U V R Ë XII

EMBRYOLOGIE

On petit définir l’embryologie1 (de Ijtêpuov, embryon et Yovoç, discours; : la science du développement des êtres. Le développement est la série des changements de forme par lesquels passe tout être vivant pour arriver à l’état adulte, en partant d’un organisme très simple, l’œuf.

G. -F. Wolff, le créateur de l’embryologie, montra le premier (1759) que l’organisme est constitué au début par de simples lames planes, les feuillets embryonnaires, lesquels se recourbent sur eux-mêmes et se compliquent de mille manières pour engendrer les organes. G. E. von Baer (1828-1837) étendit et compléta l’œuvre de Wolff. Ses travaux, ceux de Pander, et plus tard ceux de Remak, conduisirent à la notion que le corps de l’embryon est formé de trois feuillets, un feuillet externe ou ectoderme , un feuillet interne ou entoderme, et enfin un feuillet intermédiaire aux deux précédents, le feuillet moyen ou mésoderme . En 1849, Huxley compara les deux couches cellulaires du corps des Cœlentérés avec l’ectoderme et l’entoderme des embryons de Vertébrés, et établit ainsi, le premier, que, même chez des animaux très éloignés les uns des autres, le corps est formé à l’aide de matériaux identiques ou tout au moins homologues. Cette idée fut développée ensuite avec beaucoup de succès par Hæckel dans sa théorie de la Gastræa, et l’on admet aujourd’hui que dans tout le règne animal, l'organisme procède de feuillets embryonnaires homologues entre eux.

En effet, chez tous les animaux Métazoaires, les feuillets- du même nom engendrent toujours des organes de la même catégorie : l’ectoderme produit partout le système nerveux et les organes des sens, ainsi que les épithéliums tégumentaires, en un mot des organes de la vie de relation ; le mésoderme engendre les muscles volontaires et le squelette, organes de la vie de relation, puis les muscles lisses, le système uro-génital qui se rattachent à la vie végétative : l’entoderme donne exclusivement naissance à des organes de la vie végétative, système digestif, système respiratoire.

La place qui, dans cet ouvrage, est consacrée à l’embryologie ne comporte naturellement qu’un court résumé ; mais si j’ai du être bref sur bien des points, je me suis néanmoins toujours efforcé de mettre en lumière les idées générales qui dominent l’embryologie actuelle.

Le présent livre est divisé en cinq articles : dans le premier, nous étudierons

1 Ce livre XIF, comprenant l'Embryologie, a été écrit en entier, comme je l'ai déjà dit dans la préface, par M. Vialleton, professeur d’histologie à la faculté de médecine de Montpellier.

EMBRYOL O GIE

V œuf et les premières phases du développement ; cet article renferme un grand nombre de faits empruntés à l’embryologie comparée et qui ne se rapportent pas directement à l'Homme, mais il était impossible de les passer sous silence, la nature intime des premiers phénomènes du développement, chez l’Homme, ne pouvant être comprise que par une étude comparative ; le second article est consacré à la formation du corps et aux annexes de V embryon ; le troisième, aux organes dérivés de V ectoderme ; le quatrième, aux organes dérivés de Venloderme ; le cinquième, aux organes dérivés du mésoderme .

En réalité, à quelques exceptions près, un organe ne provient jamais d’un seul feuillet, car il comprend toujours, avec un tissu spécial, venu de l’un ou de l’autre des feuillets, une charpente conjonctivo-vasculaire fournie par le mésoderme. Mais le tissu propre de l’organe le caractérise seul, il en est l’élément spécifique, tandis que la charpente conjonctivo-vasculaire n’est en quelque sorte qu’un élément banal. On peut donc rattacher génétiquement chaque organe à un seul feuillet, à celui des trois qui a produit ses éléments propres. Ainsi se trouve justifié le mode d’exposition que nous avons adopté, et qui, du reste, est celui de la plupart des auteurs.

