom de glandes surrénales que nous avons adopté est bien préférable.

§ IV. — Signification morphologique

Nous venons de voir que la glande surrénale comprend dans sa masse deux parties d’aspect bien différent: l’une périphérique, enveloppante, c’est la corticale; l’autre centrale, enveloppée, c’est la médullaire . Nous devons nous demander, maintenant, quelle est la signification de ces deux parties. Le développement, soit ontogénique; soit phylogénique, va nous fixer nettement sur ce point.

1° Développement ontogénique de la surrénale. — La glande surrénale provient de deux ébauches (fig. 932). La première, que nous appellerons ébauche épithéliale, dérive de l’endothélium du cœlome primitif, du mésoblaste par conséquent. Elle naît par un ou plusieurs bourgeons, qui se développent au sein du mésenchyme, tout à côté du corps de Wolff, de la glande génitale et du rein primitif. Notons bien ces relations embryonnaires : elles nous serviront plus tard, à propos des surrénales accessoires, à nous expliquer bien simplement certains détails de situation et de structure qui, sans cela, nous paraîtraient à peu près incompréhensibles. La deuxième ébauche, ébauche sympathique, provient de celle qui est destinée à donner naissance aux ganglions sympathiques. Gomme nous l’avons déjà vu en étudiant les paraganglions (p. 992), les éléments cellulaires, encore indifférents, qui entrent dans la constitution de l’ébauche du sympathique se répartissent en deux groupes : les uns, évoluant dans le sens nerveux, deviennent des cellules nerveuses ganglionnaires et forment les ganglions du grand sympathique abdominal ; les autres, se différenciant dans le sens d’éléments sécréteurs, deviennent des cellules glandulaires et forment, entre autres choses, notre deuxième ébauche de la capsule surrénale. Cette deuxième ébauche- en raison de son développement sur les côtés du futur sympathique, prend le nom d'ébauche parasympathique ou paraganglionnaire . Elle n’est autre chose, disons-le tout de suite, qu’un gros paraganglion, le plus gros de tous les paraganglions, le paraganglion surrénal.

Les deux ébauches de la surrénale ne sont pas seulement distinctes parleur nature embryonnaire : elles sont, aussi, nettement séparées l’une de l’autre à leur origine.

GLANDES A SÉCRÉTION INTERNE

Mais, bientôt, elles se rapprochent et arrivent au contact. Puis, l’ébauche paraganglionnaire s’insinue peu à peu (fig. 933) dans l’épaisseur de l’ébauche épithéliale,

qui se creuse à son centre pour la 1 recevoir, en même temps qu’elle s’étend au-dessus d’elle pour l’en- ^ velopper. Ce travail de pénétration de l’une par l’autre étant achevé, la glande surrénale se compose main- ^ tenant de deux parties : l’une périphérique, l’autre centrale.

^ Ces deux substances, tout d’abord,

ne sont pas nettement isolées : elles se pénètrent plus ou moins l’une l’autre, formant pour ainsi dire, sur la ligne où elles prennent réciproquement contact, une sorte de zone mixte où se trouvent, irrégulièrement mêlés et confondus^ des éléments de la corticale et des éléments de la médullaire. Mais, bientôt après, un travail de remaniement s’opère, travail de triage pourrait-on dire, qui repousse en dehors les éléments corticaux, tandis qu’il refoule en dedans les éléments médullaires. La zone mixte de tout à l’heure disparaît ainsi peu à peu pour faire place, entre les deux substances, à une limite plus nette.

Le développement de la surrénale est terminé et, comme on le voit, ce développement comporte quatre stades, savoir : 1° dans le premier stade, les deux éléments épithélial et paraganglionnaire sont complètement séparés et indépendants ; 2° dans le deuxième stade , les deux ébauches sont accolées; 3° dans le troisième stade, l’ébauche paraganglionnaire a pénétré au centre de l’ébauche épithéliale, mais les deux ébauches sont encore plus ou moins mêlées et enchevêtrées sur les points où elles prennent réciproquement conctact; 4° dans un quatrième stade , enfin, la délimitation s’opère entre les deux par une migration en sens inverse des éléments différents qui forment la zone mixte. Nous arrivons ainsi à la période d’état : la première ébauche, maintenant, est périphérique ou enveloppante; la seconde, centrale ou enveloppée.

11 est à peine besoin de faire remarquer que, de ces deux ébauches, la première

Fig. 932.

Schéma du développement ontogénique de la surrénale : A, premier stade ; B, deuxième stade ; G, troisième stade ; D, quatrième stade (voir le texte p. 1009 et 1010).

1, aorte abdominale. — 2, épithélium du cœlome. — 3, première ébauche de la surrénale ou ébauche épithéliale. — 4, masse épithéliale destinée à donner naissance aux ganglions sympathiques. — 5, deuxième ébauche de la surrénale ou ébauche sympathique ou paraganglionnaire .

GLANDES SURRENALES

ou épithéliale répond à la substance corticale de la surrénale de l’adulte, tandis que la seconde ou paraganglionnaire représente la substance médullaire.

Au total, la surrénale de l’adulte est un complexe anatomique, constitué en réa-

Coupe transversale de la capsule surrénale d'un embryon de cheval de 11 centimètres, montrant la pénétration de l’ébauche parasympathique dans l’ébauche mésoblastique (d’après Soulié).

1, enveloppe fibreuse de la glande — 2, péritoine et tissu cellulaire sous-péritonéal. — 3, ganglion sympathique. — 4, ébauche mésoblastique (ou corticale). — 5, ébauche parasympathique (ou médullaire), pénétrant dans la partie centrale de l’ébauche précédente. — 6, grande veine capsulaire. — 7, portion de l’ébauche sympathique incluse dans l’ébauche mésoblastique.

lité par deux organes fusionnés : 1° un organe périphérique, représenté par la substance corticale, d’origine mésoblastique, de valeur épithéliale ; 2° un organe central, représenté par la substance médullaire, d’origine ectodermique, constituant un véritable paraganglion (p. 1002), le paraganglion surrénal.

