ET LEURS DÉRIVÉS
Chez l’Homme, comme chez les Mammifères, on observe généralement quatre arcs viscéraux visibles à l’extérieur et séparés les uns des autres par des sillons branchiaux bien nets. On a aussi parfois représenté, à la surface de l’extrémité céphalique sur les vues de profil, un cinquième arc à la suite des précédents; cet arc, s’il n’est pas toujours visible extérieurement, paraît exister d’une manière constante chez les Reptiles, chez les Oiseaux et se rencontre aussi chez certains Mammifères. Van Bemmelen a indiqué, le premier, il y a plus de vingt ans, la présence d’une cinquième poche branchiale et de six arcs aortiques, chez les Reptiles et chez
ORGANES DÉRIVÉS DE L’ENTODERME
ies Oiseaux. Cette cinquième poche existe aussi dans l’embryon de la Taupe, long de 4mm,7 (Soulié et Bonne), et amène la formation d’un cinquième arc. Dans les embryons de Taupe de 6 millimètres on trouve, d’après ces auteurs, cinq arcs et cinq fentes ; le cinquième arc est rudimentaire et renferme un arc aortique très grêle, de plus il existe un sixième arc aortique séparé du bourrelet aryténoïdien correspondant par une légère dépression qui est peut-être une sixième poche rudimentaire. Tourneux et Soulié ont observé la même disposition chez l’Ilomme et concluent qu’il existe chez les Mammifères six arcs et six fentes ou poches branchiales.
Ces résultats concordent avec ceux d’autres auteurs qui ont trouvé six arcs adrtiques, le cinquième étant représenté par des formations parfois très rudimentaires et de peu de durée (Zimmermann, Tandler) et l’on peut par conséquent admettre que le nombre typique des arcs des Amniotes, représentés au moins par leur arc aortique qui en est la partie la plus constante, est de six, le sixième arc ne se séparant pas du corps par une poche branchiale bien développée, comme cela se voit déjà chez les Amphibiens.
Le premier arc, le plus antérieur, a reçu le nom d'arc maxillaire ou d’arc facial. 11 est bifurqué en avant et présente deux branches, entre lesquelles est située l’ouverture buccale (voy. fig. 1026). La branche supérieure, courte, forme la partie externe du bord supérieur de la bouche, dont la partie moyenne est formée par le bourgeon frontal, c’est la branche maxillaire supérieure du premier arc. La branche inférieure forme le bord inférieur de la bouche, on lui donne le nom de branche maxillaire inférieure ou mandibulaire du premier arc. La fente qui sépare l’arc maxillaire du suivant est la première fente branchiale. Le second arc est désigné sous le nom d 'arc hyoïdien ; le troisième et le quatrième n’ont pas de noms particuliers et sont désignés par leur numéro d’ordre. La seconde fente branchiale estsituée entre le deuxième et le troisième arc et ainsi de suite. On discute encore pour savoir si les fentes branchiales existent bien réellement chez l’Homme, ou bien s’il n’y a que des sillons branchiaux, la membrane obturante ne se résorbant pas. Cependant il est probable que les fentes branchiales ne sont jamais ouvertes chez les Mammifères. Les perforations que l’on a pu observer dans la membrane obturante sont dues sans doute à des « artefacts » (Mall, His), et Tourneux a indiqué que chez des embryons humains de 3, 4, 6 et 8 millimètres, Jes quatre fentes sont obturées dans toute leur longueur.
4° Formation de la face. — La face résulte du développement du bourgeon frontonasal et du premier arc viscéral. On a vu (développement de l’appareil olfactif, art. III, p. 1124) que le bourgeon fronto-nasal possède deux prolongements, les prolongements nasaux internes ou processus globulaires (His), qui, séparés tout d’abord, viennent se réunir sur la ligne médiane, pour former la portion moyenne du bord supérieur de l’ouverture buccale. Les portions externes de ce dernier sont constituées, à droite et à gauche, par les branches maxillaires supérieures, qui, passant au-devant du sillon nasal, viennent se souder aux processus globulaires. Le bord inférieur de la bouche est constitué en entier par les branches maxillaires inférieures, droite et gauche, du premier arc, qui sont réunies l’une à l’autre sur la ligne médiane. Ceci montre que, dans la face, le système viscéral fournit les parties qui correspondent sur le crâne osseux au maxillaire supérieur et à la mandibule, tandis que la région répondant à l’os intermaxillaire ou incisif est fournie par le prolongement fronto-nasal.
