PLAQUE ÉQUATORIALE
Métaphase.
On a donné le nom de prophase à l’ensemble des phénomènes de dislocation, celui à’anaphase à l’ensemble des phénomènes de reconstitution ; entre ces deux périodes, la phase de la plaque équatoriale (métaphase) peut être considérée comme un état d’équilibre et en quelque sorte de repos (Boveri).
On désigne aussi sous le nom de télophase la période qui comprend la fin des phénomènes de reconstitution des noyaux, et pendant laquelle les deux cellules filles se séparent l’une de l’autre et retournent à l’état de. repos. La limite entre l’anaphase et la télophase est très artificielle.
Le fuseau nucléaire est formé pour certains auteurs par le protoplasma cellulaire, pour d’autres par le noyau. Il agit soit en servant simplement de guide pour les chromosomes qui glissent le long de ses fils en se dirigeant de l’équateur vers les pôles, — dans ce cas, le fuseau, formé de fibres continues, garde sa forme (fig. 970, A), — soit en entraînant mécaniquement les chromosomes par une contraction de ses fils. Dans ce cas, le fuseau est formé de deux moitiés, chacune des anses reçoit, de chaque pôle du fuseau, un certain nombre de fils achromatiques qui s’attachent a elle et la tirent vers les pôles comme pourraient le faire des fibres musculaires (Boveri). Dès que les anses jumelles sont produites, ces contractions des fils les séparent l’une de l’autre. Entre les anses jumelles ainsi écartées mécaniquement (fig. 970, B), existe une substance ductile qui s’étire en un filament d'union étendu entre les chromosomes des deux couronnes polaires (Ed. van Beneden, Boveri). Certains fuseaux ont une composition plus complexe et sont formés de fibres centrales continues et de fibres périphériques ou palléales discontinues, c’est-à-dire réduites à une moitié du fuseau.
C. Phénomènes protoplasmiques. — Aux deux pôles du fuseau se trouvent les sphères attractives de Ed. van Beneden. Ce sont des masses qui comprennent, d’après cet auteur, trois couches emboîtées : 1° une couche externe qui se colore assez bien (zone corticale)', 2° une couche moyenne hyaline, incolore (zone médullaire); 3°un corps central sphérique, fortement coloré (fig. 970, 1). Le corps central a reçu de Boveri le nom de centrosome. Il m’a paru constituer la partie essentielle de la sphère attractive, les autres parties (zone médullaire et zone corticale), n’étant autre chose que des portions du protoplasma modifiées par l’action du centrosome lui-même, opinion acceptée depuis par Balbiani.
Des sphères attractives partent une infinité de rayons formés par des granulations protoplasmiques disposées en files qui se dirigent tout autour d’elles comme les rayons lumineux qui émanent d’un astre, d’où le nom de soleils ou asters donné par Fol aux figures que l’on voit alors aux pôles du fuseau. Les rayons des asters se coupent suivant un plan qui passe par l’équateur du fuseau.
Au niveau de leur intersection, les granulations 'protoplasmiques disparaissent, le protoplasma devient absolument hyalin ; en même temps la trace du plan d’intersection des rayons protoplasmiques se montre à la surface de la cellule sous la forme d’un léger sillon, bien souvent observé dans le cours de la segmentation des œufs (sillon de segmentation). Bientôt au sillon de segmentation fait suite une section nette qui partage en deux la cellule. Dans d’autres cas, la division s’obtient au moyen d’une plaque cellulaire ; c’est une sorte de plaque formée par des épaississements des rayons protoplasmiques siégeant à leur point d’intersection (fig. 970, B).
Pendant que la division du protoplasma s’est effectuée, le fuseau s’est beaucoup allongé ; sa partie moyenne s’est détruite et les noyaux fils se sont fortement écartés du plan de section dont ils étaient tout d’abord assez voisins. Il semble que les rayons de l’aster opposés aux fils du fuseau, cônes antipodes de Ed. van Beneden (fig. 970, 4) n’ayant plus de contrepoids dans la résistance en sens inverse du fuseau et des filaments d’union, tirent sur les centrosomes et les entraînent avec le noyau. Ce déplacement des noyaux s’effectue toujours suivant l'axe du fuseau prolongé, de sorte que les deux noyaux une fois arrivés à leur place définitive sont situés sur une ligne perpendiculaire au plan de division. Les centrosomes sont situés sur cette même ligne derrière les noyaux.
Chaque cellule nouvellement formée possède donc un corps protoplasmique, un noyau, un centrosome. Au début, les cellules qui viennent de se diviser ne possèdent que la moitié du protoplasma, la moitié de la chromatine, la moitié des sphères attractives de la cellule mère, mais toutes ces parties se complètent parla nutrition pendant le repos qui suit la division cellulaire, et arrivent à égaler en quantité celles de la cellule mère. Si deux divisions se succèdent sans interruption, les noyaux de la première génération étant divisés avant d’avoir eu le temps de récupérer toute leur chromatine, les noyaux de la deuxième ne posséderont jamais que la moitié de la chromatine du noyau grand-père, car leurs noyaux pères, ceux de la première génération, ne possédaient eux-mêmes que la moitié de la chromatine du noyau paternel. Deux divisions qui se succèdent sans intervalle de repos amènent donc une réduction dans la quantité de la chromatine des noyaux de la deuxième génération (Ose. Hertwig).
Lorsque la cellule fille doit se diviser à son tour, son centrosome se dédouble, ses deux moitiés se placent aux deux extrémités d’un même diamètre nucléaire et deviennent le lieu de formation des pôles d’un fuseau qui préside à la division nouvelle (Ed. van Beneden, Boveri, Yialleton, Kôlliker, etc.). Soient deux cellules filles séparées l’une de l’autre par le plan de segmentation
Fig. 970.
Division cellulaire indirecte : A, division de la cellule par un sillon de segmentation ; B, division de la cellule par une plaque cellulaire [schématique).
1, en A, centrosome : en B, sphère attractive. — 2, en A, sillon de segmentation ; en B, plaque cellulaire. — 3, filaments d’union. — 4, cône antipode.
EMBRYOLOGIE
x x\ et dont les centrosomes viennent de se dédoubler (fïg. 971, A) si ces«deux cellules doivent se diviser suivant un plan yy’ parallèle au premier, les centrosomes se placeront comme en B, même figure, c’est-à-dire que l’un d’eux restant immobile, l’autre décrira autour du noyau un arc de 180 degrés. Si au contraire ces cellules doivent se divis- r suivant un plan yy ’ perpendiculaire au premier qig. 971, C), les centrosomes situés d’abord à la place où ils sont figurés par des cercles
clairs devront se distriùuer comme l’indiquent les cercles noirs pleins, c’est-à-dire que chacun d’eux se déplacera de 90 degrés.
Les centrosomes de la première cellule du germe proviennent du centrosome du spermatozoïde (voy. plus loin). Ils se transmettent, comme on a vu plus haut, de génération en génération, et pour certains auteurs ils paraissent être un organe permanent de la cellule au même titre que le noyau. Pour d’autres, le centrosome est d’origine nucléaire , il disparaît généralement dès que la division cellulaire est achevée.
La position des centrosomes autour du noyau règle la place des fuseaux et par suite la direction des plans de division des cellules. Cette position paraît être en partie déterminée (O. Hertwig) par la forme du corps cellulaire (l’axe du fuseau coïncide avec le grand axe de la cellule, une cellule allongée se divise en travers). Cependant d’autres influences peuvent agir aussi sur la posiiion des centrosomes et leur faire prendre une situation tout autre que celle prévue par la loi ci-dessus.
Fig. 971.
Dédoublement et migration des centrosomes schématique.
A, dédoublement des centrosomes. — B, position des centrosomes dans le cas d’une division parallèle à la première (suivant le plan y, y'). — C, position des centromoses dans le cas d’une division perpendiculaire à la première ^suivant le plan y, y').
Théories de la division indirecte. — La division indirecte est en réalité une diérèse , c’est-à-dire une séparation en parties égales des diverses formations qui composent la cellule, centrosome, chromatine, cytoplasme, mitochondries (Prenant). Les causes de cette séparation nous échappent aussi bien que son mécanisme. On a vu plus haut l'opinion qui rattache cedernier à la contraction des fils du fuseau ou de ceux des asters, mais cetle explication grossière n’est plus guère admise, et l’on a cherché des explications physiques dont la plus célèbre est la théorie électro-colloïdale de Gallardo considérant les deux centrosomes comme ayant des charges de même signe, mais un potentiel de signe contraire à celui des chromosomes qu’ils attirent tandis qu'ils se repoussent eux-mêmes. Cette théorie n’est pas à l'abri de graves objections (voy. Prenant, Journ. de l’Anatomie, 1910). Tout ce que I on peut dire avec Maillard, c’est que la figure mitotique n’est qu’une expression particulière des propriétés géométriques de l’espace à trois dimensions. Partout où existent des potentiels de nature quelconque, croissant ou décroissant à partir de deux points, les surfaces équipotentielles représentant la distribution des potentiels égaux sont les mêmes ainsi que les lignes de forces qui coupent normalement ces surfaces équipotentielles. La présence des images fusoriales nous apprend donc seulement qu’il existe à ce moment dans lacelluledeux régions particulières, les centrosomes qui sont le siège d’un maximum ou d’un minimum d’un certain potentiel, sans nous renseigner sur la nalure de ce potentiel. Toutefois la division cellulaire se comprend « si l’on admet que la cellule peut produire une certaine substance x; car l’accumulation de cette substance détermine l’apparition du centrosome et de la sphère, l’accroissement du centrosome produit son dédoublement, le dédoublement détermine la formation du fuseau et la migration des chromosomes » (Maillard).
2° Phénomènes généraux de la maturation. — Les phénomènes de maturation ne sont pas propres à l’ovule mais s’observent aussi pour le spermatozoïde et l’on a déjà indiqué dans la spermatogenèse (voy. p. 562), une période de maturation. La spermatogenèse se laisse aisément comparer àl’ovogenèse et toutes deux comprennent : 1° une phase de multiplication , dans laquelle les cellules germinales (ovogonies ou spermatogonies), se multiplient; 2° une phase à' accroissement au cours de laquelle les ovogonies ou les spermatogonies devenant plus volumineuses finissent par former des cytes (ovocytes, spermatocytes); 3° enfin une phase de réduction ou de maturation. Toutefois chez les Vertébrés supérieurs, pour l’ovule, cette dernière phase au lieu d’être resserrée dans un bref espace de temps comme l’est l’évolution des spermatocytes est au contraire d’une durée très longue, et commençant dans la vie embryonnaire avec la formation des ovocytes peut s’échelonner sur une durée allant de douze ans jusqu’à cinquante ans environ chez la Femme, c’est-à-dire
pendant toute la vie sexuelle. Les premières phases de la maturation des ovules seront décrites avec le développement de l’ovaire, les dernières seront indiquées maintenant. Elles consistent dans la formation des globules polaires qui s’effectue de la manière suivante.
Lorsque 1 ovule approche de sa maturité, la vésicule germinative qui occupait tout d’abord le centre du vitellus gagne peu à peu la périphérie (fig. 972, A), en même temps, son contour primitivement arrondi et régulier devient moins net, finalement elle semble disparaître, et à sa place on voit un fuseau présentant une plaque équatoriale formée par les chromosomes de la vésicule germinative.
Fig. 972.
Les différentes phases de la maturation [schématique).
A à F, les différentes phases dans leur ordre de succession.
1, premier globule polaire. — 2, second globule polaire. — 3, pronucléus femelle, vésicule germinative.
4, fuseau de direction.