ARTICLE l

L’ovule, qui est tout d’abord une simple cellule périssable comme les autres cellules du corps dont il fait partie, devient, par le fait même de la fécondation, un organisme unicellulaire , doué d’une vie nouvelle et capable d’évoluer d’une manière propre. On peut désigner cet organisme sous le nom d'œuf ou de germe, en réservant le nom d 'ovule ou d'œuf ovarien pour la cellule femelle non fécondée.

Les produits sexuels, spermatozoïde et ovule, qui, par leur conjugaison, donnent le germe, ont déjà été étudiés (voy. 560 et 701). Nous ne reviendrons pas sur le spermatozoïde, mais l’ovule doit être décrit plus complètement que cela n’a été fait. Il est en effet le support, le substratum de tous les phénomènes embryologiques que le spermatozoïde met entrain. Sa structure a une grande influence sur la marche de ces phénomènes, elle doit être bien connue.

L’ovule avant d’être apte à la fécondation, doit subir une série de changements connus sous le nom de maturation ; puis il s’unit avec le spermatozoïde, dans l’acte de la fécondation, et bientôt après devient le siège de divisions répétées, dont l’ensemble constitue la segmentation. Enfin, les cellules produites par ces divisions s’ordonnent entre elles pour former les couches cellulaires connues sous le nom de feuillets germinatifs, d’où dérivent tous les organes du corps.

En suivant cet ordre, qui est celui dans lequel les phénomènes se succèdent en réalité, nous étudierons dans ce chapitre : 1° la structure de l'œuf ovarien ; 2° la maturation de l'œuf ovarien ; 3° la fécondation ; 4° la segmentation ; 5° la formation des feuillets.

§ l. - Structure de l’oeuf ovarien ou ovule

L’ovule est une simple cellule et, comme tel, possède une membrane d’enveloppe, un noyau et un corps protoplasmique. Nous étudierons d’abord l’ovule des

Vertébrés en général avec les différentes modifications qu’il peut présenter. Cellesci sont en effet indispensables à connaître pour comprendre la segmentation et par suite la formation des feuillets. Cette étude faite, nous donnerons quelques détails particuliers sur l’ovule de l’Homme.

1° Ovule en général. — La membrane d'enveloppe de l’ovule est généralement épaisse, transparente et assez solide. Elle peut être formée par une sécrétion de l’ovule lui-méme, dans ce cas on l’appelle membrane vitelline , ou bien elle est sécrétée par les cellules folliculaires qui entourent l’ovule, c’est alors un chorion.

Le noyau ( vésicule germinative) est volumineux; il est pourvu d’une tinc membrane, et renferme un contenu clair, qui ne se colore pas par les réactifs (suc nucléaire), au sein duquel est plongé un réseau de filaments renfermant une quantité variable d’une substance très facilement eolorable, la chromatine ou nucléine. Sur divers points du réseau, qui va diminuant de netteté à mesure que les follicules grandissent, sont placées une ou plusieurs sphères colorables, ce sont les taches germinatives ou nucléoles.

Le corps protoplasmique a reçu le nom de vitellus. Il est formé de protoplasma renfermant une certaine quantité de matières nutritives que Ton a désignées, par opposition au protoplasma, sous le nom de deutoplasma. On dit aussi vitellus formatif ou vitellus plastique en parlant du protoplasma, vitellus nutritif en parlant du deutoplasma. Les matières nutritives contenues dans le vitellus sont des matières grasses et des mélanges de matières grasses et de matières albuminoïdes, contenant du phosphore et des sels minéraux. Elles se présentent sous les formes les plus diverses, tantôt avec l’apparence de petits grains semblables à des gouttes de graisse, mais doués de réfringences très diverses (Mammifères), tantôt sous forme de petites plaques ou de tablettes (Poissons), tantôt enfin sous la forme de sphères volumineuses et de structure compliquée (vitellus blanc des Oiseaux). Le deutoplasma ne joue aucun rôle actif dans les phénomènes embryologiques, il est simplement destiné à pourvoir à l’alimentation du germe, il apporte même par sa présence au sein du protoplasma des obstacles aux mouvements moléculaires que ce dernier doit effectuer pour se diviser. Aussi la division d’un œuf, sa segmentation, est d’autant plus rapide et d’autant plus facile que cet œuf renferme moins de deutoplasma (Balfour).

