IÏ. -O R GA NE AUDITIF

L’appareil auditif comprend, on le sait, trois parties : Eoreille interne, l’oreille moyenne et l’oreille externe. L’oreille interne en constitue la partie fondamentale. Elle existe seule chez les Poissons ; l’oreille moyenne et l’oreille externe sont des appareils de perfectionnement qui se développent peu à peu dans les différents groupes d’animaux et atteignent chez les Mammifères leur état le plus parfait. L’épithélium de l’oreille interne avec les cellules sensorielles qu’il renferme vient de l’ectoderme, c’est pour cela que nous décrirons l’appareil auditif au nombre des organes dérivés de ce feuillet. Nous étudierons d’abord : 1° l’oreille interne, puis 2° l’oreille moyenne, et enfin, 3° l’oreille externe.

1° Oreille interne. — La forme la plus simple d’un appareil auditif comparable à celui des Vertébrés est celle que l’on rencontre chez les Mollusques. Chez ces animaux l’oreille consiste en un petit sac clos, sphérique, ( otocyste ) constitué par un épithélium cilié, doublé en dehors d’une couche conjonctive, et renfermant dans son intérieur des petites pierrules calcaires ( otolithes ). Ce sac auditif, placé assez

ORGANES DERIVES DE L ECTODERME

profondément au-dessous de la peau, est rattaché par un long nerf aux ganglions cérébroïdes.

Au début de sa formation, l’oreille interne des Vertébrés se rapproche beaucoup des otocystes (fîg. 1023.) Elle consiste en une petite fossette ectodermique qui s’enfonce de plus en plus dans le mésoderme, puis se sépare bientôt de l’ectoderme et prend place sur les côtés du cerveau postérieur, sous la forme d’une petite vésicule piriforme, la vésicule auditive. Cette dernière se complique bientôt par une série de bourgeonnements ou de plissements de sa paroi. Tandis que s’ébauche ainsi le rudiment épithélial de l’oreille interne, qui, doublé d’une lame conjonctive, constitue le labyrinthe membraneux, le mésoderme qui l’entoure subit aussi des différenciations importantes qui aboutissent à la formation du labyrinthe osseux et des espaces périlymphatiques. Nous étudierons donc dans le développement de l’oreille interne deux points principaux : 1° différenciation de l’ébauche épithéliale ; 2° différenciation du tissu mésodermique.

a. Différenciation de l'ébauche épithéliale.

— La vésicule auditive est située sur le côté du cerveau postérieur. En dedans d’elle se trouve le ganglion et le nerf acoustique nés, on s’en souvient (voy. p. 1112), aux dépens du cerveau postérieur, de la même manière que naissent les racines postérieures et leurs ganglions. La vésicule auditive est piriforme, sa pointe est tournée en haut, sa partie supérieure, effilée, représente le pédicule qui la rattachait à l’ectoderme et devient plus tard le recessus du labyrinthe ou canal endolymphatique .

Chez certains Sélaciens, même à l’état adulte, le canal endolymphatique très allongé débouche à la surface de la tête par un petit orifice, de sorte que chez ces animaux l’oreille interne garde toujours ses connexions primitives avec l’ectoderme.

On peut considérer dans la vésicule auditive deux parties, l’une inférieure, l’autre supérieure, séparées l’une de l’autre par un étranglement et qui se développent différemment. La partie inférieure émet un diverticule conique qui se recourbe bientôt sur lui-même, embrassant dans sa concavité le ganglion nerveux du nerf auditif; c’est le canal cochléaire. Ce dernier s’allonge de plus en plus, se recourbe comme une sorte de corne, puis finalement s’enroule sur luimême en décrivant les tours de spire caractéristiques du limaçon membraneux. La partie supérieure de- la vésicule produit les canaux semi-circulaires . Ces canaux se forment à l’aide d’un mécanisme très spécial, intéressant à connaître non seulement en lui-même, mais parce qu’il montre l’innombrable variété de moyens dont le développement dispose pour réaliser la formation des organes. Chaque canal se développe de la manière suivante : à la surface de la vésicule auditive s’élève un diverticule aplati, semi-circulaire, ayant la forme d’un demidisque assez épais, implanté sur la vésicule elle-même. Bientôt les deux faces

ANATOMIE HUMAINE. — T. IV, 6e ÉDIT.

Fig. 1023.

Coupe transversale de la tête d’un embryon de Poulet.

a, ectoderme. — 6, mésoderme. — c, entoderme.

1, cerveau postérieur. — 2, invaginations ectodermiques donuant l’oreille iuterne. — 3, sillon branchial et sa membrane clôluralc. — 4, pharynx. — 5, poche branchiale. — 6, chorde dorsale, — 7, 7, arc aortique. — 8, veine jugulaire primitive.