C’est le fuseau de maturation , ou fuseau de direction , ainsi nommé parce qu’il préside à la formation des globules polaires ou globules directeurs. Il est situé au pôle germinatif de l’ovule, son axe est d’abord horizontal ou si l’on veut parallèle à un plan tangent au point de la surface dont il est le plus voisin. Peu à peu, le fuseau se redresse, une de ses pointes se dirige vers la surface de l’ovule, tandis que l’autre abandonne la périphérie pour se porter vers le centre (fig. 972, B). Lorsque ce mouvement est achevé, la pointe du fuseau située à la périphérie se soulève légèrement au-dessus de la surface de l’œuf, entraînant au-devant d’elle une petite parcelle de protoplasma qui forme comme un léger bourgeon. La plaque équatoriale se divise alors comme dans la caryocinèse ordinaire, donnant lieu à deux couronnes polaires, l’une supérieure, l’autre inférieure. La couronne polaire supérieure se porte dans le petit bourgeon protoplasmique, dans lequel elle ne tarde pas à reconstituer un noyau vrai (fig. 972, C). Le bourgeon se sépare alors de l’ovule et constitue un corps cellulaire libre accolé à ce dernier : c’est le premier globule polaire (fig. 972, D). La couronne polaire inférieure ne constitue pas un noyau au repos, mais autour d’elle se forme un second fuseau dont elle devient la plaque équatoriale et qui se comporte comme le premier, c’est-à-dire
EMBRYOLOGIE
dont la couronne polaire supérieure va fournir le noyau d’un second globule polaire qui prendra place à côté du premier. La couronne polaire inférieure du second fuseau forme alors la charpente chromatique d’un noyau qui passe au stade de repos et gagne le centre de l’ovule où il constitue- le noyau propre de l’ovule mûr (fig. 972, F). Ce noyau est le pronucléus femelle. A ce moment, l’œuf est mûr. Sa maturation est liée, comme on le voit, à la formation des globules polaires, mais celle-ci n’est pas autre chose qu’une division cellulaire dans laquelle les deux cellules filles (ovule et globule polaire) sont d’un volume très inégal.
Les globules polaires sont de véritables cellules, ils sont d’ailleurs susceptibles de se diviser chez certains Mollusques. Ils occupent d’habitude le point où la segmentation commence et a son maximum d’activité, et à cause de cela on a parfois imaginé qu’ils déterminaient et dirigeaient la segmentation, d’où le nom de globules directeurs qui leur a été imposé. En réalité, ils ne jouent à ce point de vue aucun rôle, ce sont des corpuscules de rebut, comme les appelait Fol, ou des ovules abortifs (Giard).
La maturation des produits sexuels est une des questions les plus importantes de la biologie parce qu’on l’a considérée comme répondant à une réduction qualitative de la substance héréditaire ou ancestrale contenue dans les gamètes. Nous examinerons quelques-unes des théories proposées à propos de cette réduction.
Théorie de Weismann. — Pour Weismann, la substance héréditaire, substance spécifique, ou, comme il l’appelle 1 q plasma germinatif, est contenue dans le noyau et représentée par la chromatine. Le plasma germinatif se compose de particules hypothétiques invisibles, les biophores, unités physiologiques autonomes, susceptibles de se nourrir et de se multiplier et supportant chacun une propriété particulière de l'organisme. Il y a autant de biophores que de caractères différents pouvant être présentés par les cellules d’un organisme. Les biophores s’associent en groupes qui sont les déterminants. Chacun d’eux suffit pour déterminer toutes les cellules de même nature, par exemple toutes les cellules spécifiques d'un même organe. Les déterminants sont à leur tour groupés en unités d’ordre supérieur, les ides. Les ides sont visibles au microscope sous la forme de grains alignés pour former les chromosomes. Chaque ide contient tous les déterminants nécessaires pour donner tous les organes d'un individu, et chacun d’eux possède l’architecture complète du plasma germinatif de l’espèce. Chaque ide représente le plasma ancestral venu d’un ancêtre déterminé, par conséquent les différents idantes ou chromosomes, fournis par l’alignement d’un nombre fixe d’ides, sont néanmoins légèrement différents les uns des autres puisqu’ils renferment des ides différents, venus d'ancêtres distincts. Lorsque les idantes se divisent deux cas peuvent se présenter : ou bien il y a une division longitudinale qui, résidant dans un dédoublement latéral de chaque ide ne change rien à la constitution des idantes fils qui contiennent les mêmes ides (division équationnelle), ou bien il y a une division transversale qui, coupant des files d’ides disposées dans un ordre donné répartit celles-ci dans les filaments fils d’une manière nouvelle.
Dès les premières divisions de l’œuf, le plasma germinatif se'distribue en deux lots : l’un renfermant le plasma germinatif complet, qui est mis en réserve dans certaines cellules (futures cellules germinales) pour être transmis par elles aux descendants, c’est le plasma germinatif proprement dit; l'autre [plasma somatique) d’abord identique au plasma germinatif s’en éloigne de plus en plus à mesure qu’il passe à des générations successives de cellules en simplifiant sa constitution. En effet, au lieu de renfermer comme au début tous les déterminants de tous les plasmas ancestraux, il ne contient plus à la fin que des déterminants homologues, ou de même nature, ayant abandonné en route les autres à d’autres cellules qui deviennent les ébauches d’organes distincts, comme il est devenu lui-même celle d’un organe déterminé. La quantité de chromatine est la même que dans les premiers blastomères, mais sa qualité est bien différente, il n'y a plus qu’une sorte de biophores, dont le nombre s’est énormément accru par nutrition et par multiplication.
Pour Weismann, la quantité de plasma germinatif est fixe pour chaque espèce. S’il n’y avait pas réduction préalablement à la fécondation qui est, comme on le verra, une conjugaison des deux gamètes, la quantité du plasma germinatif s’accroîtrait à chaque génération, ce qui est contraire à toutes les observations. Il y a donc une réduction préalable du plasma germinatif dans chaque élément sexuel, avant sa conjugaison. Cette réduction s’opère dans la phase de maturation et consiste pour Weismann en une réduction chromatique à la fois quantitative et qualitative. La réduction quantitative est indubitable, elle est prouvée par ce fait que la quantité des chromosomes des gamètes mûrs est moitié moindre que celle des chromosomes somatiques dont
le nombre est caractéristique de l’espèce, c'est une réduction numérique. La réduction est aussi qualitative puisque les chromosomes étant légèrement différents les uns des autres par la nature même des plasmas ancestraux qui les forment, la moitié des chromosomes transmise à chaque gamète a nécessairement une composition différente de celle de l’ensemble du plasma germinatif.
La manière dont s’effectue la réduction chromatique est encore discutée et a donné lieu à une foule de descriptions particulières qu’il est impossible de rapporter. La réduction paraît commencer avec la période d’accroissement (stade cyte) dans laquelle on observe des changements profonds dans la disposition de la chromatine, et s’effectue ou se prépare peut-être dans la phase dite synapsis, où la chromatine se dispose en un peloton entortillé ou en bouquet contre l'un des bords du noyau. Quoiqu’il en soit, dans la prophase delà première division des cytcs on observe, dans diverses espèces, la division du spirème en un nombre de chromosomes moitié moindre que le nombre typique. On avait donc pensé que la réduction chromatique était effectuée dès cette période, probablement par disparition ou par résorption de la moitié des chromosomes. Mais depuis on s’est aperçu qu'il s’agissait simplement d’une pseudo-réduction, chacun des chromosomes ainsi produits étant bivalent. La réduction s'opère donc après la prophase des cytes de premier ordre, et probablement par deux cinèses successives s’effectuant sans intervalle de repos. Ces cinèses, et notamment la première offrent des caractères particuliers ( cinèses de maturation) trop spéciaux et encore trop peu généraux pour pouvoir être signalés ici.
Objections a la théorie de Weismann, résumé. — La théorie de Weismann a contre elle : 1° le fait d’admettre, sans aucune preuve, que les caractères de l’adulte sont représentés dans le germe par des particules déterminées ; 2° le fait de vouloir faire coïncider la substance héréditaire avec la chromatine, et d’attribuer à cette substance une architecture extrêmement compliquée. 11 faudrait pour l’hypothèse de Weismann que la chromatine se conserve inaltérée tant que la cellule est susceptible de se reproduire, or cela ne paraît guère probable. Beaucoup d’auteurs, et en particulier Regaud ont montré que dans la phase de repos du noyau la chromatine revêt des dispositions qu’il est impossible de rattacher topographiquement à celles des chromosomes et qu’une partie de sa masse peut disparaître.
Fick a exprimé très heureusement dans son hypothèse des formations de manœuvres ( manôvrir hypothèse ) l’idée que l’on peut se faire des chromosomes. Ceux-ci, loin d’être des individus permanents ne sont que des formations passagères, que des unités tactiques qui se constituent au moment nécessaire par le groupement d’éléments chromatiques distincts qui se séparent ensuite et se groupent à nouveau, s’il le faut, dans des cadres identiques mais formés par des éléments différents.
En somme la maturation comprend des phénomènes de réduction et en même temps une différenciation spéciale des gamètes de sexe différent.
Comme réduction, il y a d’abord la réduction chromatique qui est indubitable et qui s’explique très bien, indépendamment de toute réduction qualitative, par la nécessité de ne point voir s’accroître la masse de chromatine à chaque conjugaison. La chromatine est un élément essentiel du noyau. Toute cellule est formée par l’union d’une certaine quantité kde cytoplasme et d’un noyau chromatique, l’un et l’autre dans des proportions déterminées pour chaque espèce. Le meilleur moyen de conserver ces proportions est de réduire la quantité de chromatine préalablement à la conjugaison. A côté de la réduction chromatique il y a aussi une réduction cytoplasmique comme le montrent d’une part la quantité de cytoplasme enlevée à l’ovule par chacun des globules polaires, d’autre part la quantité de cette substance qui est abandonnée par chaque spermatide dans sa transformation en spermatozoïde (voy. p. 562).
Enfin en même temps il s’effectue une certaine différenciation de chacun des gamètes. L’ovule, riche en cytoplasme chargé d’enclaves, ne possède plus de centrosome qui a disparu au cours de sa phase d’ovocyte ; ses mitochondries ont en grande partie, sinon totalement disparu pour engendrer les grains du vitellus nutritif. Le spermatozoïde au contraire, pauvre en cytoplasme, a conservé son centrosome qui devient celui de l’œuf fécondé, et il renferme en assez grande abondance des mitochondries placées dans le segment intermédiaire de sa queue.
§ 111 . — Fécondation %
La fécondation consiste dans Funion de l’élément sexuel mâle avec l’élément sexuel femelle. Soupçonnée depuis longtemps déjà, cette union n’est bien connue dans ses phénomènes intimes que depuis une trentaine d’années. C’est aux recherches de Fol, de Selenka, des Hertwig, de Ed. van Beneden que l’on doit les notions actuelles. La fécondation a été observée directement chez les Echinodermes. Lorsqu’un œuf mûr est mis en contact avec des spermatozoïdes, ceux-ci s’efforcent de pénétrer dans le vitellus, en traversant la zone radiée (fig. 973, A). Bientôt se forme à la surface du vitellus, en un point situé en face de la tête du spermatozoïde le
EMBRYOLOGIE
plus profondément engagé dans la membrane vitelline, une petite protubérance (cône d attraction) qui arrive finalement au contact du spermatozoïde. Ce dernier est pour ainsi dire attiré par le cône d’attraction qui rentre ensuite dans le vitellus, entraînant avec lui le spermatozoïde. A peine le spermatozoïde a-t-il pénétré dans le vitellus, qu'il se forme sur toute la surface de ce dernier une membrane mince destinée à empêcher la pénétration d’autres spermatozoïdes . La queue du filament séminal disparaît dans le cytoplasme ovulaire.
La tête du spermatozoïde arrivée dans le vitellus perd sa forme caractéristique pour prendre l’aspect d’un noyau auquel on donne le nom de pronucléus mâle , ou de noyau spermatique (Spermakern, Hertwig). Le pronucléus mâle se dirige de la
périphérie, où il est situé tout d’abord, vers le centre du vitellus, ou se trouve le pronucléus femelle. Ce dernier se déplace un peu à son tour et vient au-devant du pronucléus mâle. Lorsqu’ils se sont rejoints, ces deux noyaux restent quelque temps au contact, puis se fusionnent en un seul noyau au repos (c’est-à dire pourvu d’une membrane et de chromatine à l’état quiescent), et que l’on appelle l q premier noyau de segmentation, parce qu’il va se diviser lors de la première segmentation de l’œuf.
La fécondation consiste essentiellement dans la conjugaison des deux cellules sexuelles qui s’unissent cytoplasme à cytoplasme et noyau à noyau. On avait pensé à un moment donné que l’union portait aussi sur les centrosomes qui se seraient rencontrés dans les deux gamètes. Le spermocentre (centrosome du spermatozoïde) se serait divisé en deux moitiés s’unissant chacune à une moitié de l’tfvoeentre pour former avec elle l’un des centrosomes du premier fuseau de segmentation. Fol avait désigné comme quadrille des centres le mouvement de conjugaison de ces quatre demicentrosomes. On sait maintenant qu’il n’y a pas d’ovocentre et que le spermatozoïde fournit seul les centrosomes de la cellule fécondée.