La distribution du vitellus nutritif dans l’œuf ovarien a donc une grande importance, à cause de son influence sur la segmentation. On peut distinguer, chez les Vertébrés envisagés en particulier, trois modes principaux de distribution du vitellus nutritif.

a. Ovules alécithes. — Les grains de deutoplasma manquent tout à fait, ou bien sont peu abondants et peu volumineux. Lorsqu’ils existent ils sont distribués à peu près uniformément au sein du protoplasma. En les considérant au point de vue de leur vitellus nutritif, Balfour avait donné à ces œufs le nom d’ovules alécithes (a privatif et Xèxiôoç, jaune d’œuf). Les ovules rigoureusement alécithes, au sens littéral du mot, sont très rares ; l'ovule des Mammifères et de l’Homme, que Balfour rangeait dans cette catégorie, est en réalité pourvu d’une quantité assez importante de vitellus nutritif. 11 vaut donc mieux, pour éviter la confusion que l’étymologie pourrait faire naître, appeler cet ovule oligolécithe (oXfyoç, peu nombreux et Xsxi6oç) comme l’a proposé Prenant. Les ovules alécithes et oligolécithes sont toujours petits, leur diamètre mdépasse guère 2 dixièmes de' millimètre.

b. Ovules télolécithes. — Les grains vilellins sont plus volumineux et plus abondants. Ils ne sont pas répartis d’une manière uniforme dans le protoplasma, mais se pressent de préférence à un pôle de l’ovule, le pôle opposé ne renfermant que du protoplasma pur ou mélangé d’une très petite quantité de deutoplasma très finement divisé. L'ovule présente donc deux pôles, un pôle protoplasmique [pôle germinatif ou pôle animal ), et un pôle dans lequel le protoplasma est très réduit en quantité par la surcharge de matières nutritives ( pôle nutritif ou végétatif). Dans les descriptions on place d’habitude le pôle germinatif en haut. C'est d’ailleurs la position que prend l’œuf abandonné à lui-même dans un liquide, à cause du poids plus considérable du vitellus nutritif. L’accumulation du protoplasma dans un pôle entraîne cette conséquence que le

EMBRYOLOGIE

noyau, qui se place toujours là où le protoplasma est le moins encombré de matières nutritives, abandonne le centre de l’œuf et se rapproche du pôle supérieur. Ces ovules ont reçu le nom de télolécitlies (xéXoç, fin, pôle et Toutefois, la distinction entre les deux pôles n’est pas

absolue, puisqu'il y a encore du protoplasma au pôle nutritif et ces œufs ne répondent qu'imparfaitement à leur définition de télolécitlies. Ils sont plus grands que ceux de la première catégorie, leur diamètre atteint ou dépasse 1 millimètre (Amphibiens, Cyclostomes).

c. Ovules méroblas tiques. — 11 peut arriver que le deutoplasma remplisse entièrement le pôle inférieur de l'œuf qui ne renferme plus du tout de protoplasma. Ce dernier occupe exclusivement le pôle supérieur où il est disposé sous la forme d’un petit disque biconvexe que l’on appelle, ♦tans l'œuf de la Poule, la cicatricule . Dans ce cas la distinction entre les deux pôles est très

A, ovule alécithe. — B. ovule téiolécitlie. - — C. ovule méroblas tique.

i, vésicule germinative. — 2. vitellus nutritif (deutoplasmai. — y, vitellus formatif (protoplasma). — 4, zone intermédiaire entre le vitellus nutritif et le vitellus formatif.

