III.— Arcs branchiaux des Poissons

Les arcs branchiaux ou arcs viscéraux s’observent chez tous les Vertébrés, soit pendant la vie embryonnaire seulement (Amniotes), soit pendant toute l’existence. Nous examinerons d’abord leur mode de formation chez les Sélaciens où ils sont

développés d’une manière en quelque sorte typique, puis nous les étudierons ensuite chez l’Homme où ils ont subi de nombreuses régressions. Pour bien comprendre ce paragraphe, il faut se reporter à ce qu’il a été dit plus haut <p. 1087) de lamétamérie céphalique, ces deux passages se complètent en effet l’un l’autre et doivent toujours être étudiés simultanément.

Les arcs branchiaux sont produits par la formation de diverticules latéraux de l’intestin antérieur, les poches branchiales. Ces poches sont des évaginations latérales paires de l’entoderme disposées les unes derrière les autres en série continue. Chacune d’elles est d’abord un simple diverticule qui n’atteint pas l’ectoderme (9, fig. 1029), puis ce diverticule se soude à l’ectoderme qui de son côté s’est légèrement invaginé au-devant de lui déterminant à la surface du corps un sillon peu marqué, le sillon branchial (10, fig, 1029). La membrane formée par l’accolement de l’ectoderme et de l’entoderme de la poche a reçu le nom de membrane obturante ou membrane clôturale (11, lig. 1029). Chez tous les Ichthyopsidés cette membrane se résorbe et laisse à sa place une fente, la fente branchiale. Celle-ci fait communiquer la poche branchiale et par suite le pharynx avec l’extérieur. Les poches branchiales se forment d’avant en arrière et les premières sont déjà largement ouvertes à l’extérieur tandis que les dernières n’atteignent pas encore l’ectoderme (lig. 1029).

Les fentes branchiales, assez étendues dans le sens dorso-ventral, découpent les parois latérales du corps en une série de bandes transversales comprises entre deux fentes consécu-

Fig. 1029.

Coupe frontale d’un embryon de Torpille pour montrer la formation des arcs branchiaux.

AM, arc mandibulaire. — AH, arc hyoïdien.

— AET-AB4, ler-4e, arcs branchiaux proprement dits.

1, cerveau. — 2, œil. — 3, bouebe. — 4, première fente branchiale oblitérée à ce niveau. — 5, 5 « cavités céphaliques » des arcs correspondants. — 6, 6, arcs aortiques. — 7, 7, fentes branchiales. — 8, cinquième poche branchiale.

— 9, sixième poche branchiale. — 10, sillon branchial. — 11, membrane obturante. — 12, intestin.

ORGANES DÉRIVÉS DE L’ENTODERME

lives et auxquelles on donne le nom d 'arcs branchiaux (fig. 1030). La hauteur des lentes branchiales diminue d’avant en arrière, et tandis que celles qui forment la première paire s’approchent beaucoup l’une de l’autre vers la ligne médiane ventrale, les dernières en sont fort éloignées, de sorte que les arcs branchiaux diminuent de longueur d’avant en arrière.

Chaque arc branchial est constitué par un revêtement épithélial d’origine ectodermique en dehors, entodermique en dedans, et par une masse centrale mésodermique, dans laquelle on distingue bientôt plusieurs parties. D’abord une cavité limitée par un épithélium, et que l’on appelle la cavité céphalique (5, fig. 1029). Chez les Sélaciens cette cavité est un reste du cœlome des lames latérales, lequel est déjà creusé et constitue la cavité céphalique primitive de Bal four, au moment où se forment les premières poches branchiales. Ces dernières subdivisent par conséquent la lame latérale en autant de bandes dorso-ventrales comprises entre deux poches consécutives et dont chacune renferme un fragment de la cavité primitive sous la forme d’un tube qui parcourt l’arc dans toute sa hauteur. Les parois épithéliales de ces tubes se comportent ensuite comme les myotonies, c’est-à dire donnent du tissu musculaire qui va former la musculature des arcs (musculature viscérale).

En arrière du tube épithélial musculaire apparaît un gros vaisseau que l’on voit en coupe transversale dans la figure 1029, c’est l’arc aortique correspondant à l’arc branchial examiné.

Enfin il se différencie bientôt au sein du mésenchyme de chaque arc une tige cartilagineuse, rudiment du squelette viscéral. Dès lors sont formées toutes les pièces essentielles du système branchial, à savoir les fentes et les arcs avec leur squelette, leur musculature et leur vaisseau principal. Dans leur état achevé, la plupart des arcs portent sur leurs parois craniale et caudale de fines lamelles recouvertes par l’épithélium entodermique des poches, et qui renferment un riche réseau capillaire dans lequel se fait l’hématose.