Normalement, un seul spermatozoïde pénètre dans l’ovule et suffit pour opérer la fécondation, mais il y a des cas où l’on peut trouver plusieurs spermatozoïdes dans le vitellus ( polyspermie ). La polyspermie est simplement apparente, c’est-àdire sans rapport avec la fécondation proprement dite (pseudopolyspermie), ou elle est pathologique.
La pseudopolyspermie s'observe dans la plupart des œufs méroblastiques des Vertébrés (Sélaciens, Repliles, Oiseaux). Plusieurs spermatozoïdes entrent dans l’œuf, mais un seul s'unit au pronucléus femelle et opère la fécondation ; les autres restent dans le vitellus où ils deviennent des noyaux vitellins (voy. ce mot
Différents stades de la fécondation.
1, globules polaires. — 2, membrane vitelline. — 3, spermatozoïde atteignant le cône d’attraction. — 4, pronucléus femelle. — 5, pronucléus mâle. — 6. centrosome du spermatozoïde. — fi’, le même dédoublé. — 7, premier noyau de segmentation.
La polyspermie pathologique se rencontre dans les œufs qui n'admettent d’habitude qu’un seul spermatozoïde. On a vu ci-dessus que dès qu’un spermatozoïde est entré dans l’œuf les autres sont empêchés de le faire, mais il faut pour cela que la sensibilité et la force de résistance de l’œuf soient intactes. Si on les altère par des anesthésiques ou par des poisons (chloral, chloroforme, morphine, strychnine, nicotine, quinine), ou par de fortes variations de température il peut se produire de la polyspermie (O. et R. Hertwig). Cette polyspermie, si elle est très limitée (p. ex. à 3 spermatozoïdes), est encore compatible avec un développement normal, car le pronucléus femelle peut admettre deux et même trois pronucléus mâles, mais si elle dépasse cette limite, les spermatozoïdes qui sont en plus des trois premiers deviennent comme des centres de formation autonomes et il se forme des monstres multiples ( polygastrula ), qui ne se développent pas davantage, H. Fol. Rien ne prouve que la polyspermie soit, comme on a pu le croire un moment, la condition d’origine des monstres doubles.
Théories de la fécondation. — On entend par théories de la fécondation les explications qui ont été proposées tant pour les phénomènes de la maturation (condition indispensable de la fécondation), que pour les phénomènes propres de la fécondation : nous en examinerons quelques-unes.
a. Théorie de la sexualité des pronucléi. — L’œuf fécondé résultant de l'union du spermatozoïde (mâle) et de l’ovule (femelle) peut être considéré comme hermaphrodite. Toutes les cellules du corps y compris les cellules sexuelles, dérivant de l’œuf, sont aussi hermaphrodites. La maturation consiste en ceci que les cellules sexuelles, jusqu’alors hermaphrodites, deviennent unisexuées en rejetant l’une des deux substances sexuelles qu’elles renfermaient. L'ovule rejette sa substance mâle sous la forme de globules polaires pour devenir purement femelle, et le spermatozoïde, par un phénomène analogue, devient exclusivement mâle. Sedgwick Minot est l’ auteur de cette théorie, adoptée également par Balfour, Ed. van Beneden, etc. Pour Ed. van Beneden, les pronucléi sont des demi-noyaux, des noyaux incomplets, qui doivent se compléter l’un par l’autre. Le complément que l’un d’eux apporte à l’autre a pour but de remplacer la substance que ce dernier a perdue au moment de la maturation. En un mot, le pronucléus mâle apporte au pronucléus femelle la substance mâle que ce dernier a abandonnée aux globules polaires. La fécondation consiste dans le remplacement de la substance mâle de l’ovule parla substance mâle d’un autre individu, le spermatozoïde.
On a objecté à cette théorie qu’elle’ne permet pas de comprendre comment une mère peut transmettre à son fils des caractères de ses propres ancêtres mâles, puisque son ovule aurait expulsé toute sa chromatine mâle.
b. Théorie de Weismann. — On a vu p. 1054 le résumé de cette théorie. Elle permet de comprendre aisément la plupart des phénomènes héréditaires, notamment l’atavisme et l’hérédité collatérale, chaque œuf contenant des déterminants empruntés à des ancêtres très divers et dont un petit nombre seulement servent à déterminer le descendant tandis que les autres, restant à l’état latent dans le plasma germinatif de ce dernier, peuvent être transmis à des descendants plus éloignés ou à des collatéraux, chez lesquels ils s’exprimeront. Elle permet aussi de saisir comment la reproduction sexuelle donne des produits un peu différents les uns des autres pour un même couple, par suite de la composition différente des plasmas ancestraux résultant de la réduction et de la manière dont ces derniers peuvent être répartis dans les gamètes d’un même individu. De là découle une foule de variations de forme dont la sélection naturelle s’empare pour faire des espèces.
c. Théorie de Delage. — Y. Delage fait remarquer qu’il y a lieu de distinguer, à propos de la fécondation, deux choses : Y embryogenèse ou formation d’un nouvel individu, et Y amphimixie ou participation de deux parents à la formation de cet individu.
L’amphimixie n’est pas indispensable à l’embryogenèse, puisque l’on connaît des cas de parthénogenèse normale ou accidentelle et expérimentale. L’étude de la parthénogenèse expérimentale permet donc d’entrevoir le déterminisme de l’embryogenèse. Or il a été démontré qu’une foule d’excitants physiques ou chimiques suffisent à déterminer la parthénogenèse, mais le plus puissant consiste sans doute dans des déplacements d’eau dans les produits sexuels. Y. Delage a montré que, pendant l’évolution des ovogonies, le noyau se charge d’une quantité de suc nucléaire qui, au commencement de la maturation, se répand dans le protoplasma de l’œuf et l’hydrate ; d’autre part, le pronucléus mâle se gonfle aux dépens de l’eau du cytoplasme ovulaire qu’il absorbe en marchant à la rencontre du pronucléus femelle. « Comme les solutions hypertoniques déterminant la parthénogenèse ont pour effet de déshydrater le protoplasme, il est à croire que le pronucléus mâle, en produisant une semblable déshydratation, contribue par là à mettre l’œuf en état de se développer. » (Delage). Le déterminisme de l’embryogenèse est donc
anatomie humaine. — t. iv, 6e édit. 133
EMBRYOLOGIE
entrevu par les observations ci-dessus, mais celui de l’amphimixie est tout autre et beaucoup plus obscur. C’est à lui sans doute que se rapportent les phénomènes morphologiques de la fécondation et notamment la réduction chromatique dont il a été question plus haut.
§ 1Y. — Segmentation
La segmentation de l’œuf est un simple phénomène de caryocinèse; elle emprunte toutefois un caractère particulier aux relations qui existent entre la direction des plans de division et l’axe de l’œuf. L’axe de l’œuf est déterminé dans les œufs télolécithespar la distribution du vitellus nutritif et du vitellus formatif (voy. p. 1045), dans les œufs alécithes, il est représenté par le diamètre de l’œuf à l’extrémité supérieure duquel sont situés les globules polaires.
Les plans de division qui interviennent pour segmenter l’œuf ont deux directions principales : les uns passent par l’axe de l’œuf considéré comme yertical, on les appelle plans méridiens, les autres passent soit par l’équateur, soit par des cercles de latitude, on les appelle plans équatoriaux. Comme une des premières marques de la division cellulaire est la formation d’un sillon à la surface de la cellule (voy. p. 1051), on donne souvent aux plans de segmentation le nom de sillons de segmentation, en prenant la partie pour le tout et en sous-entendant que ces sillons traversent toute l’épaisseur de l’œuf.
Étudions quelques cas de segmentation.
1° Segmentation dans les œufs alécithes. — C’est le cas le plus simple (fig. 974). Le premier stade de la segmentation est caractérisé par l’apparition d’un sillon
méridien a, qui partage l’œuf en deux moitiés hémisphériques, accolées par leur face plane. Au second stade apparaît un plan également méridien, b, mais, perpendiculaire au précédent et qui divise l’œuf en quatre quartiers parfaitement égaux. Au troisième stade, deux cas peuvent se présenter : deux plans méridiens ce (fig. 974, D) se coupant à angle droit divisent l’œuf en huit tranches égales, ou bien un plan équatorial d (fig. 974, C), passant par l’équateur de l’œuf, divise en deux moitiés , une supérieure et une inférieure, les quatre quartiers existant au second stade.
Si les plans de division du troisième stade ont été méridiens comme dans le premier cas relaté ci-dessus, on trouve toujours au quatrième stade une division s’effectuant suivant une direction équatoriale (fig. 974, E) et, à partir de ce moment, plans méridiens et plans équatoriaux se succèdent régulièrement dans la segmentation , partageant l’œuf en une série de fragments de plus en plus petits. Le premier plan équatorial passe seul par l’équateur, les suivants passent par des cercles de latitude et se forment simultanément deux par deux, de même que les deux sillons ce dans un stade antérieur.
On appelle les cellules produites par la segmentation blastomères , ou encore sphères de segmentation , parce qu’elles prennent bien vite une forme sphérique
Fig. 974.
Segmentation d’un œuf alécithe [schématique) ..
A à F, les différentes phases de la segmentation dans leur ordre de succession. — a, a, premier sillon méridien. — b, b, second sillon méridien. — c, c , troisième sillon méridien. — d, sillon équatorial.
au lieu de garder la forme de quartiersde sphères qu’elles possèdent tout d’abord.
Dans le cas où l’on a affaire à des œufs alécithes, tous les blastomères sont égaux entre eux, et comme l’œuf tout entier s’est divisé en blastomères, on dit que la segmentation est totale et égale , l’œuf est holoblastique (ôloç entier, et jfta<rc6ç germe). Dans les œufs oligolécithes les blastomères qui résultent de la segmentation sont parfois légèrement inégaux entre eux, la segmentation est dite alors totale et subégale.
Gomme on le voit, les divisions de l’œuf se font suivant des directions bien déterminées, mais à part ce caractère, elles s’accomplissent en suivant exactement les lois de la caryocinèse. En effet, lorsqu’on dit qu’au second stade un plan b divise l’œuf en quatre quartiers, c’est tout simplement une expression rapide et brève pour exprimer le résultat obtenu ; mais il n’y a pas en réalité un seul plan agissant sur toute l’étendue de la sphère comme le fait un couteau qui tranche un fruit, et chacune des deux cellules présentes à ce stade se divise, indépendamment de Vautre, par un plan vertical et méridien. Gomme ces deux cellules sont hémisphériques, rigoureusement égales entre elles, et qu’elles doivent, suivant les lois de la caryocinèse, se diviser en deux moitiés égales aussi, il en résulte que le plan de division de l’une doit forcément coïncider avec le plan de division de l’autre. De même, au troisième stade, dans le premier cas, il n’y a pas seulement deux plans cc, mais bien quatre plans de division appartenant à quatre divisions cellulaires, et qui, pour les mêmes raisons que ci-dessus, coïncident deux à deux : dans le second cas, le plan équatorial d résulte évidemment de quatre divisions partielles qui se confondent dans un même plan, parce que tous les éléments qu’elles partagent sont égaux entre eux.
2° Segmentation dans les œufs télolécithes. — Dans les œufs télolécitbes tels que ceux des Batraciens, la segmentation s’effectue comme dans le cas précédent suivant des méridiens et des cercles de latitude, elle est totale, mais les blastomères sont inégaux, les uns sont plus petits ( micromères ), les autres plus gros (macromères) .
L’inégalité des segments résulte de deux causes qui dépendent elles-mêmes toutes deux de la
vitellus nutritif. Ges deux causes sont
la
distribution relative du vitellus formatif et du position excentrique du premier noyau de segmentation; 2° la quantité de vitellus nutritif dans l’hémisphère inférieur de l’œuf. On sait que le premier noyau de segmentation est situé sur l’axe au-dessus du centre. Les noyaux des sphères de segmentation engendrées par les premiers sillons méridiens sont situés à la même hauteur que le premier noyau de segmentation (fi g. 975, B) , car ils résultent de divisions de ce noyau s’effectuant au moyen de fuseaux horizontaux placés perpendiculairement sur l’axe de l’œuf, à la hauteur du premier noyau de segmentation.
