C. — 1) ÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX PÉRIPHÉRIQUE

L’étude de ce développement peut être divisé en quatre parties ; 1° développement des ganglions spinaux ; 2° développement des racines rachidiennes et des nerfs en général ; 3° développement des nerfs crâniens ; 4° développement du système grand sympathique .

1° Développement des ganglions spinaux. — Jusque vers 1875, on croyait que les ganglions spinaux se développaient aux dépens de la portion interne des protovertèbres, c’est-à-dire du mésoderme; on sait maintenant (Marshall, Balfour) qu'ils naissent de l’ectoderme.

Au sujet de leur origine, il y a deux; opinions principales : 1° les ganglions spinaux naissent directement du tube médullaire ; 2° ils se forment indépendamment de ce dernier.

La première opinion, qui est celle de Balfour, de Marshall et d'un grand nombre d’auteurs, admet que, suivant la ligne de réunion des replis médullaires sur la face dorsale de la moelle, il se forme une lame cellulaire engendrée par la prolifération des cellules de la moelle. Cette lame, crête neurale, s’étend sur toute la longueur de la moelle, et même sur l’encéphale, où elle cesse vraisemblablement au niveau du cerveau moyen. Elle engendre de chaque côté une série de bourgeons pleins, disposés métamériquement en face de chaque protovertèbre, et qui sont les rudiments des ganglions spinaux. Ces derniers sont donc reliés entre eux au début, dans le sens longitudinal, par la crêté neurale; plus tard, la crête neurale s’atrophiant, ils deviennent indépendants les uns des autres.

La seconde opinion est soutenue par Beard. Pour cet auteur, les ganglions spinaux apparaissent déjà comme ébauchés, avant la fermeture des lames médullaires. Ils naissent de l’ectoderme qui occupe l’angle formé par le passage des replis médullaires dans l’ectoderme général, et se montrent sous la forme de petits amas ganglionnaires métamériques, indépendants les uns des autres dans le sens longitudinal. Plus tard, lorsque le tube médullaire se ferme, ces ébauches ganglionnaires se séparant de l’ectoderme restent unies à la moelle. Sur un embryon humain

ORGANES DÉRIVÉS DE L’ECTODERME

possédant treize protovertèbres, Lenhossek a vu les ganglions spinaux se former de la façon que nous venons de décrire (voy. fig. 1017).

Quoi qu’il en s«»it, les ganglions spinaux viennent toujours de l’ectoderme soit directement (His, Bearu), soit indirectement par

l’intermédiaire des replis médullai- 2

res (Marshall, Balfour). Ils consistent en de petits amas cellulaires, placés entre la moelle et les prolovertèbres (fig. 843,2) et sont rutta chés primitivement à la moelle par une mince traînée cellulaire qui disparaît plus tard. 3 ^

2° Développement des raci- 2

nés rachidiennes et des nerfs en général. — La racine antérieure apparaît la première, sous la forme d’un cordon partant de la moelle. La racine postérieure se forme ensuite. B

On avait primitivement pensé que la traînée cellulaire, qui rattache l’ébauche du ganglion de la moelle, formait la racine postérieure, mais on sait actuellement que cette racine n’a aucun rapport génétique avec la traînée cellulaire en question. Elle est formée par des fibres venues du ganglion spinal, et qui relient à nouveau la moelle et le ganglion après que ce dernier s’est séparé du tube médullaire.

L’étude du développement des racines a fourni des données importantes pour l’histogenèse des nerfs. On sait que chez les Vertébrés supérieurs, la racine antérieure est formée par les prolongements cylindraxiles des neuroblastes qui se groupent en un faisceau uniquement composé, au début, de fibrilles très fines. On admet que c’est là le mode ordinaire de genèse des nerfs, et que ces derniers peuvent être considérés comme des prolongements partis des cellules des centres et qui gagnent peu à peu la périphérie en végétant pour ainsi dire comme les rameaux d’un arbre qui grandit. D’après les travaux embryologiques de His, et en tenant compte des données histologiques actuelles, on distingue deux espèces de nerfs : 1° les nerfs médullaires ; 2° les nerfs ganglionnaires. Les nerfs médullaires nés de la moelle ou du cerveau sont caractérisés par ce fait que la cellule nerveuse qui occupe l’un des bouts de la fibre est terminale, tandis que dans les nerfs ganglionnaires, nés des ganglions spinaux* la cellule est située sur le trajet de la fibre. En dehors des nerfs médullaires et ganglionnaires il en existe d’autres formés par des cylindraxes venus de cellules ectodermiques sensorielles. Cela est particulièrement net pour les fibres du nerf olfactif, mais on en connaît bien d’autres exemples. Ainsi Gôtte, Semper, van Wjjhe et Beard ont montré que l’ectoderme de la ligne latérale forme chez les Ichtyopsidés le nerf sous-jacent à cette dernière (nerf latéral). Froriep et surtout Beard ont fait voir en outre que certains ganglions crâniens