Il importe de préciser la place qu’occupe le système branchial dans l’organisme et ses rapports avec d’autres parties importantes de la tête. Le premier arc est situé immédiatement en arrière de l’invagination buccale dont il forme lui-même la limite du côté caudal. On l’appelle arc mandibulaire . Dohrn, auquel on doit de magnifiques études sur l’embryogénie des Sélaciens et sur la formation du type vertébré, considère même la bouche comme formée par la coafluence sur la ligne médiane ventrale des deux fentes branchiales d’une même paire située immédiatement en avant du premier arc. La fente qui suit ce dernier ne donne pas de vrais feuillets branchiaux ; elle s’oblitère même en partie chez les Sélaciens (fig. 1029) où sa partie supérieure seule persiste pour former l’évent; elle disparaît chez les Téléostéens, et donne chez les Mammifères la trompe d’Eustache. L’arc qui la suit (2e) a reçu le nom d'arc hyoïdien parce qu'il fournit plus tard le suspenseur du système de ce nom. La deuxième fente branchiale (non compris la bouche que l’on ne compte jamais parmi les fentes, quelque opinion que l’on ait sur son origine) est la première sur les parois de laquelle se développent toujours des lamelles respiratoires chez les animaux aquatiques, aussi l’appelle-t-on, chez les Poissons adultes la première fente branchiale vraie et l’arc branchial qui la suit (le troisième en réalité) s’appelle alors le premier arc branchial vrai . Cette poche est suivie d’un nombre variable d’autres poches et d’arcs affectés à la respiration. Il yen a 5 chez la plupart des Squales, ce qui donne en tout à ces animaux 7 arcs branchiaux y compris le mandibulaire et l’hyoïdien, et 6 fentes branchiales en comptant l’évent.

i i 34 EMBRYOLOGIE

Les arcs forment la paroi latérale de l'extrémité céphalique, sa paroi ventrale est constituée par la substance .comprise entre les extrémités ventrales des arcs. A cause de la réduction graduelle de la longueur des arcs en allant d’avant en arrière, la portion de paroi ventrale qu’ils limitent a la forme d’un triangle à sommet cranial, le triangle mésobranchial externe. Mais la constitution de la paroi ventrale n’est pas la même dans toute l’étendue de ce triangle. Dans sa portion craniale, c’est-à-dire entre les premiers arcs, la paroi ventrale est pleine, massive, et n’admet point la présence du cœlome qui commence seulement à l’endroit précis où elle se termine elle-même. Gomme la partie la plus craniale du cœlome est le péricarde, on peut appeler la portion de paroi ventrale située en avant de ce dernier, paroi ventrale prépéricardique. Dans sa partie caudale au contraire le triangle mésobranchial externe comprend au lieu d’une masse pleine, acœlomique, trois formations qui sont, en allant de dehors en dedans : 1° une paroi ectomésodermique répondant à la paroi ventrale ordinaire avec laquelle elle se continue sans transition ; 2° le cœlome (péricarde) et enfin 3° la paroi ventrale du pharynx. La portion de paroi ventrale répondant à cette partie du triangle mésobranchial externe peut être appelée paroi

ventrale péricardique.

La distinction de ces deux parties prépéricardique et péricardique dans la paroi ventrale de l’extrémité céphalique n’a pas été faite jusqu'ici par les classiques, qui considéraient la portion acœlomique de la paroi ventrale comme coïncidant exactement à un moment donné avec la région branchiale. En effet, pour eux, cette paroi se formait peu à peu à la suite de deux processus concomitants : 1° l’oblitération des cavités céphaliques des arcs par leur transformation en ébauches musculaires et 2° l’oblitération de la partie craniale du cœlome, qui, étendue primitivement jusque dans la cavité du premier arc, disparaissait en même temps que cette dernière et s’effaçait d’avant en arrière à mesure que se comblaient les cavités céphaliques des arcs successifs. Cet effacement de la partie craniale du cœlome paraissait résulter de la confluence des extrémités ventrales des arcs qui se réunissaient par paires sur la ligne médiane comme tendait à le prouver la présence chez l’adulte des pièces squelettiques ( copules ) unissant les arcs correspondants des deux moitiés opposées du corps. Lorsque le développement était achevé, la dernière paire d’arcs s’était soudée sur la ligne médiane ventrale, et l’extrémité craniale du cœlome se trouvait immédiatement derrière elle.

Cette manière de voir ne peut être conservée. J’ai montré (Arch. d'Anat. micr., 4908) que la paroi ventrale acœlomique ne coïncide pas du tout avec la région branchiale, mais est toujours plus courte que cette dernière. Elle ne s’étend jamais sur les derniers arcs, et sa formation n’a rien à voir avec l’oblitération graduelle d’une portion du cœlome. Celui-ci garde intacte son extrémité craniale qui conserve même chez l’adulte la forme qu’elle a' chez l’embryon et que l’on peut considérer comme un des points les plus fixes au cours du développement.

<or.i. ,fvA ,œs.

Fig. 1030.

Embryon de Torpille au stade K, vu par sa transparence.

a.v.I, 1er arc viscéral. -- - c, cœur. — c. Cuv., canal de Cuvier. — e.h., ébauche hépatique. — e.m.h., ébauche du méso-hépatique antérieur. — f.v., 4, quatrième fente viscérale. — o. c.,' œil. — œs., œsophage. — or.*., oreille interne. — p.c., paroi du cordon ombilical. — per., péricarde. — p.p.p., paroi prépéricardique. — v.o.m., veine omphalo-mésentérique.

§ IV. — Arcs branchiaux des amniotes, leurs transformations