nette ; le pôle végétatif ne renferme plus que des matières nutritives, le pôle animal ne renferme que du protoplasma. Nous avons affaire à un œuf téiolécitlie parfait. Comme dans ces œufs, la partie protoplasmique se segmente seule, et forme seule l’embryon, on les appelle méroblas tiques de ■fispoç partie et fîloujroç germe, tandis qu’on réserve le nom d ' holoblastiques aux œufs des types précédents qui se segmentent dans leur totalité. Le diamètre de ces œufs est assez grand. Dans l’ovule de Poule il mesure 30 millimètres.

2° Ovule de 1 Homme et des Mammifères. — L’ovule des Mammifères, découvert par von Baer, en 1827, est très semblable à celui de E Homme? Ce dernier est sphérique, de petite taille, 0mm,17 (Nagel). Sa membrane d’enveloppe est épaisse et transparente, à un faible grossissement elle parait homogène et forme autour de l’œuf une zone claire se détachant bien sur le vitellus, d’où le nom de zone pellu-

cide (von Baer). A un grossissement d’environ cinq cents fois, elle présente des stries radiales très fines dirigées à travers son épaisseur. A cause de cela on l’appelle maintenant zone radiée. Autour d’elle les cellules de la membrane granuleuse clu follicule sont disposées en une sorte de couronne rayonnante ( corona radiata). La plupart des auteurs sont d’accord aujourd'hui pour considérer la membrane de l’ovule comme sécrétée par les cellules du follicule, c’est donc un chorion. Mais comme on a aussi donné le nom de chorion à une des membranes formées plus tard autour de l’embryon, on désigne la membrane qui entoure l’ovule sous le nom de prochorion. Au-dessous du prochorion, Ed. van Beneden a signalé, au moment de la maturation de l’œuf, une seconde membrane qui entoure directement le vitellus et qui, sécrétée par le vitellus lui-même, mérite véritablement alors le nom de membrane vitelline.

Fig. 966.

Ovule de Mammifère (Waldeyer).

1, cellules de la corona radiata. — 2, zone radiée. — 3, vésicule germinative. — 4, réticulum nucléaire. — 5, tache germinative. — 6, vitellus.

Le vitellus renferme une certaine quantité de deutopiasma situé principalement vers le centre de l’œuf, de manière à laisser à la périphérie le protoplasma à peu près pur constituer une sorte d’écorce. Les granulations du vitellus nutritif rendent l’ovule des Mammifères très fortement granuleux et assez opaque : chez l’Homme, par exception, le vitellus est très transparent et laisse facilement étudier les détails de structure (Nagel).

La vésicule germinative (noyau de l’ovule) a été retrouvée par Coste, en 1833, dans l’ovule des Mammifères, peu de temps après que Pürkinje l’eut signalée pour la première fois dans l’œuf de la Poule (1825). Son diamètre atteint presque le quart de celui de l’ovule. Elle renferme en général une tache germinative assez grosse, accompagnée de deux ou trois taches plus petites. Elle occupe généralement une position légèrement excentrique et tend à se rapprocher de la surface de l’ovule.

Ovule de la Poule. — Comme le développement du Poulet fournit à l’embryologie des données très importantes, nous dirons quelques mots sur la composition de l’œuf de Poule. L'œuf de Poule pondu présente, comme on le sait, trois parties : l°la coquille; 2° l’albumine, qui forme le blanc, et enfin 3° le jaune.