Ges noyaux se trouvent donc sur un cercle de latitude situé assez près du pôle supérieur. La première division qui s’effectuera suivant un plan équatorial passant par ces noyaux, divisera donc les quartiers de sphère engendrés par les plans verticaux, et égaux jusqu’alors, en deux moitiés inégales ; une supérieure plus petite, une inférieure plus grosse.
Un autre facteur intervient pour produire l’inégalité des blastomères dans les œufs télolécithes ; c’est le vitellus nutritif.
Balfour a montré que la segmentation d’un œuf est d’autant plus rapide que la portion qui se segmente renferme moins jle vitellus nutritif. Les micromères du pôle supérieur, ne renfermant que peu ou
pas de deutoplasme, se diviseront donc plus rapidement et un plus grand nombre de fois dans
Fig. 975.
Segmentation d’un œuf télolécitke ( schématique ).
A, l’œuf avant la division. — B, l’œuf divisé par un sillon vertical. — C, formation des fuseaux qui vont présider à la première division équatoriale. — D, première division équatoriale.
1, globules polaires. — 2, premier noyau de segmentation, 2’, noyaux des blastomères engendrés par des sillons méridiens : 2”, noyaux des micromères ; 2’”, noyaux des macromères. — 3, sillon méridien. — 4, sillon équatorial/— 3, fuseaux. — 6. vitellus nutritif.
EMBRYOLOGIE
un temps donné, que les macromères bourrés de vitellus nutritif, ce qui maintiendra et accroîtra l'inégalité entre ces deux ordres de blastomères. De tels œufs sont dits œufs à segmentation totale et inégale.
3° Segmentation dans les œufs méroblastiques. — Si l’on applique à ces œufs la loi de Balfour sur la relation qui existe entre la rapidité de la segmentation et la quantité du vitellus nutritif, on voit que la quantité du vitellus nutritif étant ici infinie, puisque le pôle nutritif est uniquement composé de deutoplasma, la segmentation devra non seulement être très ralentie, mais encore cesser entièrement en dehors du pôle formatif qui renferme seul du protoplasma. En d’autres termes, le pôle supérieur de l’œuf se segmente seul, la segmentation est partielle. La figure 976 offre un exemple de segmentation partielle; elle montre que dans ce cas l’œuf segmenté possède les parties suivantes : 1° une couche de cellules superficielles répondant aux micromères et qui formeront plus tard l’ectoderme; 2° une cavité
de segmentation (voy. ce mot, p. 1062) ; 3° une ou deux rangées de cellules répondant aux macromères. Ces cellules formeront plus tard à la fois l’entoderme et une partie des éléments mésodermiques; à cause de cela on donne à la couche qu’elles constituent le nom d 'entoderme primitif. A la limite entre le vitellus nutritif et le germe segmenté, on trouve une couche de noyaux qui semblent libres, c’està-dire qui sont semés au milieu de la masse de l’œuf, et n’appartiennent pas à des cellules isolables, ce sont les noyaux vitellins. Ces noyaux sont les frères des noyaux de segmentation qui appartiennent aux cellules sus-jacentes, c’est-à-dire qu’ils sont nés de ces derniers par division; seulement comme ils sont placée dans une zone de l’œuf très pauvre en protoplasma, ce dernier, gêné par le vitellus nutritif, ne peut pas se diviser en territoires spéciaux autour de chaque noyau pour constituer comme dans le reste du germe des cellules de segmentation. Les noyaux vitellins, qui peuvent aussi comprendre des noyaux de spermatozoïdes non utilisés dans la fécondation (p. 1036), sont surtout répandus à la périphérie du germe où ils forment avec le vitellus une lame épaisse qui se continue avec l’entoderme proprement dit, et constitue le bourrelet entodermo-vitellin (Math. Duval). La structure de ce bourrelet est importante à connaître (voy. fig. 1049), elle résulte du mélange de deux parties : 1° le protoplasma entourant les noyaux vitellins ; 2° les grains de vitellus. Le protoplasma forme un réseau spongieux aux nœuds duquel se trouvent les noyaux vitellins, et qui n’est pas divisible en territoires cellulaires distincts, c’est-à-dire appartient au groupe histologique des syncyliums . Dans les mailles du réseau sont contenues les sphères de vitellus qui ne tardent pas à être digérées par le protoplasma pour servir à la nutrition. On désigne souvent les éléments anatomiques (protoplasma et noyaux) du bourrelet entodermo-vitellin sous le nom de parablaste (His).
La segmentation partielle se rencontre, parmi les Vertébrés, dans les œufs des Sélaciens, des Téléostéens, des Reptiles et des Oiseaux. Les œufs qui présentent ce mode de division ont reçu le nom de méroblastiques (pspoç, partie).
Fig. 976.
Segmentation de l’œuf d’un Oiseau, coupe verticale de la cicatricule, Mathias Duval.
1, ectoderme. — 2, cavité de segmentation. — 3, entoderme primitif. — 4, noyan de Pander. — 5, vitellus.
Il résulte des exemples signalés ci-dessus que la segmentation consiste simplement en une série de divisions caryocinétiques, dont la direction est fixe par rapport à l’axe de l’œuf, et dont la marche est fortement influencée par la présence du vitellus nutritif.
Remarques sur le premier plan de segmentation, isotropie et anisotropie des oeufs . — Pour un certain nombre d’animaux (Ascidies, Chabry ; Batraciens, Roux, etc.), on sait que le premier plan de segmentation coïncide avec le plan de symétrie du corps, c’est-à-dire que l’une des sphères de segmentation qu’il détermine fournit les matériaux de toute une moitié du corps, la moitié gauche par exemple, tandis que l’autre sphère fournit les matériaux de la moitié droite . La bilatéralité du corps existerait donc dès la première segmentation. Chez la Seiche, l’ensemble des cellules de segmentation, disposées sur une seule couche et formant une mince membrane isolable ( blastoderme ), présente une symétrie régulière par rapport au premier plan de segmentation.
Des expériences de Chabry et de W. Roux avaient montré que si dans les œufs d’Ascidies et de Batraciens possédant deux blastomères (lor stade de segmentation), on tuait un des blastomères sans empêcher le développement de l’autre, ce dernier resté vivant produisait une demi-larve, c’est-à-dire un embryon réduit à sa moitié droite ou à sa moitié gauche, suivant que c’était le blastomère gauche ou le blastomère droit qui avait été détruit. Ces expériences pouvaient autoriser Chabry à dire : « que chaque blastomère contient en puissance certaines parties dont sa mort entraîne la perte irrémédiable, -et que les différentes parties de l'animal sont préformées dans les différentes parties de l'œuf ».
On revenait ainsi à la conception des embryologistes du xviii0 siècle (Haller, etc.) qui croyaient les différentes parties de l’individu présentes dans l’œuf sous une forme microscopique ( théorie de la préformation) mais avec ce correctif qu’au lieu d’être préformées telles que, avec leur forme réelle simplement réduite, elles étaient simplement prédéterminées dans la substance indifférenciée de l’œuf. En un mot, la situation des matériaux destinés à former chaque organe est déjà fixée dans l’œuf que l’on peut dès lors regarder comme anisotrope, c’est-à-dire comme polarisé et pourvu d’un axe qui ne peut être changé. Le développement est un travail de mosaïque (Roux), qui consiste à trier des matériaux déjà préparés.
D’autres auteurs à la suite de Driesch et d’O. Hertwig ont montré cependant que les deux premiers blastomères, isolés l’un de l’autre, avaient le pouvoir de produire chacun une larve entière ne différant de la gastrula ordinaire de l’espèce que par sa taille plus petite, et comme ils ont obtenu le même résultat avec des blastomères de la troisième segmentation, ils en ont conclu que l’œuf n’a point une structure déterminée, ne possède point d’axe fixe, qu’il est par conséquent isotrope. S’il en est ainsi, les organes ne sont point déterminés dans l’œuf, mais se forment peu à peu par un processus comparable à celui opposé par G. -F. Wolff sous le nom d 'épigenèse à la préformation.
Une longue suite d’expériences entreprises par nombre d’auteurs dans les différents groupes, a montré qu’il existe toute une série d’intermédiaires entre les deux types extrêmes d’œufs isotropes et anisotropes, qui s’observent à l’état pur chez quelques formes seulement, par exemple les œufs isotropes chez les Méduses, les anisotropes chez les Mollusques, mais on peut dire cependant que la détermination des parties dans l’œuf fécondé est la règle du développement normal. Au cours de ce dernier, chaque partie de l’embryon dérive d’un point particulier de l’œuf très rigoureusement déterminé au moins dès la formation du premier plan de segmentation. Quand à l’isotropie de l’œuf on peut se demander si elle existe bien réellement, et si les propriétés nouvelles que manifestent les blastomères isolés ne se rapportent pas au pouvoir de régénération que possèdent à un degré plus ou moins prononcé, tous les organismes. Chabry avait déjà observé que « par la mort d’une cellule, la puissance des survivantes était changée et qu'elles donnaient alors naissance à des parties que sans cela elles n'auraient pas produites », et W. Roux avait montré que le demi-embryon produit dans ses premières expériences pouvait se compléter ultérieurement par une véritable post-régénération. 11 est donc probable que les faits de totipotence des premiers blastomères sont des phénomènes de régénération poussés à l’extrême, et gouvernés par ce pouvoir d 'autorégulation morphologique qui tend à rétablir l’organisme dans son état primitif, lorsqu’il en a été écarté.
§ Y. — Résultats de la segmentation : formation des feuillets
Lorsque la segmentation est achevée, le germe est devenu un corps pluricellulaire qui se transforme peu à peu en un organisme très simple, la gastrula, laquelle est formée de deux couches cellulaires, l’ectoderme et l’entoderme. La gastrula très simple des animaux inférieurs se complique, chez les Vertébrés, par
EMBRYOLOGIE
l’apparition d’une ligne axiale, la ligne primitive, au niveau de laquelle se forme la majeure partie d’une lame cellulaire nouvelle, le mésoderme, interposée à l’ectoderme et à l’entoderme. Une fois le mésoderme constitué, les trois feuillets germinatifs, base de l’organisation future, sont présents et les premiers stades du développement sont achevés. Pour exposer les phénomènes qui succèdent à la segmentation nous étudierons : 1° les premières formes de l’embryon et la gastrula ; 2° la formation de la gastrula dans l’œuf de Poule pris comme type de celui des Vertébrés supérieurs; 3° la ligne primitive et les feuillets; 4° l’origine du feuillet moyen ; 5Ü les feuillets germinatifs, et enfin 6° les particularités de développement propres à l’œuf des Mammifères.
1° Premières formes de l’embryon, gastrula. — A la fin de la segmentation, un œuf alécithe consiste en une masse sphérique de cellules, toutes égales entre elles (fig. 974, F). Ces cellules étant arrondies (sphères de segmentation), la surface de l’œuf segmenté n’est pas lisse, mais mamelonnée comme la surface d’une mûre, c’est pourquoi on donne à l’œuf arrivé à ce stade du développement le nom de morula (morula, petite mûre).
Bientôt au sein de la morula apparaît une cavité remplie de liquide, qui occupe le centre de l’œuf et qui s’accroît de plus en plus, de telle sorte que, finalement, elle est limitée par les cellules de segmentation disposées sur une seule couche.
On donne alors à l’œuf le nom de blastula ( blastula , petite vésicule). La cavité de la blastula s’appelle cavité de segmentation ou cavité de von Baer. D’une
manière générale, on peut dire que la cavité de segmentation se développe à partir du point où apparaît le premier sillon équatorial, qui intervient, comme on sait, au troisième ou au quatrième stade de la segmentation.
Ainsi dans les œufs alécithes, où le premire sillon équatorial passe exactement par l’équateur, la cavité de segmentation est très exactement centrale, au contraire, dans les œufs télolécithes, où le premier sillon équatorial est excentrique, c’est-à-dire passe par un cercle de latitude, la cavité de segmentation est excentrique aussi, et la blastula possède une paroi supérieure mince et une paroi inférieure plus épaisse. Dans les œufs à segmentation partielle tels que celui du Poulet, Duval place aussi la cavité de segmentation au point où est apparu le premier sillon équatorial (fig. 976).
