DÉVELOPPEMENT DU CORPS DE L’EMBRYON ET DE SES ANNEXES
Chez les Mammifères comme chez les Oiseaux, les feuillets forment une grande vésicule, vésicule blastodermique , remplie par le jaune (Oiseaux), ou par un liquide qui en tient la place (Mammifères). Une région très limitée de cette vésicule est employée à la formation du corps de l’embryon, on la désigne sous le nom d'aire embryonnaire. Le reste de la vésicule blastodermique (aire extra-embryonnaire) fournit les annexes de l’embryon. Nous étudierons dans ce chapitre : 1° la formation du corps ; 2° les annexes de V embryon.
§ 1. — Formation du corps
La formation du corps se laisse comprendre aisément si l’an divise son étude en trois points : 1° différenciation des feuillets ; 2° le rôle de la ligne primitive ; 3° for-
EMBRYOLOGIE
mation des parois ventrales. Ces points connus, nous ajouterons quelques mots sur deux questions qui se rattachent à ces premières phases du développement, savoir : 4° le premier développement des membres ; 5° la métamérisation du mésoderme chez les Vertébrés.
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4° Différenciation des feuillets. — On entend par différenciation des feuillets, les changements de structure qui se produisent dans les différents points de l’étendue d’un même feuillet germinatif, doué jusqu’alors d’une structure identique dans toutes ses parties.
Un des premiers phénomènes de différenciation consiste dans l’apparition d’une petite tige cylindrique, qui, partant de l’extrémité antérieure de la ligne primitive, audevant du canal neurentérique, se dirige en avant en se glissant entre l’ectoderme et l’entoderme. C’est le prolongement céphalique de la ligne primitive, qui va former la chorde dorsale (fig. 980, 2 et 989, 3) . Le prolongement céphalique est de nature entodermique , il naît très probablement de l’entoderme gastruléen invaginé sur le bord antérieur du canal neurentérique (voy. p. 1067).
Bientôt au niveau du prolongement céphalique se dessine à la surface du blastoderme une sorte de gouttière dont la chorde dorsale occupe l’axe, et qui, limitée en avant par une ligne courbe à convexité antérieure, se continue en arrière autour de la portion antérieure de la ligne primitive qu’elle embrasse entre ses deux bords latéraux sur une assez grande longueur (fig. 989, 1). Cette gouttière est d’abord très peu profonde, à peine creusée et mérite plutôt le nom de plaque que celui de gouttière ; comme elle fournira plus tard le système nerveux central, on peut l’appeler avec Remak la plaque médullaire ou plaque neurale. Elle est formée par l'ectoderme épaissi. Bientôt ses bord droit et gauche se soulèvent en formant des sortes de crêtes ou de replis appelés lames dorsales (fig. 990). Elle se creuse ainsi en une gouttière profonde, la gouttière médullaire .
La gouttière médullaire se transforme bientôt en un tube, le tube médullaire, par le mécanisme suivant. Les lames dorsales sont formées de deux feuillets réunis à angle aigu, l’un externe mince se continue avec l’ectoderme général, c’est le feuillet ectodermique, l’autre interne épais est le feuillet médullaire (voy. fig. 990, 4). Ces lames s’accroissent en s’avançant l’une vers l’autre sur la ligne médiane, de manière à fermer en dessus la gouttière qu’elles circonscrivent ; lorsqu’elles sont arrivées au contact, leurs feuillets de même nom s’unissent entre eux, les feuillets externes se fusionnent et recouvrent d’une lame continue les feuillets médullaires qui se sont soudés entre eux de leur côté et forment un tube clos qui se détache bientôt entièrement de l’ectoderme et se place au-dessous de lui (voy. fig. 1040, p. 1152).
La fermeture de la gouttière médullaire commence au niveau de la région cervi-
Fig. 989.
Blastoderme de Poulet, après 24 heures d’incubation, vu de face [schématique).
1, plaque médullaire. — 2, ligne primitive, avec
3, son prolongement céphalique (chorde dorsale). —
4, zone rachidienne (lame protovertébrale). — 5, zone pariétale (lame latérale). — 6, aire transparente. — 7, aire opaque.
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cale, elle se poursuit ensuite à partir de ce point tant en avant qu’en arrière. Toutefois le tube médullaire reste pendant quelque temps ouvert à ses deux extrémités.
Coupe transversale cl’un embryon de Poulet [schématique) .
Ectoderme [en noir). — Mésoderme [en rosé). — Entoderme [en bleu).
1, gouttière médullaire. — 2, lame dorsale, avec 3, sa lèvre ectodermique et 4, sa lèvre médullaire. — 5, chordc dorsale — 6, lame protovertébrale. — 7, lame moyenne. — 8, lame somatique. — 9, lame splanchnique. — 10, cavité pleuro-péritonéale. — 11, somatopleure. — 12, splanchnopleure. — 13, vaisseaux. — 14, bourrelet entodermo-vitellin.
L’ouverture antérieure (: neuropore antérieur) répond à un orifice qui chez les larves très jeunes d’Amphioxus, fait communiquer le canal médullaire avec l’extérieur puis se ferme ; elle se ferme de très bonne heure chez les Mammifères. L’ouverture postérieure ( neuro - . {
pore postérieur) répond à la partie externe du canal neurentérique (voy. p. 1067), elle se ferme un peu plus tard que la précédente. (Pour le neuropore antérieur, voy. fig. 1009,
La portion antérieure du tube médullaire s’élargit pour former les vésicules cérébrales dont nous parlerons à propos du développement du système nerveux (voy. p. 1100).
La portion postérieure encore ouverte de la gouttière médullaire dessine, autour de la ligne primitive qu’elle embrasse, une figure ovalaire allongée que l’on appelle le sinus rhomboïdal (fig. 991, 7), bien qu’elle n’ait rien à faire avec la dilatation connue sous ce nom et que l’on trouve au niveau de la moelle lombaire chez l’adulte.
Fig. 991.
Embryon de Poulet de 3ü heures, vu de face.
1, vésicules cérébrales. — 2, tube médullaire. — 13, protovertèbre. — 4, cœur. — o, sinus terminal. — 6, îlot de Wolff. — 7, sinus rhomboïdal. — 8, ligne primitive.
Autour de la gouttière mé-
dullaire le mésoderme subit un épaississement assez marqué qui se traduit sur les embryons vus par transparence par une zone foncée circonscrivant la gouttière ;
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c’est la zone rachidienne (voy. fig. 089), d’où naîtront plus tard diverses parties du rachis. En dehors d’elle s’en trouve une autre moins marquée, et qui correspond aux flancs de l’animal, c’est la zone pariétale. Sur les coupes transversales, ces zones répondent à des épaississements bien distincts du feuillet moyen. On voit en effet (fig. 990) de chaque côté de la gouttière médullaire la zone rachidienne marquée par l’épaississement du mésoderme qui a reçu le nom de lame protovertébrale, tandis que la lame ou plaque latérale , déjà clivée dans cette figure en deux lames superposées (8 et 9) mais d’abord unique et simple, représente la zone pariétale. Entre la lame protovertébrale et la plaque latérale d'un même côté, existe une bande étroite de mésoderme désignée par Kolliker sous le nom de lame moyenne , ou par d’autres auteurs sous celui de plaque intermédiaire , et qui joue, comme on le verra plus tard, un grand rôle dans le développement de l’appareil excréteur.
Les plaques latérales vont en s’amincissant graduellement vers la périphérie, de telle sorte qu’il n’existe pas d’abord de limite bien nette entre ce qui sera employé à la formation du corps de l’embryon et les parties extra-embryonnaires, mais plus tard il apparaît sur les bords de faire pariétale un léger sillon, le sillon marginal (fig. 1041, 13), qui se creusant de plus en plus, circonscrit nettement l’embryon.
De très bonne heure, au sein du mésoderme de la lame protovertébrale, se différencient de petites masses cubiques paires, les protovertèbres. La première paire de protovertèbres naît un peu en avant de l’extrémité antérieure de la ligne primitive. Il s’en forme ensuite d’autres en avant et en arrière d’elle, de sorte que la zone rachidienne est bientôt constituée dans sa partie moyenne par une certaine quantité de segments cubiques, tandis que ses extrémités restent encore indivises (fig. 991). Les segments protovertébraux répondent aux unités morphologiques ou métamères dont le corps est formé, ils reçoivent souvent à cause de cela le nom de somites .(owfxa, corps).
Un phénomène important intervient ensuite, c’est le clivage du mésoderme. Les lames latérales formées jusqu’alors de plusieurs strates de cellules disposées en une seule masse compacte se divisent sur un plan parallèle à la surface de l’embryon en deux lames distinctes dont l’une, la lame fibro-cutanée ou somatique, s’accole à l’ectoderme pour former avec lui la paroi primitive du corps ou somatopleure (stopa, corps, et irleupà, flanc), tandis que l’autre, la lame fibro- intestinale ou splanchnique , s’accole à l’éntoderme en formant la splanchnopleure ou paroi primitive du tube intestinal.
La fente comprise entre ces deux lames est la grande cavité pleur o-péritonéale ou cœlome. Le eœlome n’apparaît pas d’un seul coup sur toute l’étendue des lames latérales, il ne se forme pas non plus d’une manière graduelle à partir d’un point, mais il résulte de la fusion d’une série de petites cavités fissurales qui naissent indépendamment les unes des autres au sein du feuillet moyen. La formation du cœlome ne se limite pas à l’étendue du corps de l’embryon, mais se prolonge au sein du mésoderme de faire extra-embryonnaire, de sorte que la cavité pleuropéritonéale se poursuit bien au delà du corps, formant ce que l’on appelle le cœlome externe.
L’embryon n'est au début qu’un épaississement local des feuillets. Sa partie antérieure se détache plus nettement de la surface générale de l’œuf à cause de la saillie que forment à ce niveau les vésicules cérébrales. L’ectoderme de l’embryon soulevé par elles, s’infléchit brusquement au niveau du bord antérieur de la première vésicule pour redevenir ensuite horizontal et se continuer avec l’ectoderme
DÉVELOPPEMENT DU COUPS DE L’EMBRYON
extra-embryonnaire. La tête de l’embryon, qui commence à s’indiquer au niveau des renflements antérieurs du tube médullaire, forme ainsi un relèvement brusque de la surface des feuillets, et dont le bord antérieur surmonte à pic l’ectoderme extra-embryonnaire. Au niveau de l’extrémité postérieure du corps le relief de l’embryon est bien moins marqué et le profil du dos s’abaisse peu à peu et régulièrement sur la surface générale de l’œuf. L’entoderme est plan partout et ne présente au niveau du corps qu’une légère inflexion formant une gouttière ouverte en dessous, la gouttière intestinale, première ébauche de l’intestin futur et que l’on peut voir dans un embryon plus âgé que celui dont nous parlons présentement (fig. 1002, 2). A ce stade du développement l’embryon est largement ouvert en dessous et étalé à plat. Il n’a ni paroi ventrale, ni aucun des organes situés plus tard au-devant de la chorde dorsale, c’est un animal réduit à son rachis. Une grande partie de ce rachis est formée par la portion de la ligne primitive comprise entre les replis médullaires; nous allons étudier maintenant le rôle que joue cette ligne dans la constitution du corps.
2° Rôle de la ligne primitive. — Les anciens auteurs, confondant la ligne primitive avec la gouttière médullaire, ne lui attribuaient naturellement aucun rôle particulier. Dursy, le premier, apprit à distinguer ces deux organes l’un de ’autre. Il montra que la gouttière médullaire se développe en avant de la ligne primitive, et, poussant les choses à l’extrême, il admit que l’embryon se forme tout entier au-devant de cette dernière, qui ne prendrait aucune part à sa constitution.
Cependant/ His, Waldeyer, Kôlliker, tout en reconnaissant qu’une partie de l’embryon naît en avant de la ligne primitive, attribuaient à cette dernière la formation d’une grande partie du tronc, lorsque parut le traité de Balfour. Cet auteur voyant avant tout, dans la ligne primitive, le blastopore de la gastrula, lui refusa de nouveau une part dans la constitution du corps de l’embryon qui, pour lui, se développait exclusivement en avant de la Ligne primitive et sans son concours
Actuellement, on est revenu à une notion plus exacte de la valeur embryogénique de la ligne primitive, et l’on sait qu’elle forme une grande partie du rachis. Deux choses le prouvent : 1° le fait qu’elle est en grande partie englobée dans les replis médullaires; 2° le mouvement de recul qu’elle subit au fur et à mesure du développement. — Le premier fait est très probant, il est clair que tout ce qui est compris entre les replis médullaires est employé à la formation du système nerveux central. Le mouvement de recul de la ligne primitive est aussi
Fig. 992.
Recul de la ligne primitive, coupes sagittales : A, premier stade; B, second stade ( schématique ).
(Le pointillé rose représente la projection sur la ligne médiane (par laquelle passent les coupes) des parties mésodermiques qui. existent de chaque côté de cette ligne.)
i, gouttière médullaire. — 2, protovertèbres. — 3, entoderme digestif. — 4, chorde dorsale. — 5, canal neurentérique. — 6, ligne primitive (partie moyenne). — 7, membrane anale (partie postérieure de la ligne primitive). — 8, cœlome.
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très significatif. Beaucoup d’auteurs en ont parlé; on peut avec Ose. Hertwig le décrire de la manière suivante : « la ligne primitive se trouve, suivant le développement des blastodermes, dans la région cervicale, dans la région dorsale, dans la région lombaire, c’est-à-dire que son éloignement de la portion antérieure du tube médullaire s’accroît de plus en plus avec l’âge des embryons. » Ce mouvement de recul est dû à ce que la région antérieure de la ligne primitive se transforme sans cesse en les organes situés au-devant d’elle : tube médullaire, chorde, protovertèbres. Sa masse, compacte, formée par les trois feuillets, ectoderme, mésoderme et entoderme confondus, se clive sur la ligne médiane en une portion supérieure qui se rattache au système nerveux central, et une portion inférieure qui passe dans la chorde et dans l’entoderme, sur les côtés elle engendre les masses protovertébrales. A mesure que, dans sa portion antérieure, elle se transforme de cette manière, elle s’accroît à sa portion postérieure (zone d'accroissement) par la formation de nouvelles cellules embryonnaires. Le tube médullaire, la chorde, la zone segmentée du rachis s’allongent donc de plus en plus en empruntant les matériaux de cet accroissement à la ligne primitive. Le canal neurentérique qui siège primitivement à l’extrémité antérieure de cette ligne recule au fur et à mesure de ces transformations et occupe successivement des points différents.