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EMBRYOLOGIE

planes de ce demi-disque s’accolent l’une à l’autre sur toute la partie de leur étendue comprise entre leur insertion à la vésicule auditive et une ligne courbe parallèle à leur bord, et située un peu en dedans de ce dernier. Cet accolement efface la cavité du disque qui se trouve remplacé maintenant par une lame pleine, creusée suivant son bord externe d’un canal qui débouche dans la cavité de l’oreille interne par ses deux extrémités. Les parois accolées se fusionnent intimement, puis se résorbent. A la place d’un demi-disque, on a finalement un canal libre disposé en anse sur la vésicule auditive (voy. fig. 1024,15).

Les ébauches discoïdes des deux canaux semi-circulaires verticaux se confondent en partie ; il en résulte que les canaux qui leur succèdent ont une partie de leur trajet commune, et s’ouvrent dans la cavité du vestibule par une ouverture unique.

La portion moyenne de la vésicule auditive qui reste après la formation du canal cochléaire et des canaux semi-circulaires se différencie à son tour. Elle est divisée par une constriction transversale en deux parties, l’une supérieure en rapport avec les canaux semi-circulaires, c’est l ’utricule, l’autre inférieure en relation avec le canal cochléaire, c’est le saccule. La séparation qui se fait ainsi entre l’utricule et le saccule est complète et isolerait absolument ces deux vésicules l’une de l’autre, si elles ne se trouvaient mises en rapport indirectement par le canal endolymphatiqué de la manière suivante : la constriction qui divise le labyrinthe se fait juste en face du point d’abouchement du canal endolymphatique et se prolonge sur une certaine longueur de ce dernier, le divisant en deux branches qui forment avec la portion restée indivise un Y renversé. On peut passer de la cavité de l’utricule dans la branche utriculaire, puis dans la branche droite de l'Y et de celle-ci dans le saccule par la branche sacculaire (voy fig. 1024). Le saccule est rattaché au canal cochléaire par un tube très fin, le canalis rétiniens de LIensen. Toutes les cavités de l’oreille interne communiquent donc entre elles.

L’épithélium qui tapisse l’oreille interne est d’abord cylindrique, plus tard il devient cubique bas, dans les points où il n’existe pas de terminaisons du nerf acoustique. Là au contraire où doivent apparaître les éléments sensoriels (taches et crêtes acoustiques, organe de Gorti), cet épithélium s'épaissit beaucoup et engendre par simple différenciation histologique les diverses formes de cellules que l’on rencontre. L’origine de la poussière auditive n’est pas cànnue. Fol a observé chez les Mollusques que les otolithes se forment dans des cellules épithéliales de la paroi qui se' chargent de calcaire, puis abandonnent leur place et tombent dans la cavité labyrinthique, mais on ne sait pas si ces données sont applicables aux Vertébrés.

b. Différenciation du mésoderme. — L’oreille interne est enveloppée au début de cellules mésodermiques toutes semblables entre elles. Plus tard ces cellules se groupent en couches spéciales présentant divers états de différenciation. On peut alors reconnaître dans le mésoderme trois formations principales : 1° une couche de cellules appliquée en dehors de l’épithélium et qui donnera plus tard la couche fibreuse du labyrinthe membraneux ; 2° des amas de tissu conjonctif à l’état muqueux, c’est-à-dire formé de rares cellules étoilées semées dans une substance fondamentale très abondante, et possédant à cause de cela un aspect gélatineux; 3° une couche de cellules mésodermiques située en dehors des amas muqueux et se confondant plus ou moins avec la masse de tissu embryonnaire dans laquelle va prendre naissance le rocher.

Il n y a rien à dire sur la couche mésodermique qui forme la tunique fibreuse du labyrinthe.

Le tissu muqueux est, -au contraire, d’une importance extrême, car il préside à la formation des espaces périlymphatiques de l’oreille interne et des rampes du limaçon. Il entoure le vestibule sur presque toute son étendue, et enveloppe en partie les canaux semi-circulaires et le canal du limaçon : étudions-le dans ces derniers points. Autour des canaux semi-circulaires, il forme une masse qui, sur les coupes transversales, a l’aspect d'un croissant embrassant le canal dans sa

ORGANES DERIVES DE L’ECTODERME

concavité. Il n'cxiste donc que sur la paroi inférieure et sur les parois latérales du canal et fait entièrement défaut au niveau de sa paroi supérieure. A un moment donné ce tissu muqueux se creuse de vacuoles, puis se résorbe et disparaît, laissant à sa place un liquide, la périlymphe , contenue dans l’espace périlymphatique. L’espace périlymphatique a exactement la forme de la masse du tissu muqueux qui existait avant lui. Il n’est donc développé qu’en dessous du canal semi-circulaire, par sa paroi supérieure ce dernier est accolé au labyrinthe osseux (voy. Oreille interne ) ; quelques restes du tissu connectif constituent les brides qui cloisonnent l’espace périlymphatique.