Lorsque la blastula est achevée, les cellules de l’hémisphère inférieur (opposé aux globules polaires) s’invaginent dans l’hémisphère supérieur, et l’on voit apparaître au pôle inférieur de la blastula une dépression, comme si on refoulait la paroi dans la cavité de segmentation. Cette dépression s’accentue de plus en plus, la cavité de segmentation s’efface et, finalement, la portion déprimée de la paroi blastuléenne vient s’accoler à la paroi restée inactive. Ce mouvement d’invagination s’explique par des phénomènes de nutrition et de prolifération cellulaire. Les cellules qui s’invaginent absorbent le liquide qui remplit la cavité de segmentation et créent ainsi au-devant d’elles un vide qu’elles viennent remplir. Cette absorption est mise en évidence : 1° par la disparition du liquide qui remplissait la cavité de
Blastula et gastrula d’Amphioxus (d’après Hatscheck, schématique).
A, blastula. — B, gastrula.
segmentation ; 2° par cela même que si elle n’avait pas lieu, la présence du liquide s’opposerait d'une manière invincible à l’invagination; et 3° par les caractères histologique des cellules invaginées qui se montrent fortement granuleuses (contrairement au schéma ci-joint), et chargées de matériaux nutritifs comme toutes les cellules qui sont le siège de mouvements nutritifs importants. Des proliférations cellulaires sont aussi nécessaires puisque la surface limitée par les blastomères a presque doublé (comparez A et B, fig. 977).
A la blastula sphérique a donc succédé une forme particulière semblable à une coupe largement ouverte et à double paroi, l’une externe répondant à l’hémisphère inactif de la blastula, l’autre interne répondant à l’hémisphère invaginé. L’ouverture de cette coupe se rétrécit un peu et la forme générale de l'embryon devient celle d’un ovoïde ouvert à l’un des pôles. On donne à cette forme le nom de gastrula ( gastrula , petit estomac). La gastrula est un sac à double paroi renfermant une cavité spacieuse, cavité gastrique primitive ou archentéron (àp^, commencement et IvTepov, intestin), qui communique avec l’extérieur par l’orifice déjà indiqué, et que l’on nomme blastopore (fftasTéç, germe et rcdpoç, pore), ou prostome (icp6, pour -jrpwToç, premier et ax6p.a, bouche).
La lame cellulaire qui forme la paroi externe de la gastrula a reçu le nom d 'ectoderme (èxxoç, en dehors et ôgop-a peau), et celle qui constitue la paroi interne celui d' entoderme (âvxéç, en dedans). L’ectoderme et l’entoderme sont les deux premiers feuillets germinaux de l’embryon : le mésoderme naît plus tard, comme on le verra page 1068.
Certains auteurs, , et notamment les embryologistes anglais désignent les feuillets germinatifs par les noms d’épiblaste, de mésoblaste et hypoblaste ou encore d’eclo, méso, et entoblaste, termes qui n’ont pas besoin d’être expliqués.
Dans certains cas la gastrula abandonne les enveloppes de l’œuf et vit librement au dehors comme un petit individu particulier. Les cellules de sa paroi externe qui ont acquis des cils vibratiles fonctionnent comme appareil sensitivo-moteur, les cellules de sa paroi interne digèrent les aliments introduits dans l’archentéron parle blastopore. La gastrula peut donc être considérée comme un animal réduit à son tube digestif, d’où son nom ; ou plus exactement, on peut dire qu’elle représente une forme animale très simple, constituée par un petit corps sacciforme muni d’une bouche (blastopore) et dont la paroi se compose de deux couches distinctes, l’extérieure ou ectoderme étant plus spécialement chargée des fonctions de relation, l’interne ou entoderme étant dévolue aux fonctions nutritives.
Certaines formes animales vivantes reproduisent à très peu de chose près, à leur état adulte, le type de la gastrula. Les Hydres d’eau douce, par exemple, peuvent être considérées comme des gastrulas autour du blastopore desquelles se sont développés des tentacules , simples prolongements digitiformes de la paroi du corps. Les couches limitantes du corps de l’Hydre (ectoderme et entoderme), possèdent différentes sortes de cellules ( cellules neuro-musculaires, cellules urticantes , cellules reproductrices , etc.), dont l’apparition est liée à une division du travail bien plus avancée qu’elle ne l’était au début dans la gastrula simple. Beaucoup d’auteurs à la suite de Hæckel considèrent la gastrula comme la reproduction dans le cours du développement de l’espèce ou ontogénie (ovxoç, être et yéveaiç, naissance) d’une des formes sous lesquelles ont vécu les ancêtres des animaux qui la présentent dans leur développement, alors qu’ils évoluaient dans le cours des âges, phylogénie (de cpuXov, rameau et ysveciç, naissance). Cette reproduction des stades ancestraux au cours du développement individuel, ou comme on dit encore, cette répéti-
EMBRYOLOGIE
tion de la phylogénie dans l’ontogénie, constitue ce que l’on a appelé la Loi biogênétique fondamentale ( das biogenetische Grundgesetz , Hæckel).
Cette loi qui a régné trop longtemps en embryologie ne peut plus être acceptée aujourd’hui. Von Baer avait fait remarquer il y a bien longtemps que « l’embryon d’une forme supérieure ne ressemble jamais à un autre animal, mais seulement à l’embryon de ce dernier » (4e loi de Von Baer). O. Hertwig a montré ensuite que l’ontogénie n’est point la « récapitulation des formes ancestrales éteintes » mais « la récapitulation de formes qui obéissent aux lois du développement et vont du simple au complexe ». Pour lui le développement d’une espèce se décompose en deux séries de processus : 1° le développement de la cellule spécifique ou de l’œuf qui se poursuit dans une direction toujours progressive, d'une organisation plus simple à une organisation plus complexe de l'idioplasma, et 2° le développement se répétant périodiquement d’un individu pluricellulaire aux dépens de l’œuf, ou ontogenèse individuelle. Celle-ci s’effectue en général comme l’ontogenèse précédente, mais elle est cependant un peu changée autant que la cellule spécifique s’est changée elle-même dans le cours du temps. Les deux processus sont liés causalement et montrent un parallélisme complet, car chaque changement dans les ébauches renfermées dans l’œuf aura nécessairement une correspondance dans l’ontogenèse, et réciproquement un changement produit dans les stades tardifs de l’ontogenèse ou dans l’animal achevé, par des facteurs externes, ne peut devenir une acquisition de l’espèce qu’autant que l’idioplasme ou substance spécifique des œufs destinés aux générations prochaines s’est modifié d’une manière correspondante. ( Loi ontogénétique causale, et parallélisme entre l’ébauche et les produits de cette ébauche .)
Dans le cas d’œufs alécithes, la gastrula se forme par invagination de l’hémisphère inférieur dans l’hémisphère supérieur de la blastula, comme si l’hémisphère inférieur était poussé ou refoulé en dedans de l’autre. On peut dire alors que la gastrula s’est formée par embolie je pousse). Mais il est des cas où l’em-
bolie est irréalisable. Ainsi, dans les œufs télolécithes, les cellules de l’hémisphère inférieur étant beaucoup plus volumineuses que celles de l’hémisphère supérieur et la cavité de segmentation étant très petite, la moitié inférieure de l’œuf ne peut pas s’invaginer dans l’autre moitié, qui est incapable de la contenir.
Ceci est vrai à fortiori pour les œufs méroblastiques, aussi dans ces derniers comme dans les œufs télolécithes la formation de la gastrula s’opère par un procédé un peu différent de celui que nous venons de décrire. Voici ce qui se passe : soit un œuf méroblasique, sa partie segmentée est constituée par deux couches de cellules dont la supérieure représente l’hémisphère supérieur de la blastula, tandis
que l’inférieure avec le vitellus sous-jacent à elle représente l’hémisphère inférieur. Ces deux couches cellulaires forment au pôle supérieur de l’œuf une petite calotte cellulaire dont le bord, bord d'enveloppement, s’accroît incessamment et s’étend peu à peu vers le pôle inférieur de l’œuf à une certaine distance duquel il s’arrête, laissant une petite ouverture circulaire par laquelle le vitellus est directement en rapport avec l’extérieur. Il en résulte une gastrula comme auparavant, mais une gastrula pleine, dont l’archentéron est rempli de vitellus nutritif. Plus tard, ce dernier sera absorbé et la cavité gastrique apparaîtra par là même. Dans ce cas, la gastrula est formée par extension des cellules à la surface du jaune, et par recouvrement de ce dernier, ou par épibolie (i~l, sur et fiîXktô, je lance).
Dans la formation d’une gastrula épibolique telle que celle des œufs méroblas-
Formation de la gastrula épibolique [schématique).
pîj’A et B, deux stades successifs.
1, ectoderme. — 2, eutoderme vitellin. — 2’, entoderme gastruléen. — 3, cavité de segmentation. — 4, bord d’enveloppement. — 5, vitellus nutritif. — 6, blastopore.
tiques, les cellules de la couche profonde qui répondent aux macromères se multiplient moins rapidement que celles de la couche externe. Il en résulte que certaines cellules de la couche externe se reploient en dessous en se mettant en continuité avec les cellules de la couche profonde ou, en d’autres termes, que les cellules superficielles du bord d’enveloppement s’invaginent dans l’épibolie. De même dans les cas d’embolie les cellules granuleuses et de grande taille qui représentent les macromères ne s’invaginent pas seules, mais sont suivies dans ce mouvement par des micromères.
Le feuillet interne d’une gastrula ou l’entoderme est donc formé par deux parties : 1° par les macromères ou les cellules qui leur correspondent (on donne à cette partie de l’entoderme le nom d ' entoderme vitellin ) ; 2° par des micromères invaginés constituant l’entoderme d’invagination ou l’entoderme gaslruléen (voy. figure 978).
2° Formation de la gastrula dans l oeuf de Poule. — Nous avons étudié jusqu’ici des gastrulas appartenant à des animaux inférieurs, voyons maintenant comment est constituée la gastrula dans l’œuf de la Poule qui est pris si souvent comme type dans le développement des animaux supérieurs. L’œuf de Poule subit une
Fig. 979.
Formation de la gastrula dans l’œuf de Poule {schématique) .
A à F, stades successifs de l'enveloppement du jaune par le blastoderme.
1, blastoderme. — 2, échancrure du blastoderme (futur canal neurentérique) . — 3, ligne primitive (gastropore). — 4, jaune. — 5, lécithopore.
segmentation partielle que la figure 976’, empruntée à Mathias Duval, fait suffisamment comprendre, et il arrive, à un moment donné, à l’état d’une gastrula épibolique. Mais il faut remarquer que dans cette gastrula la cavité occupée par le jaune ne répond pas seulement à la cavité intestinale de l’embryon, mais aussi à l’énorme espace destiné à loger le vitellus nutritif emmagasiné dans l’œuf pour subvenir aux premiers besoins de l’embryon isolé du monde extérieur par sa coquille. En d’autres termes, la cavité archentérique de la gastrula épibolique du Poulet comprend à la fois la cavité digestive de l’animal futur et la cavité d’un vaste sac vitellin appendu comme une annexe à la face ventrale de l’embryon ; le petit Poulet se développe en effet sur un point très restreint de cette vaste gastrula, dont la majeure partie forme un sac, sac vitellin, vésicule ombilicale , renfermant
EMBRYOLOGIE
le vitellus nutritif. Il existe une modification spéciale de l’épibolie, en relation avec la formation du corps en un point localisé et restreint de la gastrula tout entière. Au début du processus d’épibolie, alors que les feuillets sont réduits à une petite calotte cellulaire ou blastoderme, qui recouvre le sommet du jaune, en un point du bord d’enveloppement qui correspond à l’endroit où se formera la région postérieure du corps de l’embryon, on voit se produire une invagination spéciale qui crée dans ce bord une petite échancrure (fig. 979, A). A mesure que le blastoderme s’étend, cette échancrure s’allonge de plus en plus de manière à former comme une entaille linéaire dans le bord postérieur du blastoderme. Gomme le montrent les figures successives de l’enveloppement du jaune de A à F, on voit que les deux bords de cette échancrure se réunissent bientôt et se soudent en formant un raphé longitudinal qui reste uni pendant un certain temps avec le bord d’enveloppement et continu avec lui. A un certain moment, ce raphé cesse d’être continu avec le bord d’enveloppement et se trouve isolé au sein du blastoderme, dans lequel il se montre sous la forme d’une ligne allongée que l’on appelle la ligne primitive. La formation de la ligne primitive aux dépens d’une échancrure du bord d’enveloppement de la gastrula épibolique montre bien qu’elle n’est pas autre chose qu’une partie spécialisée de ce bord d’enveloppement ou du blastopore. Dans l’œuf de Poule, le blastopore se dédouble donc en quelque sorte en un blastopore appartenant à la gastrula énorme remplie de vitellus nutritif, c’est le blastopore du vitellus ou lécithopore (XéxtGoç, jaune d’œuf) et un blastopore propre à l’embryon, lié à la formation du tube digestif de ce dernier et que l’on appelle gastropore. Aussi bien au niveau du gastropore qu’au niveau du lécithopore se forme une certaine quantité d’entoderme gastruléen.