Ce rôle formateur de la ligne primitive a été reconnu aussi chez l’Homme par Eternod (1898) qui, dans un embryon humain de la deuxième ou de la troisième semaine, décrit un canal neurentérique au pourtour duquel les trois feuillets, bien distincts partout ailleurs, se fondent en une masse commune et indivise, et en conclut qu’il faut voir là « comme une matrice unique et non différenciée, lieu d’accroissement et point de départ de l’allongement du corps de l’embryon».
La première et la seconde portion de la ligne primitive concourent seules à former les organes axiaux que nous venons de nommer, la portion postérieure (membrane anale), au niveau de laquelle manque d’ailleurs de très bonne heure le mésoderme, ne participe jamais à cette formation.
La ligne primitive est donc, au point de vue fonctionnel, une région spéciale, constituée par une masse compacte de cellules embryonnaires, et qui en avant fournit les organes axiaux (névraxe, chorde. protovertebres) par une différenciation progressive, tandis qu’en arrière elle s’accroît sans cesse par une sorte de bourgeonnement. Elle est comparable au nœud caudal des embryons des Poissons, qui, comme elle, produit une partie du corps par bourgeonnement et elle mérite à cause de cela, comme le nœud caudal, le nom de téloblaste. Elfe n’est pas sans analogie avec la région postérieure du corps de certaines Annélides qui, constituée par une masse cellulaire insegmentée, bourgeonne incessamment de nouveaux segments qui entrent, dans la composition du corps.
Le rôle de la ligne primitive dans la production du système nerveux et des protovertèbres montre aussi que l'on peut justement la considérer avec Kleinenberg comme une ébauche neuro-musculaire, c’est-à-dire comme le germe commun du système musculaire et du système nerveux.
Théorie de la concrescence. — S’appuyant sur ce fait que la ligne primitive donne naissance à une grande partie du corps, et qu’elle-même est formée de deux moitiés d'abord séparées qui se réunissent ensuite sur la ligne médiane (voy. p. 1065), Ose. Hertwig considère la formation du corps comme le résultat d’un phénomène de concrescence. Il veut dire par là que chacune des moitiés droite et gauche du corps se forme indépendamment de sa congénère sur la lèvre correspondante du blastopore allongé que représente la ligne primitive, puis se soude à l’autre moitié en même temps que le blastopore se ferme. D’habitude la soudure du blastopore précède de beaucoup l'apparition des organes et est achevée avant qu'aucune trace d’organes protovertèbres, moelle) soit visible. Mais il peut arriver qu’elle ne s’effectue pas, et l’animal est alors formé de deux moitiés séparées l’une de l'autre par une fente longitudinale s’étendant sur une longueur du corps plus ou moins considérable, monstruosité assez fréquente chez les embryons des Poissons osseux.
La théorie de la concrescence a été formulée pour la première fois par His dans ses recherches sur le développement des Téléostéens. Elle a été combattue par plusieurs auteurs, notamment
DEVELOPPEMENT DU CORPS DE L’EMBRYON
par Balfour, mais, comme on vient de le voir, elle a été reprise tout récemment par O. Hertwig. Elle est également admise par Sedgwigk Minot. Une conception analogue avait déjà été soutenue, d’une manière purement théorique, il est vrai, par l’anatomiste français Serres dans sa Loi du développement centripète.
3° Formation des parois ventrales. — La formation des parois ventrales complète le corps de l’embryon qui prend ainsi peu à peu l’aspect qu’il aura chez l’adulte. Elle est précédée par la différenciation des extrémités céphalique et caudale, et elle est due principalement aux changements de forme d’un orifice dit ombilic cutané. Nous étudierons donc successivement pour comprendre l’origine des parois ventrales: 1° la différenciation de l’extrémité céphalique; 2° la différenciation de l’extrémité caudale ; 3° l’ombilic cutané; 4° la fermeture de l’ombilic cutané. Pour simplifier la description et rendre plus claire la formation des parois ventrales, nous ne tiendrons pas compte, pour le moment, de l’amnios. Aussi les figures 995 se rapprochent davantage sous ce rapport de celles fournies par des embryons de Poissons que de celles d’embryons d’Amniotes, mais une fois bien comprises elles seront faciles à rectifier plus tard.
a. Différenciation de V extrémité céphalique. — Au début, la tête est simplement indiquée par une légère saillie de l’ectoderme soulevé par les vésicules cérébrales. Le bord antérieur de cette saillie est perpendiculaire au plan des feuillets ; la tête a une paroi antérieure ou syncipitale, une paroi supérieure ou occipitale, mais elle n’a point encore de paroi ventrale ou de front. Bientôt la vésicule cérébrale antérieure s’accroît beaucoup, et, toujours recouverte par l’ectoderme, fait une forte saillie en avant et au-dessus des feuillets. On peut alors distinguer à la tête une face frontale qui s’avance bien au delà du point où l’ectoderme de l’embryon se continue avec l’ectoderme du reste de l’œuf, et surplombe au-dessus de ce point ; la tête s’isole ainsi et se différencie. La formation de l’extrémité céphalique résulte à la fois d’un accroissement des parties préexistantes et d’un bourgeonnement de parties nouvelles.
L’accroissement consiste dans une augmentation de volume des vésicules qui grandissent beaucoup sans changer très sensiblement de forme, il s’accompagne de flexions des vésicules cérébrales les unes sur les autres, dont l’étude est renvoyée plus loin. Le bourgeonnement consiste dans la production de parties nouvelles par une prolifération cellulaire intense se faisant en des points limités, au niveau desquels les cellules ne présentent pas encore de différenciation histologique avancée et ne sont pas disposées de manière à constituer une région de forme déterminée et persistante. On observe, chez le Poulet, un bourgeonnement semblable au niveau de l’extrémité antérieure de la gouttière médullaire dont la longueur se trouve, grâce à ce travail de prolifération, considérablement augmentée. On voit 'donc que, aussi bien en avant (extrémité antérieure de la gouttière médullaire) qu’en arrière (zone d’accroissement de la ligne primitive) le bourgeonnement joue un grand rôle dans la formation du corps qui par conséquent n’est pas exclusivement due à un simple accroissement régulier des parties de l’embryon, comme on est quelquefois tenté de le croire. L’accroissement est beaucoup plus rapide du côté dorsal que du côté ventral, ce qui force en quelque sorte l’embryon à se replier sur son axe transversal, de telle manière que son front et son extrémité caudale viennent presque au contact l’un de l’autre en avant. En même temps, l’embryon, par suite de l’inégalité d’accroissement de ses deux moitiés latérales, subit aussi une torsion sur son axe longitudinal. L’ensemble des courbures qu’il décrit se rattache donc à une spire.
b. Différenciation de V extrémité caudale. — Lorsque l’extrémité antérieure du corps a ainsi pris naissance, la postérieure se forme à son tour. Par suite de l’accroissement constant de la ligne primitive, la membrane anale change de position. Le mécanisme de ces transformations est mal connu, on peut l'exprimer brièvement et d 'une manière schématique en disant que tout se passe comme si cette membrane basculait en dessous et en avant autour de son extrémité antérieure comme charnière (fig. 993). A la suite de ce phénomène l’embryon possède une
ANATOMIE HUMAINE. — T. IV, 6e ÉDIT.
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extrémité saillante en arrière, extrémité dont .la face dorsale est formée par la ligne primitive, et la face ventrale par la membrane anale. L’extrémité postérieure du corps renferme un cul-de-sac entodermique que l’on appelle intestin postérieur. L’intestin postérieur est très court, il communique avec la cavité de l’entoderme par un orifice (fig. 993, 5) : 1 ’aditus posterior. En avant de la membrane anale, sur la face ventrale de l’intestin postérieur, naît un bourgeon entodermique creux : la vésicule allantoïde (fig. 994, 6). Cénogénétiquement, dans le développement des Mammifères, la vésicule allantoïde naît avant le reploiement en dessous de la membrane anale, contrairement au schéma 993 dans lequel elle n'est pas encore figurée, mais dans une description rapide on peut employer sans inconvénients la méthode suivie ici, car phylogénétiquement l’allantoïde naît bien comme l’indique ce schéma. L’intestin postérieur devient alors une sorte de carrefour commun dans lequel débouchent à la fois l’intestin proprement dit et l’allantoïde. On le désigne dès ce moment sous le nom de
cloaque interne ou de bursa pelvis (His).
La membrane anale et la ligne primitive se rejoignent d’abord à l’extrémité postérieure du corps sous un angle aigu (fig. 993), mais plus tard le bourgeonnement de la ligne primitive continuant toujours, cette dernière forme en arrière et au-dessus de la membrane anale un prolongement épais, le prolongement ou bourgeon caudal (fig. 994, 1).
Fig. 993.
Coupe sagittale de la partie postérieure du corps : la membrane anale a basculé en dessous et en avant ( schématique?).
(Le pointillé rose représente la projection du mésoderme sur la ligne médiane).
1, ligne primitive. — 2, bourgeon caudal. — 3, membrane anale, — 4, intestin postérieur. — 5, aditus posterior. — 6, cœlome.
Fig. 994.
Coupe longitudinale d’un embryon ( schématique ).
(Le pointillé rose représente la projection sur la ligne médiane, par laquelle passe la coupe, des parties mésodermiques qui existent de chaque côté de cette ligne).
1, bourgeon caudal. — 2, canal neurentérique. — 3, intestin post-anal. — 4, intestin postérieur. — 5, membrane anale.
— 6, allontoïde. — 7, tube médullaire. — 8. chorde dorsale.
— 9, paroi dorsale de l’intestin. — 10, ectoderme. — 11, protovertèbre. — 12, éperon périnéal. — 13, trajet de l’éperon périnéal dans sa descente.
comme un cordon plein ne fonctionnant j; nom de cordon entodermique .
La différenciation de la ligne primitive s’effectue dans le prolongement caudal comme dans le tronc, et l’on y trouve bientôt un tube médullaire, une chorde dorsale , des protovertèbres, qui, bien différenciés en avant, se confondent en arrière avec la ligne primitive encore compacte. La queue renferme donc tous les éléments qui entrent dans la constitution du rachis. Elle renferme aussi un prolongement de l’intestin qui est situé au-devant de la chorde dorsale. Ce prolongement peut être creux, il constitue alors f intestin post-anal qui s’ouvre en arrière dans le canal neural par le canal neurentérique (fig. 994,3). Mais O. Hertwig le considère plutôt ,is comme canal intestinal et auquel il donne le
c. Ombilic cutané. — Au point où nous en sommes arrivés, la face dorsale de l’embryon, ainsi que ses extrémités, sont bien distinctes, mais sa face ventrale n’existe pas encore et se confond avec la vésicule blastodermique. En effet, du côté ventral, l’embryon est rattaché à cette vésicule par une sorte de pédicule à la fois très large et très court, qui s’insère sur le corps suivant une ligne passant, en avant
DEVELOPPEMENT DU CORPS DE L’EMBRYON
au-dessous de la bouche, en arrière au-devant de la membrane anale, sur les côtés au milieu des flancs. Si l’on coupe ce pédicule de manière à détacher l’embryon de la vésicule blastodermique, on voit un large orifice ventral, qui a exactement l’étendue du pédicule lui-même, et à travers lequel se voient, plus ou moins directement, les organes internes, cœur, tube digestif, rudiment hépatique. Cet orifice est Y ombilic cutané. A travers l’ombilic cutané passent des organes annexes du tube digestif, la vésicule ombilicale et la vésicule allantoïde, que nous étudierons plus loin ; pour le moment, nous décrirons le tube digestif qui a pris une forme typique. On sait qu’au début l’entoderme forme dans l’embryon une gouttière largement ouverte en dessous, la gouttière intestinale ; bientôt à partir de l’extrémité antérieure, les deux moitiés latérales de cette gouttière s’infléchissent sur la ligne médiane (fig. 1049), s’accolent l’une à l’autre et forment enfin un tube clos qui fournira plus tard la portion antérieure du tube digestif, c’est Yinlestin antérieur ou pharyngien. L’intestin pharyngien est clos en avant et s’appuie par cette extrémité borgne contre une fossette de la face ventrale qui donnera plus tard naissance à la cavité buccale. En arrière, il se continue par Yaditus anterior avec la portion moyenne du tube digestif, audessous de laquelle se trouve appendu un vaste sac, sac vitellin ou vésicule ombilicale , formé par l’entoderme extraembryonnaire. Par suite de la fermeture en dessous de la gouttière intestinale, il se forme sur la face ventrale de l’intestin pharyngien une lame sagittale, mésentère ventral , résultant de l’accolement des deux moitiés de cette gouttière, et une lame mésodermique frontale, qui, unie à l’entoderme sous-jacent de la vésicule ombilicale , forme la coiffe cardiaque (voy. fig. 1049 G, 10), qui clôt du côté ventral la cavité renfermant le cœur ou cavité pariétale . .
Le sac vitellin est rattaché à l’intestin de l’embryon par un canal d’abord très large et très court : le canal vitellin (fig. 995). Il est facile de passer de la vésicule ombilicale dans les extrémités antérieure et postérieure du tube digestif de l’embryon par l’intermédiaire de l’aditus anterior ou de l’aditus posterior, à cause de cela on donne souvent au premier de ces orifices le nom d’orifice pharyngo-ombilical, au second celui d’orifice intestino-ombilical. On appelle ombilic intestinal la section transversale du canal vitellin.
d. Fermeture de V ombilic cutané. — Sur un embryon plus âgé que le précédent (fig. 995, B), il semble que le canal vitellin s’est fortement contracté, diminuant ainsi l’étendue de l’ombilic intestinal et que l’ombilic cutané s’est aussi rétréci, comme si le pédicule ectodermique qui, au stade précédent, rattachait l’embryon à
Fig. 995.
Formation des parois ventrales ( schématique ).
1, ombilic cutané. — 2, ombilic intestinal. — 3, paroi thoracique primitive. — 4, membrane anale. — 5, stomodæum. — 6, membrane pharyngienne. — 7, poche de Seessel. — 7, poche de Rathke. — 8, intestin. — 9, chorde dorsale. — 10, système nerveux. — il, cavité pariétale. — 12, cœlome externe. — 13, vitellus nutritif. — 14, allantoïde.
j 084 EMBRYOLOGIE
la vésicule blastodermique, avait été fortement serré par un lien circulaire. C’est ce que l’on désigne brièvement par l’expression fermeture de l’ombilic cutané. Mais ces mots sont insuffisants pour exprimer ce qui s’est passé, et tout en les conservant, pour la simplicité, on peut dire que la fermeture s’accomplit en deux temps : un premier qui donne naissance a toute la paroi sus-ombilicale de l’Homme consiste dans le clivage de la coiffe cardiaque et dans la substitution d’une paroi ectomésodermique à la paroi ento-mésodermique formée par la coiffe, le second réside dans l’accroissement interstitiel de la mince bande de paroi ento-mésodermique comprise entre l’extrémité craniale de la membrane anale, lorsque celle-ci est amenée dans la paroi ventrale, et l’ombilic cutané.