Au niveau du canal cochléaire il apparaît deux bandes de tissu muqueux qui se placent sur deux faces oppposées de ce canal et le suivent dans toute sa longueur, se réunissant l’une à l'autre au niveau de son extrémité. Sur les coupes du limaçon ces bandes forment deux nodules situés de part et d’autre du canal cochléaire qui a pris un aspect légèrement triangulaire ; elles se résorbent, et à leur place se forment les rampes vestibulaire ettympanique du limaçon.

Le tissu mésodermique situé en dehors des espaces périlymphatiques et des rampes du limaçon se confond plus ou moins, avons-nous dit, avec le tissu embryonnaire du rocher; voici plus exactement quel est son rôle : lorsque le rocher devient cartilagineux, ce tissu mésodermique lui forme un périchondre, puis au sein de ce périchondre, et tandis que le cartilage du rocher s’ossifie, il se développe de l’os fibreux qui forme une enveloppe propre au labyrinthe. Au début, cette formation osseuse est indépendante du rocher et peut facilement être énueléée chez les jeunes individus, où l’on peut extraire ainsi le -labyrinthe osseux du rocher, avec lequel il fait corps intimement plus tard.

L’axe du limaçon (columelle) est occupé par le nerf cochléen, le ganglion spiral, et par une masse de tissu connectif. Ce dernier se transforme partiellement en os fibreux et fournit ainsi la columelle osseuse et la lame spirale. La columelle osseuse, la lame des contours, la lame spirale sont donc des os d’origine fibreuse, c’est-à-dire nés dans le tissu conjonctif sans être précédés par du cartilage.

2° Oreille moyenne. — L’oreille moyenne se développe aux dépens de la première poche branchiale. Urbantschitsch a bien soutenu le contraire, mais son opinion n’a pas prévalu. L’oreille moyenne nous fournit donc un exemple du transfert d’un organe d’un appareil à un autre, cas du reste assez fréquent. La poche branchiale destinée primitivement à la respiration est passée au service de l’appareil auditif.

Gomme on le verra plus loin, toute poche branchiale est un diverticule entodermique du tube digestif qui s’avance vers l’extérieur et vient à la rencontre d’une petite fossette ectodermique d’habitude peu profonde, répondant au sillon branchial. Le fond de la poche branchiale s’accole à celui de la fossette ectodermique, puis la membrane commune qui résulte de cet adossement se perfore et l’on a ainsi un canal qui traverse latéralement le cou et fait communiquer le pharynx avec l’extérieur lorsqu’il se forme une fente branchiale, comme c’est le cas chez les Poissons. Chez les Mammifères, au niveau de la première fente branchiale l’entoderme ne s’accole pas étroitement à l’ectoderme , mais ces deux feuillets sont séparés l’un de l’autre par une lame de tissu connectif, et il se forme ainsi entre l’oreille moyenne et l'extérieur une membrane qui, contrairement à celle qui clôt les fentes branchiales, ne se perfore jamais, c’est la membrane du tympan. Le tissu connectif placé entre l’ectoderme et l’entoderme forme bientôt une masse gélatineuse de tissu muqueux qui se développe beaucoup et repousse l’épithélium entodermique du tympan contre les parois du labyrinthe (fîg. 1024, A), occupant ainsi l’espace dans lequel se creusera plus tard la caisse du tympan. Dans ce tissu connectif prennent place la corde du tympan et les osselets de l’ouïe qui se développent dans son épaisseur. A un moment donné, ce tissu muqueux se résorbe peu à peu et disparaît; l’entoderme pharyngien qu’il maintenait éloigné de l’ectoderme de la membrane

Fig. 1024.

Développement de l’oreille moyenne : A, B, deux stades successifs [schématique).

1, ectoderme. — 2, tissu muqueux. - 2’, mésoderme. — 3, muscle du marteau. — 4, marteau. — 5, entoderme. — fi, trompe d’Eustache. — 7, rocher. — 8, fenêtre ovale. — 9, fenêtre ronde. — 10, canal endolympliatique. — ■ I, utricule. — 12. saceule. — 13, canalis reuniens. — 14. limaçon. — 15, canal semi-circulaire. — 16, membrane du tympan. — 17, rampe du limaçon.