Fig. 1017

Développement des ganglions spinaux, chez un embryon humain possédant 13 protoverlèbres (d’après Lenhossek).

A, B, C. stades successifs.

1, ectoderme. — ?, ébauche ganglionnaire. — 3, moelle. — 4, protovertèbre.

EMBRYOLOGIE

ganglions du facial, du glosso-pharyngien, du vague) s’unissent à certains épaississements de l’ectoderme de la région branchiale (organes des sens branchiaux) et que cet ectoderme épaissi contribue puissamment à former les branches nerveuses qui se rattachent à ces ganglions.

Nous avons vu qu’au début les nerfs sont uniquement composés de cylindraxes nus. Bientôt à la surface et dans l’épaisseur des faisceaux nerveux on distingue des cellules, les cellules de Schwann ou de Vignal, qui formeront l’enveloppe propre à chaque fibre nerveuse. Pour former cette enveloppe, les cellules de Schwann s’appliquent étroitement sur le cylindraxe nu et l’entourent, puis leur protoplasma s’étend assez loin de part et d’autre du noyau, jusqu’à ce qu’il rencontre une autre cellule chargée d’envelopper un autre segment du nerf. Chacune de ces cellules forme ainsi une portion de la gaine nerveuse répondant à un segment interannulaire de Ranvier. La myéline se forme ensuite dans le protoplasma de la cellule engainante. Elle apparaît d’abord dans la partie proximale du nerf. Enfin la gaine de Schwann se forme et la structure que l’on trouve chez l’adulte se réalise entièrement.

La formation des nerfs par végétation des cylindraxes est admise par nombre d’auteurs, cependant nous rapporterons ici quelques faits qui cadrent mal avec elle et qui montrent combien il y a encore d’obscurité dans le développement des nerfs. Balfour ayant constaté que les racines antérieures des embryons de Sélaciens étaient composés de cellules (que l’on peut comparer aux cellules de Schwann), admit que ces cellules étaient venues de la moelle et se transformaient peu à peu sur place en fibres nerveuses. Ces données ont été confirmées par divers auteurs, entre autres par Beard, pour qui les fibres nerveuses sont des sécrétions de cellules disposées en cordons, à peu près comme le sont les fibres musculaires.

Actuellement un grand nombre d’auteurs, Gôtte, Hertwig, Beard, Dohrn, van Wijhe, Raffaele, Apathy, Durante, Bethe se sont rangés à cette manière de voir et opposent à la théorie de His la théorie caténaire, c'est-à-dire de l’origine pluricellulaire des cylindraxes. H. Joris admet que les neuroblastes forment de nombreuses fibrilles qui, réunies en faisceaux, passent dans les racines ou dans la substance blanche. Le long des nerfs en croissance se montrent de nouvelles cellules (les cellules de Schwann) qui elles aussi forment des fibrilles. Le nerf a donc une double origine, médullaire par le neuroblaste, périphérique par les cellules de Schwann. Le neurone n'est donc pas formé d’une seule cellule, mais il comprend une cellule née d’un neuroblaste et les neurofîbrilles nées d’un nombre variable de cellules.