Le clivage de la coiffe cardiaque a été suivi par Tourneux. Pour le comprendre il est indispensable de connaître les détails ci-après.
La cavité pariétale est limitée cranialement par l’ectoderme, qui passe de l’extrémité céphalique sur le blastoderme, dorsalement sur la paroi ventrale de l’intestin antérieur, caudalement
Formation de la paroi ventrale sus-ombilicale, A, sur un embryon de Lapin de 216 heures
et B sur un embryon de Lapin de 224 heures (d’après Tourneux), . ,
1, système nerveux central. — 2, intestin céphalique. — 3, excavation naso-buccale . — 4, chorde dorsale. — 5, proamnios. — o, ventricule primitif du cœur. — 7, bulbe aortique. — 8, oreillette primitive. — 9, thyroïde médiane ébauche de la). — 10, poche de Rathke. — 11, poche de Seessel. — 12, villosités du canal vitellin. — 13, pilier moyen du crâne.
par le canal vitellin, et ventralement par la paroi dorsale du sac vitellin. Cette dernière, arrivée vers l’extrémité craniale de la cavité pariétale, se soude à la paroi craniale de cette cavité qu’elle ferme ainsi en avant (fi g. 996, A) . Dans les blastodermes isolés et examinés par leur face ventrale, la paroi ventrale de la cavité pariétale recouvre le cœur et constitue la coiffe cardiaque. En avant de l’extrémité craniale de la cavité, l’entoderme de la vésicule ombilicale se continue au-dessous de l’ectoderme, en formant avec lui une portion didermique (ectoentodermique) du blastoderme qui donne ultérieurement le proamnios. On appelle sillon amniotique le sillon situé au niveau où le proamnios s’insère sur l’embryon. La formation de la paroi thoracique primitive consiste dans le clivage de la coiffe cardiaque par l’ectoderme du sillon amniotique qui se glisse dans l’épaisseur de la coiffe cardiaque, en allant d’avant en arrière (Tourneux). Cette sorte d’invagination ectodermique présente dès lors deux parois (fig. 996, B), l'une qui s’unit au mésoderme de la coiffe cardiaque, pour former avec lui la paroi du corps, l'autre qui s’applique au sac vitellin. Entre elles s’étend une partie de la cavité qui entoure l'embryon (cavité amniotique). L’invagination ectodermique se poursuit jusque en arrière du cœur au niveau de la paroi antérieure du canal vitellin, de sorte que la paroi ventrale du corps
DÉVELOPPEMENT DU COUPS DE L’EMBRYON
vient s’accoler à ce dernier ou, si l’on préfère, l’ombilic cutané vient se souder à l'ombilic intestinal, dont il n’est séparé que par une lame mésodermique assez épaisse, formée par le mésoderme de la paroi craniale du canal vitellin. Cette masse mésodermique joue un rôle considérable •dans le cloisonnement ultérieur de la cavité du corps ; on peut la désigner, avec Hochstetter, sous le nom de méso-hépatique antérieur. Elle répond au bourrelet hépatique (voy. p. 1147) et -contribue à former le septum transversum.
11 résulte du mode de formation de la paroi thoracique primitive qu’elle est, dès son origine, reliée au mésohépatique antérieur.
La paroi ventrale se présente d’abord sous l'aspect d’une membrane mince, la membrana reuniens inferior de Rathke, à laquelle on donne le nom de paroi primitive du corps. Elle est formée par l’union de l’ectoderme avec une mince lame mésodermique. Les anciens auteurs désignaient cette double lame ecto-mésodermique sous le nom de somatopleure (voy. p. 1078), depuis on attribue souvent ce nom à la seule membrane mésodermique ou lame fibro-cutanée qui entre dans sa constitution. Les muscles et les os, qui participent plus tard à la constitution de la paroi définitive du corpis, se développent au sein de la lame fibro-cutanée, en partant des prolovertèbres, et se rapprochent graduellement de la ligne médiane ventrale. En pénétrant dans la lame fibro-cutanée, ces parties secondaires (os, muscles, etc., qui constituent ce que l’on appelait jadis les produits cle la protovertèbre ) la divisent en deux lames, entre lesquelles elles s’interposent. La lame externe founit le derme cutané, l’interne donne le péritoine pariétal.
4° Développement des membres. — Balfour a montré que chez les Sélaciens les membres apparaissent comme une différenciation d’une crête cutanée latérale {crête de Wolff), courant le long des flancs, et formant une sorte de nageoire comparable à la nageoire impaire qui règne le long du bord dorsal et du bord ventral chez ces animaux. Sur cette crête deux épaississements saillants se forment et se projettent en dehors, tandis que la portion de la crête qui est interposée entre eux s’atrophie et disparaît. Ces épaississements correspondent au membre antérieur et au membre postérieur. Chacun d’eux est en rapport avec plusieurs somites, qui fournissent tous quelque chose au membre définitif. En effet, la musculature des membres vient des protovertèbres (voy. p. 1153), leur squelette est en rapport avec le squelette du tronc, et leurs nerfs appartiennent toujours à plusieurs paires rachidiennes.
Chez l’Homme, les membres apparaissent sous la forme de petites saillies arrondies, constituées par une masse de tissu embryonnaire revêtue d’une couche ectodermique continue. Dans la masse embryonnaire qui constitue leur axe, il est impossible de distinguer tout d’abord les éléments qui deviendront musculaires des éléments squelettiques. Toutes les cellules se ressemblent étroitement et ne se distinguent que plus tard, par leur différenciation propre. Par conséquent il ne peut être question de retrouver ici des ébauches musculaires distinctes, venues des protovertèbres, comme cela a été possible ailleurs.
Chez l’embryon de cinq semaines, l’ébauche du membre est divisée en deux parties, une partie distale qui deviendra la main, ou le pied, et sur laquelle on distingue de légères incisures longitudinales indiquant la trace des doigts, et une partie proximale. A six semaines, la partie proximale se divise en deux segments qui sont le bras et l’avant-bras, ou au membre postérieur, la cuisse et la jambe.
Les deux membres ont à ce moment la même direction. Le bord radial du membre supérieur et le bord tibial du membre postérieur sont tournés du côté de la tête de l’embryon. Plus tard, ils tournent en sens inverse autour de leur axe longitudinal, de telle manière que la face d’extension du bras se dirige en arrière,' et celle de la cuisse en avant (pour la torsion des membres, voy. t. I). Cinq somites probablement participent à la formation des membres; en effet. Schwalbe a montré que les nerfs de la région radiale (axillaire et musculo-cutané) reçoivent leurs fibres des cinquième, sixième et septième nerfs cervicaux, tandis que ceux de la région cubitale (brachial cutané interne et cubital) les tirent du huitième nerf cervical et du premier nerf thoracique.
Dans le développement du squelette des membres, les pièces proximales (voisines de la racine du membre) se développent avant les pièces distales. La première phalange est différenciée avant la première apparition de la seconde et de la troisième. Pour l’origine et la valeur morphologique -des membres voyez Vialleton, Éléments de morphologie des Vertébrés.
5° Schéma de la métamérisation du mésoderme chez les Vertébrés. — Chez l’Amphioxus le, mésoderme forme deux sacs latéraux allongés, les sacs cœlomiques primitifs qui ne tardent pas à se segmenter transversalement en donnant les seg-
EMBRYOLOGIE
ments primordiaux. Chez les Sélaciens les bandelettes mésodermiques pleines qui représentent les sacs cœlomiques de l’Amphioxus se divisent aussi bientôt, mais elles ne se segmentent pas sur toute leur hauteur, et tandis que leur partie dorsale segmentée constitue les segments primordiaux ou somites ou encore protovertèbres, leur partie ventrale restée continue forme la plaque latérale.
Avant que cette différenciation se produise, les cellules des bandelettes mésodermiques, qui étaient tout d’abord irrégulièrement disposées, prennent une disposition épithéliale et forment deux feuillets, l’un externe ou latéral, l’autre médial, entre lesquels apparaît la cavité cœlomique- Celle-ci se prolonge jusque dans les somites.
La segmentation du mésoderme a été bien étudiée chez les Sélaciens par Van Wijhe et par Rabl. Dans le tronc où la disposition est plus typique, le mésoderme se divise (Van Wijhe) en une partie supérieure ou épimère , une partie moyenne ou mésomère, et en une partie inférieure ou hypomère répondant à une petite partie dorsale (segmentée chez ces animaux) de la plaque latérale. L’épimère donne naissance à deux parties, le myotome ou segment musculaire et le sclérotome ou segment squelettique; le mésomère donne naissance au néphrotome ou segment rénal, quant à l’hypomère, il fournit une portion segmentale du pronéphros (dans les segments antérieurs), et des gonotomes (segments sexuels) dans les segments postérieurs. Au-dessous des hypomères le mésoderme est insegmenté et constitue la plaque latérale. Si, comme on le fait d’habitude, on appelle segments primordiaux les parties dorsales segmentées du mésoderme, on voit que chez les Sélaciens les segments primordiaux comprennent trois parties, l’épimère, le mésomère et l’hypomère, mais n’empiètent pas sur la plaque latérale. Ils ne sont donc pas complètement homologues à ceux de l’Amphioxus qui renferment aussi les éléments de la plaque latérale. Ils ne sont pas non plus complètement homologues de ceux des Amniotes, car ils s’étendent plus fortement du côté ventral que ceux de ces derniers, puisqu’ils comprennent les mésomères qui chez les Amniotes ne sont pas segmentés.
Au niveau de la tête et de la région branchiale la segmentation du feuillet moyen est un peu spéciale et mérite d’être envisagée à part. Nous exposerons cette question d’après les travaux de van Wijhe qui, bien que critiqués de divers côtés servent encore de base à la plupart des descriptions classiques et par conséquent doivent être connus. Pour bien comprendre ce paragraphe il sera bon de lire celui qui est consacré au développement des arcs viscéraux ou branchiaux (p. 1132).
Van Wijhe décrivit en 1882 dans la tête des embryons de Sélaciens neuf segments primordiaux désignés dans la figure 997 par les chiffres romains de I à IX. Le premier placé en avant de l’invagination buccale répond à la cavité prémandi-
Schéma pout montrer les neuf somites céphaliques de van Wijhe.
1 à IX, les neuf segments céphaliques. — 1 à 6, les six premières poches branchiales, — a, b , f, « cavités » des 1er, 2e et 6e arcs viscéraux. — 13, péricarde. — 14, stomodæum. ,
DEVELOPPEMENT DU CORPS DE L’EMBRYON
bulaire de Balfour, le second est situé en arrière de la bouche et les autres suivent régulièrement. A l’exception du premier, tous les segments se poursuivent du côté ventral par un tube épithélial (a. b. f. fig. 997) compris entre deux poches branchiales consécutives, et qui s’ouvre dans la partie antérieure du cœlome renfermant le cœur (cavité pariétale ou cavité péricardique primitive). Cette partie ventrale des segments répond à la plaque latérale, qui a été, à ce niveau, découpée en une série de bandes dorso-ventrales successives, par la formation des poches branchiales. Chacune de ces bandes mésodermiques a pris la forme d’un tube épithélial, qui a reçu le nom de cavité céphalique ou de cavité de l'arc branchial. Les parois de ce tube épithélial donneront plus tard les muscles branchiaux, de même que les myotomes donnent les muscles du corps.
Il y a donc dans la tête, pour van Wjjhe, neuf segments primordiaux comprenant à la fois (sauf le premier) une partie dorsale répondant à un myotome et une partie ventrale formant la « cavité » de l’arc branchial correspondant. Toutefois ces segments ne se comportent pas tous de la même façon. Le premier n’a pas de partie ventrale, il correspond seulement à un myotonie et comme tel donne les muscles de l’œil innervés par la 3e paire (droits interne, supérieur, inférieur, petit oblique) ; le second fournit par sa partie dorsale le muscle grand oblique, par sa partie ventrale la cavité de l’arc mandibulaire et les muscles qui en dérivent ; le 3e fournit par sa partie dorsale le muscle droit externe, il fusionne sa partie ventrale avec celle du 4e pour former la cavité de l’arc, hyoïdien ; la partie dorsale du 4e s’atrophie, de même que celle du 5e, celle du 6e reste très rudimentaire, tandis que les parties ventrales de ces deux derniers segments, bien développées, forment les cavités des 3e et 4e arcs viscéraux. Les 7e, 8e et 9e segments vont en grandissant de plus en plus du premier au dernier, mais le 9e seul atteint la taille du premier segment du tronc qui le suit. Les parties dorsales de ces segments fournissent des muscles qui vont du crâne à la ceinture scapulaire, et leurs parties ventrales donnent respectivement pour le 7e et le 8e les cavités des 5e et 6e arcs viscéraux, tandis que celle du 9e ne se différencie pas de la cavité péricardique.
La présence des segments céphaliques a donné lieu à de nombreuses discussions. Tandis que Dohrn et Killian en admettaient un plus grand nombre que celui indiqué ci-dessus (jusqu'à dixneufj, Rabl (1892) contesta aux quatre premiers segments de van Wijhe la valeur de véritables segments primordiaux et se refusa à les admettre comme tels. Depuis, Froriep (1902) a décrit dans la tête de l’embryon de Torpille des segments s’étendant du côté cranial jusqu'au niveau de la première fente branchiale; mais ces segments sont d’une durée très éphémère et disparaissent bientôt dans toute l’étendue de la région branchiale. Us sont remplacés par le mésoblaste insegmenté de la région céphalique située en avant de la première poche branchiale, mésoblaste qui s’accroît d’avant en arrière au fur et à mesure de la disparition des segments céphaliques. Ce mésoblaste jusqu’ici continu est alors segmenté par la formation des poches branchiales et forme les cavités des arcs, tandis que sa portion dorsale, située en dessus des poches branchiales et que l’on peut par suite considérer comme homodyname aux myotomes, donne les muscles de l’œil comme cela a été indiqué plus haut.
§ II. — Annexes de l’embryon
Les annexes de l’embryon sont fournies par toute la portion des feuillets qui n’est pas employée à la formation du corps. Elles s’atrophient ou bien se séparent de l’animal au moment de sa naissance et sont rejetées dans le monde extérieur. Parmi les annexes on trouve des organes vésiculeux (sac vitellin, allantoïde), et des membranes qui entourent l’embryon. On peut décrire avec les annexes les
EMBRYOLOGIE
parties qui, chez les Mammifères, établissent les relations nutritives entre la mère et l’œuf, à savoir les caduques et le placenta. Nous étudierons dans ce paragraphe : 1° la vésicule ombilicale; 2° l’allantoïde; 3° les membranes fœtales; 4° les caduques, et 5° le placenta.