2° Développement phylogénique de la surrénale. — L’anatomie comparée confirme admirablement cette dualité anatomique de la glande surrénale chez l’homme adulte.

Chez les vertébrés inférieurs, nous trouvons, au lieu et place de la surrénale de l’homme et des mammifères supérieurs, deux formations distinctes, auxquelles depuis Balfour (1878), on donne le nom, à l’une de corps interrénal , à l’autre de corps surrénal. — Le corps interrénal est situé, comme son nom l’indique, entre les deux reins, soit sur la ligne médiane (lorsque l’organe est unique et médian), soit sur le bord interne de chaque rein (quand les corps interrénaux sont au nombre de deux), symétriquement placé à droite et à gauche de la ligne médiane. Il a une coloration blanchâtre ou jaunâtre, ordinairement très visible à l’état frais. Génétiquement, le corps interrénal ou les corps interrénaux, suivant qu’il y en a un ou deux, dérive de l’épithélium du cœlome et, de ce fait, représente la corticale de la glande surrénale de l’homme. — Les corps surrénaux représentent, par contre, la substance médullaire ou chromaffine. Comme cette dernière, ils proviennent de l’ébauche des ganglions du grand symphatique. C’est une formation paraganglionnaire au sens précis du mot.

Or, les rapports réciproques de ces deux formations varient beaucoup suivant les espèces. — C’est ainsi que, chez les sélaciens et chez les cyclostomes (fig. 934), les deux corps interrénal et surrénal sont entièrement séparés l’un de l’autre : ils

GLANDES A SECRETION INTERNE

rappellent exactement le premier stade, stade de séparation ou &’ indépendance, du développement ontogénique. — Chez les amphibiens et chez les reptiles, les deux corps se sont rapprochés, ont pris contact, se sont accolés : c’est le deuxième stade ou stade d’accollement. — Chez les oiseaux, les deux corps se sont pénétrés

Fig. 934.

Coupe transversale de la paroi abdominale postérieure du scyllium canicula, passant à la fois parles corps suprarénaux et les corps interrénaux (d’après Grynfeltt).

1, aorte. — 2, veine juxla-aortique. — 3, sinus de Monro. — 4, rein. — 5, 5, corps suprarénaux. — 6, corps interrénal. — 7, un ganglion nerveux du sympathique droit. — 8, mésentère. — 9, 9, conduits uro-génitaux.

l’un l’autre, le corps surrénal s’étant insinué dans l’épaisseur du corps interrénal; mais les deux corps, l’un enveloppant, l’autre enveloppé, sont si intimement fusionnés que, sur leur point de contact, leurs éléments constitutifs sont plus ou moins mélangés : c’est exactement le troisième stade ou stade de pénétration réciproque du développement ontogénique. — Chez les mammifères, enfin, les deux corps se cantonnent plus nettement chacun dans la zone qui lui est réservée : c’est le quatrième stade de l’ontogénie, que Ton pourrait appeler le stade de délimitation réciproque, et que représente la surrénale de l’homme.

Comme on le voit, nous retrouvons dans la série, mais cette fois à l’état permanent chez l’animal adulte : 1° les deux glandes séparées ; 2° les deux glandes accolées ; 3° les deux glandes incorporées l’une dans l’autre, mais plus ou moins mélangées sur les points de contact ; 4° les deux glandes incorporées comme tout à l’heure, mais nettement délimitées. On ne saurait exiger un parallélisme plus complet entre le développement ontogénique et le développement phylogénique et, ici encore, on peut écrire que l’ontogénie est une récapitulation rapide de la phylogénie.

§ V . — Constitution anatomique

L’examen des coupes, le développement et l’anatomie comparée s’accordent merveilleusement pour nous montrer l’existence, dans la glande surrénale, de deux substances différentes, la substance corticale et la substance médullaire : la substance corticale, dérivant de l’épithélium du cœlome, d’origine mésoblastique par conséquent, représentant chez l’homme le corps interrénal de l’anatomie comparée ; la substance médullaire, provenant de l’ébauche du grand sympathique, d’origine ectodermique par conséquent, paraganglion volumineux représentant le corps surrénal de l’anatomie comparée. Et maintenant que nous voilà bien fixés sur la signification morphologique de la glande surrénale, étudions sa structure. A ce sujet, nous examinerons successivement : 1° son enveloppe fibreuse ; 2° sa substance corticale ; 3° sa substance médullaire.

GLANDES SURRENALES

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1° Enveloppe fibreuse. — La surrénale,, comme la thyroïde, comme le thymus, nous présente une enveloppe fibreuse.

A. Disposition générale. — Cette enveloppe, assez mince, mais très résistante entoure l’organe sur tout son pourtour. Elle adhère intimement au tissu propre et, de ce fait, est difficile à isoler.

a) Par sa surface extérieure, elle envoie aux parois de la loge fibreuse dans laquelle est contenu l’organe (voy. plus haut) de nombreux prolongements conjonctifs, qui se chargent, chez l’adulte, d'une quantité plus ou moins abondante de graisse (fig. 930). L’organe tout entier baigne alors dans une atmosphère cellulograisseuse qui fait suite à celle du rein.

(3) Par sa surface intérieure , elle envoie, de même, dans l'épaisseur de l’organe une multitude de cloisons lamelleuses (fig. 935), qui marchent en sens radiaire et qui, en s’unissant les unes aux autres par leurs bords, forment un système de canaux à coupe hexagonale, que l’on a comparés aux aloéoles d’une ruche d’abeilles. C’est dans ces alvéoles, longs de 2 millimètres à 2 millimètres et demi, larges de 35 à 45 p., que se disposent les éléments propres de la substance corticale. Les cloisons conjonctives précitées se prolongent sans interruption dans toute l’épaisseur de la substance corticale. Arrivées a la limite interne de cette dernière, elles se résolvent en des trabécules beaucoup plus minces, parfois de simples filaments conjonctifs, qui pénètrent dans la substance médullaire et la traversent dans tous les sens, pour aller s’unir, au centre même de cette dernière, au tissu conjonctif qui entoure les gros vaisseaux.