Mais les recherches expérimentales de R. G. Harrison (1904) sont tout en faveur de la théorie de His. D’après ces recherches, les cellules de Schwann ne servent pas du tout au développement des cylindraxes ; ce sont des cellules venues de la crête neurale comme les ganglions spinaux, qui émigrent sur les fibrilles nerveuses et leur forment des gaines. Par leur origine médullaire elles se rapprochent des cellules de la névroglie. Si l’on détruit de bonne heure la crête neurale les nerfs ne s’en développent pas moins (racines antérieures), mais ils sont nus et dépourvus de cellules de Schwann. Il est clair que dans ce cas ils ne peuvent avoir été formés que par les neuroblastes, résultat que confirment les nombreuses recherches faites dans ces dernières années par R. Y. Cajal. s

3° Développement des nerfs crâniens. — Parmi les nerfs crâniens, les uns naissent sur une crête neurale qui se prolonge jusqu’au cerveau moyen et sont par suite comparables aux racines postérieures et à leur ganglion (trijumeau, facial et acoustique, glosso-pharyngien, vague), les autres apparaissent sur la face ventrale du cerveau à la manière des racines antérieures (nerf moteur oculaire commun, moteur oculaire externe, hypoglosse). Il semble donc à première vue que l’on pourrait grouper certaines de ces racines dorsales avec certaines des racines ventrales pour en former des paires analogues aux paires spinales, mais les choses ne sont pas aussi simples. D’abord les racines dorsale et ventrale d’une même paire ne s’unissent jamais à la tète en un rameau unique de chaque côté comme elles le font au tronc, déplus les racines dorsales renferment avec leurs fibres sensibles un certain nombre de fibres motrices qui peuvent même, dans certains cas, devenir prépondérantes comme c’est le cas pour le facial des Mammifères. Cette disposition particulière des

ORGANES DÉRIVÉS DE L’ECTODERME

racines dorsales crâniennes a reçu diverses explications. His regarde les nerfs crâniens comme semblables au fond aux rachidiens, c’est-à-dire formés comme ceux-ci de fibres sensitives et de fibres motrices, mais celles-ci au lieu d’être groupées en un seul tronc comparable à la racine antérieure forment deux faisceaux distincts : l’un supérieur, accolé à la racine dorsale dont il est quelquefois très difficile de le distinguer, c’est la racine latérale, l’autre inférieur situé sur le plancher de l’encéphale, la racine ventrale. Ces trois éléments, racine dorsale avec son ganglion, racine latérale et racine ventrale qui constituent une paire crânienne typique, sont rarement tous présents chez l’adulte, les uns ou les autres disparaissent, et certains nerfs crâniens sont formés uniquement par l’un d’entre eux. Ainsi le moteur oculaire externe et l’hypoglosse représentent des racines ventrales, l’oculo-moteur, le pathétique et le spinal ne sont que des racines latérales; le trijumeau, l’acousticofacial et le vague représentent à la fois la racine sensitive et la racine latérale.

D’autre part van Wijhe a fait remarquer que les fibres motrices rattachées aux racines dorsales des nerfs crâniens innervent seulement les muscles branchiaux dérivés des « cavités céphaliques », jamais les muscles provenant des myotomes. Ainsi le trijumeau (pars motoria) et les filets moteurs du facial se rendent aux muscles viscéraux tandis que les muscles moteurs des yeux, dérivant des somites céphaliques sont innervés par des branches correspondant aux racines ventrales. Ces données, celles de Beard,. Froriep,

Dohrn, ont été complétées et en quelque sorte synthétisées par von Kupffer ; cet auteur a montré que dans la tête il existe à la fois des nerfs spinaux et des nerfs branchiaux qui amènent une complication beaucoup plus grande qu’au tronc. Mais ces deux systèmes spinal et branchial ou encore cérébral (car la notion de branchie est étroitement reliée à la notion de tête chez les Vertébrés) ne se rencontrent jamais dans leur entier développement à un même niveau, et ils

s’excluent l’un l’autre au moins en partie. La figure 1018 empruntée à Froriep schématise clairement les données de Kupffer. La crête neurale s’accroît fortement dans les points correspondant à la place des futurs nerfs crâniens et donne naissance à deux parties : 1° une partie branchiale comprenant un cordon cellulaire ( nerf branchial) 1, fig. 1018, et une masse ganglionnaire (ganglion médial) 2, fig. 1018 ; 2° un e partie spinale comprenant (a) un cordon cellulaire (3, fig. 1018) qui vient s’implanter sur le sommet du somite céphalique, et (b) un cordon cellulaire (4, fig. 1018) qui se continue ventralement par deux petits épaississements cellulaires consécutifs, le ganglion spinal (o) et le ganglion sympathique (6).

Le ganglion médial vient se placer latéralement sous l’ectoderme puis s’unit à

Développement des nerfs crâniens de l’Ammocète [schéma, d’après Froriep).