La coquille, organe de protection, est sécrétée par l’oviducte, de même que l'albumine qui sert à la nutrition. Le jaune seul correspond à l’œuf ovarien des Mammifères. 11 est enveloppé par une couche particulière d’albumine, prolongée de chaque côté par deux cordons tordus sur euxmêmes, les chalazes, qui s’étendent au sein de l’albumine suivant le grand axe de l’œuf. Cette couche ou membrane chalazifère n'est pas une enveloppe propre de l’ovule. Au-dessous d’elle se trouve la véritable membrane ovulaire analogue à la zone radiée des Mammifères. Le jaune est constitué par des couches concentriques d'une substance jaune d’or séparées par des lits très minces d'une substance plus pâle. Cette substance plus pâle, qui a reçu à cause de sa couleur le nom de vitellus blanc , recouvre toute la surface du jaune sous la forme d’une lame extrêmement mince, laquelle, arrivée au pôle supérieur de l’ovule s’épaissit en une masse infundibuliforme, le noyau de Pander , puis s’enfonce dans l’intérieur de l’œuf en formant un cordon étroit qui, arrivé au centre, se renfle en une sorte de sphère ( latebra ). Il y a dans l’épaisseur du jaune un certain nombre de lits de vitellus blanc, qui séparent comme on l’a vu les couches du jaune proprement dit ou vitellus jaune. Au pôle supérieur se trouve un petit amas lenticulaire de protoplasma, qui, dans un œuf pris dans l’ovaire, renferme la vésicule germinative. C’est la cicatricule de l’œuf, la partie principale, celle qui formera l’embryon. La cicatricule repose directement sur le vitellus blanc dont il est difficile de la séparer. En effet, à leur point de contact, protoplasma et vitellus blanc se mélangent et se pénètrent réciproquement, le protoplasma de la cicatricule se continuant sous la forme d'un réseau très délicat à travers une certaine épaisseur du vitellus blanc.

§ II . —Maturation de l’ovule

L’ovule, tel qu’il a été décrit ci-dessus, c'est-à-dire pourvu de sa vésicule germinative, n’est pas propre à être fécondé. Il doit au préalable subir une série de modifications qui constituent les phénomènes de la maturation. L’intelligence de ces phénomènes suppose la connaissance préalable de la division cellulaire indirecte ou karyokinèse. Comme cette question n’a pas encore été traitée dans le cours de cet ouvrage, nous l’exposerons ici brièvement.

1° Division cellulaire. — Il y a deux modes principaux de division cellulaire ; 1° la division directe, qui s’effectue directement par un simple étranglement du protoplasma et du noyau sans changements importants dans la structure de ces parties; 2° la division indirecte, qui suppose au préalable une série de modifications dans la structure du noyau et dans celle du protoplasma. On donne souvent à la division indirecte le nom de karyokinèse, ou mieux, conformément à l’orthographe française, de caryocinèse (xàouov, noyau et xîvtjc mouvement; ou même brièvement de cinèse . On la désigne aussi quelquefois sous le nom de mitose

KMBRY OLOG1 E

(jjutoç, filament) à cause de la structure filamenteuse que revêt à ce moment le noyau et on donne alors le nom d'amitose à la division directe qui s’exécute sans cette transformation filamenteuse du noyau. Dans la pratique, le terme caryocinèse est synonyme de division cellulaire, bien qu’il signifie seulement division nucléaire ; comme la division nucléaire est le plus souvent accompagnée de la division de la cellule tout entière, il serait préférable de se servir du terme cytodièrcse, de Sispsaia section, proposé par Henneguy.

Pour étudier les phénomènes de la caryocinèse nous exposerons : 1° la structure du noyau à l’état de repos ( noyau quiescent ); 2° les phénomènes qui se rattachent plus directement à l’activité du noyau (; phénomènes nucléaires ); 3° ceux qui relèvent du protoplasma de la cellule {phénomènes protoplasmiques) .

A. Noyau quiescent. — On peut décrire dans les noyaux au repos : 1° une membrane cf enveloppe ; 2° un contenu liquide clair, qui ne se colore pas par les réactifs {suc nucléaire ); 3° une charpente formée par des filaments d’une matière protéique spéciale, la plastine, filaments qui renferment une substance très facilement et très énergiquement colorable par les réactifs, la chromatine (^pw^a, couleur); 4° enfin des nucléoles. Carnoy considère le suc nucléaire comme formé d’un protoplasma très délicat auquel il donne le nom de caryoplasme . Le protoplasma cellulaire prend alors le nom de cytoplasme.