B. Structure. — Histologiquement, l’enveloppe fibreuse de la surrénale se compose essentiellement de faisceaux du tissu conjonctif, disposés pour la plupart tangentiellement à la surface de l’organe.

Les travées et les trabécules qu’elle envoie dans les deux substances corticale et médullaire nous présentent également tous les éléments caractéristiques du tissu conjonctif.

A ces éléments conjonctifs s’ajoutent deux autres éléments : des fibres musculaires et des fibres élastiques. Les fibres musculaires lisses se rencontrent à la fois, chez les grands mammifères tout au moins, dans l’enveloppe fibreuse et dans les travées principales : elles sont remarquables par le grand nombre de divisions que présentent leurs deux extrémités. Quant aux fibres élastiques, elles sont surtout nombreuses dans la substance médullaire, où elles dessinent assez régulièrement des loges que comblent les cordons glandulaires (von Ebner, Minervini).

2° Substance corticale. — La substance corticale se compose essentiellement de

yémagMÊm

Fig. 935.

Coupe transversale de la capsule surrénale de l’homme (d'après Eberth).

a, enveloppe conjonctive. — b, c, d, zone glomérulée, zone lasciculée et zone réticulée de la substance corticale. — e, subs: tance médullaire. — f, veine centrale.

cordons cellulaires pleins, les cordons corticaux, en rapport intime avec les capillaires sanguins.

A. Disposition générale. — Les cordons corticaux, tantôt cylindriques, tantôt plus ou moins aplatis et comme rubanés, se disposent différemment dans les trois parties externe, moyenne et interne de la corticale, ce qui a permis à Arnold (1866) de diviser cette dernière en trois zones, qui sont en allant de la superficie vers la profondeur (fi g. 931 et 935) : 1° la zone glomérulée ; 2° la zone fasciculée; 3° la zone réticulée.

a. Zone glomérulée. — La zone glomérulée, la plus superficielle des trois, se place immédiatement au-dessous de l’enveloppe fibreuse. Elle est relativement mince. Ce qui la caractérise morphologiquement, c’est que, à son niveau, les cordons cellulaires se plient et se replient sur eux-mêmes au point de rappeler les glomérules (de là son nom) des glandes sudoripares. Ils forment ainsi de petites masses cellulaires ( nids cellulaires de certains auteurs), très visibles sur les coupes.

Ces masses cellulaires, du reste, varient beaucoup dans leur nombre suivant les espèces où on les étudie : chez certains mammifères, comme chez le cobaye, elles forment une seule rangée ; chez d’autres, comme chez l’homme, elles se disposent en deux ou trois assises.

Elles diffèrent encore par leur forme : assez régulièrement sphériques ou globuleuses chez certains animaux, elles revêtent chez d’autres (chien, cheval), la forme Rares, dont la concavité regarde le centre de l’organe et dont les extrémités se continuent avec les cordons de la zone sous-jacente. Renaut, en se basant sur ce dernier caractère, désigne la zone glomérulaire sous le nom de zone des arcs.

b. Zone fasciculée. — La zone fasciculée, elle aussi, est formée par des cordons cellulaires, qui se continuent, d’une part avec ceux de la zone glomérulée, d’autre part avec ceux de la zone réticulée. Mais ici les cordons, au lieu d’être flexueux et

contournés sur eux-mêmes, sont rectilignes et orientés en sens radiaire, c’est-àdire se dirigent de la zone glomérulée vers le centre de l’organe.

Les cordons cellulaires de la zone fasciculée sont séparés les uns des autres par des vaisseaux, comme eux rectilignes et disposés en sens radiaire. Ces vaisseaux, quel que soitjeur calibre, sont réduits à leur couche endothéliale : ils ont la signification de vrais capillaires. De distance en distance se voient les cloisons conjonctives, ci-dessus décrites, qui, de l’enveloppe fibreuse, se dirigent vers la médullaire et séparent les uns des autres des paquets plus ou moins considérables de cordons. C’est le long de ces cloisons que cheminent les vaisseaux de distribution.

Guieysse a divisé la zone fasciculée en deux couches : 1° une couche externe ou spongieuse, caractérisée par la structure alvéolaire des cellules ou spongiocytes qui les composent et dont l’aspect a été

Fig. 936.

Coupe de la surrénale du porc intéressant à la fois la zone réticulée et la couche médullaire (d’après Srdinko).

On voit nettement, sur cette coupe, les rapports des cordons épithéliaux avec les capillaires sinusoïdaux et, d’autre part, l’aspect tout différent que présentent ces cordons épithéliaux dans la substance corticale (partie supérieure de la figure) et dans la substance médullaire (partie inférieure).

GLANDES SURRENALES

comparé à une mousse très légère, à une délicate éponge ; 2° une couche interne ou zone fasciculée proprement dite. Mais cette distinction n’est pas admise par tous les auteurs, car la structure alvéolaire, au lieu d’être spéciale à la couche spongieuse, est la caractéristique de toutes les cellules qui entrent dans la constitution des deux zones moyenne et interne de la surrénale (de Costa, Bonnamour).

c. Zone réticulée. — La zone réticulée est la zone la plus profonde de la corticale, celle qui précède immédiatement la substance, médullaire. Nous y retrouvons nos cordons épithéliaux, continuation de ceux qui forment la zone fasciculée. Mais ici, au lieu d’être rectilignes et disposés en sens radiaire, ils s’infléchissent sur euxmêmes, deviennent tortueux et se dirigent dans tous les sens. De plus, ils s’anastomosent entre eux, de façon à former dans leur ensemble un vaste réseau (d’où le nom donné à la zone qui les renferme), dont les mailles sont comblées, comme précédemment, par de gros vaisseaux à type capillaire. Il convient d’ajouter que le tissu conjonctif y est extrêmement rare et, de ce fait, que les éléments épithéliaux des cordons sont en contact immédiat avec les vaisseaux.