Nous avons décrit ci-dessus la gastrulation de l’œuf de Poule conformément aux idées de Hæckel, de Balfour, de Hatscheck, etc., mais un certain nombre d’embryologistes diffèrent un peu dans leur interprétation des faits, c’est ainsi que O. Hertwig ne considère pas le lécithopore comme une partie du blastopore vrai. Toutefois, et c’est là ce qu’il importe de retenir, la plupart des embryologistes qui admettent dans l’œuf des Amniotes un stade gastrula, sont d’accord pour regarder la ligne primitive comme représentant le blastopore gastruléen.
En dehors de cet accord pour admettre la nature blastoporique de la ligne primitive il n’y a guère que des divergences entre les différentes manières de comprendre comment se réalise, dans ses détails, la gastrula chez les différents Vertébrés. C’est pourquoi nous avons adopté la description ci-dessus de la gastrulation chez le Poulet, quelque schématique et quelque peu objective quelle soit. Elle donne le moyen très simple de rapprocher cette gastrula de celles des Invertébrés, et répond par là au seul but qui importe dans un exposé élémentaire.
3° La ligne primitive et les feuillets chez le Poulet — Nous avons vu quelle est la signification morphologique de la ligne primitive, il faut étudier maintenant de plus près ses rapports avec les feuillets cellulaires qui s’étendent sur le vitellus. Ces feuillets réunis constituent une lame assez mince, facile à isoler du jaune et que l’on appelle le blastoderme. Le blastoderme détaché du vitellus et examiné à l’œil nu ou à l’aide de faibles grossissements présente à considérer trois parties qui sont, en allant de dehors en dedans : 1° Y aire opaque ; 2° Y aire transparente ; 3° la ligne primitive. L’aire opaque est une zone annulaire située à la périphérie du blastoderme, vue par transparence elle laisse difficilement passer la lumière et paraît sombre, de là son nom. L’opacité de cette zone est due à l’épaisseur plus grande de l’entoderme à son niveau. En effet, l’entoderme, constitué dans faire transparente par des cellules plates, est formé en dehors de cette dernière par des cellules cubiques puis cylindriques, de plus en plus hautes à mesure que l’on se dirige vers la périphérie, et qui, bourrées de grains de vitellus, ont un aspect somhre et granuleux. Enfin, en dehors de ces cellules cylindriques, se trouve le
bourrelet entodermo-vitellin qui, constitué par une lame épaisse, mélange de noyaux vitellins et de grains de vitellus, est également opaque (fig. 1049).
En dedans de Paire opaque se trouve Paire transparente, dont le contour est ovale ou piriforme ; contrairement à la précédente, Paire transparente laisse facilement passer la lumière et se détache en clair sur le blastoderme (fig. 980, 5).
La ligne primitive est située au milieu de Paire transparente, elle marque en quelque sorte l’axe de symétrie du blastoderme. Elle a la forme d’une crête basse, assez large, rectiligne ou légèrement coudée, parcourue dans toute sa longueur par un sillon étroit, le sillon primitif. Partant du bord postérieur de Paire transparente, la ligne primitive médiane traverse cette dernière suivant sa plus grande
Fig. 980.
Blastoderme de Poulet, vu de face.
1, ligne primitive. — 2, prolongement céphalique de la ligne primitive. — 3, mésoderme vu par transparence et formant une zone plus foncée autour de la ligne primitive. — 4, replis semi-lunaires de l’aire transparente, — 5, aire transparente. — 6, aire opaque.
OL
Fig. 981.
Structure de la ligne primitive et formation du mésoderme ( schématique ).
A à C, stades successifs du développement de la ligne primitive. — a, ectoderme. — b, mésoderme. — c, entoderme.
1, sillon primitif. — 2, sacs cœlomiques.
longueur, mais elle n’atteïnt jamais son bord antérieur dont elle reste toujours séparée par un certain intervalle. La ligne primitive occupe environ les trois quarts postérieurs du grand diamètre de l’aire transparente.
Il résulte de son mode de formation (voir plus haut, p. 1066), que l’on trouve à son extrémité antérieure un petit canal court qui traverse toute l’épaisseur du blastoderme et s’ouvre d’une part en dehors à la surface de l’ectoderme, d’autre part en dedans à la face interne de l’entoderme, ou, si l’on préfère, qui conduit de l’extérieur sur le vitellus. Dans la suite du développement, l’ouverture externe de ce canal se trouve englobée dans la formation du système nerveux central. Il en résulte que le canal en question conduit alors de la cavité neurale de l’animal dans sa cavité digestive située à la face interne de l’entoderme, d’où le nom de canal neurentérique (vsOpov, nerf et Iv^spov, intestin) qu’on lui a donné.
Nous étudierons maintenant la structure de la ligne primitive sur des coupes transversales. On voit que la ligne primitive consiste en deux moitiés, ou deux lèvres accolées l’une à l’autre (fig. 981, A). Au niveau de chaque lèvre, l’ectoderme se reploie en dessous pour se continuer avec le feuillet profond, en formant un
EMBRYOLOGIE
entoderme gastruléen. Supposbns les deux lèvres arrivées au contact l’une de l’autre, leurs bords contigus accolés forment une lame cellulaire verticale qui va de l’ectoderme à l’entoderme. Lorsque la soudure entre les deux lèvres est effectuée, elle est si intime que les cellules de l’une s’entremêlent et se confondent avec celles de l’autre, si bien qu’il n’est plus possible de distinguer ce qui appartient à chacune des deux moitiés. On a alors une figure telle que 979, B, dans laquelle on voit l’ectoderme présentant un léger sillon (sillon primitif) et confondu en dessous avec une lame verticale de cellules qui se continuent avec lui sans qu’il soit possible de tracer entre eux une ligne de démarcation quelconque. En dessous, les cellules de la lame verticale se confondent aussi d’une manière inextricable avec les cellules de l’entoderme, ce qui revient à dire que la ligne primitive n'est pas autre chose qu'une ligne suivant laquelle V ectoderme et V entoderme sont soudés l'un à l'autre et confondus.
La ligne primitive ne reste que très peu de temps à l’état simple que nous venons de décrire. A peine est-elle formée, en effet, qu’elle se complique pour engendrer un nouveau feuillet germinatif, le mésoderme.
4° Origine du feuillet moyen. — De chaque côté de la lame axiale formée par la soudure de l’ectoderme et de l’entoderme, on voit naître par prolifération une lame cellulaire qui s’insinue entre le feuillet externe et le feuillet profond et constitue bientôt un troisième feuillet interposé aux deux premiers, le mésoderme. Le mésoderme naît donc des flancs de la ligne primitive par une moitié droite et une moitié gauche qui s’étendent assez vite sur les côtés et en arrière de la ligne primitive, mais dont l’accroissement dans la région antérieure est plus lent. Il résulte de ce mode d’accroissement qu’à un moment donné, le mésoderme qui s’est étendu largement sur les côtés et en arrière, manque encore sur une aire assez large, en avant de l’extrémité antérieure ou céphalique de l’embryon.
Après qu’elle a donné naissance au feuillet moyen, on peut distinguer dans la ligne primitive trois parties : une partie antérieure, une partie moyenne et une partie postérieure (fig. 992). Les rapports des feuillets ne sont pas les mêmes dans ces trois parties.
a. Partie antérieure. — Cette partie répond au canal neurentérique ; à ce niveau, l’ectoderme passe directement dans l’entoderme, c’est un des points où se forme, comme on l’a dit plus haut, de l’entoderme gastruléen. Il y a donc en ce point continuité manifeste des feuillets interne et externe, c’est la seule particularité que nous signalerons pour le moment.
b. Partie moyenne. — Cette région répond à la plus grande longueur de la ligne primitive, dont elle occupe au moins les trois quarts, immédiatement en arrière du canal neurentérique. A ce niveau, les trois feuillets, ecto, méso et entoderme sont confondus et il est impossible de fixer leurs limites respectives, la ligne primitive est épaisse (fig. 992, 6).
c. Partie postérieure. — En arrière, la ligne primitive devient moins épaisse par suite de l’absence ou mieux de la disparition précoce du mésoderme sur une certaine étendue. On donne à cette partie de la ligne primitive le nom de membrane anale parce qu’elle sera employée plus tard à la formation de l’anus. La membrane anale est constituée par l’accolement de l’ectoderme et de l’entoderme, elle est limitée en arrière, à droite et à gauche par le mésoderme divisé en deux lames. Lune accolée à l’ectoderme, l’autre à l’entoderme.
Il est très facile de se rendre compte que le mésoderme nait par prolifération des flancs de la
ligne primitive, mais lorsqu'on veut préciser lequel des deux feuillets, ectoderme ou entoderme. joue le rôle principal dans sa production, on se heurte à. des difficultés considérables qui font que les embryologistes ne sont pas tous d’accord sur ce sujet. Nous exposerons. tout d’abord la manière de voir adoptée par un grand nombre d’auteurs, et d’après laquelle le mésoderme naît du feuillet interne, toutefois il ne faut pas se dissimuler que cette opinion ne s'appuie pas exclusivement sur des données objectives, très difficiles à obtenir, mais qu’elle est surtout basée sur la conviction que la marche du développement est essentiellement la même chez tous les Vertébrés, et qu’elle doit copier ce qui se passe dans le développement de l’Amphioxus, si bien étudié par A. Kowalewsky et par Hatscheck.
Dans l’Amphioxus, après que l’embryon a atteint le stade gastrula, on voit naître sur les côtés de l’entoderme, à droite et à gauche de la ligne médiane, une série de diverticules creux produits par des évaginations de ce feuillet (fig.' 982). Ces diver-
Formation du feuillet moyen chez l’Amphioxus (d’après Hatscheck, schématique).
A, B, C, trois stades successifs du développement. — a, ectoderme. — 6, mésoderme. — c, entoderme.
1, moelle épinière. — 2, chorde dorsale. — 3, intestin. — 4, sac cœlomique ; 4’, portion supérieure (protoverlébrale) du sac cœlomique ; 4”, portion inférieure (péritonéale) du même. — 5, ébauche des muscles.
ticules représentent la majeure partie des segments ou métamères dont le corps des Vertébrés est formé, ils s’isolent bientôt de l’entoderme et constituent alors de petits sacs, sacs cœlomiques (cœlome, de xotXov creux), interposés entre le feuillet externe et le feuillet interne. Ces sacs s’accroissent, leur* cavité grandit, ils s’étendent sur les côtés depuis le système nerveux, en haut, jusque vers la ligne médiane en bas. Ils se divisent alors en deux moitiés superposées, l une dorsale et l’autre ventrale (fig. 982, C). La moitié supérieure ou dorsale forme ce que l’on appelle une protovertèbre qui donnera plus tard les muscles du corps ; la moitié inférieure reste creuse, sa cavité se réunit à celle des sacs situés en avant et en arrière, en formant une cavité commune limitée par deux feuillets : l’un externe appliqué en dedans de l’ectoderme, la lame fibro-cutanée ou somatique (s&aa, corps) et l’autre interne accolé à l’entoderme, la lame fibro -intestinale ou splanchnique (aTt/ay^vov, viscère). La cavité comprise entre ces deux lames, et qui résulte de la confluence des sacs cœlomiques, n’est pas autre chose que la cavité péritonéale. La paroi des sacs cœlomiques fournit donc chez l’Amphioxus les protovertèbres et les lames fibro-intestinale et fibro-cutanée, c’est-à-dire le mésoderme qui dérive par conséquent des deux diverticules pairs de l’entoderme.
