La bouche

ET LE STOMODÆUM

Vue d'ensemble des formations entodermiques. La figure est vue de profil, sauf dans sa partie supérieure qui a été tordue en avant ( schématique ) .

1, intestin pharyngien. — 2, poches branchiales. — 3. ébauche impaire de la thyroïde. — 4, ébauche pulmonaire. — 5, ébauche hépalo-cystique. — 6, pancréas ventral droit. — 7, pancréas ventral gauche. — 8, pancréas dorsal. — 9, vésicule ombilicale. — 10, vésicule allantoïde. — 11, cloaque interne.

Le stomodæum est une fossette légèrement aplatie de haut en bas, située entre ce qui sera plus tard la base du crâne et le plancher du premier arc branchial. On lui donne quelquefois le nom de bouche primitive, celui de stomodæum convient mieux : 1° parce qu’il évite toute confusion avec le blastopore ou bouche primitive qui n’a rien à faire avec l’invagination buccale; 2° parce que le stomodæum ne répond pas intégralement à ce qui sera plus tard la bouche définitive, et qu’il importe de ne pas identifier absolument ces deux parties l’une avec l’autre.

Limité en haut et en bas comme il a été dit ci-dessus, le stomodæum est borné en arrière par la membrane pharyngienne formée par l’accolement intime de l’épithélium ectodermique de l’invagination buccale avec l’épithélium entodermique du pharynx, entre lesquels n’existe aucun élément mésodermique.

Sur les coupes verticales passant par le plan médian, on voit la membrane pharyngienne s’insérer sur la base du crâne. En avant de cette insertion se trouve, sur la voûte du stomodæum, une fossette ectodermique dirigée de bas en haut, la poche hypophysaire ou de Rathke, qui forme ultérieurement le lobe antérieur de l’hypophyse. En arrière de la membrane pharyngienne existe une autre fossette, parallèle à la poche de Rathke, mais de nature entodermique, c’est la poche ■de Seessel (voy. fig. 995, 7 et 7’).

La membrane pharyngienne se perce bientôt en son centre d’un trou qui fait communiquer

ORGANES DÉRIVÉS DE L’ENTODERME

la bouche avec le pharynx, mais cette communication est encore étroite, et le reste de la membrane pharyngienne forme entre ces deux cavités une sorte de diaphragme, le voile pharynf/ien. Enfin ce dernier se résorbe à son tour, et la bouche et le pharynx se continuent sans interruption l’un dans l’autre.

Le stomodæum formera à la fois les fosses nasales (les fossettes olfactives s’ouvrent en effet largement dans le stomodæum et se confondent en partie avec lui) et la cavité buccale de l’adulte; voyons quelle part on peut lui attribuer dans la constitution de la bouche définitive. 11 y a à ce sujet deux opinions. Pour Kôllikeh, la membrane pharyngienne s’insère au niveau de ce qui fournira plus tard les piliers postérieurs du voile du palais : par conséquent le stomodæum, comme la bouche définitive, est limité en arrière par les piliers du voile du palais, et la bouche et le stomodæum ont à peu près la même étendue. Pour His, le stomodæum est beaucoup moins vaste, la membrane pharyngienne, en effet, loin de s'insérer au niveau des piliers, s’attache bien plus en avant, au plancher de l’arc maxillaire inférieur, de sorte que la bouche définitive est formée non seulement par le stomodæum, mais par une partie du pharynx entodermique située derrière celui-ci.

§ II. — L’anus et le progtodæum

L’ouverture postérieure du tube digestif ne se forme pas au moyen d’une invagination ectodermique allant au-devant du cul-de-sac intestinal, mais bien aux dépens de la membrane anale (voy. p. 1068 et 1082). Cette membrane forme la paroi antérieure du cloaque interne, lequel est une sorte de carrefour commun où aboutissent, d’une part le tube digestif, d’autre part le pédicule de la vésicule allantoïde et les conduits uro-génitaux. De mince qu’elle était au début, la membrane anale est devenue très épaisse et forme comme un bouchon qui ferme en avant le cloaque interne, c’est le bouchon cloacal de Tourneux (fig. 1028, 1). Le cloaque interne se divise à un moment donné ( cloisonnement du cloaque) en deux canaux situés l’un devant l’autre; le canal postérieur continue le trajet du' tube digestif dont il constitue la partie terminale,: l’antérieur (sinus uro-génital) fait suite au pédicule de la vésicule allantoïde. A ce dernier se rattachent les conduits génitaux dont on parlera plus loin. Ces deux canaux intestinal et uro-génital conduisent sur la face interne du bouchon cloacal qui les ferme en avant. Pour bien comprendre le cloisonnement du cloaque, le lecteur est prié de se reporter aux figures 994 et 1045 et à la page 1161.

Par le fait du cloisonnement du cloaque, le bouchon local est divisé en deux parties : 1° une partie uro-génitale; 2° une partie anale.

Bientôt les deux parties uro-génitale et anale du bouchon cloacal disparaissent, et l’on voit à leur place les orifices correspondants, lesquels se forment tous deux de la même façon et en particulier de la manière suivante ; le bouchon cloacal est constitué par des cellules étroitement serrées lesunes contre les autres, et qui, venues de la membrane anale, dérivent à la fois de l’ectoderme et de l’entoderme; bientôt quelques lacunes apparaissent dans son épaisseur, ces lacunes grandissent, s’unissent à d’autres semblables, et finalement forment dans chacune des parties anale et urogénitale du bouchon cloacal une lumière qui fait communiquer la cavité de l’intestin ou celle de l’allantoïde avec l’extérieur; l’orifice anal et l’orifice uro-génital sont constitués.

Coupe sagittale d’un embryon de Mouton de 7 mm, 5 (d’après Tourneux).

1, bouchon cloacal. — 2, cloaque interne. — 3, allantoïde. — 4, intestin. — 5, couche mésodermique de l’intestin. — 6, cavité péritonéale. — 7, chorde dorsale.

EMBRYOLOGIE

L’orifice anal est situé au fond d’une petite dépression limitée par des bourrelets sur lesquels Retterer a appelé l'attention. Ces bourrelets sont constitués par un épaississement mésodermique revêtu de l’ectoderme. Retterf.r en distingue deux principaux : un postérieur, le repli anal postérieur, qui entoure la moitié postérieure de l'orifice; un antérieur, le repli anal antérieur, fourni par la lame qui sépare l’orifice uro-génital de l’anus, et à laquelle cet auteur donne le nom de repli ano-génilal. La dépression comprise entre ces bourrelets représente l’invagination ectodermique correspondant, jusqu’à un certain point, à l’invagination buccale, et que l’on a appelée proctodæum. Chez les Mammifères le proctodæum est très court.