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EMBRYOLOGIE

du tympan se rapproche de ce dernier et tapisse la cavité qui se forme entre le labyrinthe et le tympan lui-même au fur et à mesure de la disparition du tissu muqueux. Dans ce mouvement, l’entoderme pharyngien recouvre les osselets de Fouie qui, dégagés du tissu muqueux, semblent libres au sein de la cavité de la caisse, mais qui, en réalité, sont revêtus par l’épithélium entod errai que, comme l’intestin dans la cavité abdominale est revêtu par le péritoine (fîg. 1024, B).

3° Oreille externe. — L’oreille externe se forme d’une manière très simple. L’épaississement des parties avoisinant la fossette ectodermique dont nous avons parlé (sillon branchial), transforme cette fossette en un canal assez long, le conduit auditif externe, puis les bords de l’ouverture de ce canal, qui appartiennent respectivement, l’antérieur au premier arc branchial, le postérieur au second arc, fournissent par un développement propre le pavillon de l’oreille. Une série de six tubercules se développent sur le pourtour de l’orifice externe, et chacun de ces tubercules s’accroissant de plus en plus, et se fusionnant plus ou moins avec ses voisins, forme une partie du pavillon définitif (tragus et antitragus, hélix, etc.).

§ IV. — Organe olfactif

L’appareil olfactif se développe, comme tous les organes des sens supérieurs, aux dépens de l’ectoderme. Il se montre au début sous la forme de deux épaississements de l’ectoderme de la face antérieure de la tête, les champs nasaux de His, puis l’ectoderme ainsi différencié s’enfonce, formant deux petites fossettes, les fossettes olfactives. Sur la ligne médiane existe un large lobe descendant du front et qui forme le bord supérieur de la bouche. Il est limité au dehors de chaque côté par la fossette olfactive et par une gouttière qui prolonge cette dernière en arrière jusque sur le bord du stomodæum, la gouttière nasale. L’autre bord delà gouttière nasale est formé par l’extrémité antérieure du prolongement maxillaire supérieur qui est ici bien net, car il est aussi limité en dessus par un sillon qui part de l’angle interne de l’œil et se dirige sur la gouttière nasale, le sillon lacrymal. Le sillon lacrymal aboutit à la cavité des fosses nasales, dans laquelle il se déverse en quelque sorte; c’est là un rapport important expliquant bien dès maintenant les rapports qui existent chez l’adulte. Au-dessus du sillon lacrymal le bord externe de la fossette olfactive est formé par une lame de substance, sorte d’appendice latéral du bourgeon frontal, compris entre la fossette olfactive, la gouttière lacrymale et la partie interne de l’œil, et qui a été appelé par certains auteurs prolongement frontal externe par opposition au bord interne de la gouttière nasale désigné sous le nom de prolongement frontal interne. On peut avec K. Peter, appeler bourgeon frontal (processus frontalis) l’ensemble de ces lobes (le lobo médian limité par les prolongements frontaux internes et les prolongements frontaux externes) et réserver le nom de prolongements nasaux internes et externes aux bords médial et latéral de la fossette olfactive qui deviennent bientôt saillants et qui passent seuls dans la constitution du nez, tandis que le prolongement frontal interne est employé à la formation de la lèvre et du bord de la bouche. Lorsque la face est ainsi constituée, les fossettes olfactives se prolongent donc jusque sur la voûte du stomodæum par les gouttières nasales. Bientôt ces gouttières se ferment et se transforment en canal par l’accroissement du prolongement maxillaire supérieur qui passe au-devant d’elles à la manière d’un pont et vient se souder au prolongement frontal interne. 11 est probable que le pont desubstance ainsi formé palais primitif de Dursy) n’est pas produit exclusivement par le prolongement maxillaire supérieur, mais aussi par les bourrelets nasaux qui s’unissent en-dessous de la fossette olfactive, car His

ORGANES DÉRIVÉS DE L’ECTODERME

a observé un embryon humain monstrueux avec une lèvre et un palais fendus, mais une narine fermée en-dessous.

La formation du palais primitif détermine à la fois l’achèvement du bord antérieur de la bouche, jusque-là interrompu par les gouttières nasales, et la formation des orifices internes des fosses nasales, les choanes primitifs placés derrière lui dans la voûte buccale.