Le feuillet moyen apparaît, chez les animaux supérieurs, comme deux expansions latérales de la ligne primitive (fig. 983). Il n’est pas difficile de comprendre comment ces expansions peuvent tirer leur origine d’un processus semblable à celui qui a produit les sacs cœlomiques. Imaginons, en effet, que le feuillet moyen naisse comme chez l’Amphioxus par deux diverticules entodermiques. Ces diverticules se formant chez les Vertébrés supérieurs au niveau de la ligne primitive.
EMBRYOLOGIE
on aurait la figure 981, C, dans laquelle les sacs cœlomiques sont représentés par des masses cellulaires creusées d’une cavité plus étroite, réduite à une sorte de fente. Supposons nulle la cavité des sacs cœlomiques,, le feuillet moyen se présentera alors sous la forme de deux amas cellulaires massifs, rattachés aux flancs de la ligne primitive, et qui par leur accroissement propre, s’insinueront entre les deux feuillets primitifs, sous la forme de lames, ce qui est d’ailleurs la disposition réelle comme le montre la figure 983. On voit donc qu’il est facile de passer des cas où le mésoderme naît des sacs cœlomiques, à ceux dans lesquels il provient des flancs de la ligne primitive, et le raisonnement suivi pour opérer ce rapprochement est facile à justifier : en effet, effacer peu à peu la cavité des sacs cœlomiques revient simplement à dire que le mésoderme, qui naît chez l’Amphioxus sous la forme de diverticules creux, apparaît chez les Amniotes sous la forme de bourgeons pleins. On sait que dans nombre de cas les ébauches d’un même organe peuvent être, chez différents animaux, des invaginations creuses ou des bourgeons pleins, et que cette différence de structure n’a jamais été un obstacle sérieux à la comparaison et à l’homologation entre eux des organes qui la présentent. Il en est de même ici. On peut donc comparer l’ébauche massive du mésoderme des Amniotes aux diverticules cœlomiques du feuillet interne, et dire que le feuillet moyen est produit, chez tous les Vertébrés, par des bourgeons pleins ou creux de l’entoderme. Il est juste d’ajouter que IIertwig a décrit chez le Triton des dispositions intermédiaires entre celles de l’Amphioxus et celles des Vertébrés supérieurs, de sorte que la comparaison entre les termes extrêmes de la série de ces animaux est plus solide et moins artificielle qu’elle pourrait le paraître d’après notre description.
L’origine entoderrnique du feuillet moyen n’est pas acceptée par tous les auteurs. Kôlliker soutient que le mésoderme est engendré au niveau de la ligne primitive par prolifération de l’ectoderme. Bonnet et Keibel admettent aussi la participation de ce feuillet à la formation du
mésoderme. Il est incontestable qu’une grande part du mésoderme naît par prolifération des cellules superficielles de la ligne primitive (fig. 983) que l’on pourrait regarder comme ectodermiques, mais les partisans de l’origine entoderrnique du feuillet moyen répondent que la ligne primitive est un point de passage entre l’ectoderme et l’entoderme, une zone neutre, et que ces cellules superficielles n’appartiennent pas, à proprement parler, à l’ectoderme (Balfour, Math. Duval).
11 faut noter aussi que certaines parties du inesoderme sne naissent pas de la ligne primitive, et apparaissent assez loin de cette dernière. Elles proviennent de l’entoderme. En effet, au début, chez le Poulet, le feuillet interne est représenté par une masse de cellules non disposées en un feuillet ( entoderme primitif) (fig. 976), et qui se séparent plus tard par une sorte de clivage ou de délamination en deux portions, l'une supérieure qui fournit les éléments mésodermiques dont il vient d’être question, l’autre inférieure qui donne l’entoderme définitif.
Le rôle et l'importance de ces parties mésodermiques nées par délamination de l’entoderme primitif sont encore mal connus : peut-être se confondent-elles plus ou moins avec une partie du mésenchyme primaire (voy. ci-dessous), peut-être aussi forment-elles une grande partie du mésoderme dont nous avons attribué plus haut l’origine aux sacs cœlomiques.
Enfin Kleinenberg refuse au feuillet moyen la valeur d’un véritable feuillet blastodermique comparable à l’ectoderme et à l'entoderme, et le regarde simplement comme résultant de la fusion — très prononcée surtout chez les animaux supérieurs — d’un certain nombre d’ébauches organiques venues de l’ectoderme ou de l’entoderme. Ainsi, le système musculaire qui répond à une grande partie du mésoderme des auteurs, dérive, pour Kleinenberg, de l’ectoderme, ainsi qu’il l’a montré pour les Annélides, et comme semblent le prouver les données de Kôlliker rapportées plus haut. On verra, en effet, que les muscles naissent de cette partie du mésoderme qui
Fig. 983.
Coupe transversale de la ligne primitive du Poulet (d’après Mathias Duval).
A, ectoderme. — B, mésoderme. — C, entoderme.
1, sillon primitif. — 2, cavité sous-germinale (portion de la future cavité digestive). — 3, bourrelet entodermo-vitellin.
tire son origine des cellules superficielles de la ligne primitive; or, l’on est parfaitement en droit de considérer cette partie de la ligne primitive comme ectodermique, car elle donnera le système nerveux (voir plus loin).
On peut résumer de la manière suivante les vues principales émises par les auteurs sur l’origine et la nature du feuillet moyen :
1° Le feuillet moyen dérive de l’entoderme, soit par l’intermédiaire des sacs cœlomiques, soit par délamination de Tentoderme primitif (Balfouh, IIatscheck, Ose. Hertwig, Math. Duval, etc., etc.) ;
2° Le feuillet moyen dérive en grande partie de l’ectoderme (Kôlliker) ;
3° Le feuillet mojœn n’est pas un feuillet véritable, comparable aux deux autres feuillets, l’ectoderme et Tentoderme, mais il est le résultat de la fusion d’une série d’ébauches venues des deux autres feuillets (Kleinenberg).
Théorie du mésenchyme. — Les cellules qui constituent la paroi des sacs cœlomiques sont disposées en rangées continues, à la manière des cellules épithéliales. Les frères Hertwig donnent le nom de mésoderme proprement dit ou de mésoblaste à la portion du feuillet moyen qui possède cette structure épithéliale, et ils réservent le nom de mésenchyme à une portion du même feuillet qui est constituée par des cellules étoilées ne se disposant jamais en un épithélium.
Chez certains animaux, la distinction entre le mésenchyme et le mésoblaste est facile à faire ainsi chez les Échinodermes, pendant que la gastrula se forme, on voit naître sur certains points des feuillets primordiaux, et notamment au niveau du blastopore, des cellules qui se détachent une à une et isolément de leur point d’origine, et, sous la forme d’éléments ramifiés et étoilés, se répandent dans la cavité de segmentation qui n’a pas été oblitérée entièrement par la formation de l’archentéron. L’ensemble de ces cellules étoilées constitue le mésenchyme primaire , ainsi nommé parce qu’il existe dès le début du développement, et pour le distinguer du mésenchyme qui naît plus tard par un procédé analogue du mésoblaste épithélial. Ce dernier mésenchyme tardivement formé reçoit le nom de mésenchyme secondaire.
Dans l’embryon des Amniotes, le mésoderme né le long de la ligne primitive répond au mésoderme épithélial ou mésoblaste. Le mésenchyme primaire est représenté par des cellules qui naissent à la périphérie du blastoderme dans le bourrelet entodermo-vitellin (Uskow), et s’insinuent entre ce dernier et l’ectoderme, puis se confondent avec le bord périphérique du mésoderme épithélial arrivé jusqu’à leur niveau. Nous verrons plus tard comment naît le mésenchyme secondaire.
Pour Ose. et R. Hertwig les différences qui existent entre le mésoblaste et le mésenchyme sont essentielles. En effet, le mésoblaste est un feuillet épithélial qui engendrera plus tard le revêtement épithélial du cœlome, l’épithélium des nombreuses glandes qui naissent de ce dernier, glandes génitales, urinaires, etc.), en même temps que les muscles dits épithéliaux (voir plus loin).
Au contraire, le mésenchyme est un tissu formé de cellules étoilées plongées au sein d’une substance fondamentale molle et amorphe. Il engendrera exclusivement les tissus de substance conjonctive et le sang en même temps que les vaisseaux qui le renferment.
Par suite de la séparation du mésenchyme on doit distinguer dans le feuillet moyen deux parties principales, l’une épithéliale (mésoblaste), l’autre non épithéliale (mésenchyme). Comme le terme mésoblaste est employé par les embryologistes anglais pour désigner le feuillet moyen tout entier, il est bon de le remplacer par celui de mésothélium qu’a proposé Sedgwick Minot.
Théorie du parablaste. — Dans son grand ouvrage sur le développement du Poulet, His, 1868, distingua dans le germe deux parties principales Y archiblaste et le parablaste . L’archiblaste, ou germe principal, correspondait à tout le blastoderme tel qu’il a été décrit page 1066, moins le bourrelet entodermo-vitellin, c’est-à-dire à l’ectoderme, à la ligne primitive et à la partie centrale de Tentoderme formée de cellules plates. Il fournissait à l’embryon l’ensemble des tissus nerveux, les muscles striés et lisses, les véritables épithéliums et le tissu glandulaire. Le parablaste ou germe accessoire répondait au bourrelet entodermo-vitellin, il donnait le mésenchyme et le sang. Le parablaste était absolument distinct de l’archiblaste, en ce sens qu’il provenait plus ou moins directement des globules blancs de la mère ou des cellules de la membrane granuleuse du follicule, émigrés dans l’œuf pendant le séjour de ce dernier dans l’ovaire, et l’embryon venait ainsi de deux sources diverses. Actuellement on sait que les cellules du parablaste ne sont que des cellules de segmentation modifiées par la présence du vitellus nutritif (p. 1060), et il ne reste de l’ancienne conception de His que la distinction très réelle entre la partie centrale du feuillet moyen qui naît au niveau de la ligne primitive et répond au mésothélium, et sa partie périphérique qui naît au niveau du parablaste et comprend le mésenchyme et les germes vasculaires. On a fait rentrer dans cette dernière partie (mésenchyme) les musçles lisses que His rattachait à l’archiblaste.
5° Les feuillets germinatifs. — Les trois feuillets d’où dérivent tous les organes sont désormais formés. Il importe de bien préciser la notion de ce qu’il faut entendre par le terme du feuillet, et de fixer la valeur morphologique des feuillets eux-mêmes. Les feuillets sont des lames cellulaires desquelles naissent certains
EMBRYOLOGIE
organes, toujours les mêmes pour un même feuillet donné dans tous les types d’animaux ; ainsi le système nerveux naît toujours et partout de l’ectoderme. Il ne faudrait pas croire toutefois que les feuillets soient des organes histologiques primordiaux. donnant naissance chacun à des types cellulaires bien déterminés etspécifiquement distincts, bien loin de là, car les mêmes éléments histologiques peuvent provenir aussi bien de l’un que de l’autre des feuillets, les muscles lisses naissent de l’ectoderme (muscles des glandes sudoripares, muscles de l’iris engendrés par l’épithélium postérieur de l’iris), ou du mésoderme (musculature de l’intestin), le mésenchyme vient à la fois de l’entoderme, de l’ectoderme (J. Platt) et, comme on le verra plus loin, du mésoderme.