1, 1’, nerf branchial. — 2, ganglion médial. — 3, nerf se rendant au somite mésoblastique. — 4, nerf spinal dorsal. — 5, ganglion spinal. — 6, ganglion sympathique. — 7. ganglion latéral. — 8, ganglion éjpibranchial. — 9, ganglion principal formé par la fusion de 2 et 7. — 10, somite mésoblastique. — 11, mésoblaste ventral. — 12, moelle. — 13. chorde dorsale. — 14, aorte. — 15, intestin céphalique .

EMBRYOLOGIE

une masse cellulaire proliférée par ce dernier et qui constitue le ganglion latéral (7). Lorsque ces deux ganglions sont fusionnés, ils forment une masse unique, le ganglion principal. En dessous de ce dernier existe un second ganglion plus petit formé lui aussi par une prolifération de l’ectoderme, le ganglion épibranchial (8) qui se réunit au principal par un cordon cellulaire qui se transformera ensuite en un nerf. Ces deux ganglions formeront avec leurs nerfs le système nerveux branchial. Le système spinal est beaucoup moins développé; Kupffer n’a pu voir chez l’Ammocète qu’une seule racine ventrale, d’autre part le cordon qui va de la crête neurale au somite s’atrophie en même temps que ce dernier se transforme en mésenchyme, enfin le ganglion spinal est très grêle.

Placodes. — La contribution de l'ectoderme céphalique à la formation des nerfs crâniens a donné lieu à la théorie des placocles de Kupffer. Pour cet auteur les organes des sens des animaux actuels dérivent d’épaisissements ectodermiques particuliers, en forme de fossettes ou de plaques sériées d’avant en arrière, qui constituaient les organes sensoriels des ancêtres des Vertébrés et qu’il appelle les placodes. Les placodes ont fourni ultérieurement soit lès organes des sens actuels, soit le matériel des ganglions dont il a été question plus haut. Les placodes formaient

Fig. i 019.

Les ébauches nerveuses (placodes) de la tète d’un embryon d’Ammocète long de 4 millimètres (Kupffer).

V>, premier ganglion principal de la cinquième paire. — V2, deuxième ganglion principal de la même paire. — VII, ganglion de la septième paire. — IX, ganglion de la neuvième paire. — X, ganglion de la/ dixième paire.

1..., 8..., 13, premier, huitième, treizième ganglions de la série épibranchiale. — brl, brs, première et huitième poches branchiales. — e, nerf ciliaire. — ch, chorde. — /, rameau latéral du vague. — N, fossette naso-hypophysaire. — na, nerf abducens (sixième paire). — o, nerf ophtalmique. — r. f, rameau récurrent du facial. — r. v, rameau récurrent du vague. — t, nerf trochléaire. — Ves. op, vésicule optique.

de chaque côté de la tête deux rangées (Kupffer) qui se réunissaient au pourtour du neuropore antérieur. L’une, dorso-latérale comprend d'arrière en avant la série des ganglions du vague, du glosso-pharyngien, du facial avec la vésicule auditive, du trijumeau et l’organe olfactif ; l’autre ventrale ou épibranchiale comprend les organes sensoriels des fentes branchiales (ganglions épibranchiaux) pour se terminer par l’ébauche du cristallin en avant.

Pour certains auteurs il existerait en outre une troisième rangée de placodes placée en dedans de la rangée dorsale, plus près du plan sagittal, et qui aurait engendré les yeux — tant les yeux actuels (yeux latéraux) que les yeux pariétaux et pinéaux représentés actuellement par les formations pariéto-épiphysaires du diencéphale — puis la crête neurale et les ganglions spinaux.