Les choanes primitifs, appelés encore par Dursy les fentes palatines primitives à cause de leur situation dans la voûte buccale, sont donc d’abord placés très en avant comme chez les Amphibiens, et les voies aériennes et digestives sont confondues dans la bouche. Il se produit ensuite une séparation de ces cavités parla formation du palais secondaire ou définitif. Des lames horizontales, lames palatines de Dursy, naissent du prolongement maxillaire supérieur et se portent l’une vers l’autre en dedans, pour finir par se souder sur la ligne médiane. Leur soudure n’est pas rapide et précoce mais assez lente et elles laissent longtemps entre elles une fissure longitudinale assez grande ( fente palatine secondaire, Dursy) dans la voûte de la cavité buccale, puis elles s’unissent entre elles sur la plus grande partie de leur étendue en formant le palais. Pendant ce temps, la substance de la base du crâne interposée sur deux fossettes olfactives s’est accrue dans le sens sagittal et forme la cloison des fosses nasales qui se soude au palais définitif et détermine la séparation complète des fosses nasales droite et gauche. En avant les lames palatines ne se soudent pas sur la ligne médiane ; l’extrémité antérieure du septum ^erra S "asa‘ exleme' “

s’interpose à elles et se soude à leur bord

interne. Cette soudure, qui porte d’abord seulement sur l’épithélium comme d’ailleurs dans le reste du palais, devient ensuite mésodermique après disparition de l’épithélium toutefois il reste un cordon épithélial qui n’étant pas remplacé par du mésoderme se creuse plus tard d’une lumière et donne le canal incisif, ou eanalde Stenson, qui fait communiquer la cavité des fosses nasales avec la bouche. Ce canal e?t en rapport avec l’organe de Jacobson, organe sensoriel placé sur la paroi médiale des fossettes olfactives dont il semble être une simple différenciation. L’organe de Jacobson est formé en définitive par un petit diverticule tapissé par un épithélium sensoriel qui reçoit une branche du nerf olfactif. Ce diverticule est placé dans la paroi de la cloison des fosses nasales et il communique avec la cavité buccale par le canal incisif. Il existe chez tous les Amniotes, mais est plus particulièrement développé chez les Mammifères, sauf chez l’Homme et les Primates supérieurs où il est rudimentaire.

La formation du palais a reporté fort en arrière l’orifice postérieur des fosses nasales qui s’ouvre maitenant dans la portion entodermique du canal alimentaire. Ce recul des choanes est porté à son maximum chez les Mammifères qui mâchent leurs aliments et les maintiennent un certain temps dans leur cavité buccale avant

p.n.i bf ppe

Fig. 1025.

Tête d’un embryon de Poulet de 6 jours vue de face Mathias Duval.

b, bouche. — bf, bourgeon frontal. — pmd, prolongement mandibulaire . — pmx, prolongement maxillaire

EMBRYOLOGIE

cerv

Fig. 1026.

Coupe frontale de la tête d’un embryon humain du deuxième mois pour montrer la membrane naso-buccale (K. Peter).

en, cavité nasale. — cerv. cerveau. — mbn, membrane naso buccale. — ce, œil. — pr. md , processus mandibulaire. — pr. mx , processus maxillaire supérieur.

de les avaler. 11 est beaucoup moins marqué et les choanes s’onvrent plus ou moins largement sur la voûte buccale chez les Sauropsidés, qui avalent immédiatement leur proie.

Telle est la description classique de la formation de la face chez les Amniotes.

Elle doit être un peu modifiée pour les Mammifères. Hochstetter et Keibel ont montré qu’il n’y a pas chez ces derniers de gouttière nasale, mais une simple lame épithéliale épaisse, peu profonde, qui peut laisser croire à la présence d’une gouttière lorsque l’épithélium mal fixé est tombé. Le choane primitif ne se forme donc pas par recouvrement de cette gouttière mais bien par un tout autre procédé. La fossette olfactive primitive vient buter par son fond contre la voûte du stomodæüm et ces deux cavités (buccale et nasale ne sont séparées que par une membrane mince, la membrane bucconasale de Hochstetter {mbn, fig. 1026) qui se perfore à un moment donné. Le choane primitif est donc placé d’emblée derrière le palais primitif formé par le prolongement frontal interne et par le prolongement maxillaire supérieur dont l’union précède son ouverture dans la bouche.

L’épithélium olfactif n’occupe, on le sait, que la portion supérieure des fosses nasales, c'est cette portion seulement qu’il convient de regarder comme l’organe olfactif. La cavité des fosses nasales est une voie d’entrée de l’air permettant à ce dernier de gagner l’appareil respiratoire sans passer par la bouche. Cette cavité, tapissée d’un épithélium ectodermique, se complique de deux manières : 1° par l’apparition des cornets, prolongements de la paroi qui font saillie en dedans; 2° par la formation des sinus, cavités creusées secondairement au sein du squelette des parois, et qui s’ouvrent dans la cavité nasale dont le revêtement muqueux s’étend sur elles et les tapisse.