La valeur morphologique des feuillets a été indiquée pour la première fois par Huxley, lorsqu’il' compara l’ectoderme et l’entoderme aux deux couches cellulaires qui constituent le corps des Cœlentérés inférieurs. L’ectoderme et l’entoderme d’une gastrula répondent donc respectivement à la paroi du corps et à la paroi digestive des premières formes animales, et comme ces deux couches suffisent à elles seules pour constituer un animal (Hydre d’eau douce), on peut les considérer comme les éléments primordiaux, à la fois nécessaires et suffisants pour former l’organisme des Métazoaires. Mais bientôt des systèmes organiques qui étaient confondus dans un même feuillet se séparent les uns des autres, ainsi le système musculaire primitivement formé par les prolongements contractiles de cellules ectodermiques se sépare de l’ectoderme, d'autres appareils font de même; dès lors, chez les animaux supérieurs, l’ectoderme et l’entoderme représentent les parois primitives du corps des formes initiales, moins certaines parties qui, nées de ces parois, s’en sont séparées et constituent les éléments d’un troisième feuillet interposé aux deux précédents. Ces considérations nous éclairent sur la position du feuillet moyen vis-à-vis des deux autres feuillets. Comme on vient de le voir, le feuillet moyen apparaît tardivement, il ne peut donc sortir que de l’un ou de l’autre des deux feuillets préexistants. Pour la plupart des auteurs, il vient de l’entoderme, et se divise de bonne heure en deux parties, le mésothélium et le mésenchyme, mais cette division précoce mise à part, il est assez communément regardé comme un et homogène, et comme équivalent aux deux feuillets primordiaux, l’ectoderme et l’entoderme. C’est là l’opinion classique que nous adopterons, au moins dans la division de notre texte, pour rester fidèle à l’esprit de ce livre essentiellement classique lui-même, mais il ne faut pas se dissimuler que l’on peut envisager le feuillet moyen d’une tout autre façon, comme le montre l’exemple suivant : nous avons vu plus haut que l’épithélium de la protovertèbre et l’épithélium péritonéal ne sont que deux parties d’un même sac cœlomique, et que, par conséquent, l’ébauche du système musculaire et celle de l’épithélium des séreuses ne sont que deux parties d’un même tout. Bien que classique, cette donnée n’est pourtant pas absolument établie, et si l’on tient compte des vues soutenues par Kleinenberg dans son Origine des Annélides, il est bien plus naturel de penser que ces deux ébauches sont distinctes et ne viennent pas d’un même feuillet, l’ébauche musculaire devant être rattachée à l’ectoderme, l’autre à l’entoderme. S'il en est ainsi, le mésoderme n’est plus un tout homogène, mais bien un ensemble formé par la réunion d’une série d’ébauches organiques distinctes. Dès lors le terme de feuillet moyen n’est, suivant le mot très heureux de Bonnet, qu’une expression topographique.
6° Développement de l’œuî des Mammifères. — L’œuf des Mammifères est, comme on sait, pauvre en vitellus (oligolécithe). Sa segmentation est totale et subégale (Ed. van Beneden), c’est-à-dire que l’œuf tout entier se divise en segments légèrement inégaux.
La première division engendre deux blastomères qu’il est aisé de distinguer l’un de l’autre. L’un est clair, transparent, et plus volumineux que l’autre, qui possède en outre un aspect granuleux caractéristique. Ces deux blastomères se divisent à leur tour, et, le troisième stade de la segmentation une fois accompli, l’œuf consiste en huit blastomères, quatre clairs plus gros et quatre granuleux plus petits. Les blastomère-s clairs se multiplient alors plus rapidement que les autres; ils deviennent naturellement plus petits et tendent à envelopper l’ensemble des blastomères granuleux. Ils se comportent à peu près dans ce mouvement comme des micromères enveloppant une masse de vitellus par épibolie, et ils forment une couche externe qui s’étend peu à peu sur toute la surface de l’amas granuleux constitué par les blastomères de l’autre catégorie (fig. 984, A).
Pendant que ce mouvement épiboüque s’effectue, il existe un point de la surface de l’œuf qui n’est pas encore occupé par les blastomères externes et qui rappelle d’une manière frappante le blastopore d’une gastrula épibolique. C’est pourquoi Ed. van Beneden a regardé cette forme, lorsqu’il l’a décrite (1875), comme représentant le stade gastrula dans l’évolution des Mammifères et lui a donné le nom de métagastrula. Il est plus exact de considérer cette disposition comme une ressemblance fortuite avec une gastrula, ressemblance due h la marche de la segmentation et au mode de groupement des blastomères.
Les blastomères clairs formant ce que Ed. van Beneden appelle maintenant (1899) la couche enveloppante, s’étendent finalement au-dessus du prétendu blastopore qui est ainsi comblé, et les sphères granuleuses sont alors complètement enfermées dans un sac clos dont elles remplissent la cavité. La segmentation peut être considérée comme terminée, elle s’est effectuée en soixante-dix heures environ, et pendant que l’œuf, toujours entouré de sa membrane vitelline ou prochorion, parcourait l’oviducte.
A la fin de la segmentation l’œuf arrive dans l’utérus.
Dans la plupart des cellules granuleuses voisines de la couche enveloppante, il apparaît alors des vacuoles intracellulaires qui grandissent rapidement et se confondent bientôt entre elles de manière à former une cavité qui sépare l’amas central de cellules granuleuses d’avec la couche enveloppante, sauf en un point par lequel l’amas central reste constamment rattaché à la paroi interne de cette couche (Ed. van Beneden, 1899J. Les cellules dans lesquelles ont apparu les vacuoles se différencieront par la suite pour donner naissance à l’entoderme des auteurs ou au lécithophore de Ed. van Beneden, ainsi nommé par ce dernier, parce que les cellules qui le constituent répondent à celles qui, dans d’autres œufs, renferment le vitellus nutritif; les autres cellules granuleuses formeront le blastophore (voy. plus loin ce mot).
Les cellules externes continuant alors à se multiplier, la sphère formée par elles s’accroît considérablement et devient une grande vésicule close dans l’intérieur de laquelle les cellules granuleuses restées à peu près inactives, et dont le nombre s’est peu accru, forment en un point de la paroi une petite masse, connue depuis Bischoff sous le nom d’amas résiduel de la segmentation (fig. 984, B) ou de reste vitellin. L’œuf constitue alors la vésicule hlasto dermique. Cette vésicule atteint bientôt un diamètre de 1 millimètre 5 dixièmes à 2 millimètres. Alors les cellules de l’amas résiduel, au lieu de rester groupées en une masse compacte, tendent à s’étaler en dedans de la paroi de la vésicule blastodermique et à la doubler en quelque sorte. Finalement, la vésicule blastodermique comprend une paroi formée de deux couches, une couche externe composée de cellules claires représentant la
ANATOMIE HUMAINE. — T. IV, 6e ÉDIT.
Fig. 985.
Vésicule blastodermique avec aire embryonnaire vue de face {schématique).
I, aire embryonnaire. — 2, gouttière médullaire. — 3, ligne primitive. — 4, boulon de Henscn.
Fig. 984.
Développement de l’œuf des Mammifères.
[schématique).
A, œuf en voie de segmentation (Ed. van Beneden). — B, vésicule blastodermique.
1, enveloppe de l'œuf. — 2, couche enveloppante. — 3, cellules granuleuses centrales. — 4, faux blastopore. 5, amas résiduel.
EMBRYOLOGIE
Coupe du blastoderme d'un œuf de Lapine de 10Ü heures, dans la région de l’airec embryonnaire ; stade didermique primitif (Gr. 120/1), d’après Tourneux.
1, couche d’albumine condensée; la zone peJlucide a disparu. — 2, couche cellulaire superficielle (couche enveloppante). — 3, amas résiduel étalé (couche cellulaire profonde).
couche enveloppante et une couche interne granuleuse, pluricellulaire au pôle de l’œuf, et qui représente l’amas résiduel de la segmentation. L’embryon est alors au stade didermique primitif (fig. 986).
Au point de la vésicule blastodermique où s’attachait au début l’amas résiduel,
la paroi reste plus épaisse sur une certaine étendue, formant une aire ovale dans laquelle se développe plus tard l’embryon, et qui a reçu pour cela le nom d’aire embryonnaire. On voit plus tard apparaître sur l’aire embryonnaire une ligne primitive dont l’extrémité antérieure porte un
petit renflement ( bouton de Henseri). au niveau duquel existe souvent un canal neurentérique (fig. 985,4); mais avant que ces différenciations se produisent, les éléments qui constituent l’aire embryonnaire subissent de nombreux remaniements. Une coupe de l’aire embryonnaire au début de son apparition montre que les cellules y sont disposées sur trois couches : 1° une couche externe de cellules plates provenant de la transformation par étirement et aplatissement des cellules
de la couche enveloppante , c’est la couche recouvrante de Rauber ; 2° une couche moyenne de cellules prismatiques, nées par différenciation de certaines cellules de l’amas résiduel ; 3° une couche de cellules plates provenant comme les précédentes des cellules granuleuses, c’est l’entoderme primitif ou le lécithophore de van Beneden. L’embryon est arrivé alors à ce que l’on appelle le stade tridermique , mais cet état dure peu, parce que la couche superficielle de cellules plates ne tarde pas à s’exfolier et à tomber. L’embryon se retrouve alors à un stade didermique que, pour le distinguer du stade semblable qui l’a précédé, on appelle le stade didermique secondaire . L’assise moyenne de cellules prismatiques devient alors externe, c’est elle qui formera l’ectoderme définitif et ses dépendances, en même temps que les portions de l’entoderme résultant d’une invagination au niveau du blastopore (entoderme gastruléen).
L’œuf de Mammifère arrivé à ce stade de développement correspond évidemment à l’œuf de Poule au stade décrit plus haut (p. 1065). Il suffirait en effet de remplir de vitellus nutritif la cavité de la vésicule blastodermique d’un Mammifère pour obtenir une disposition exactement semblable à celle de l’œuf des Oiseaux. La vésicule blastodermique est donc parfaitement comparable à l’œuf des Oiseaux, l’absence du vitellus nutritif qui la distingue seule de ce dernier peut s’expliquer par la présence du placenta, qui, fournissant aux besoins de nutrition de l’embryon au fur et à mesure qu’ils se produisent, rend inutile l’accumulation dans l’œuf de
Fig. 987.
Coupe du blastoderme d’un œuf de Lapine de 116 heures, dans la région de l’aire embryonnaire ; stade tridermique primitif (Gr. 120/1) d’après Tourneux.
1, couche d’albumine. — 2, couche cellulaire superficielle (couche de Rauber), — 3, couche intermédiaire (blastophore). — 4, couche cellulaire profonde' (lécitophore).
DÉVELOPPEMENT DU COUPS DE L EMBRYON
matériaux nutritifs, tandis que leur présence est nécessaire dans l’œuf d’Oiseau.
Il est à noter que la couche externe de la vésicule blastodermique, au niveau de l’embryon, ne fournit pas l’ectoderme de l’animal. Elle forme simplement un ectoderme provisoire ( couche de Rauber ) (fig. 987, 2). La couche de Rauber a un rôle très spécial. On l’a quelquefois appelée couche desquamante, parce qu’elle tombe en effet en partie, mais cette desquamation, toute locale, est en rapport avec la formation de la cavité amniotique, et ne s’étend pas au delà de l’aire embryonnaire. Dans tout le reste de son étendue, la couche de Rauber, persistante, forme une lame cellulaire épaisse, le trophoblaste, qui joue un grand rôle dans la fixation de l’œuf (voy. p. 1097). En tout ,2
cas la couche de Rauber n’a rien à faire avec l’ectoderme de l’embryon ; ce dernier ést fourni par l’amas résiduel qui renferme par conséquent les éléments de tous les
feuillets de l’embryon. Si l’on réfléchit que la majeure partie de l’embryon provient de l’amas résiduel, et en particulier de ses cellules formant l’assise moyenne du germe tridermique, qui d’après van Beneden fournit non seulement l’ectoderme de l’embryon, mais encore l’archentéron , la plaque chordale (ébauche de la chorde) et tout le mésoblaste, on comprend qu’il est assez difficile d’homologuer les couches de la vésicule blastodermique du Lapin aux feuillets classiques tels qu’on les connaît chez l’Amphioxus, et on s’explique que van Beneden ait nommé l’assise moyenne du germe tridermique le blastophore (^Iccaxoç, embryon, cpopôç, qui porte), puisque c’est elle qui produit en définitive l’embryon, et ait réservé le nom de lécithophore à la couche la plus interne pour la distinguer de l’entoderme définitif qui provient comme on vient de le voir du blastophore. Il ne faut pas confondre le blastophore de Ed. van Beneden avec le trophoblaste qui est tout autre chose, comme le montre bien la description donnée ici.
3 Fig 988. 3
Coupe du blastoderme d’un œuf de Lapine de 140 heures, dans la région de l’aire embryonnaire ; stade didermique secondaire (Gr. 420/1 , d’après Tourneüx.
1, prochorion. — 2, ectoderme (blastophore). — 3, entoderme (lécithophore).
ARTICLE II