1° Vésicule ombilicale. — Cette vésicule est formée par la portion de l’entoderme qui n’a pas été employée à la constitution du tube digestif. Elle est unie à ce dernier par un pédicule, le canal vitellin. Au début la vésicule ombilicale est étroitement accolée à l'ectoderme de la vésicule blastodermique, parce que le feuillet moyen ne s’étend encore qu’à une petite distance en dehors de l’embryon (fig. 098, A). Plus tard, ce feuillet s’accroissant de plus en plus s’interpose entre l’ectoderme et l’entoderme sur toute l’étendue de l’œuf. Il est constitué chez les Mammifères par du tissu connectif muqueux renfermant une substance fonda-
Fig. 998.
Développement des enveloppes fœtales. Coupes transversales de l’embryon [schématique).
Fig. A : 1, ectoderme. — 2, mésoderme. — 3, entoderme. — 4, replis latéraux de l’amnios. — 5, cœlome intra-embryonnaire. — fi, cœlome externe. — 7, gouttière intestinale. — 8, vésicule ombilicale. — 9, chorde dorsale. — 10, moelle épinière.
Fig. B : 1, chorion. — 2, amnios. — 3, cavité amniotique. — 4, cœlome intra-embryonnaire. — 5, cœlome externe, — 6, vésicule ombilicale. — 7, mésentère. — 8, chorde dorsale. — 9, moelle épinière. — 10, gouttière intestinale.
mentale abondante semée de cellules étoilées. L’ectoderme s’écarte de plus en plus du sac vitellin, par suite de l’accroissement de la vésicule blastodermique, et le tissu muqueux remplit tout l’intervalle qui existe entre la paroi de cette vésicule d’une part, le sac vitellin et l’allantoïde d’autre part, d’où le nom de tissu interannexiel (Dastre) qui lui a été donné. Dans nos figures qui se rapportent plutôt au Poulet, le tissu interannexiel n’existe pas et le mésoderme est représenté par une simple lame qui se clive en deux (fig. 998, A).
Bientôt le clivage du mésoderme qui a commencé au niveau de l’embryon se continue vers la périphérie, à travers le tissu interannexiel, qu’il divise en deux lames, l’une externe qui se rattache à l’ectoderme, l’autre interne qui s’accole à la vésicule ombilicale. Cette dernière se trouve ainsi séparée de l’ectoderme par une fente ( cœlome externe) qui grandit de plus en plus, tant à cause de l’accroissement continu de la paroi de la vésicule blastodermique que par suite de la diminution de volume de la vésicule ombilicale, résultant de l’absorption de son contenu.
Le vitellus nutritif renfermé dans le sac vitellin joue un grand rôle dans la nutrition desembryons qui ne sont pas, comme celui de l’Homme, reliés à leur mère pendant tout le cours de leur développement. Contrairement à ce que l'on pourrait penser, le vitellus nutritif ne passe pas par le canal vitellin dans le tube digestif pour y être digéré directement; il est toujours.
DÉVELOPPEMENT DU CORPS DE L’EMBRYON
absorbé par les nombreux vaisseaux qui rampent sur la vésicule ombilicale, après une sorte de digestion préalable que lui font subir les cellules entodermiques interposées entre lui et les vaisseaux absorbants. Il existe d’ailleurs chez des animaux de types très différents, Poissons osseux. Céphalopodes, etc., une disposition qui s’oppose au passage direct du vitellus dans le tube digestif ; le canal vitellin est fermé par une lame de cellules entodermiques spéciales et ne s’ouvre pas dans l’intestin. La vésicule ombilicale finit par s’atrophier complètement. Son pédicule, le canal vitellin, qui s'insère vers l’iléon, disparaît aussi sans laisser de traces.
2° Allantoïde. — La vésicule ombilicale se rencontre chez tous les embryons provenant d’œufs méroblastiques, tant Invertébrés que Vertébrés; les Mammifères en possèdent une parce qu’ils dérivent d’animaux à œufs méroblastiques — actuellement encore, l’œuf de l’Ornithorhynque est méroblastique — . Au contraire, la vésicule allantoïde est propre aux Reptiles, aux Oiseaux et aux Mammifères, d’où le nom d’animaux allantoïdiens sous lequel on réunit ces trois groupes, en les opposant aux Batraciens et aux Poissons qui n’ont jamais de vésicule allantoïde développée, animaux anallantoïdiens (a privatif). Les animaux qui possèdent une allantoïde ont aussi un amnios (voy. plus loin ce mot), tandis que les anallantoïdiens en manquent ; il en résulte que l’on désigne les Vertébrés allantoïdiens (Mammifères, Oiseaux et Reptiles) sous le nom Amniotes et les Vertébrés anallantoïdiens (Batraciens et Poissons) sous celui ÜAnamniotes.
L’allantoïde naît sur la face ventrale de l’intestin postérieur sous la forme d’un bourgeon Creux, placé sur la ligne médiane, juste en avant de la membrane anale (fig. 999, 6).
Ce bourgeon est unique , impair et médian. Il peut prendre naissance avant même. que la membrane anale ait basculé en dessous ; il est alors placé en arrière du corps, et au lieu d’être tourné en bas, il est dirigé en haut. Dans ce cas, l’allantoïde située immédiatement en arrière de la membrane anale, est placée dans le prolongement de la ligne primitive, aussi plusieurs auteurs la rattachent-ils à cette dernière.
Bientôt l’allantoïde s’allonge, s’engage à travers l’ombilic cutané, en arrière du canal vitellin et fait saillie dans le cœlome externe. On peut alors lui considérer deux parties : une partie renflée et un pédicule. La partie renflée est située dans le cœlome externe, en dehors de l’embryon; le pédicule, au contraire, est contenu pour sa majeure partie dans l’abdomen.
Le pédicule paraît un et simple, il importe cependant de distinguer en lui deux segments, un segment antérieur et un segmenf postérieur. Le segment antérieur est formé par l’allongement propre de la partie de l’allantoïde située en avant de la membrane anale. C’est un tube entodermique doublé extérieurement de mésoderme, et qui traverse la cavité abdominale au-devant de l’intestin en s’accolant à la paroi ventrale de l’abdomen. Le segment postérieur se forme de la manière
ANATOMIE HUMAINE. — T. IV, 6e ÉDIT. 137
Fig. 999.
Coupe sagittale de l'extrémité postérieure d’un embryon ( schématique ).
(Le pointillé rose représente la projection sur la ligne médiane (par laquelle passe la coupe) des parties mésodermiques qui existent de chaque côté de cette ligne.)
1, bourgeon caudal. — . 2, canal neurentérique- — 3, intestin post-anal. — 4, intestin postérieur. — 5, membrane anale. — 6, allantoïde. — 7, tube médullaire. — 8, chorde dorsale. — 9, paroi dorsale de l’intestin. — 10, ectoderme. — 11, protoverlèbre. — 12, éperon périnéal. — 13, trajet de l’éperon périnéal dans sa descente.
EMBRYOLOGIE
suivante : au début, l’allantoïde, née en avant de la membrane anale, débouche dans le cloaque interne, au niveau de l’extrémité antérieure de cette membrane. Entre l’allantoïde et l’intestin existe un repli (fig. 999,12) X éperon périnéal. Dans la suite du développement, l’éperon périnéal s’accroît en arrière et divise le cloaque interne en une partie intestinale et une partie allantoïdienne. Cette dernière répond précisément au segment postérieur du pédicule allantoïdien. Sa paroi postérieure est formée par le repli périnéal, sa paroi antérieure par la membrane anale (Keibel).'
Le rôle de railantoïde est double. Sa portion vésiculeuse contribue à former le placenta chez les Mammifères, un vaste sac respiratoire chez les Oiseaux; elle disparaît avec les annexes. Le pédicule persiste en partie et forme un organe important de l’adulte, la vessie urinaire. Le segment postérieur de ce pédicule contribué sans doute à former une certaine partie du sac vésical (Keibel).
3Ü Membranes fœtales. — Ces membranes sont au nombre de deux, l’amnios et le chorion, elles enveloppent complètement l’embryon. Leur mode de formation est très simple ; il convient d’étudier d’abord l’amnios.
a. Amnios. — Dès que l’embryon a acquis la forme représentée dans la figure 1000, A, il s’enfonce un peu dans l’œuf. L’ectoderme, se relevant pour se continuer avec le vésicule blastodermique, forme autour de lui un repli circulaire qui est l’amnios. Si l’on examine des coupes longitudinales (fig. 1000, A et B) on
Enveloppes fœtales ; coupes sagittales de l’embryon à deux stades successifs A et B ( schématique ):
1, ectoderme. — 2, mésoderme. — 3, entoderme. — 4, capuchon céphalique de l’amnios. — 5, capuchon caudal de l’amnios. — 6, cœlome externe. — 7, cavité pariétale. — 8, vésicule ombilicale. — 9, membrane vitelline. — 10, vésicule allantoïde. — 11, embryon.
voit que, vers la tête, l’ectoderme forme une sorte de croissant ou mieux de calotte qui enveloppe peu à peu la tête comme le ferait un capuchon, c’est le capuchon céphalique de l’amnios. Il en est de même vers la queue où l’on peut distinguer bientôt un repli analogue, le capuchon caudal. Sur les côtés, des replis analogues mais moins marqués prennent naissance, ce sont les capuchons latéraux. Chaque capuchon amniotique formé par l’ectoderme doublé du feuillet cutané du mésoderme comprend deux lames, l’une interne, amnios proprement dit, l’autre externe et qui n’est autre chose que l’ectoderme de la vésicule blastodermique. Ces deux lames se réunissent sous un angle aigu qui forme le bord du capuchon. Les capuchons s’accroissent en recouvrant de plus en plus l’embryon et finissent par
Fig. 1000.
DÉVELOPPEMENT DU CORPS DE L’EMBRYON
arriver au contact. Ils se soudent alors, leurs lames internes se mettent toutes en continuité les unes avec les autres, et forment ainsi un sac clos qui renferme l’embryon {sac amniotique ou amnios); leurs lames externes, également soudées
3 Fig. 1001.
Figure montrant les rapports du blastoderme et de la muqueuse utérine sur un œuf de Lapine de 202 heures (Gr, 30/1) (d’après Tourneux).
3, entoderme. — 4, gouttière médullaire. — 5, ectoplacenta. — 6, muqueuse
1 , ectoderme. — 2, mésoderme.
- 4, gouttière médullaire, de l’utérus.
entre elles, forment une lame continue au-dessus de l’amnios, et ce dernier avec l’embryon se trouve ainsi inclus dans une grande sphère dont la paroi n’est autre que celle de la vésicule blastodermique énormément agrandie. Dette membrane, qui est ainsi devenue l’enveloppe la plus externe de l’embryon enfermé dans la cavité qu’elle circonscrit, a reçu de von Baer le nom de membrane séreuse; Turner l’appelle membrane subzoncile parce qu’elle est située immédiatement sous la nrtembrane vitelline . ou zone radiée, elle reçoit aussi le nom de chorion lorsqu’elle est doublée du mésoderme allantoïdien.
La réunion des capuchons amniotiques se fait au-dessus de la face dorsale de l’embryon . En marchant les uns vers les autres, ces capuchons circonscrivent un orifice appelé ombilic amniotique ou encore ombilic dorsal. Au moment de la soudure des capuchons amniotiques l’ombilic dorsal se clôt, l’amnios reste encore rattaché à la membrane séreuse par un pédicule court, mais ce dernier se rompt bientôt et l’amnios devient libre au sein de la cavité circonscrite par la membrane séreuse.
L’amnios est un sac clos qui renferme l’embryon, et qui s’insère sur ce dernier au niveau de l’ombilic cutané. 11 est d’abord presque accolé au corps de l’embryon, mais bientôt sa cavité se développe par l’apparition d’un liquide qui la remplit, le liquide amniotique , et il s’accole à la face interne de la membrane séreuse (fig. 1004, 1).
Le mode de formation de l’amnios que nous venons d’indiquer est celui que l’on observe dans l’embryon du Poulet. C’est aussi le plus propre à faire comprendre d’une manière rapide la formation de cette membrane, mais chez les Mammifères le processus est un peu différent. L’œuf se soude de très bonne heure à la muqueuse
Fig. 1002.
Section de l’œuf de la Lapine intéressant l’embryon en travers et montrant ses rapports avec les annexes (représentation schématisée) (d’après Tourneux) .
1, vésicule ombilicale. — 2, gouttière intestinale. — 3, cavité amniotique. — 4, cœlome. — 6, muqueuse de l’utérus. — 7, espace iatercotylédonaire.
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utérine suivant une zone d’ectoderme épaissi située un peu en dehors de l’embryon et autour de lui que l’on appelle Y ectoplacenta (fig. 1001 , 5). La zone ectoplacentaire a la forme d’un fer à cheval qui embrasse dans sa concavité la partie postérieure de l’embryon, et se termine en avant de chaque côté de la partie céphalique. La partie de l’aire embryonnaire située entre l’ectoplacenta et l’embryon proprement dit va former l’amnios au fur et à mesure que l’embryon s’enfoncera de plus en plus dans l’intérieur de l’œuf, comme le montrent les figures 1001 et 1002.
Le liquide amniotique , eau de Vamnios, est assez voisin comme composition chimique du sérum sanguin très dilué : il renferme des chlorures de sodium et de potassium, des phosphates terreux, de l'albumine, du sucre ; il contient aussi de l’urée. Son poids spécifique est de 1007 à 1010. Le liquide amniotique est sans doute produit parle fœtus lui-même, puisqu’il existe chez les Oiseaux qui se développent dans leur coquille, à l’abri de tout apport extérieur, mais il est possible que, chez les Mammifères, la mère prenne une part plus ou moins directe à sa formation.