La formation des cornets ne résulte pas, comme on pourrait le croire, de poussées locales de la paroi amenant la production de lames saillantes dans une cavité déjà assez vaste, elle débute de très bonne heure chez les embryons, lorsque la cavité est à peine marquée, par la production de fissures étroites, tapissées par l’épithélium et dont le fond, fojçmé par un bourgeon épithélial plein, s’enfonce graduellement dans l’épaisseur des parois pleines de la face, puis se fissure à son tour de telle manière que l’accroissement des fosses nasales et la production des cornets et des méats qui séparent ces derniers sont des phénomènes concomitants. Le squelette apparaît ensuite dans les cornets d’abord purement membraneux, formés parce processus.

| Y. — Parties épithéliales de la peau et leurs dérivés

Après avoir fourni le système nerveux et les organes que nous avons déjà décrits, l’ectoderme forme le revêtement épithélial de la surface du corps, c’est-à-dire l’épiderme. L’épiderme, uni à une lame mésodermique (le derme;, constitue la peau sur laquelle naissent une série d’organes soit saillants (poils, ongles), soit rentrants (glandes) que l’on peut considérer comme des annexes de la peau. Nous étudierons tout d’abord le développement de la peau, puis celui de ses annexes.

1° Développement de la peau. — L’épiderme est une simple transformation

ORGANES DERIVES DE L’ECTODERME

de l’ectoderme primitif. -Ce dernier consistait d’abord en une seule couche de cellules hautes, mais bientôt il présente deux couches superposées : l’une profonde, formée de cellules cubiques, répond à la couche génératrice et au corps muqueux de Malpjghi, l’autre superficielle, formée de cellules plates, répond aux couches cornées de l’épiderme (Kôlliker). L’épiderme s’épaissit par multiplication de ses strates; dans la couche superficielle se rencontrent des cellules dont le noyau s’atrophie et qui desquament, formant à la surface du corps un enduit onctueux, le smegma embryonum ou vernix caseosa. Une partie de ce vernis tombe dans le liquide amniotique avec des poils de lanugo, et ces débris, avalés avec l’eau de l’amnios par le fœtus, se retrouvent dans le méconium.

Le derme est constitué de prime abord par des cellules embryonnaires du tissu conjonctif. D’où viennent ces cellules? Sur les flancs et du côté ventral, elles sont fournies par la couche la plus superficielle de la lame fibro-cutanée, qui à ce niveau est immédiatement accolée à l’épiderme; du côté dorsal, au niveau des protovertèbres, le derme est formé par des cellules venues de la couche externe des protovertèbres (voy. p. 1151).

Le derme est séparé de l'épiderme par une couche mince anbiste, membrane basale, qui, chez les Vertébrés inférieurs surtout, acquiert une réelle importance. Cette lame est au début parfaitement lisse, et la face externe du derme embryonnaire, supposée dépouillée de l’épiderme qui la revêt, se montrerait absolument plane sur toute son étendue; mais bientôt cette surface se hérisse d'une série de prolongements coniques, les papilles. Toutes les formations papillaires que l’on rencontre dans le derme ne sont pas saillantes à sa surface, il en est qui sont situées profondément dans son épaisseur, ce sont les papilles des poils.

2° Annexes de la peau. — Les annexes de la peau sont, chez l’Homme : les poils, les ongles, les glandes sudoripares, les glandes sébacées et enfin les mamelles. Les dents rentrent aussi parmi ces organes, mais nous rattacherons leur étude ainsi que celle de la bouche (invagination ectodermique), à l’histoire du tube digestif.

a. Poils. — A partir du troisième mois de la vie fœtale, chez l’Homme, on voit naître de la surface profonde de la couche de Malpighi des bourgeons épithéliaux pleins, cylindriques ou légèrement renflés à leur partie terminale, et qui s’enfoncent dans l'épaisseur du derme. Ces bourgeons sont destinés à fournir les poils : leur extrémité enfoncée dans le derme se met bientôt en contact avec un petit nodule du tissu mésodermique qui va constituer la papille du poil. Ce nodule est formé de cellules rondes, embryonnaires, il semble déprimer le fond du bourgeon épidermique et s’en coiffer comme d’une calotte; bientôt il présente à son intérieur des vaisseaux sanguins, et la papille est ainsi définitivement constituée. Le germe épithélial, bourgeon du corps muqueux, subit de son côté des changements importants. A sa périphérie, ses cellules qui se continuent d’ailleurs avec celles du corps muqueux, prennent la forme et la distribution des éléments de ce dernier, et constituent la gaine externe du poil ; parmi les cellules centrales, celles qui se trouvent immédiatement au-dessus de la papille se multiplient avec une grande énergie et forment un faisceau d’éléments allongés qui se groupent en une tige cylindrique, la tige du poil. Cette dernière s’accroît incessamment par la prolifération des cellules qui coiffent la papille, et qui engendrent, en même temps que la tige, les gaines internes du poil. Les cellules de l’axe du germe pileux, situées au-dessus du poil naissant sur la papille, se chargent de graisse et disparaissent, faisant ainsi une sorte de chemin pour l’éruption du poil (Gôtte).