B. Eléments épithéliaux des cordons, cellules corticales. — Quelle que soit leur disposition, glomérulée, fasciculée, réticulée, les cordons cellulaires de la corticale ont partout et toujours la même valeur histologique : ce sont des composés de cell ules épithéliales, les cellules corticales.

a. Constitution des cordons épithéliaux. — Chacun d’eux se compose de deux ou trois rangées de cellules fortement pressées les unes contre les autres. On trouve assez souvent dans la zone réticulée des cordons minuscules, qui ne sont formés que par une seule rangée de cellules. Ecker avait cru voir, tout autour des cordons précités, une mince membrane et, en conséquence, il avait considéré ces cordons comme assimilables aux acini des glandes ordinaires qui, comme on le sait, possèdent une membrane propre. Mais cette prétendue membrane n’a été retrouvée par aucun histologiste et l’opinion d’EcKER n’a plus aujourd’hui qu’un intérêt historique.

b. Caractères histologiques des cellules corticales. — Les cellules corticales sont en général peu volumineuses : 12 à 15 \x en moyenne. Au point de vue de leur forme, elles sont arrondies ou plus ou moins allongées, presque toujours polyédriques par pression réciproque. Elles sont, comme les cellules épithéliales, entièrement dépourvues d’enveloppe, formées uniquement par le noyau et le protoplasma qui l’entoure. Le noyau, arrondi ou ovalaire, occupe d’ordinaire le centre de la cellule. Quant au protoplasma, il diffère d’aspect, comme dans toute cellule glandulaire, suivant le stade fonctionnel où on le considère. Dans les cellules jeunes, qui n’ont pas encore fonctionné ou qui, ajmnt fonctionné, ont rejeté au dehors leurs produits de sécrétion, il est clair, homogène ou très finement granuleux. Dans la cellule, au contraire, qui a longuement travaillé, le protoplasma nous présente dans tout ou partie de son étendue une multitude de granulations qui, naturellement, représentent les produits de leur activité sécrétoire.

c. Leurs produits de sécrétion. — Ces produits de sécrétion sont de deux ordres : de la graisse et du pigment.

a) La graisse est une graisse spéciale, une graisse phosphorée ou lécithine. Elle se dispose dans le cytoplasma sous forme de petites granulations ( granulations d’ Altmann), gouttelettes plus ou moins volumineuses et plus ou moins confluentes. On la retrouve, quoique en proportions variables, dans toutes les cellules de la substance corticale, d’où le nom de substance lipogène qui a été donné à cette

GLANDES A SÉCRÉTION INTERNE

substance par Laguesse. Il est à noter que la graisse de la corticale forme deux variétés : une graisse indélébile, graisse neutre ordinaire, qui persiste (d’où son nom) et conserve dans les préparations la teinte brun noir que lui a donné l’acide osmique ; une graisse labile , qui, au contraire, dans les préparations montées au xylol, perd sa coloration, s’altère et se dissout avec la plus grande facilité. Ces deux variétés de graisse ne sont vraisemblablement qu’un seul et même produit à des stades évolutifs différents (Bernard et Bigard) : la cellule élabore d’abord, dans sa couche périphérique une graisse indélébile; cette graisse indélébile se transforme ensuite en une graisse labile, qui envahit peu à peu le corps cellulaire tout entier. Le noyau lui-même peut présenter dans son intérieur des gouttelettes de graisse.

fi) Le pigment , signalé depuis longtemps par Grandry et Stilling, étudié plus récemment par Mulon, par Hultgren, par Ciaccio, se dispose comme les graisses, dans le corps cellulaire. Il se présente sous la forme de granulations jaunes ou brunes, tantôt éparses, tantôt réunies en amas, indépendantes ou développées sur des gouttelettes graisseuses, absolument incolorables et insolubles dans les dissolvants ordinaires. Sa présence est habituellement localisée dans les cellules de la zone réticulée : c’est là, en tout cas, qu’il est le plus abondant. Le pigment surrénal, absent chez les jeunes sujets, augmente sous l’influence de l’âge ou de certains états fonctionnels, tels que la gestation, etc. Sa nature et sa provenance sont encore très discutées. Tandis que, pour certains auteurs (Carnot), il se formerait dans les divers organes et viendrait ensuite se collecter dans la surrénale, la plupart des histologistes le considèrent comme ayant réellement une origine autochtone, autrement dit comme un véritable produit de sécrétion des cellules de la corticale.

Outre les graisses et le pigment, on a encore décrit comme produit de sécrétion des cellules de la corticale : 1° la substance oxyphile de Ciaccio, formée par des grains réfringents, probablement d’origine nucléaire : 2° les grains de zymogène de Hultgren et Anderson ; 3° les granulations sidéropliiles de Diamare. Mais ces formations, qui sont loin d'être constantes, sont encore très mal connues. On a signalé encore, principalement dans les cellules de la zone réticulée, des corps sidéropliiles (Guieyssk), filamenteux ou granuleux, et des formations ergastoplasmiques filamenteuses, décrites d’abord par Guieysse, retrouvées ensuite par Bonnamour et de Costa.

c. Évolution des cellules corticales. — Ou s’accorde généralement aujourd’hui à admettre que les cellules corticales, analogues en cela aux autres cellules glandulaires, diffèrent d'aspect suivant le stade fonctionnel où on les considère, autrement dit, évoluent régulièrement depuis le stade de repos, alors que son protoplasma ne possède que peu ou point de granulations, jusqu’au stade ultime où ce même protoplasma est entièrement occupé par les produits sécrétés par lui.