4° Développement du système grand sympathique. — Pour Remak, le système nerveux grand sympathique, comme tout le système nerveux périphérique du reste, était d’origine mésodermique. Bien que cette idée ne soit plus admise, on peut néanmoins, pour faciliter l’étude, conserver une partie de la description de Remak et distinguer avec lui chez le Poulet quatre ébauches principales pour le système sympathique, ce sont : les cordons limitrophes , le grand nerf intestinal , les nerfs médians et les nerfs génitaux, formations qui seront définies ci-dessous par leur rôle embryogénique. Chacune de ces ébauches donne naissance à une partie du système sympathique : les cordons limitrophes fournissent la chaîne ganglion-

ORGANES DÉRIVÉS DE L’ECTODERME

naire sympathique ; le grand nerf intestinal qui s’étend le long de l’insertion du mésentère sur l’intestin, du duodénum au cloaque, donne les nerfs et les ganglions intestinaux; les nerfs médians servent à établir une connexion entre le grand nerf intestinal çt le plexus cœliaque, et, par l’intermédiaire de ce dernier, le relient avec la chaîne ganglionnaire elle-même ; enfin, les nerfs génitaux, siégeant à la partie interne du corps de Wolff, fournissent des ganglions et des nerfs aux capsules surrénales, aux organes génitaux, etc., etc.

Balfour ayant vu que, chez les Sélaciens, les ganglions de la chaîne du sympathique consistent au début en de petits amas cellulaires appendus aux nerfs spinaux, admit qu’ils étaient produits par un bourgeonnement de ces derniers (opinion facile à concevoir puisque Balfour regardait les nerfs comme formés par des chaînes de cellules), puis qu’ils engendraient à leur tour, de la même manière et par bourgeonnement, le reste du système sympathique.

Schenck et Birdsall, Onodi, Beard font dériver le sympathique de la partie inférieure des ganglions spinaux qui se détacherait de ces derniers et formerait une série de petites ébauches qui, placées les unes derrière les autres, d’avant en arrière en série discontinue, ne tarderaient pas à se relier entre elles pour former les cordons limitrophes. Cette manière de voir, bien que différant un peu de celle de Balfour, aboutit comme elle à cette conclusion que le sympathique naît du système nerveux central, et, par l’intermédiaire de ce dernier, de l’ectoderme. On peut donc admettre à la suite de cela que tout le système nerveux, central, périphérique et sympathique est formé parle feuillet externe.

§ II. — Organe de la vision

L’œil est formé en grande partie par l’ectoderme ; en effet, sa membrane sensorielle, la rétine, et le plus important de ses systèmes dioptriques, le cristallin, viennent tous deux de ce feuillet, soit directement (cristallin), soit indirectement par l’intermédiaire du système nerveux central (rétine).

Nous avons vu que de la base du cerveau antérieur naissent deux vésicules latérales, les vésicules optiques primitives, qui se dirigent en dehors vers l’ectoderme de la tête. Ces vésicules sont creuses, et leur cavité communique par le pédicule également creux qui les rattache au cerveau intermédiaire, avec le troisième ventricule dont elle n’est qu’un prolongement. Au point où la vésicule optique vient toucher l’ectoderme, celui-ci forme une petite invagination en fossette, rudiment du cristallin, et simultanément la vésicule optique se transforme ; son fond, opposé à son pédicule, est refoulé en dedans, et peu à peu la vésicule optique prend l’aspect d’une coupe à double paroi, la cupule optique. Le cristallin vient s’enchâsser dans l’ouverture de cette coupe, dont les deux feuillets interne et externe s’accolent bientôt l’un à l’autre, effaçant entièrement la cavité dont la vésicule optique était creusée.

Les deux lames qui forment la paroi de la cupule ont une destinée différente, l’interne fournira la rétine, l’externe donnera la couche épithéliale pigmentée que l’on a longtemps rattachée à la choroïde et qui, par sa genèse, se lie comme on le voit à la rétine, puisqu’elle vient, comme cette dernière, de la vésicule optique primitive.

Le mésoderme se dispose autour de la cupule optique pour former les enveloppes soit vasculaire (choroïde), soit fibreuse (sclérotique) de l’œil. La peau

située au-devant de la cupule optique se transforme en la cornée transparente ; enfin, des organes accessoires viennent compléter l’appareil de la vision. Nous étudierons plus en détail : 1° le cristallin ; 2° la cupule optique ; 3° le nerf optique ; 4° le corps vitré ; 5° les enveloppes de la cupule optique ; 6° les annexes de l’œil.