Chez le Lapin, et chez d’autres Amniotes, le capuchon céphalique n’est formé au début que par l’ectoderme, — non doublé d’une lame mésodermique — et auquel l’entoderme s’accole sur un certain trajet pendant un certain temps. On le distingue à cause de cela sous le nom de proamnios (Ed. van Beneden et Julin). La formation du proamnios est liée à l'absence du mésoderme au-devant de la tête de l’embryon (voy. p. 1068). Le proamnios enveloppe la tête de l’embryon comme le faisait le capuchon céphalique, mais à mesure que le développement se poursuit, il disparaît, et cela par deux procédés différents : ou bien le capuchon caudal s’accroît d’une manière prépondérante et le remplace peu à peu ; ou bien le mésoderme l’envahit et le transforme en amnios vrai.
b. Chorion. — Chez les Oiseaux le chorion peut être considéré comme formé par la somatopleure extra-embryonnaire. Chez les Mammifères la formation du
chorion est très particulière. Son épithélium ( épithélium chorial) provient du trophoblaste, il se double plus tard, en dedans, de l’allantoïde qui grandit de plus en plus. A un moment donné, l’allantoïde atteint la face interne du trophoblaste, alors la couche du tissu conjonctif qui la double en dehors s’étend en dedans de ce dernier et s’accole avec lui, formant le chorion . Ce dernier est donc constitué histologiquement par une lame externe épithéliale épaisse, d’origine trophoblastique, et par une lame mésodermique (tissu conjonctif de l’allantoïde) , qui devient très rapidement vasculaire . La portion vésiculaire de l’allantoïde, appliquée en dedans du trophoblaste, s’atrophie bientôt, et il ne reste de l’allantoïde, en dehors de l’embryon, que le tissu mésodermique dont elle a doublé le trophoblaste. Le chorion se couvre de villosités, sortes de prolongements en doigt de gant qui hérissent sa surface, et qui sont constitués par un revêtement externe épithélial provenant du trophoblaste, et par un axe de tissu connectivo-vasculaire fourni par le mésoderme dé l’allantoïde. La formation de ces villosités s’effectue lors de la constitution du placenta. Leur distribution à la surface du chorion n’est pas homogène, ce qui permet de distinguer à cette membrane une portion riche en villosités touffues, ramifiées et bien vascularisées, le chorion villeux , chorion touffu, chorion fron -
Enveloppes fœtales : coupe sagittale de l’embryon dans l’œuf [schématique).
1, amnios. — 2, cavité amniotique. — 3, chorion. ■ — 4, villosité choriale. — 5, vésicule ombilicale. — 6, vésicule allantoïde. — 7, mésoderme allantoïdien. — 8, cœlome externe.
DÉVELOPPEMENT DU CORPS DE L’EMBRYON
dosurn, et une portion dans laquelle les villosités courtes et rares contrastent fortement avec celles du chorion villeux, ce qui lui a valu le nom de chorion lisse, chorion læve.
4° Membranes maternelles caduques. — Chez les Oiseaux, le chorion est la plus externe des membranes de l’œuf; chez les Mammifères il est enveloppé par une membrane plus extérieure, fournie par la mère et qui est rejetée au dehors en même temps que les membranes fœtales, d’où le nom de caduque , decidua , sous lequel on l’a désignée.
La caduque présente plusieurs parties, ou, si l’on veut, on peut décrire plusieurs caduques : la caduque vraie, la caduque réfléchie, la caduque sérotine ou simplement sérotine .
L’origine de ces dénominations est la suivante : les anciens auteurs (Hunter, théorie de V invagination) croyaient que, au moment de l’arrivée de l’œuf, la cavité de l’utérus était tapissée par une sorte d’exsudat plastique qui s’organisait et formait la caduque. Cet exsudât s’étendait sur toute la cavité utérine obturant l’ouverture des trompes, de sorte que, l’œuf arrivant par une de ces dernières, devait repousser au-devant de lui la caduque, la décoller d’avec la paroi utérine proprement dite et s’interposer entre elles deux. La portion repoussée prit le nom de caduque réfléchie, le reste constituait la caduque vraie. Par le mécanisme même que nous venons de décrire, on comprend qu’au début il n’y avait pas de membrane caduque entre l’œuf et la paroi utérine, mais il s’en formait une plus tard, d’où le nom de sérotine (tardive, de sero, tardivement) qui lui fut donné.
Plus tard, après les travaux de Coste et de Ch. Robin une théorie nouvelle (théorie de V englobement) se substitua à la vieille conception de Hunter ; on admit que lorsque l’œuf arrive dans l’utérus, la muqueuse utérine est fortement gonflée et épaissie; l’œuf s’attache par ses villosités en un point de cette muqueuse, — en général vers le fond de l’utérus, — à laquelle il adhère bientôt assez fortement. Tout autour de lui la muqueuse utérine bourgeonne de manière à former une couche continue qui recouvre extérieurement le chorion et enveloppe l’œuf tout entier. La portion de la muqueuse utérine qui tapisse l’utérus en dehors du point d’attache de l’œuf s’appelle la caduque vraie, decidua vera, la portion de cette membrane qui se prolonge sur l’œuf et l’enveloppe est la caduque réfléchie, decidua reflexa; enfin la partie de la muqueuse comprise entre l’œuf lui-même et la matrice a reçu le nom de sérotine.
Actuellement aux deux théories précédentes s’est substituée la théorie de la pénétration. Peters a montré que l’œuf humain s’enfonce dans la muqueuse utérine et s’y fait en quelque sorte son nid (nidation de l’œuf). Le trophoblaste épaissi et transformé en épithélium chorial comprend deux couches : l’une profonde, mince, formée d’un seul rang de cellules distinctes ; l’autre superficielle, épaisse, plasmodiale. Cette dernière détruit l’épithélium utérin puis le chorion de la muqueuse utérine jusqu’à la paroi des capillaires maternels qu’elle transforme en lacunes sanguines maternelles enveloppant des îlots du plasmode trophoblastique. A la suite de l’accroissement de l’œuf au sein de la muqueuse utérine on peut distinguer à cette dernière plusieurs parties ; une partie superficielle repoussée au-devant de l’œuf par l’accroissement de ce dernier, c’est la caduque réfléchie, une partie profonde regardant le muscle utérin, c’est la sérotine ou caduque inter -utéro-placentaire , enfin la caduque vraie formée par le reste de la muqueuse restée en dehors du point de pénétration de l’œuf.
EMBRYOLOGIE
Au début, l’œuf ne, remplit pas entièrement la cavité de l’utérus, et il existe entre la caduque vraie et la caduque réfléchie un assez large espace (fig. 1004). Plus tard, avec l’accroissement de l’œuf, cet espace s’efface et la caduque réfléchie s’accolant à la caduque vraie ne forme plus avec elle qu’une seule membrane, laquelle est expulsée avec le délivre et constitue la couche la plus externe des membranes de l’œuf.
La caduque vraie présente une structure assez différente de celle de la muqueuse utérine. En premier lieu, le revêtement épithélial de cellules cylindriques à cils vibratiles de cette dernière a disparu, la surface utérine est nue et privée d’épithélium D’autre part, les glandes utérines se sont énormément développées et s’enfoncent profondément dans le derme de la muqueuse très épaissi, dans lequel on trouve en outre de nombreuses cellules de forme particulière qui ont reçu le nom de cellules de la caduque ou cellules dêciduales. Ce sont de gros éléments mesurant 30 à 40 \x sphériques, à contours nets et qui rappellent parfois les cellules épithéliales. Les cellules de la caduque sont répandues un peu partout dans son épaisseur, mais elles sont, plus abondantes vers la surface. Il résulte de cela que l’on peut distinguer dans la caduque vraie deux couches : 1° une couche externe qui regarde la cavité utérine et qui est formée principalement par les cellules de la caduque, c’est la couche cellulaire ou couche compacte; 2° une couche profonde renfermant les culs-de-sac des glandes utérines énormément développées et qui lui donnent un aspect spongieux, c’est la couche spongieuse. La caduque vraie est pourvue de vaisseaux.
La caduque réfléchie se compose essentiellement des mêmes éléments, toutefois elle ne renferme des glandes qu’au niveau où elle se continue avec la caduque vraie. Ailleurs elle n’en possède pas ou n’en montre que des vestiges insignifiants. Elle est donc surtout formée par des cellules dêciduales semées au sein d’un tissu conjonctif particulier qui forme sa partie fondamentale ; elle contient moins de grosses cellules que la caduque vraie. Dès le milieu de la grossesse elle ne renferme plus de vaisseaux.
Les deux caduques s’accolent intimement. La membrane caduque qui revêt extérieurement le chorion et Raccompagne lorsque celui-ci est expulsé avec le délivre, après l’accouchement, est composée à la fois de la ; caduque réfléchie et de la couche externe ou cellulaire de la caduque, vraie, intimement unie à la première. En effet, au moment de la délivrance, la caduque vraie se fend au niveau de la limite de ses deux couches, sa couche externe s’en va avec le délivre, sa couche interne ou spongieuse demeure en place et régénère la muqueuse utérine en rétablissant sa structure normale.
Les particularités de structure de la sérotine seront étudiées ci-dessous, avec le placenta.
5° Placenta. — De placenta a la forme d’un gâteau circulaire présentant une face inférieure ou fœtale, lisse, tapissée par l’amnios et au milieu de laquelle s’insère le cordon ombilical, et une face supérieure ou maternelle, convexe, formée d’un tissu rougeâtre un peu mou, et divisée en lobes polygonaux que l’on appelle cotylédons. Il est formé par l’intrication des villosités choriales du fœtus avec le tissu maternel de la sérotine. On peut donc lui décrire une partie fœtale et une partie maternelle.
La partie fœtale du placenta est constituée par les villosités choriales, qui, dès leur base, se ramifient un grand nombre de fois, formant des arborisations touffues.
DÉVELOPPEMENT DU CORPS DE L’EMBRYON
Le chorion touffu prend seul part à la formation du placenta, les villosités du chorion lisse s’atrophient. Les villosités placentaires se terminent de deux façons : 1° par des prolongements libres; 2° par des^ prolongements qui se soudent au placenta maternel, les crampons. Les prolongements libres sont de formes très variées, cylindriques, pyriformes, enroulés en crosse, etc., etc. ; leur longueur est également très variable. Ces prolongements sont excessivement nombreux et serrés les uns contre les autres, de sorte qu’ils forment à eux seuls presque toute la masse du placenta. Ils plongent dans de grandes lacunes sanguines d’origine maternelle dont ils occupent presque toute l’étendue. Les crampons consistent en des tractus filiformes qui partent des villosités et se portent jusqu’au placenta utérin avec lequel ils se soudent d’une manière solide, de telle sorte qu’on ne peut pas séparer le placenta foetal du placenta maternel. Ces crampons, bien étudiés par Lanühans, se portent aussi bien latéralement, sur les cloisons fournies par le tissu maternel et qui séparent entre eux les cotylédons placentaires, que verticalement vers la voûte du placenta formée par la sérotine et que nous apprendrons bientôt à connaître sous le nom de membrane basale.
Les villosités sont constituées par un revêtement épithélial externe, fourni par l’épithélium trophoblastique et recouvrant un axe conjonctif dans lequel sont contenus les vaisseaux.
Ceux-ci coijsistent en
une artériole et en une veinule qui parcourent toute la longueur de la villosité, et arrivées à son extrémité, s’anastomosent en boucle. De distance en distance, l’artère émet de petites branches qui viennent former au-dessous de la surface de la villosité un réseau capillaire extrêmement riche qui s’étend sur toute la longueur de cette dernière. Tous ces vaisseaux forment un système parfaitement clos et indépendant.
Le placenta maternel est formé par la sérotine, il comprend deux lames principales, la lame basale et la lame obturante, reliées l’une à l’autre par des cloisons verticales (parois des cotylédons). La lame ou membrane basale est une couche de tissu de la sérotine qui se détache de l’utérus avec le placenta dont elle constitue
Utérus gravide ( schématique ).
1, amnios. — 2, cavité amniotique. — 3, chorion. — 4, caduque réfléchie. — o, lame basale de la sérotine. — 6, lame obturanlé de la sérotine. — 7, villosité placentaire. — 8, caduque vraie. — 9, paroi de l’utérus. — 9’, trompe. — 10, cordon ombilical. — il, embryon.
EMBRYOLOGIE
la voûte. De cette lame partent des cloisons verticales qui descendent entre les villosités choriales et les séparent en un certain nombre de touffes distinctes renfermées dans autant d’alvéoles, dont elles constituent les parois concurremment avec les lames basale et obturante. Les grands alvéoles correspondent aux cotylédons, ils peuvent être cloisonnés par des lames plus minces et plus courtes ou alvéoles secondaires.
La lame obturante de Winkler est une couche de tissu maternel qui, partant du bord du placenta, s’avance vers le centre de cet organe, sans toutefois l’atteindre, d’après Kôlliker, de telle sorte qu’elle a la forme d’une membrane circulaire percée à son centre, ou d’un diaphragme d’optique. La lame obturante s’applique immédiatement en dessus du chorion. Les villosités la traversent sans jamais s’en coiffer. Les cloisons intercotylédonaires descendues de la voûte du- placenta viennent s’insérer sur la membrane obturante, de sorte que là où cette dernière existe, les villosités sont contenues dans des loges entièrement limitées par le placenta maternel, puisque leur toit, leurs parois latérales et leur plancher sont des parties de la sérotine.
La structure de toutes ces lames, basale, obturante, etc., est la même que celle de la couche cellulaire de la caduque vraie, mais on y rencontre en outre un élément histologique particulier, qui consiste en des cellules géantes ou à noyaux multiples. Ce sont de grandes cellules qui peuvent mesurer jusqu’à plus d’un dixième de millimètre de diamètre, et qui renferment de nombreux noyaux arrondis. Ces éléments appartiennent sans doute au plasmode trophoblastique de l’embryon, et c’est ainsi que l’on peut considérer dans ces membranes regardées comme purement maternelles, une partie fœtale dont la présence s’explique aisément par le mode de développement du placenta. Chez certains animaux même, le placenta représente simplement « une hémorrhagie maternelle circonscrite et enkystée par des éléments fœtaux ectodermiques » (M. Duval).
Les vaisseaux du placenta utérin consistent dans des artères et dans des veines qui présentent des dispositions très spéciales. Les artères viennent des artères spirales de l’utérus; arrivées dans la caduque placentaire elles perdent leur paroi musculaire, et, réduites à leur tunique endothéliale elles se ramifient un grand nombre de fois dans les cloisons placentaires, puis, tout à coup, sans jamais se continuer par des capillaires, elles s’ouvrent dans les alvéoles renfermant les villosités. Les veines naissent directement de ces alvéoles, elles reçoivent le sang par des trous percés à travers les cloisons placentaires dans l’épaisseur desquelles elles cheminent, et qui criblent leurs parois. Les unes accompagnent à peu près les artères et ressortent par la face convexe du placenta, mais le plus grand nombre se portent vers la marge de cet organe, où elles sont recueillies par un sinus veineux circulaire, plus ou moins continu, le sinus veineux ou sinus coronaire qui fait le tour du placenta. Le sinus coronaire déverse lui-même le sang qu’il renferme dans les veines de la caduque vraie et de la tunique musculaire de l’utérus. Les veines du placenta qui aboutissent au sinus veineux sont distribuées en deux groupes ; les unes naissent dans les cloisons placentaires, elles partent quelquefois de points assez voisins du centre du placenta et, après avoir suivi plusieurs cloisons, viennent s’ouvrir librement dans le sinus ; les autres naissent du plancher des alvéoles, elles forment de grandes lacunes anastomosées, situées au-dessous des pieds des villosités (réseau veineux des lacunes sous-choriales) . La marche générale du sang maternel dans le placenta se fait de la face supérieure convexe à la face inférieure plane, et du centre vers la périphérie.