D’après Gottschau, c’est à la périphérie de la corticale, dans la zone glomérulée que prendraient naissance les jeunes cellules, encore inactives, parce que jeunes et nouvellement formées : la zone glomérulée acquerrait, de ce fait, la signification d’une couche germinative. Les jeunes cellules passeraient ensuite dans la zone fasciculée et, là, commencerait leur action sécrétoire : elles produiraient des granulations graisseuses. Ces granulations, d’abord rares, se multiplieraient peu à peu et finiraient par envahir le corps protoplasmique tout entier : la cellule, ainsi transformée, serait alors à Y état adulte. Enfin, elle passerait dans la zone réticulée pour y poursuivre son dernier stade, le stade sénile : elle se débarrasserait peu à peu de ses granulations graisseuses, se chargerait de pigment et, finalement, se détruirait et tomberait dans les grands sinus vasculaires de la zone réticulée, laquelle, pour cette raison, deviendrait pour elles une sorte de région consomptive.

Telle est la théorie de Gottschau : les cellules corticales naîtraient dans la zone glomérulée et viendraient mourir dans la zone réticulée, après avoir parcouru dans

GLANDES SURRÉNALES

la zone fasciculée leurs divers stades évolutifs. Remarquons, avec Prenant, combien cette évolution, ou cette involution si l’on veut, est comparable à celle des cellules de l’épiderme, avec cette différence toutefois que, ici, l’assise germinative est profonde, la zone de desquamation superficielle.

La théorie de Gottsohau est passible de deux, objections sérieuses. La première, c’est que, dans la prétendue zone germinative, on trouve des cellules qui, comme celles de la zone fasciculée, sont chargées de graisse, par conséquent à l’état adulte. La deuxième, c’est que le pigment, loin de se rattacher à un état atrophique, à un état consomptif de la cellule, est en réalité un produit de sécrétion de cette dernière, laquelle a, par conséquent, conservé toute sa vitalité, toute son activité.

Dans ces derniers temps, Bernard et Bigart tout en adoptant dans ce qu’elle a d’essentiel le principe même d’une évolution régulière dans les cellules corticales, placent la couche germinative de ces cellules, non plus à la périphérie de la corticale, mais à sa partie moyenne, en pleine zone fasciculée. De là, comme d’un centre, les cellules jeunes se dirigeraient, suivant un double courant, les unes en dehors vers la zone glomérulée, les autres en dedans vers la zone réticulée. Elles formeraient ainsi deux groupes, le groupe externe et le groupe interne, et chacune d’elles, dans cette migration en sens inverse, parcourrait tous ses stades évolutifs, c’est-à-dire passerait successivement de l’état jeune à l’état adulte et de l’état adulte à l’état sénile, celui-ci précédant sa destruction. Chaque groupe, toutefois, évoluerait dans un sens spécial : les cellules du groupe externe, celles qui se portent vers la zone glomérulée, élaboreraient des granulations graisseuses, ce seraient les cellules lècühino gènes ; les cellules du groupe interne, celles qui se dirigent vers la zone réticulée, produiraient du pigment, ce seraient (qu’on me permette le mot) des cellules pigmentogçnes.

3° Substance médullaire. — La substance médullaire de la surrénale se compose, comme la substance corticale, d’un système de cordons épithéliaux, fortement anastomosés entre eux, formant par conséquent dans leur ensemble une sorte de réseau. Les mailles de ce réseau sont occupées, ici encore, par des capillaires de grandes dimensions, dont la paroi, réduite à sa couche endothéliale, s’applique exactement contre les cellules.

Les cellules médullaires (nous les appellerons ainsi par opposition aux cellules corticales ) mesurent, en moyenne, de 25 à 30 a. Elles sont, comme on le voit, plus volumineuses que celles de la Substance corticale. Au. point de vue de leur forme, elles ne sont pas étoilées avec prolongements, comme le prétendaient les anciens auteurs, mais arrondies ou ovalaires, quelques-unes cylindriques, toutes,plus ou moins polyédriques par pression réciproque. Ce qui les caractérise avant tout, ce sont

ANATOMIE HUMAINE. — T. IV, 6e ÉDIT.

Fig. 937.

Cellules chromaffines de la surrénale de la grenouille (d’après Grynfeltt).

1, cellule pleine de grains chromaffines, avec deux petites vacuoles. — 2, vacuoles, de dimensions diverses. — 3, no vau. — 4, autre cellule, avec grains plus clairsemés et présentant une vacuolisation plus avancée. — 6, cellule vidée de ses grains. — 6, limite périphérique du cordon glandulaire de la glande surrénale.

GLANDES A SECRETION INTERNE

les trois réactions suivantes : 1° elles se colorent en vert par le perchlorure de fer, c’est la réaction de Vùlpian ; 2° sous l’action des vapeurs osmiques, elles prennent une teinte rose, qui passe très rapidement au brun roux, puis au noir, c’est la réaction de Mulon ; 3° enfin, elles prennent une couleur brun foncé sous f influence de l’acide chromique ou de ses sels, c’est la réaction de Henle ou réaction chromaffine. Les cellules en question et, par extension, la substance médullaire tout entière deviennent des substances chromaffines.

De ces différentes réactions, la dernière est de beaucoup la plus importante : c’est elle, nous ne l’avons pas oublié, qui nous a permis tout à l’heure d’établir la valeur morphologique de la surréno-médullaire et de lui assigner sa place dans le

Fig. 938.

Coupe de la surréno-médullaire, nous montrant les deux espèces de cellules chromaffines et non chromaffines (Muller, formol, hémalunéosine, d’après Stoerck et Hareher).

On voit que, de ces cellules, les unes présentent la réaction chromal'fine (ce sont celles qui sont en jaune brun) ; les autres (cellules non chromaffines) ne sont pas colorées par la solution cliromique.

Autre coupe de la surréno-médullaire, nous montrant le passage de la substance chromaffine dans les vaisseaux (Müller, formol, hémalunéosine, d’après Stoerck et Haberer).