1° Cristallin. — Au point où va se former le cristallin l’ectoderme s’épaissit, ses cellules deviennent plus hautes et leurs noyaux se disposent suivant des lignes de stratification superposées. Bientôt cette région épaissie s’infléchit un peu en formant une fossette, fossette cristallinienne , qui devient de plus en plus profonde, et se transforme par la soudure de ses bords en une vésicule, la vésicule cristallinienne. Les parois de cette vésicule sont d’épaisseur inégale, l’antérieure est plus mince, la postérieure est beaucoup plus épaisse. La cavité comprise entre ces deux parois tend à se réduire de plus en plus par le développement exubérant de la paroi postérieure et prend sur les coupes la forme d’un croissant à concavité tournée en arrière. Cette cavité finit par disparaître et le cristallin forme alors une sphère pleine dans laquelle on peut distinguer deux parties : une partie antérieure (tournée vers l’ectoderme de la tête), constituée par une lame de cellules peu élevées, une partie postérieure, formée par des cellules allongées prenant l’aspect de fibres plus ou moins longues, mais gardant toujours une disposition épithéliale, et se continuant par des transitions insensibles avec les cellules de la partie antérieure.

La couche des cellules antérieures devient de plus en plus mince, elle consiste chez l’adulte en cellules aplaties, disposées sur un seul rang et formant ce qu’on appelle V épithélium antérieur du cristallin (fig. 1021,17’).

Le cristallin est enveloppé par une membrane anhiste, la cristalloïde , divisée, tout artificiellement du reste, en cristalloïde antérieure et cristalloïde postérieure, et que l’on peut considérer en partie comme une sécrétion cuticulaire des cellules du cristallin, en partie comme une production de la membrane vasculaire péricristallinienne dont il sera question plus loin (voyez p. 1119).

Chez certains animaux (larve de Triton), le cristallin enlevé peut se régénérer en entier, mais ce cristallin néoformé ne vient pas de l’ectoderme, il est engendré par l'épithélium du bord de la cupule optique (épithélium postérieur de l’iris).

2° Cupule optique. — Pour étudier le développement de la cupule optique il convient d’examiner d’abord son mode de formation 'et ensuite la différenciation de ses parois.

a. Mode de formation. — On a dit souvent que le cristallin déprimait le fond de la vésicule optique comme on déprime avec le doigt un ballon de caoutchouc. En réalité, les choses ne sont pas aussi simples. Si, en effet, le cristallin s’enfonçait simplement dans la vésicule optique dans le sens de l’axe de cette dernière, il la transformerait bien en une cupule, mais la production de la fente cboroïdienne (voy. plus loin) resterait incompréhensible.

Supposons, au contraire, que le cristallin au lieu de se développer au contact du pôle de la vésicule optique se forme un peu au-dessous de ce dernier (fig. 1020, B), et que la vésicule, d’abord petite, s’accroisse surtout par les bords latéraux (fig. 10:20, F), comme le montre le pointillé, de manière à embrasser le cristallin en dessous, la vésicule prendra alors la forme d’une cupule ouverte à la fois en avant, pour recevoir le cristallin, et en dessous suivant une ligne longitudinale au niveau de laquelle existe une fente plus ou moins large suivant le stade du déve-

R G A N E S DERIVES DE L’ECTODERME

loppement (fig. 1020,3), et qui conduit de l’extérieur à la cavité de cette cupule, c’est la fente choroïdienne . Cette dernière s’étend non seulement sur toute la

Fig. 1020.

Formation de la fente choroïdienne [schématique).

A, coupe passaut par l’axe du système optique ; B à F, coupes perpendiculaires à cet axe (voir le texte), a, ectoderme. — 1, cristallin. — 2, vésicule optique. — 3, fente choroïdienne.

cupule optique, mais elle se prolonge encore sur son pédicule, sous la forme d’une gouttière creusée à la face inférieure ou ventrale de ce dernier (fig. 1022).