DEVELOPPEMENT DU CORPS DE L’EMBRYON
Dans une étude très complète de l’évolution et de l’histogenèse du placenta de divers Mammifères, Mathias Duval a montré que le tissu plasmodial, qui, dans ce placenta correspond aux lames et aux cloisons fournies par la sérotine chez l’Homme, dérive non pas du tissu maternel, mais de P épithélium ectodermique du fœtus. Il lui donne, à cause de cela, le nom d’ectoplacenta (placenta ectodermique). L’ectoplacenta aborde le derme de la muqueuse utérine dépouillée de son épithélium, l’envahit et entoure directement les vaisseaux maternels (fig. 1005, A). Puis, dans son épaisseur pénètrent les capillaires fœtaux venus des artères allantoïdiennes et qui ne* sent séparés ainsi des vaisseaux maternels que par une très mince couche ectoplacentaire (fig. 1005, B).
Chez l’Homme le trophoblaste, fourni par la couche de Rauber (voy. p. 1075), se comporte comme l’ectoplacenta. L’œuf revêtu du trophoblaste perfore la muqueuse utérine et envahit le chorion de cette dernière jusqu’à transformer les capillaires qu’il renferme en de simples lacu-
nes remplies de sang maternel. Ces lacunes grandissent en même temps que l’œuf. Avec l’arrivée de l'allantoïde à la face
Fig. 1005.
Section du placenta sur des œufs de Lapine du 10e jour (A) et du 11e jour (B), montrant en A l’envahissement de la muqueuse utérine par l’ectoplacenta, et en B le cloisonnement de l’ectoplacenta en colonnes, figure demi-schématique (Tourneüx imitée de M. Duval.
I, ectoplacenta englobant des vaisseaux sanguins maternels dont l'épithélium disparaît à son contact. — 2, couche mésodermique du chorion encore dépourvu de .vaisseaux. — 4, chorion vascularisé envoyant des lamelles vasculaires dans l’épaisseur de l’ectoplaeenta. — 4, chorion de la muqueuse utérine.
profonde du trophoblaste ce dernier bourgeonne les villosités qui s’enfoncent dans les lacunes maternelles et s’y ramifient. Contrairement aux idées anciennes la formation des villosités est donc comtemporaine de celle du placenta et consécutive à la fixation de l’œuf, les œufs à villosités, trouvés libres, proviennent d’un avortement.
6° Cordon ombilical. — A mesure que l’ombilic cutané se rétrécit, l’amnios qui s’insère sur lui, distendu par le liquide amniotique, forme autour du canal vitellin et du pédicule de l’allantoïde une sorte de manchon cylindrique, gaine du cordon (fig. 1003). Au début, ce manchon délimite une cavité, dépendance du cœlome externe, qui renferme : en avant, le canal vitellin, libre pendant tout son trajet dans la gaine du cordon^ en arrière le pédicule de l’allantoïde entouré des vaisseaux placentaires et soudé sur tcrtite sa longueur à la gaine. Dans les premiers temps de la vie foetale, une ou plusieurs anses de l’intestin pénètrent dans la cavité du cordon, mais elles ne l’occupent que temporairement. Bientôt cette cavité s’efface, la couche mésodermique de la gaine amniotique se soude au mésoderme très puissant qui entoure les vaisseaux placentaires et qui constitue le tissu particulier connu sous le nom de gelée de Wharton. A ce moment, le cordon est constitué.
Étudié sur une coupe, le cordon présente en dehors un revêtement épithélial qui lui est fourni par l’ectoderme de l’amnios, en dedans la gelée de Wharton au sein de laquelle on trouve toujours les deux artères et la veine ombilicales, et si l’examen est fait de bonne heure, deux canaux étroits tapissés d’épithélium entodermique, qui répondent aux pédicules de la vésicule ombilicale et de l’ allantoïde ; mais bientôt les lumières de ces canaux s’effacent, leur épithélium disparaît et l’on ne trouve plus dans l’épaisseur du cordon que les vaisseaux ombilicaux. Ces derniers sont au nombre de trois : une .veine et deux artères qui s’enroulent en spirale autour d’elle. Le cordon ombilical ne renferme ni lymphatiques, ni nerfs. Il a une longueur variant de 50 à 60 centimètres, mais qui peut atteindre jusqu’à lm,20. Le cordon s’insère d’habitude au milieu du placenta. Lorsqu’il s’attache au bord de ce dernier, on dit que l’on a affaire à un placenta en raquette. Enfin les vaisseaux ombilicaux en arrivant vers le placenta peuvent, au lieu de rester réunis en une colonne unique, s’écarter plus ou moins les uns des autres. La substance du cordon s’étale alors en une membrane qui les réunit et le cordon s’insère sur le placenta par cette membrane. On a alors une insertion vélamenteuse du cordon.
ANATOMIE HUMAINE. — T. IV, 6e ÉDIT.
EMBRYOLOGIE
7° Particularités propres à l’embryon humain. — Les descriptions que nous avons faites jusqu’ici représentent en quelque sorte une moyenne du développement, mais l’embryologie de chaque espèce prise en particulier montre des particularités intéressantes. A ce point de vue, l’Homme mérite une mention spéciale.
Les premiers stades de l’évolution de l’Homme n’ont pas été suivis d’une manière régulière, la raison en est facile à comprendre. Les recherches récentes tendent à faire penser que l’œuf humain se développe un peu comme celui des Rongeurs à feuillets inversés. La cavité amniotique se forme de très bonne heure comme un espace se produisant en un point donné entre le trophoblaste et le blastophore ; elle est constituée alors que la tache embryonnaire commence à peine à se différencier (fig. 1007 A). Le cœlome externe se forme aussi de très bonne heure et constitue autour du sac vitellin, peu développé, une vaste cavité limitée en dehors par le chorion.
L’œuf a la forme d’une petite sphère, de diamètre variable, suivant le moment du développement. Les plus petits œufs observés avaient un diamètre de 5 à 6 mil-
Fig. 1006.
OEuf humain, troisième semaine (A. Thompson).
Fig. 1007.
limètres. La surface de l’œuf est entièrement recouverte par des villosités (Allen Thompson, fig. 1006), ou bien les villosités- se trouvent seulement sur une zone assez large de part et d’autre de l’équateur, les deux pôles de la sphère sont nus (Reichert, Keibel). On a vu plus haut le rapport qui existe entre ces villosités et le trophoblaste, et l’on sait maintenant que l’œuf pénètre par effraction dans l’épaisseur de la muqueuse utérine pour s’y fixer et constituer son placenta.
La membrane villeuse qui limite l’œuf représente le chorion. Si l’on ouvre le chorion, on tombe dans une très vaste cavité renfermant un tout petit embryon rattaché par sa partie postérieure à un point de la paroi. L’embryon pqrte appendu à sa face ventrale un sac vitellin peu volumineux; il est enveloppé par un amnios encore étroitement appliqué contre le corps. La cavité limitée par le chorion n’est autre que le cœlome externe; on voit que, dans ce cas, ce dernier est excessivement développé.
Coupes sagittales et axiles d’œufs humains, passant par l’embryon et par les annexes; A, embryon de 0,37 mil. ; B, embryon de 1,54 mil. (d’après Graf von Spee).,-
L’allantoïde, au lieu de faire saillie librement dans le cœlome externe, comme nous l’avons vu plus haut, s’applique contre le capuchon caudal de l’amnios, et glissant le long de ce dernier, arrive facilement jusqu’à la paroi de l’œuf contre laquelle elle s’étale.
Il résulte de cette disposition que l’embryon est rattaché au chorion par un pédicule, le pédicule 'central ( Bauchstiel , His), (fig. 1007), formé par la masse mésodermique qui accompagne l’allantoïde et ses vaisseaux, accolée au capuchon caudal de l'amnios.
Le pédicule ventral est d’abord très court, mais plus tard il s’allonge beaucoup et l’embryon perd les rapports si particuliers qu’il présentait avec le chorion. En
1, chorion. — 2, cœlome extraembryonnaire. — 3, rudiment embryonnaire. — 4, vésicule ombilicale.
— 6, pédicule ventral. — 7, cavité amniotique.
ORGANES DERIVES DE L’ECTODERME
effet, à mesure que l’embryon se développe, le pédicule ventral, situé d’abord en arrière du corps et dans son prolongement, est reporté sur la face ventrale, se mettant à peu près à angle droit avec la position qu’il occupait au début, et passe dans la constitution du cordon ombilical dont il forme la moitié postérieure. Tout ce que nous avons dit de la formation du cordon ombilical est applicable à l’Homme, il suffit de se rappeler simplement que l’allantoïde est toujours accolée à la gaine amniotique du cordon en arrière. Dans un embryon humain de 2 millimètres, le comte Spee a signalé la présence d’un canal neurentérique. Eternod a décrit récemment un œuf humain de la deuxième ou de la troisième semaine. Cet œuf, de forme ovalaire et aplati sur sa face portant l’embryon, mesurait dans ses différents diamètres 10 millimètres, 8mm,2 et 6mm,2. L’embryon ou mieux l’aire embryonnaire en forme de biscuit, mesurait lmm,3 de long sur 0mm,23 de large en avant et 0mm,18 en arrière, et offrait sur sa face dorsale un blastopore (futur canal neurentérique) perçant de part en part l’embryon.
Comme les autres embryons, l’embryon humain présente une courbure générale à concavité ventrale, due à ce que son bord dorsal se développe plus activement. Cependant, à un moment donné du développement, il existe une courbure particulière, à concavité dorsale, siégeant à peu près vers le milieu du corps (Iiis), mais elle s’efface bientôt.
ARTICLE III
ORGANES DÉRIVÉS DE L’ECTODERME
Les organes dérivés de l’ectoderme sont : 1° le système nerveux tout entier, central et périphérique ; 2° les parties épithéliales des divers organes des sens (œil, oreille, organe olfactif) ; 3° la partie épithéliale de la peau et les formations épithéliales (poils, glandes, etc.) qui s’y rattachent.
§ I. — Système nerveux
Le système nerveux central naît, 'comme on l’a vu (p. 1076 et 1077), de l’ectoderme, par le reploiement en dessus et la transformation en un tube des lames médullaires. Au niveau de ces dernières l’ectoderme a subi des transformations particulières qui en font un neuro-épithélium, c’est-à-dire un épithélium de nature nerveuse. Il s’est épaissi, ses cellules conservent encore l’ordonnance régulière caractéristique des épithéliums, mais leurs noyaux placés à diverses hauteurs et disposés sur deux ou plusieurs rangées (voy. 1, fig. 1043) indiquent déjà une multiplication active, suivie d’un commencement de stratification des cellules, première étape des changements nombreux que va subir le neuro-épithélium pour engendrer les tissus qui entrent dans la constitution du névraxe. Toutefois dans certains points, et notamment du côté dorsal, la paroi du névraxe reste mince et formée d’un seul rang de cellules cubiques qui constituent l’épithélium des divers plexus choroïdiens. En se refermant sur elles-mêmes, les lames médullaires circonscrivent un canal qui court dans toute la longueur du système nerveux central, c’est le canal central, qui donnera ultérieurement le canal de Vépendyme.
Chez l’Amphioxus, le névraxe reste sur toute sa longueur à l’état d’un tube à peu
EMBRYOLOGIE
près uniforme, cependant il présente à son extrémité antérieure un léger renflement à peine marqué, sorte de vésicule cérébrale, que von Kupffer appelle le cerveau primitif ou arcliencéphale .
Chez les Craniotes, l’extrémité antérieure du névraxe présente des renflements
plus marqués qui sont à un moment donné au nombre de trois et ont reçu les noms de cerveau antérieur, cerveau moyen et cerveau postérieur. Les travaux récents et en particulier ceux de von Kupffer ont montré que ce stade à trois vésicules n'est pas primitif mais est précédé par un autre dans lequel il en existe deux seulement (fig. 1009). La première est assez courte, renflée ; la seconde est tubulaire, plus longue et se continue caudalement dans la moelle sans ligne de démarcation distincte. Ces deux vésicules sont séparées l’une de l’autre par un pli ventral très marqué, le pli cérébral ventral de von Kupffer. La première est comparable à la vésicule cérébrale de l’Amphioxus et a reçu comme celle-ci le nom d 'arcliencéphale, la seconde est le deutérencéphale (von Kupffer). L’archencéphale est toujours situé en avant de la chorde (préchordal) le deutérencéphale au-dessus d’elle (épiehordal).
Bientôt apparaît une vésicule nouvelle, intermédiaire aux deux précédentes et qui se forme non pas tant aux dépens de l’une ou de l’autre de ces vésicules,
S que par un accroisse-
ment propre de la ré-
Fig. 1008. G
Les trois premières vésicules cérébrales et les parties qu’elles engendrent : A, B. G. trois stades successifs du développement [schématique).
La première vésicule ( cerveau antérieur ) est colorée en rouge ; la deuxième vésicule ( cerveau moyen ) en violet ; la troisième [cerveau postérieur) en bleu.
1, cerveau intermédiaire [di encéphale). — 2, hémisphères cérébraux. — 3, vésicule optique. — 4. trou de Monro. — 5, cervelet. — 6, quatrième ventricule.
gion située au-dessus du pli cérébral ; le sommet de ce pli, luimême, s’allonge pour devenir le plancher de la nouvelle vésicule (von Kupffer). Le stade à trois vésicules est alors atteint et le cerveau est constitué de la manière suivante :
1° une vésicule antérieure qui correspond à peu près à l’archencéphale, le cerveau antérieur ou prosencéphale; 2° une vésicule moyenne cerveau moyen ou mésencéphale , 3° une vésicule postérieure qui correspond à peu près au deutérencéphale, c’est le cerveau postérieur qui à cause de la forme losangique de son ventricule chez les Amniotes a reçu le nom de rhomb encéphale .
A l’axe cérébro-spinal se rattache étroitement le système nerveux périphérique
Fig. 1009.
Coupe sagittale d'un embryon de Graniote avant la fermeture du neuropore antérieur ( schématique , d’après Kupffer).
1, archencéphale. — 2, deuterencéphale. — 3, moelle. — 4, pli cérébral ventral. — 5, infundibulum. — 6, nenropore antérieur. — 7, canal neurentérique. — 8, ectoderme. — 9, chorde. — 10, entoderme.
ORGANES DERIVES DE L ECTODERME
dont toutes les parties ganglionnaires émanent plus ou moins directement de lui.