Les poils sont caducs, ils meurent par atrophie de leur papille et tombent, soit arrachés, soit repoussés au dehors par un poil de remplacement qui, profitant de leur gaine externe, suit le même chemin qu’eux.

EMBRYOLOGIE

Les premiers poils qui apparaissent chez le fœtus (cinquième mois) sont extrêmement fins et délicats (poils follets, lanugo), ils sonttrès répandus à la surface du corps, mais ne tardent pas à tomber, soit pendant le cours même de la vie fœtale, soit après la naissance.

Les poils de remplacement naissent d'habitude sur un germe formé par une prolifération de la gaine externe de la racine de l’ancien poil et qui se développe comme l’a fait le premier germe pileux. On comprend facilement alors comment il se fait que le poil de remplacement emprunte la gaine de celui qui [l’a précédé. Ce mode de développement des poils de nouvelle formation présence de grandes analogies avec la production des dents de la seconde dentition.

Gôtte et Kolliker ont aussi prétendu que, même après la naissance, des poils peuvent se former directement par des. germes venus du corps muqueux de Malpighi, comme lors de la première apparition du système pileux; il est incontestable qu’il en est bien ainsi dans la peau qui couvre la ramure des Cerfs et qui se renouvelle avec cette dernière (Kolliker).

b. Ongles . — Les ongles commencent à se former vers le troisième mois de la vie intra-utérine, un peu plus tôt dans les extrémités antérieures (mains) que dans les extrémités postérieures. Leur apparition est précédée par la formation du lit de l'ongle , c’est-à-dire de l’aire sur laquelle va se développer la lame unguéale. Cette aire est limitée par des bourrelets, antérieur, latéraux et postérieur, formés par des replis de la peau : le repli postérieur est le plus marqué, c’est à son niveau que se formera la racine de l’ongle. L’épiderme du foetus, dans l’étendue du lit de l’ongle, subit des modifications très importantes; son corps muqueux s’épaissit beaucoup, ses couches cornées sont aussi très épaisses et forment une membrane particulière qui recouvre entièrement le lit de l’ongle jusqu’au cinquième mois, où elle disparaît, c’est V éponychium de Unna. Le perionyx est un reste de l’éponychium. Entre le corps muqueux et l’éponychium, au quatrième mois, apparaît une mince lame cornée que l’on peut considérer comme le premier rudiment de l’ongle : cette lame est très mince, souple, à peine plus résistante que les couches cornées elles-mêmes, elle est formée de cellules du corps muqueux imprégnées de kératine, fournie elle-même par de l’éléi dine située dans les cellules superficielles du corps muqueux (Curtis). Cette lame sera remplacée par une série d’autres qui évolueront successivement de la même manière qu’elle, disparaissant avec l’éponychium. L’ongle définitif est formé par une couche répondant au stratum lucidum de l’épiderme (Curtis); sa substance cornée provient non pas de l’éléidine, mais bien d’une matière particulière dite onychogène (Hanvier).

En somme, le développement de l’ongle se réduit à une différenciation histologique se produisant au niveau d’une aire spéciale limitée par des bourrelets et connue sous le nom de lit de V ongle.

c. Glandes sudoripares. — Les glandes sudoripares apparaissent au cinquième mois sous la forme de bourgeons épithéliaux de la couc'he profonde de l’épiderme. Ces bourgeons, cylindriques, pleins s’enfoncent dans le derme assez profondément. Arrivée dans la partie inférieure du derme, leur extrémité se recourbe en crosse, puis l’accroissement continuant avec énergie, elle se replie sur elle- même un grand nombre de fois, formant le peloton connu sous le nom de glomérule de la glande sudoripare. La lumière de ces glandes se creuse assez tard, au septième mois.

d. Glandes sébacées. — Les glandes sébacées sont, en règle générale, des annexes des poils. Elles naissent comme des bourgeons latéraux sur les germes pileux alors que ces derniers ont déjà atteint un développement assez avancé, c’est-à-dire présentent une papille bien formée. Elles apparaissent sous la forme de renflements latéraux de l’épithélium de la gaine externe des poils. Ces renflements sont d’abord pleins et formés par des cellules toutes semblables entre elles, puis les cellules centrales se chargent de graisse et fournissent la matière sébacée qui imprègne le poil.