On voit que les vaisseaux présentent, ça et là, des plaques de substance chromai fine (en jaune 6nm) qui, dans l’acte de l’excrétion, a passé du cytoplasma dans l’intérieur des capillaires.

groupe des paraganglions. Or, les observations nous apprennent, d’une part que le cytoplasma des cellules médullaires nous présente des granulations plus ou moins abondantes et, d'autre part, que l’action colorante des sels chromiques, comme l’ont nettement établi Giacomini (1902), Grynfeltt (1903) et Ciaccio (1905), s’exerce, non pas sur l’ensemble du cytoplasma, mais bien sur les granulations précitées. En conséquence, ces granulations deviennent des grains chromaffines et il paraît rationnel d’admettre que ces grains représentent, pour chaque cellule, le matériel de sécrétion de celle-ci.

Chacun sait que le principe actif sécrété par la substance médullaire de la surrénale a été isolé, en 1901, par Takamine, qui lui a donné le nom d 'adrénaline, principe essentiellement actif ayant pour effet de mettre en jeu la contractilité artérielle et, par suite, d’élever la pression sanguine. On s’accorde généralement aujourd’hui à identifier l’adrénaline aux granulations sus-indiquées. L’adrénaline, en effet, présente exactement les mêmes réactions chimiques : elle se colore en brun sous l’action des sels chromiques, en vert sous l’action du perchlorure de fer. Ciaccio, cependant, établit la distinction suivante : il admet, à côté de la substance chromaffme , une deuxième substance; qui seule présente la réaction ferrique et que,

GLANDES SURRÉNALES

pour cette raison, il appelle substance sidéra/fine . De ces deux substances, la première serait un zymogène : ce ne serait pas l’adrénaline, mais une substance la précédant, une substance adrénaline gène . L’autre substance, qui serait un dérivé de la précédente, deviendrait la zymine ou véritable adrénaline.

Tout en localisant dans la substance médullaire la fonction adrénalogène, certains auteurs (Abelous,

Soulié, Mulon), admettent que la corticale, principalement dans sa zone réticulée, renferme également de l’adrénaline. Est-ce que les cellules corticales élaboreraient , elles aussi , ce principe ? C’est peu probable . La présence d’une certaine quantité d’adrénaline dans la substance corticale s’explique plutôt par l’émigration dans cette dernière substance d’un certain nombre de cordons médullaires ou tout au moins de cellules médullaires, lesquelles s’observent de préférence dans la zone réticulée, mais peuvent aller beaucoup plus loin (fig. 940), dans la zone fascicule, dans la zone glomérulée et jusque dans l’enveloppe fibreuse.

Un grand nombre d’observateurs, parmi lesquels nous citerons Gottschau, Carlier, Manasse, Diamare, etc., ont signalé la présence, dans les capillaires et les veines de la médullaire, de granulations, soit isolées, soit agminées, présentant exactement les mêmes réactions que celles que nous venons de décrire dans le protoplasma des cellules médullaires. Nul doute que ces granulations soient celles de la cellule elle-même qui, dans la phase d’excrétion, ont abandonné la cellule pour passer dans le milieu sanguin. Mais comment passent-elles du protoplasma cellulaire dans les vaisseaux? Nous nous trouvons ici en présence de deux opinions : les uns, comme Carlice, Manasse, Lydia Felicine, admettent que ce passage se fait directement, grâce à des solutions de continuité que présenterait la paroi vasculaire ; les autres, avec Bonnamour (1905), n’ayant jamais rencontré ces solutions de continuité, n’ayant jamais constaté la moindre lacune dans le revêtement endothélial des capillaires sanguins, estiment que l’excrétion des cellules médullaires, je .veux dire le rejet de leurs produits de sécrétion dans le vaisseau voisin se fait ici, comme dans toutes les autres glandes à sécrétion interne, par exosmose. Cette dernière opinion me paraît la plus vraisemblable et je m’y rallie entièrement.

Outre les cellules que nous venons d’étudier et qui constituent ses éléments principaux, la substance médullaire de la surrénale renferme encore, mais à titre d'éléments accessoires : 1° un certain nombre de fibres lisses, qui proviennent de la tunique musculeuse de la veine centrale (voy. plus loin) ; 2° de nombreuses cellules nerveuses, soit isolées, soit réunies par groupes, sur lesquelles nous aurons à revenir à propos des nerfs de la glande surrénale.

Fig. 940.

Passage d’une partie de la substance médullaire dans la substance corticale et jusque dans l’enveloppe fibreuse de la glande (d’après Stoerck et Haberer).

1, enveloppe fibreuse. — 2, substance corticale. — 3, un prolongement en rayon de ia médullaire dans la corticale. — 4, petites masses de substance médullaire, situées dans l’enveloppe fibreuse.

GLANDES A SÉCRÉTION INTERNE

D’après Stilling, la capsule surrénale subirait, suivant les saisons, un certain nombre de modifications structurales, se manifestant à la fois sur la corticale etsur la médullaire. Parmi ces modifications que Stilling a parfaitement étudiées chez la grenouille, l’une des plus intéressantes est l’apparition, au moment de l’été, de cellules nouvelles, dites cellules d’été, différant des cellules ordinaires et par leurs caractères morphologiques et par leur réaction. On les rencontre à la fois entre les cellules corticales et dans les amas de cellules chromaffines, plus rarement toutefois au niveau de ces dernières. Elles sont arrondies ou ovalaires, jamais polyédriques, placées habituellement sur les côtés des cordons épithéliaux, mais pouvant aussi occuper leur épaisseur. Leur noyau présente cette particularité qu’il est toujours situé, non pas au centre du corps cellulaire, mais à l’un de ses pôles. Quant au protoplasma, il renferme de très nombreuses granulations,

qui se colorent énergiquement par l’éosine et la safranine. Ces granulations, qui représentent vraisemblablement un matériel de sécrétion, s’échappent parfois au dehors et on les voit alors (fig. 941, A) se collecter à la surface extérieure de la cellule, soit sous forme de grains isolés, soit sous forme de plaques plus ou moins volumineuses.

Les cellules d’été paraissent donc avoir une fonction sécrétoire (Ciaccio, Grynfeltt), mais leur signification, soit morphologique, soit physiologique, est encore très mal connue. Stilling, sans préciser leur nature, émet l’hypothèse que leur apparition pourrait bien être en rapport avec les relations physiologiques qui existent vraisemblablement entre les glandes surrénales et les fonctions sexuelles. Grynfeltt incline à penser qu'elles sont de nature leucocytaire.