Dès le stade de la plaque neurale celle-ci présente sur ses côtés une série de constrictions très peu marquées, qui se produisent à des intervalles réguliers sur toute sa longueur, et lui donnent un aspect légèrement segmenté. On a donné à cette disposition le nom de neuromérie. On donne aux segments nerveux dont nous venons de parler le nom de neuromères ou de neurotomes. Les neurotomes existent aussi bien au niveau du cerveau qu’à celui de la moelle; s’étendent-ils toutefois jusque sur la vésicule cérébrale antérieure qui répondrait dès lors à un ou plusieurs d’entre eux ? Ch. Hill admet que dans l’embryon du Saumon etdans celui du Poulet l’encéphale est primitivement divisé en 11 segments. Les trois premiers perdent bientôt toute trace d’individualité et se fusionnent pour former le cerveau antérieur, le quatrième et le cinquième engendrent le cerveau moyen, le sixième le cervelet , le septième etles suivants jusqu’au onzième forment la moelle allongée. La neuromérie a été observée par nombre d’auteurs, entre autres par A. Weber chez le Faisan et par Ivar Broman chez l’Homme.
Nous étudierons dans le développement du système nerveux: 1° le développement de la moelle ; 2° le développement de Y encéphale auquel nous rattacherons les méninges ; 3° le développement du système nerveux périphérique.
A — Développement de la moelle
La moelle épinière a primitivement la forme d’un tube qui, sur une section transversale, présente un contour ovale (fig. 1040, 1). Le neuro-épithélium qui constitue les parois de ce tube est plus épais sur les côtés que sur les bords ventral et dorsal, de sorte que la voûte (répondant au bord dorsal), et le plancher (bord ventral) de la moelle, restent assez minces. En dehors du neuro-épithélium se trouve une membrane basale très mince, la membrana prima de Hensen. A ce moment, la moelle est tout entière constituée par les cellules du neuro-épithélium, mais bientôt apparaissent en son sein des différenciations qui permettent d’y distinguer trois sortes d’éléments : 1° les spongioblastes; 2J les neuroblastes ; 3° les faisceaux nerveux.
1° Spongioblastes. — Les spongioblastes sont des éléments cellulaires. Ils ont été ainsi nommés par His parce qu’ils forment un réseau spongieux dans lequel prennent place les éléments nerveux proprement dits, cellules et fibres. Ils possèdent des noyaux peu volumineux, leur corps protoplasmique émet une série de prolongements ramifiés qui, se soudant aux prolongements similaires venus des cellules voisines, constituent les mailles du réseau. Les spongioblastes forment en somme ce qui sera plus tard la névroglie (cellules et fibres). Ils dérivent du neuro-épithélium, la névroglie est donc elle-même d’origine épithéliale comme l’ont soutenu Renaut, Ranvier, Yignal. Le réseau formé par les spongioblastes est particulièrement serré à la périphérie de la moelle où il forme une couche spéciale dépourvue de noyaux et que His désigne sous le nom de voile marginal ( Randschleier ). C’est dans l’épaisseur du voile marginal que se développeront plus tard, par l’arrivée des cylindraxes, les faisceaux nerveux de la moelle.
Parmi les spongioblastes, les cellules qui limitent le canal de l’épendyme gardent pendant toute la vie un caractère très nettement épithélial. Elles forment une couche continue, couche épendymaire , sur tout le pourtour du canal épendymaire. Elles sont allongées, et se terminent en dedans par une base plane qui forme la paroi du canal, en dehors par un sommet étiré en une libre ( fibre radiale ), qui traverse l’épaisseur de la moelle dans le sens d’un rayon et sur
EMBRYOLOGIE
laquelle viennent s’appuyer les fibres du réseau spongieux. Elles peuvent porter des cils vibratiles bien développés qui font saillie dans la cavité épendymaire.
2° Neuroblastes. — Les neuroblastes sont des cellules ovales, munies d’un prolongement cylindraxile qui va contribuer à former un nerf. Ils naissent de cellules que l’on distingue de bonne heure parmi les cellules du neuro-épithélium sous le nom de cellules germinales. Munis tout d’abord de leur prolongement cylindraxile, les neuroblastes émettent par la suite une série de prolongements répondant aux prolongements ramifiés des cellules nerveuses dont ils possèdent dès lors tous les caractères.
Les cellules germinales placées au début dans la couche la plus interne de la moelle, au milieu des éléments qui formeront ultérieurement la couche épendymaire, abandonnent leur lieu d’origine, se portent en dehors, et finalement, les neuroblastes qu’elles ont engendrés forment une couche, couche palléale de Segdwick Minot, située entre le voile marginal et les cellules épendymaires. La couche palléale, engendre la substance grise de la moelle.
Tous ces éléments commencent à se développer avant l’arrivée des vaisseaux sanguins dans la moelle, mais plus tard ces vaisseaux pénètrent au milieu d’eux et apportent un puissant secours à leur nutrition et à leur développement ultérieur.
3° Faisceaux nerveux. — Les faisceaux blancs de la moelle paraissent se développer, indépendamment les uns des autres, au sein du réseau fibrillaire périphérique engendré par les spongioblastes. Ils sont formés par le concours des cylindraxes venus des neuroblastes.
Les cordons postérieurs sont formés par des cylindraxes venus des cellules des ganglions spinaux; les cordons an téro -latéraux ainsi que la commissure blanche par les cylindraxes des cellules de la moelle ou du cerveau. Les cylindraxes sont d’abord dépourvus de myéline. Cette substance apparaît d’abord au niveau des racines postérieures puis des cordons postérieurs, des cordons antérieurs, des cordons latéraux, elle manque encore à la naissance dans le faisceau pyramidal croisé.
Le canal central change beaucoup de forme; après avoir été ovale ou aplati latéralement, c’est-à-dire allongé dans le sens dorso-ventral, sur les coupes, il devient losangique. Les deux côtés dorsaux du losange se rapprochent l’un de l’autre, puis leur épithélium se soude et le canal s’oblitère à ce niveau. La ligne de soudure de l’épithélium forme une sorte de raphé particulier qui a été pris autrefois pour le sillon postérieur delà moelle, lequel n’existe pas en réalité. Le sillon antérieur est formé par le développement prépondérant des parties latérales sur la face ventrale de la moelle.
La moelle est d'abord aussi longue que le rachis, elle dépasse même un peu la longueur du canal vertébral et se replie sur elle-même en S dans sa partie postérieure. Cette dernière toute-
Fragment de la paroi du tube médullaire en voie de développement ( schéma lait en combinant diverses figures de His).
1, spongioblastes. — 2, cellule germinale. — 3, neuroblaste jeune. — 4, neuroblaste. — 5, prolongement cylindraxile d’un neuroblaste . — 6, voile marginal.
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fois reste à l’état de neuro-épithélium constituant un tubp délié qui formera la partie épithéliale du filum terminale.
Plus tard le rachis s’allonge beaucoup, la moelle s’accroît d’une quantité bien moindre, il en résulte que sa partie terminale et les racines rachidiennes qui en naissent, tirées vers le haut, parce que le point de passage de la moelle à travers le trou occipital peut être considéré comme un point fixe, remontent bien au delà du point où elles se trouvaient primitivement. C’est là ce que l’on a appelé l’ascension de la moelle. De l’ascension do la moelle résulte la formation de la queue de cheval qui est suffisamment expliquée par les données ci-dessus.
Le filum terminale, à un moment où les vertèbres les plus postérieures ne sont pas encore formées, est en rapport étroit avec la peau de la région coccygienne dont ne le sépare aucune lame osseuse. Après l’ascension de la moelle, il peut rester quelques traces de cette disposition sous la forme de traînées épithéliales qui siègent dans la profondeur de la peau et peuvent être l'origine de tumeurs mixtes ( tératomes ) de cette région (Tourneux et Hermann).
B — Développement de l’encéphale
La partie antérieure du névraxe, déjà renflée en trois vésicules, se courbe sur elle-même, ses parois se différencient, les vésicules primitives se compliquent et enfin chacune des parties qui résultent de cette complication, vésicule secondaire, donne naissance à une ou plusieurs des parties définitives de l’encéphale. Nous étudierons successivement : 1° les courbures de l’encéphale; 2° la différenciation de ses parois; 3° la formation des vésicules secondaires; 4° le développement ultérieur de chacune de ces vésicules; 5° le développement des méninges.
1° Courbures de l’encéphale. — La longueur de l’encéphale s’accroît considérablement, surtout du côté dorsal dont l’accroissement est le plus marqué chez l’embryon, et, comme l’espace dans lequel il est contenu (crâne primordial) ne s’allonge pas dans les mêmes proportions, l’encéphale subit forcément une série de courbures ou de flexions.
La première, en allant d’avant en arrière, est la courbure faciale ou apicale. Elle se forme de la manière suivante : la base de la vésicule antérieure,
-au lieu de rester dans le prolongement de celle de la seconde vésicule, s’infléchit en dessous, en formant avant cetle dernière un angle aigu ouvert en bas (fig. 1011). Par suite de cette flexion, le cerveau antérieur est abaissé et le cerveau moyen occupe le sommet de l’encéphale : on appelle éminence apicale la saillie qu’il forme à ce niveau. La seconde courbure ou courbure pontique (Kôlliker) est dirigée en sens inverse de la première, c’est-à-dire est ouverte en dessus, elle siège au niveau de ce qui deviendra le pont de Yarole, d’où son nom. Enfin la troisième courbure, courbe nuckale, porte sur le point où l’encéphale se continue avec la moelle. Elle est ouverte en dessous comme la courbure faciale; mais, moins prononcée que cette dernière, elle forme simplement un angle obtus.
Il est clair que la courbure pontique, dirigée en sens inverse des deux autres, est jusqu’à un certain point compensatrice de ces dernières. Les courbures sont d’autant plus marquées que l’être est plus élevé dans la série des Vertébrés.
2° Différenciation des parois. — Les parois de l’encéphale sont formées comme celles de la moelle par un neuro-épithélium, limité en dehors par la membrana prima de Hensen. Les différenciations histologiques sont les mêmes que dans la moelle, bien que les éléments qui en résultent soient groupés un peu autrement.
Les cellules nerveuses de forme spéciale que l’on trouve dans l’encéphale ( cellules
Fig. 1011.
Cerveau d’un embryon de Veau de 5 centimètres de longueur, vue latérale (Mihalkowics).
1, corps strié. — 2, trou de Monro. -- 3, plexus choroïdes des ventricules latéraux. — i, pli d’Ammon. — 5, cerveau moyen. — 6, cervelet. — 7, toit du quatrième ventricule. — 8, pont de Vax-oie. — 9, bulbe rachidien. — 10, infundibulum.
La flèche supérieure indique la courbure apicale : la moyenne, la courbure pontique ; l’inférieure, la courbure nuchale.
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de Purkinje , cellules pyramidales) se développent assez tard. Les premières sont reconnaissables dans le cervelet au sixième mois; les cellules pyramidales possèdent tous leurs caractères vers le huitième mois (Vignal).
On a déjà vu que dans la moelle les formations nerveuse et névroglique se développent entre l’épithélium épendymaire d’une part et la membrana prima d'autre part, qu’elles tendent à écarter beaucoup l’un de l'autre. 11 en est de même dans l’encéphale, mais dans certains points ces différenciations ne se produisent pas et les parois de l’encéphaie restent minces et réduites à une simple lame épithéliale qui forme l’épithélium des plexus choroïdes ou des toiles choroïdiennes.
Tandis que dans la moelle la substance blanche formait une écorce continue autour de la substance grise, dans le cerveau elle est disposée en faisceaux de fibres plus ou moins puissants interposés entre des amas gris centraux (corps opto-s triés) siégeant immédiatement en dehors de l’épithélium épendymaire et un manteau gris continu qui revêt toute la surface externe du cerveau.
^ 3° Formation des vésicules secondaires. — Les trois premières vésicules se compliquent par la productions de bourgeons ou par la formation de constrictions qui apparaissent à leur surface et les subdivisent en partie ; simultanément s’indiquent les ventricules cérébraux.
a. Première vésicule ou prosencéphale. — La première vésicule émet d’abord au niveau de son plancher deux bourgeons creux, les vésicules optiques primitives , qui passent dans la constitution de l’oeil et que nous laisserons de côté pour le moment; puis on voit apparaître sur la surface de cette vésicule deux replis transversaux, siégeant l’un adroite, l’autre à gauche. Ces replis divisent la première vésicule en deux moitiés, l’une tout à fait antérieure, cerveau antérieur proprement dit ou cerveau terminal (télencéphàle) , l’autre postérieure, cerveau intermédiaire ou diencéphale . Le cerveau antérieur ne reste pas longtemps simple, ses moitiés droite et gauche s’accroissent d’une manière prépondérante, tandis que son développement au niveau de la ligne médiane est presque nul. 11 en résulte que le cerveau antérieur forme bientôt deux vésicules, vésicules des hémisphères, qui semblent implantées sur l’extrémité antérieure et supérieure du cerveau intermédiaire. Ces vésicules donneront les hémisphères cérébraux. La lame terminale, lamina terminais, qui, en avant réunit ces vésicules, représente la partie médiane et antérieure du cerveau antérieur; pour d’autres auteurs, elle appartient au cerveau intermédiaire. Dans ce cas, on regarde les vésicules des hémisphères cérébraux comme développées indépendamment l’une de l’autre, sous la forme de deux bourgeons creux de la partie antérieure du cerveau intermédiaire. Ceci n’a en fait pas d’importance pratique. Quoi qu’il en soit, les vésicules des hémisphères se développent bientôt énergiquement et dépassent le cerveau^ intermédiaire en avant, en dessus et en arrière, de sorte que celui-ci se trouve tout à fait entre elles et caché par elles.
b. Seconde vésicule ou mésencéphale. — La seconde vésicule, ou cerveau moyen, ne subit pas de changement.
c. Troisième vésicule ou rhomb encéphale . — La troisième vésicule se divise par une constriction transversale en deux parties, l’une antérieure qui est en contact avec le cerveau moyen, c'est le cerveau pénultième (métencéphale), l’autre postérieure, c’est le cerceau postérieur proprement dit ( myélencéphale ). A ces deux segments du rhombencéphale, His en ajoute un troisième très visible sur l’embryon humain de cinq semaines et placé entre le métencéphale et le cerveau moyen, c’est X isthme du rhombencéphale .
d. Ventricules cérébraux . — Le canal central se poursuit dans toutes les vésicules cérébrales, il présente à leur niveau les dispositions suivantes : en arrière, dans le cerveau postérieur, il s’élargit fortement et forme le quatrième ventricule.