On distingue deux sortes de nucléoles, les nucléoles vrais et les nucléoles chromatiques. Les nucléoles vrais sont de petits corps sphériques, très réfringents, et constitués par des substances diverses, autres que la chromatine; ils jouent sans doute un rôle dans la nutrition, mais disparaissent comme par une sorte de fonte avant la division cellulaire. Les nucléoles chromatiques sont de petits corps irréguliers étoilés, résullant de l’accolement sur un même point de deux ou de plusieurs filaments de la charpente. Lorsque la charpente change de forme, les accolements des fils se défaisant, ces nucléoles disparaissent, bien entendu, mais leur substance n’est pas détruite, elle se retrouve dans les fils chromatiques.

La charpente du noyau peut revêtir des formes multiples, mais qui se laissent à peu près toutes ramener à deux types : 1° type de la charpente réticulée; 2° type de la charpente polarisée. — Dans le premier type (:fig. 967,A), les filaments, de grosseur variable, forment un

réseau qui traverse le suc nucléaire et vient s’insérer sur la paroi du noyau, qui elle aussi, renferme de la chromatine. Le noyau possède des nucléoles vrais et des nucléoles chromatique^. Dans la seconde forme (fig. 967, B), les filaments chromatiques sont de deux; ordres : les premiers, filaments primaires , plus gros, représentés seuls dans la- moitié gauche de la figure 967, B, sont disposés en anses dont les convexités sont tournées toutes vers le même pôle du noyau, à une certaine distance duquel elles s’arrêtent, laissant libre autour du pôle un espace que Rabl nomme le champ polaire ; les seconds, filaments secondaires, plus fins, se portent des branches d’une anse aux branches voisines, créant ainsi entre les filaments primaires une foule d’anastomoses. Il en résulte que l’ensemble des filaments chromatiques forme ici un réseau, mais les filaments principaux de ce dernier ont une orientation polaire; le noyau possède alors un axe qui passe par le centre du noyau et par le centre du champ polaire.

B . Phénomènes nucléaires. — Le premier changement qui intervient dans le noyau lors de la caryocinèse est la disparition du réseau. Dans les cas où la charpente a la forme réticulée tout se passe comme si les nœuds du réseau, compa-

Noyaux quiescents ( schématique ).

A, noyau à charpente réticulée : 1, nucléole vrai ; 2, nucléole chromatique. — B. noyau à charpente polarisée : 1, champ polaire ; 2, filaments secondaires ; 3, anses primaires.

râbles à ceux d’un filet, se défaisaient, rendant au fil qui les a formés sa continuité primitive. La chromatine se dispose alors en un long filament entortillé que l’on appelle le spirème (cTcetp^ua, entortillement) ou peloton. Au début, les tours du filament sont très nombreux et très serrés; on dit alors que le noyau est au stade du peloton serré (fig. 968, A). Plus tard, le filament revient un peu sur lui-même, se raccourcit et devient plus large; il forme par conséquent un peloton moins serré, c’est le peloton lâche (fig. 968, B). Enfin, ce peloton se sectionne lui-même en un certain nombre de fragments indépendants pliés en anses ou en V (fig. 968,C) appelés chromosomes (Waldeyer).

Dans le cas de noyaux à charpente polarisée les filaments secondaires se délient les uns des autres et rentrent dans les filaments primaires qui, devenus indépendants, constituent autant de chromosomes.

Il y a des cas où les chromosomes ne consistent pas en des anses, mais simplement en de petites sphérules ou en des bâtonnets larges et courts.