Il y a d’autres manières de comprendre la formation de la fente choroïdienne. On peut l’expliquer en admettant que Je cristallin, déprimant réellement la vésicule optique, effectue son mouvement de bas en haut et de dehors en dedans, comme l’indique la flèche dans la figure 845, A. Dans ce cas la fente choroïdienne serait un reste du passage du cristallin. On a aussi rapporté l’origine de cette fente à l’intervention du corps vitré, masse mésodermique qui déprimerait la face inférieure de la vésicule optique depuis la partie antérieure ou voisine du cristallin jusque sur son pédicule. Dans ce cas, le cristallin se logerait à la fois dans l’ouverture de la cupule et dans la partie antérieure de cette fente, qu’il aurait pu contribuer d’ailleurs à former lui-même, concurremment avec le corps vitré. Si l’on admet cette double invagination du corps vitré et du cristallin, il faut bien se souvenir qu’elle se fait simultanément pour ces deux organes ; il n’y a jamais invagination du corps vitré dans la cupule optique déjà formée , comme on pourrait le croire d’après certaines descriptions, car, s’il en était ainsi, la paroi de la cupule optique ne serait plus formée de deux, mais bien de quatre couches. Du reste l’origine mésodermique du corps vitré est très contestée (voy. p. 1119). A un moment donné les bords de la fente choroïdienne s’affrontent l’un à l’autre et se soudent, mais le pigment qui entoure de toutes parts la cupule optique manque encore pendant quelque temps au niveau de la suture qui apparaît comme une étroite bande blanche sur la cupule optique foncée. Plus tard le pigment se forme aussi à ce niveau, il ne reste plus de trace de la fente choroïdienne, sauf dans certains cas de malformation, coloboma, où cette fente persiste plus ou moins.

b. Différenciation des parois. — La cupule optique se divise en deux régions, l’une antérieure, portion ciliaire, qui répond au cristallin, l’autre postérieure, portion rétinienne en rapport avec son pédicule ; ces deux régions sont séparées l’une de l’autre chez l’adulte par la ligne ondulée connue sous le nom d ’ora serrata.

La partie antérieure, située en avant de l'ora serrata, reste formée de deux feuillets cellulaires très minces répondant recpectivement à la lame interne (rétinienne) et à la lame externe (pigmentaire) de la cupule optique. Ces deux feuillets ne subissent pas de différenciations histologiques importantes, et sont composés chacun d’un seul rang de cellules. Le feuillet externe se charge tout d’abord de pigment noir, puis le feuillet interne devient également pigmenté au

EMBRYOLOGIE

moins clans sa portion la plus antérieure, en rapport avec

Fig. 1021.

Coupe horizontale d’un œil de Lapin âgé de dix-huit jours (d’après Kôluker)

1, nerf optique. — 2, petite aile du sphénoïde. — 3, 3, muscles droits supérieur et inférieur. — S, épithélium pigmenté de la rétine. — 6. portion rétinienne de la cupule optique. — 7, enveloppe conjonctive de la cupule optique. — 8, portion ciliaire de la cupule optique. — 9, ébauche du pigment de l’iris. — 10, corps vitré. — 11, passage de l’artère centrale de la rétine dans le corps vitré. — 12, rudiment de l’iris. — 13, membrane pupillaire. — 14, tissu propre de la cornée. — 14’. épithélium antérieur de la cornée. — 13, paupière inférieure. — 16, paupière supérieure. — 17, cristallin. — 18, épithélium du^cristallin.

ce qui formera plus tard l’iris. La portion antérieure de la cupule optique fournit la couche épithéliale pigmentée de l'iris (uvée) et la couche épithéliale du corps et des procès ciliaires.

Le fond de la cupule optique, en arrière de l’ora serrata, subit des modifications très grandes. Son feuillet externe reste mince et composé d’un seul plan de cellules qui se chargent de pigment noir, il constitue Yépithélium pigmenté, que l’on rattache à la rétine. Le feuillet interne devient au contraire très épais, ses cellules se disposent sur plusieurs rangées superposées, elles ne prennent jamais de pigment et se différencient en plusieurs formes cellulaires qui engendrent les couches de la rétine. Les couches de la rétine, que nous n’étudierons pas en détail, sont comprises entre deux lames anhistes très fines, la limitante interne en contact avec le corps vitré, la limitante externe qui regarde l’épithélium pigmenté. Si l’on veut comparer ces membranes aux formations homologues qui existent dans les centres nerveux , on voit que la limitante interne répond à la membrana prima de Hensen , tandis que la limitante externe représente la cuticule qui tapisse le canal de l’épendyme.

La couche des cônes et des bâtonnets se développe tard, dixième jour chez le Poulet, et même après la naissance chez les Chats et les Lapins, qui naissent aveugles (Max Schultze). Les cônes et les bâtonnets apparaissent sous la ^orme de petites saillies situées sur l’extrémité périphérique des cellules visuelles.

3° Nerf optique.

Fig. 1022.

Figure schématique montrant la forme de la cupule optique, et ses rapports avec le cristallin (d’après