ORGANES DÉRIVÉS DE L’ENTODERME

Des glandes sébacées peuvent naître directement de l’ectoderme, c’est-à-dire sans être annexées à des germes pileux. C’est ainsi que les glandes sébacées de la muqueuse des lèvres, du prépuce et du gland apparaissent comme des bourgeons pleins de l’épithélium cutané, qui se ramifient un certain nombre de lois et prennent l’aspect d’une petite glande en grappe.

e. Glandes mammaires. — D’après O. Schultze, les mamelles (qui sont des glandes sudoripares modifiées) ne se développent pas isolément sur les points de la peau où on les trouve plus tard, mais elles naissent sur une ébauche épithéliale commune, qui a forme d’une ligne saillante étendue sur les parois latérales du corps, de la racine du membre antérieur (aisselle) jusqu’à celle du membre postérieur (pli de l’aine). Cette ligne, formée par un épaississement du corps de Malpighi, a reçu de Sghultzk le nom décrété mammaire ( Müchlinie ). Elle présente bientôt des renflements ovalaires qui la rendent moniliforme, puis, les ponts épithéliaux formés parla ligne mammaire et qui unissaient ces différents renflements disparaissant, ces derniers deviennent indépendants les uns des autres et constituent les points mammaires. Au niveau de chacun d’eux, l’épiderme forme une dépression à la constitution de laquelle prennent part non seulement ses couches profondes, comme cela avait lieu dans les glandes que nous avons étudiées jusqu’ici, mais encore ses couches superficielles cornées. Cette dépression a reçu le nom de champ glandulaire (Huss). De la face profonde de l’épiderme du champ glandulaire naissent çà et là des bourgeons pleins qui se ramifient et se développent largement, formant une série de lobes glandulaires (glandes mammaires) qui débouchent isolément les uns à côté des autres dans l’étendue du champ glandulaire. Chez l’Homme, le champ glandulaire, d’abord légèrement déprimé, comme on l’a vu, forme après la naissance une saillie assez marquée qui constitue le mamelon et son aréole ; chez les animaux pourvus d’un pis. il se creuse au contraire davantage et forme la cavité du pis (Klaatscii).

ARTICLE IV

ORGANES DÉRIVÉS DE L’ENTODERME

Dans l’embryon très jeune, l’entoderme forme un tube clos à ses extrémités antérieure et postérieure, et à la face ventrale duquel se trouvent les vésicules ombilicale et allantoïde (voy. art. II, fîg. 995). Rientôt, le tube digestif se met en communication avec l’extérieur de la manière suivante : à la face inférieure de la tête se forme une fossette ectodermique dirigée d’avant en arrière et dont le fond ne tarde pas à s’accoler au cul de-sac pharyngien, c’est Y invagination buccale ou 1 e stomodæum (gto [/.a bouche, §ùa> j’enfonce).

Le fond du stomodæum accolé à l’entoderme pharyngien forme d’abord une cloison membraneuse, la membrane pharyngienne , mais cette membrane sè résorbe bientôt et dès lors l’intestin communique librement avec l’extérieur par la bouche.

Au niveau de l’extrémité postérieure de l’embryon une communication s’établit aussi avec le dehors par un procédé que l’on a souvent comparé schématiquement à celui qui détermine la formation de la bouche, en disant que, de même que l’ectoderme fournit le stomodæum en avant, il donne en arrière le proctodæum (^pwxxoç, anus) ; mais en réalité l’ouverture postérieure se forme d’une manière un peu spéciale, comme nous le verrons plus loin. Bien que le stomodæum et le proctodæum soient d’origine ectodermique, nous rattacherons leur étude à celle du feuillet

EMBRYOLOGIE

interne, car leurs relations avec ce dernier sont trop intimes pour qu’il soit possible de les en séparer.

Le tube digestif, maintenant ouvert à ses deux extrémités, subit une série de transformations. Sa région antérieure ou pharyngienne devient le siège de la production d’une série de poches, poches branchiales , en relation avec les arcs branchiaux dont l’importance est si grande dans la formation de la face et du cou. En

arrière de la région pharyngienne, la portion digestive du canal intestinal subit des changements importants dans son calibre et dans sa longueur, suivant les différents points. Enfin une série d’organes annexes apparaissent comme des appendices du tube entodermique, ce sont les poumons, le foie, le pancréas. On peut aussi décrire parmi les organes dérivés de l’entoderme la chorde dorsale qui joue un rôle important avant la constitution du squelette définitif.

Renvoyant pour l’étude de l’entoderme dans les premiers stades à l’article II, (p. 1083 et suiv.),nous étudierons successivement ici : 1° la bouche et le stomodæum ; T Y anus et 1 e proctodæum; 3° les arcs branchiaux des Poissons; 4° les arcs branchiaux chez V Homme et leurs dérivés ; 5° la portion digestive proprement dite du tube entodermique ; 6° les organes annexes de ce dernier, le poumon le foie et le pancréas; 7° la chorde dorsale.