La membrane du noyau disparaît et l’on voit apparaître un fuseau formé par des filaments très délicats, hyalins, qui se colorent mal par les réactifs (filaments achromatiques). Les chromosomes se placent à l’équateur du fuseau (fig. 969, A) et y dessinent une figure qui représente soit une étoile, soit une couronne ou même une plaque, suivant qu’on la regarde de face ou de profil, et que les chromosomes' sont plus ou moins rapprochés les uns des autres. C’est Yastroïde de Flemming, la couronne ou la plaque équatoriale d’autres auteurs. Les rapports qui existent entre les chromosomes et les fils du fuseau ne sont pas compris de la même façon par tout le monde; pour les uns, chaque chromosome s’appuie par sa convexité sur un fil achromatique, et il y a juste autant de fils dans le fuseau que de chromosomes dans la plaque équatoriale, pour les autres, plusieurs fils achromatiques s’attachent à une seule anse, les fils de la moitié supérieure du fuseau étant fixés sur le bord supérieur de l’anse, ceux de la moitié inférieure sur son bord inférieur.

Après la constitution de la plaque équatoriale, intervient le phénomène fondamental de la caryocinèse : chaque anse chromatique se divise longitudinalement en donnant naissance à deux anses jumelles parfaitement égales.

On regarde la formation des anses jumelles comme une sorte de reproduction des chromosomes (Boveri).

Les anses jumelles se séparent l’une de l’autre en s’écartant d’abord par leur convexité, tandis qu’elles restent encore unies pour un certain temps par leurs extrémités libres (fig. 969, B); puis chacune d’elles se dirige vers l’un des pôles du fuseau. La plaque équatoriale s’est dédoublée en deux plaques ou couronnes semblables et égales, qui s’éloignent l’une de l’autre en se rapprochant des pôles du fuseau : ce sont les couronnes polaires. Comme il y en a deux dans la cellule, et qu’elles

Fig. 969.

Fuseaux nucléaires (schéma- .

tique).

A, chromosomes disposés en une couronne équatoriale (astroïde). — B, dédoublement des chromosomes.

ABC Fig. 968.

Charpente d’un noyau en voie de division (schématique). A, peloton serré. — B, peloton lâche. — C, chromosomes libres.

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ressemblent étroitement à l’astroïde d’où elles dérivent, Flemming désigne le stade de la caryocinèse où on les rencontre sous le nom de diastroïde.

Lorsque les couronnes polaires sont arrivées assez près des pôles du fuseau, la reconstitution du jeune noyau commence. Dans le cas de noyaux à charpente polarisée, les choses se passent d’une manière très simple : les chromosomes des couronnes polaires sont disposés de telle manière que leurs convexités, tournées vers te pôle fusorial, délimitent un champ polaire. Le fuseau disparaît, une membrane délicate se forme autour de chaque couronne polaire et individualise le jeune noyau. Entre les chromosomes qui représentent les filaments primaires apparaissent des filaments secondaires anastomotiques qui achèvent de compléter la charpente. Dans ce cas, les filaments primaires du noyau fils proviennent directement des filaments primaires du noyau père; on en a conclu que les chromosomes avaient une véritable individualité et qu’ils se transmettaient de génération en génération, sans perdre cette individualité (Boveri, Rabl).

Cette individualité des chromosomes est plus difficile à concevoir dans les noyaux à charpente réticulée. Dans ces derniers, les chromosomes des couronnes polaires s’unissent bout à bout en formant un filament continu et un peloton ; on comprend, par suite, que chaque chromosome qui entre dans la constitution du peloton ne garde pas dans le noyau une place marquée comme cela a lieu dans le cas précédent. Le peloton ainsi formé est d’abord lâche, il devient ensuite plus serré et passe enfin à l’état de réseau.

Le noyau néoformé, pour se constituer, parcourt donc en sens inverse les mêmes étapes que le noyau préexistant a suivies pour se disloquer. On peut représenter la marche des faits dans le tableau suivant, qui se lit dans le sens des flèches :

NOVAU PERE