ORGANES DERIVES DE L’ECTODERME
Dans la seconde vésicule, cerveau moyen, il reste cylindrique et peu développé, formant l’aqueduc de Sylvius, passage étroit (iter a tertio ad quartum vmtriculum ) qui conduit du quatrième ventricule dans le troisième situé au-devant de lui. Le troisième ventricule ou ventricule moyen, est une cavité épendymaire creusée dans le cerveau intermédiaire. 11 communique de chaque côté avec des cavités de même nature, développées dans les hémisphères cérébraux, et qui constituent les ventricules latéraux. On appelle trous de Monro les ouvertures qui permettent de passer du ventricule moyen dans les ventricules latéraux. Ces trous répondent à l’insertion des vésicules des hémisphères sur le cerveau intermédiaire, ils sont d’abord allongés d’avant en arrière et relativement très grands, puis ils deviennent peu à peu circulaires et très étroits.
4° Développement ultérieur des vésicules secondaires — Après la formation des vésicules secondaires le cerveau comprend cinq divisions consécutives qui sont, en allant d’avant en arrière : le cerveau antérieur, le cerveau intermédiaire, le cerveau moyen, le cerveau pénultième et le cerveau postérieur. Nous étudierons les transformations de chacune de ces parties en allant d’arrière en avant, du simple au composé :
A. Cerveau postérieur (myélencéphale). — Ses transformations sont très simples. Le plancher et les côtés latéraux s’épaississent beaucoup ; ils forment les pédoncules cérébelleux inférieurs et la masse de substance nerveuse qui constitue le bulbe rachidien, dont les diverses parties, olives, corps restiformes, etc., se différencient peu à peu.
La voûte reste très mince sur la plus grande partie de son étendue où elle n’est formée que par son épithélium épendymaire accompagné delà membrana prima.
Cet épithélium forme la membrane recouvrante ; membrana tectoria du 4e ventricule ; il est doublé en dehors d’une couche connectivo- vasculaire, venue de la pie-mère, et qui fournit le plexus choroïde inférieur. Sur les côtés, la tectoria peut présenter des épaississements qui forment d’une part les bandelettes, taenias, et d’autre part les pédoncules des lobules du pneumogastrique. En avant, la voûte du cerveau postérieur forme le vélum medullare poster ius (fig. 1012,11) qui unit le cervelet au plexus choroïde inférieur et dans lequel se différencie la valvule de Tarin ; en arrière, elle constitue le verrou.
B. Cerveau pénultième (métencéphale). — Il s’épaissit beaucoup sur tout son pourtour. Sa base fournit la protubérance annulaire ou pont de Varole, ses parois latérales donnent les pédoncules cérébelleux moyens, sa voûte forme le cervelet. En avant de ce dernier se trouve l’isthme du rhombencéphale qui donne naissance par sa voûte à la valvule de Vieussens et aux pédoncules cérébelleux supérieurs,
ANATOMIE HUMAINE. — T. IV, 6e ÉDIT.
Fig. 1012.
Cerveau d’un embryon de Veau de 15 centimètres en coupe vertico-médiane (Mihalkowics),
1, lobe olfactif. — 2, septum lucidum. — 3, corps calleux. — 4, hémisphère. — 5, trou de Monro. — 6, couche optique. — 7, glande pinéale. — 8, tubercules quadrijumeaux. — 9, voile médullaire antérieur. — 10, cervelet. — 11, voile médullaire postérieur. — 12. toile choroïdienne du quatrième ventricule. — 13. bulbe rachidien. — 14, pont de Varole. — 15, infundibulum. — 16, chiasma des nerfs optiques.
EMBRYOLOGIE
par son plancher à la partie des pédoncules cérébraux qui correspond aux noyaux, d’origine dés deux nerfs pathétiques et au ganglion interpédonculaire.
C. Cerveau moyen (mésencéphale). — Il subit peu de modifications. Son plancher et ses parois latérales fournissent la substance perforée postérieure et les pédoncules cérébraux. Sa voûte, d’abord mince, (lame quadrijumelle), s’épaissit ensuite et se divise d’abord (3e mois) en deux moitiés droite et gauche par un sillon longitudinal et médian, puis plus tard (5e mois), en quatre lobes, les tubercules quadrijumeaux, formés par l’apparition d’un sillon transversal qui tombe sur le premier à angle droit.
D. Cerveau intermédiaire (diencéphale). — Ses transformations, très importantes, sont étroitement liées à celles du cerveau antérieur, et ce n’est qu’artificiellement
qu’on peut les étudier à part. Son plancher reste mince et forme en avant le chiasma des nerfs optiques puis Yinfundibulum, dont le sommet est en rapport avec l’hypophyse. Ses parois latérales s’épaississent beaucoup et forment les couches optiques. Sa voûte reste simplement constituée par l’épithélium épendymaire qui forme la tectoria du ventricule moyen. Cet épithélium revêt les plexus choroïdes du ventricule moyen. Enfin, des organes particuliers, Y épiphyse et l’ hypophyse ou corps pituitaire se rattachent le premier à la voûte, le second au plancher du cerveau intermédiaire.
L'épiphyse fait partie d'un groupe de formations rattachées à la voûte du cerveau antérieur, que l’on n’observe jamais toutes à la fois avec un développement parfait chez une même espèce et qui sont : 1° la paraphyse qui appartient au télencéphale; 2° Y organe pariétal et 3° Y organe épiphysaire ou pinéal qui appartiennent au diencéphale.
Certains auteurs considèrent ces formations comme répondant à d’anciens organes sensoriels pairs, les placodes, voy. p 1 114, placés sur la voûte du cerveau antérieur et parmi lesquels se trouvaient aussi les yeux qui ont été repoussés ventralement. Sauf ces derniers qui ont gardé leur symétrie primitive, les autres organes de cette région se sont fusionnés par paire sur la ligne médiane, mais ils laissent voir cependant dans certains cas des traces de leur dualité originelle (nerfs pariétaux pairs des embryons d’iguane).
La paraphyse n’a plus actuellement aucun caractère sensoriel ou nerveux, c’est une sorte de plexus choroïde extra-ventriculaire qui s’atrophie de bonne heure chez l’Homme.
L’organe pariétal atteint un haut degré de développement chez certains Reptiles ( IJalteria ) et constitue l’œil impair improprement appelé pinéal denes animaux, il manque chez l'Homme.
L’organe épiphysaire ou épiphyse qui est rudimentaire chez les Lézards pourvus d'un œil pariétal est au contraire bien développé chez l’Homme, mais sa structure n'offre plus rien de semblable à celle d un organe sensoriel.
L’hypophyse naît de deux parties : 1° une partie fournie par l’ectodorme buccal; 2° une partie venue de l’infundibulum. La première consiste en un diverticule creux de l’ectoderme slomodæal, qui, né en avant de la membrane pharyngienne, se dirige de bas en haut et se place audevant de l’extrémité antérieure de la chorde dorsale légèrement infléchie à ce niveau (fig. 1013). Ce diverticule ( poche hypophysaire ou de Rathke) se sépare de l’ectoderme, et, vers la fin du deuxième mois, chez l’Homme (His), il engendre une série de tubes épithéliaux qui constituent le lobe antérieur de l’hypophyse. La seconde partie (lobe postérieur) vient du plancher du cerveau intermédiaire sous la forme d’un petit diverticule creux dirigé en sens inverœ du diverticule ectodermique, c’est-à-dire de haut en bas. — Voy. pour plus de détails, t. IV, Glande pituitaire) .
E. Cerveau antérieur (télencéphale). — Les he'misphères cérébraux dépassent
Fig. 1013.
Coupe vertico- médiane d’un embryon de Lapin de 12 millimètres de longueur (Mi-
HALKOWICS).
1, ectoderme. — 2, invagination hypophysaire. - 3, chorde dorsale. — 4, plancher du
cerveau postérieur. — 5, plancher du cerveau moyen. — 6, mésoderme de la base du crâne. — 6’, artère basilaire. — 7, plancher du cerveau intermédiaire. — 8, infundibulum.
ORGANES DÉRIVÉS DE L’ECTODERME
bientôt en avant, en dessus et en arrière le cerveau intermédiaire, qui se trouve ainsi situé au milieu d’eux. La portion de la paroi interne des hémisphères qui est en contact avec la paroi latérale du diencéphale, se soude avec elle et ne forme qu’une seule couche (fig. 1015, 3) dans laquelle il est difficile de distinguer ce qui appartient au cerveau intermédiaire de ce qui appartient au cerveau antérieur.
Les hémisphères sont séparés l’un de l'autre sur la ligne médiane par une fente (scissure interhémisphérique), qui pour le moment conduit jusque sur la voûte du diencéphale (fig. 1015).
La paroi latérale externe de chaque hémisphère présente vers son bord inférieur une fossette profonde, fosse de Sylvius (fig.
1014, 2), dont le fond se rapproche des parties situées sur la ligne médiane, si bien que les organes qui naîtront des transformations des couches profondes des parois de cette fossette, se rattacheront aux organes axiaux de l’encéphale. Il y a donc lieu de distinguer dans le cerveau antérieur des parties axiales et des parties latérales ou mieux palléales, ainsi nommées parce qu’elles forment un manteau (pallium) autour des autres. Les parties axiales viennent de deux sources : 1° de la partie antérieure et médiane du cerveau antérieur qui unit en avant les deux hémisphères, c’est la lame terminale, fournissant plus tard la lame sus-optique ; 2° des parois de la fosse de Sylvius, ce sont les corps striés.
La portion palléale du cerveau antérieur a la forme d’un demi-anneau ouvert en dessous, et qui entoure la fosse de Sylvius. On lui distingue bientôt quatre lobes (frontal, pariétal, sphénoïdal et occipital) qui correspondent aux mêmes lobes de l’adulte. Un autre lobe très important, le lobe olfactif , apparaît à la cinquième semaine (His) sur le plancher du lobe frontal. Il est d’abord creux et très volumineux, plus tard il cesse de s’accroître, sa cavité disparaît, et au lieu de former un lobe véritable il ne constitue plus chez l’Homme que le bulbe olfactif. Les cavités contenues dans les hémisphères droit et gauche forment les ventricules latéraux, il convient d’examiner séparément, à propos du développement des hémisphères : 1° les transformations des parois ; 2° la formation des plexus choroïdes; 3° l’apparition des commissures entre les deux hémisphères.
a. Transformations des parois. — Les parois des hémisphères s’épaississent beaucoup et le neuro-épithélium qui les forme se différencie en les diverses sortes d’éléments que nous connaissons déjà. — L’épaississement le plus marqué est celui qui se fait au niveau de la fosse de Sylvius qui proémine d’abord fortement dans la cavité du ventricule latéral (fig. 1015, 8), puis se soude avec la paroi opposée (fig. 1016, 8), et entre en connexion avec les couches optiques. En cet endroit, on trouve une série de noyaux gris, couche optique, noyau caudé et noyau lenticulaire du corps strié, avant-mur, enfin écorce du lobule de l’insula, séparés les uns des autres par des faisceaux de substance blanche; c’est l’un des points où la distribution des divers éléments nés du neuro-épithélium est la plus compliquée. Au-dessus de la fosse de Sylvius, l’épaississement des parois est moins marqué, et il se forme simplement une couche grise externe (manteau gris) et une masse interne
Cerv eau d un fœtus humain du cinquième mois, face externe (MihalkowicsL
1, lobe frontal. — 2, fosse de Sylvius, avec 2’, sa branche postérieure ; 2". sa branche antérieure. — 3, lobe pariétal. — 4, lobe occipital. — 5, lobe oifactif.
EMBRYOLOGIE
Fi£. 1015.
Coupe schématique du cerveau d’un embryon du troisième mois (d’après M. Duval).
1, paroi inférieure du diencéphale. — 2, vésicule du diencépbale. — 3, ses parois latérales. — 4, sa paroi supérieure. — 6, cavité des vésicules des hémisphères. — 7, refoulement de la paroi cérébrale à la partie interne de la future corne sphénoïdale. — 8, paroi cérébrale. — 9, son épaississement pour la formation du corps strié. — 10, formation de la corne d’Ammon. — 11, région du trigone. — 12, région de la cloison transparente. — 13 région du corps calleux. — 14, refoulement de la paroi cérébrale par la pie-mère (plexus choroïdes) en dehors du trigone.
de substance blanche (centre ovale de Vieussens). — La portion des parois qui regarde la grande scissure interhémisphérique reste encore mince dans sa partie
inférieure (fig. 1015, 12), fait qui est en rapport avec la formation ultérieure du septum lucidum.
b. Formation des plexus choroïdes .
— Les plexus choroïdes des ventricules latéraux sont formés par une portion restée mince de la paroi des hémisphères, qui revêt un bourrelet de tissu conjonctif rempli de vaisseaux sanguins. Contrairement à ce qui se passe pour les troisième et quatrième ventricules, cette portion restée mince n’occupe pas une surface étendue, mais bien une ligne étroite dessinant une sorte de fente. Cette fente dans laquelle s’engage le tissu connectivo-vasculaire des plexus est marquée sur le cerveau par une ligne qui, partant du trou de Monro, en avant, se dirige en arrière et suit le bord interne du lobe sphénoïdal jusqu’à son extrémité antérieure, en contournant les pédoncules cérébraux. On peut distinguer à cette ligne deux portions, l’une, antérieure (fig. 1015, 14), répond au sillon choroïdien qui divise la face supérieure des couches optiques en une partie externe et une partie interne ; l’autre, postérieure (fig. 1015,7), répond à la partie latérale de la grande fente cérébrale de Bichat.
c. Apparition des commissures. — Les commissures sont des ponts de substance qui s’établissent entre les deux hémisphères. Jusqu’ici il était facile d’arriver jusque sur la voûte du diencéphale, en suivant la grande scissure interhémisphérique. Bientôt cela ne se peut plus parce que le corps calleux apparaît, formé par une bande de fibres transversales, se portant d’un hémisphère à l’autre (fig. 1016, 13). En même temps un peu au-dessous du corps calleux naît un autre plan constitué par des fibres transversales et surtout longitudinales, le trigone (fig. 1016,11). Entre le corps calleux et le trigone, les parois primitives des hémisphères restées très minces, forment une cloison, le septum lucidum, interposé aux deux ventricules latéraux. La cavité médiane qui siège dans cette cloison et que l’on a appelée parfois ventricule du septum n’est
Fig. 1016.
Transformation définitive des parties représentées dans la figure précédente (d après M. Duval).
1, paroi interne du diencéphale. — 2, vésicule du diencéphale. — 3, ses parois latérales. — 4, sa paroi supérieure. — 6, ventricules latéraux . — 7, refoulement de la paroi cérébrale à la partie interne de la future corne sphénoïdale. — 8, paroi cérébrale. — 9, corps strié. — 10, corne d’Ammon. — 11, trigone. — 12, septum lucidum. - — 13, corps calleux. — 14, plexus choroïdes des ventricules latéraux .