Un fait certain, c’est que les cellules d’été ne sont pas des éléments aussi éphémères que le pensait Stilling, apparaissant surtout l’été et subissant pendant la saison froide une réduction numérique considérable ou même disparaissant complètement. Bonnamour et Policard (1903) ont constaté leur persistance pendant l’hiver chez la grenouille. Grynfeltt, de son côté, les a observées pendant toute l’année. Les recherches de Ciaccio, à leur tour, tendent à en faire des éléments constants.

§ YI. — Glandes surrénales accessoires

On observe assez fréquemment, et sur des points les plus divers, des glandes surrénales accessoires, dont ie volume varie ordinairement de celui d’une tête d’épingle à celui d’un pois. Elles ont été bien étudiées dans ces derniers temps par May, par Aichel, par Marchand, par Chiari, etc. May les a observées T0 fois sur 42 autopsies. Aichel, de son côté, les considère comme à peu près constantes, du moins chez l’enfant.

1° Situation. — On les rencontre d’ordinaire sur les points suivants : 1° dans les viscères voisins de la surrénale ; 2° dans la zone du sympathique ; 3° au voisinage des glandes génitales.

a. Dans les viscères voisins de la surrénale. — On les trouve de préférence dans les reins, où elles ont été signalées par Rokitansky, par Grawitz, par Moglia. Pellet (1890), sur un vieillard de l’hospice de Bicêtre, a rencontré un fragment de glande surrénale,' aplati et mince comme une pièce de 50 centimes, situé sous l’enveloppe fibreuse du rein. On a encore observé des surrénales accessoires dans le foie, dans le pancréas, dans le mésentère, jusque dans l’enveloppe de la surrénale elle-même.

b. Dans la zone du sympathique abdominal. — Le plexus solaire est le siège de prédilection des surrénales accessoires : elles se développent suivant les cas, autour des ganglions semi-lunaires, dans leur épaisseur, sur les rameaux qui en partent, etc. Stilling, qui en a fait une étude minutieuse chez le lapin, chez ie chien, chez le chat, les considère comme constantes. Elles sont, en outre, fort

Cellules d’été de la rana esculenta (Flemming, safranine, vert lumière, d’après Grynfeltt) .

A. — 1, cytoplasma rempli de granulations. — 2, noyau. —3, grosses granulations disposées en marge de la cellule.

JS. — l; cytoplasma fortement granuleux. — 2 et 3, deux masses safranophiles formées par la confluence des granulations.

GLANDES SURRENALES

nombreuses et une fois, sur un jeune chat, il en a compté plus de 30. Srdinko, chez l’homme, en a compté (fig. 942) jusqu’à 13 sur le même sujet.

c. Au voisinage des glandes génitales. — En ce qui concerne les glandes surrénales accessoires développées au voisinage des glandes génitales, on les rencontre : chez la femme , dans l’épaisseur des ligaments larges, à côté de l’organe de Rosenmüller ou du paroophore de Waldeyer (observations de Marchand, de Chia ri, de Grawitz, de Lecène); chez Vhomme , dans la région de l’épididyme. Dagonnet, en 1885, a observé une glande surrénale accessoire dans l’épididyme du côté droit chez un enfant. Pillet a communiqué à la Société anatomique le fait d’une nouvelle capsule surrénale accessoire, rencontrée par lui dans le méso-épididyme d’un nouveau-né. Plus récemment, Debeyre et RrcHE (1907), ont trouvé une surrénale accessoire au voisinage de l’épididyme. Il est à noter que les débris surrénaux qui constituent ce troisième groupe se développent, non pas dans les glandes génitales elles-mêmes, mais bien dans les formations d’origine wolffienne qui les avoisinent. Ce dernier fait est intéressant. Nous en donnerons l’explication tout à l’heure.

2° Forme et dimensions. — Envisagées au point de vue de leur forme, les surrénales accessoires sont, suivant les cas, arrondies, ovalaires ou plus ou moins allongées. Leur volume est également très variable : certaines sont à peines visibles à l’œil nu, tandis que d’autres atteignent jusqu’à 1 centimètre de diamètre.

Fragment tfune cotipe de la glande surrénale de l’homme adulte (d’après Srdinko).

Cette coupe nous montre treize corpuscules accessoires de dimensions différentes, formant comme autant de surrénales accessoires.

3° Structure. — Parmi les glandes surrénales accessoires, un certain nombre présentent exactement la même structure fondamentale que les glandes normales: comme ces dernières, elles possèdent (fig.

943, G) deux substances, l’une centrale ou médullaire (chromaffine), l’autre périou corticale, de vraies surrénales , *

phérique Ce sont glandes

Fig. 943.

analogues à celles qui portent ce nom, mais de toutes petites dimensions, minuscules.

D’autres, au contraire, sont constituées par une seule substance, soit par de la substance corticale (fig. 943, A), soit par de la substance médullaire (fig. 943, B). Dans le premier cas, ce sont des surrénales accessoires à type cortical; dans le second cas, des surrénales à type médullaire.

A, surrénales accessoires constituées exclusivement par de la substance corticale (elles se trouvent au voisinage des glandes génitales). — B, surrénales accessoires formées exclusivement par de la substance médullaire (elles se développent dans la zone du sympathique). — C, surrénales accessoires possédant à la fois les deux substances (on les rencontre au voisinage des surrénales normales).

1, enveloppe conjonctive. — 2, substance analogue à la substance corticale de la surrénale normale [en rose). — 3, substance chromaffine, analogue à la substance médullaire de la surrénale normale {en jaune).

GLANDES A SECRETION INTERNE

Histologiquement, les surrénales accessoires se répartissent donc en trois groupes : 1° surrénales à deux substances, corticale et médullaire; 2° surrénales formées par une seule substance, la substance corticale; 3° surrénales formées encore par une seule substance, la substance médullaire ou chromaffîne.

Or, les observations nous apprennent que chacun de ces groupes a sa situation propre : c’est ainsi que les surrénales du premier groupe se rencontrent toujours au voisinage de la surrénale normale. D’autre part, les surrénales à type médullaire se développent dans la zone du sympathique. Enfin, les surrénales à type cortical sont celles que l’on observe, chez l’homme ou chez la femme, au voisinage des glandes génitales. Ces faits trouvent une explication très nette dans le mode de développement de la glande surrénale, tel que nous l’avons exposé ci- dessus.

4° Signification morphologique. — Nous avons vu plus haut (p. 1009) que la surrénale tirait son origine de deux ébauches différentes : une ébauche mésoblastique, qui formait la substance corticale (homologue du corps interrénal) ; une ébauche ectodermique ou sympathique, qui devenait la substance médullaire.

Les surrénales à type médullaire dérivent de cette dernière ébauche . Elles représentent comme des bourgeons aberrants de l’ébauche sympathique qui, au lieu de s’incorporer à la glande principale, se sont développés à part, en formations individuelles. Et voilà pourquoi nous les trouvons, quand elles existent, sur le trajet du sympathique abdominal. Le paraganglion abdominal de Zuckerkandl (p. 995), peut être considéré comme une surrénale accessoire du type médullaire, ne différant des autres que parce qu’elle est constante et aussi plus volumineuse.

A leur tour, les surrénales accessoires à type cortical proviennent de l’ébauche mésoblastique ou cœlomique : c’est encore ici un ou plusieurs bourgeons de cette ébauche mésoblastique qui. en se séparant de l’ébauche principale pour évoluer à part, constituent ces formations isolées, mais histologiquement identiques à la formation principale- Or, comme elles prennent naissance, nous l’avons déjà dit, tout à côté du corps de Wolff et de la glande génitale, il est tout naturel qu’elles suivent ces derniers organes dans leur migration et restent toujours dans leur voisinage : épididyme, testicule, ovaire, ligament large, etc.

Quant aux surrénales accessoires du troisième type, renfermant à la fois les deux substances, on admet généralement qu’elles représentent des parties détachées de la surrénale normale à un stade assez avancé de son développement, alors que les deux ébauches corticale et sympathique ont pris contact et se sont déjà plus ou moins pénétrées. On pourrait encore les expliquer (Soulié) par la pénétration dans une surrénale accessoire du type cortical d’un certain nombre de cellules parasympathiques. Dans l’un et dans l’autre cas, ces glandes accessoires cortico-médullaires se développent, tout comme la glande principale, dans la région occupée par les deux ébauches : voilà pourquoi nous les rencontrons, chez l’enfant et chez l’adulte, dans le voisinage de la surrénale normale.

L’existence des glandes surrénales accessoires a, en physiologie expérimentale et en anatomie pathologique, une importance considérable. Elle nous explique l’impossibilité, pour l’expérimentateur, de détruire complètement toutes les formations surrénales : s’il peut enlever ou détruire sur place les glandes normales, celles qui coiffent les reins, il ne réussira pas à atteindre les nombreuses glandes accessoires qui occupent la zone du sympathique, et ces dernières, ainsi respectées, pourront parfaitement augmenter de volume et suppléer d’une façon plus ou moins complète celles qui ont été détruites. Gomme conséquence, l’anatomo-pathologiste, qui rencontrera à l’autopsie la dégénérescence des glandes surrénales sur un sujet qui n’aura présenté de son vivant aucun des symptômes de la maladie d’Addison, ne sera nullement autorisé à coqclure de ce fait à la négation de toute relation pathogénique entre cette affection et la dégénérescence •des glandes surrénales. 11 aura pour devoir d'examiner attentivement s’il n’existe pas dans les

GLANDES SURRENALES

régions sus-indiquées, principalement dans la zone du plexus solaire, des glandes surrénales surnuméraires, présentant cette hypertrophie que Stii.ling a appelée fort justement hypertrophie compensatrice et qui est susceptible de suppléer les glandes altérées ou détruites.

§ VII. — Vaisseaux et nerfs

Les glandes surrénales possèdent une richesse de vascularisation et d’innervation peu conciliable avec l’opinion émise par certains auteurs qu’elles ne seraient, chez l’adulte, que des organes rudimentaires. Elles dénotent, chez elles, au contraire, une fonction réelle et essentiellement active.

4° Artères. — Les glandes ou capsules surrénales reçoivent trois artères principales, auxquelles viennent se joindre, dans la plupart des cas, un certain nombre d’artères plus petites, artères accessoires, qui sont toujours très variables par leur nombre et leur volume et que nous ne ferons qu’indiquer.

a. Mode d’origine , trajet. — Les trois artères principales se distinguent, d’après leur origine, comme d’après leur mode de distribution, en supérieure, moyenne et inférieure (fig.

944). — La capsulaire supérieure (7) , branche de la diaphragmatique inférieure, aborde l’organe au voisinage de son sommet et descend ensuite le long de son bord externe. — La capsulaire moyenne (8), branche de l’aorte abdominale, l’atteint au niveau de son bord interne et se ramifie sur ses deux faces.

Elle envoie toujours un ou deux rameaux dans le sillon qui représente le hile. — La capsulaire inférieure (9), née de l’artère rénale ou de l’une de ses branches, se porte vers la capsule en suivant un trajet obliquement ascendant et se distribue principalement à la région de la base.

b. Réseau péricapsulaire . — Les ramifications précitées des trois artères capsulaires, en s’anastomosant les unes avec les autres au cours de leur trajet, forment à la surface extérieure de l’organe un riche réseau; que nous désignerons sous le nom de réseau péricapsulaire. Ce réseau, à mailles très irrégulières, entre en relation avec tous les réseaux voisins, notamment avec le réseau sous-diaphragmatique et le réseau de la capsule adipeuse du rein. Du réseau péricapsulaire partent