EMBRYOLOGIE
Lorsque la branche maxillaire supérieure est arrivée au contact des processus globulaires, elle peut ne pas se souder avec eux, et la lèvre supérieure reste fendue
( bec-de-lièvre latéral ), ou bien il peut arriver aussi que les deux processus globulaires ne se soudent pas sur Làligne médiane, et on a un bec-de-lièvre médian. Le bec-de-lièvre est dit simple lorsque la malformation ne porte que sur les lèvres, compliqué si elle s’étend aux os de la face.
Fig. 1031.
Embryon humain, tin de la quatrième semaine, pour montrer les arcs branchiaux, emprunté à Kollmann, d’après Rabl.
b, bourbe. — ch.n.. champ nasal. — p.mx., prolongement maxillaire supérieur du premir arc. — Sect., surface de section. — I. premier arc (man ûbulaire). — II, deuxième arc (hyoïdien). — III, troisième arc ipremier branchial).
2° Formation du cou. — ■ Le cou se
forme de la manière suivante. Au début, comme chez les Poissons, les arcs viscéraux sont d’autant plus écartés les uns des autres sur la ligne médiane ventrale qu’ils sont plus postérieurs.
Par suite de cet écartement, ils déterminent sur la face ventrale du pharynx un espace triangulaire à sommet cranial et à base caudale , le champ mésobranchial de His (triangle mésobranchial interne de notre description).
Le sommet de ce triangle est occupé par une petite saillie arrondie, le tubercule impair, sa base par une saillie trapézoïdale qui surmonte l’orifice du larynx, la furcula (His), sur les côtés de laquelle se trouve le sinus ou fundus
branchialis de His qui n’est autre que la cinquième poche branchiale (fig. 1032, A).
Ventralement au champ mésobranchial s'étend la cavité péricardique ou cavité pariétale, qui offre des rapports un peu particuliers. Cette cavité s’étend jusqu’au niveau du bord caudal du premier arc, laissant entre elle et le bord caudal de la bouche une masse de substance répondant à la paroi ventrale prépéricardique. En arrière de celle-ci, la paroi ventrale du péricarde au lieu d’être formée par la somatopleure, comme chez les Sélaciens, est d’abord constituée chez les Amniotes par
Fig. 1032.
Paroi antérieure de l’excavation bucco-pharyngienne sur des embryons humains de (A, gr. 30/1) et de 4mm,25 (B, gr. 30/1), vue par Sd lace postérieure (d après His).
1, II, III, IV, fentes branchiales. — V, sinus précervïcal comprenant les 3e et 4e sillons ectodermique-î. ,
1, 2, 3, 4, arcs branchiaux avec les arcs aortiques correspondants. — 5, fundus branchialis. — 6, tubercule impair de la langue. — 7, orifice du larynx. — 8, ébauche pulmonaire.
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la coiffe cardiaque, mais à la suite du clivage de cette dernière par l'ectoderme (voy. p. 1084) il se forme une paroi ventrale somatopleurique que l’on peut appeler paroi péricardique.
A ce moment par suite de l’accroissement prépondérant des parties dorsales de l’embryon se produit la courbure nuchale qui amène une très forte flexion ventrale de la tête dont le front vient butter contre la paroi ventrale, et qui détermine, sur la face ventrale de l’extrémité céphalique, la production d’un angle vif, l 'angle cervico-v entrai, situé entre la paroi prépéricardique et la paroi péricardique. Celles-ci au lieu de se continuer directement l’une dans l’autre comme chez les Poissons forment un angle aigu dont la £
paroi péricardique constitue le côté distal, la paroi péricardique le côté proximal.
Vers la même époque se forme le sinus précervical de His. Cet auteur fit remarquer que les dimensions des derniers arcs étant beaucoup plus faibles que celles des premiers, et la largeur de la coupe transversale du corps a leur niveau étant aussi moins grande qu’elle ne l’est pour les deux premiers arcs, ces derniers surplombent les troisième et quatrième arcs, qui se trouvent ainsi enfoncés dans une sorte de sinus d’abord largement ouvert, le sinus précervical. Bientôt le deuxième arc, se développant davantage par son bord caudal, recouvre l’ouverture du sinus, passe au-devant des derniers arcs et, venant se souder à la paroi thoracique , ferme le sinus. Rabl a critiqué l’expression « précervical » qu’il remplace par celle de cervical; en outre, il a fait remarquer que Rathke avait déjà signalé ce prolongement de l’arc hyoïdien sur les derniers arcs viscéraux et l’avait comparé fort justement au prolongement operculaire de l’arc hyoïdien des Poissons. Depuis, cette manière de voir est communément acceptée et l’on admet que les deux derniers arcs viscéraux placés au fond du sinus précervical ou cervical sont recouverts par l’opercule de l’arc hyoïdien, dont le bord caudal se soude à la paroi du corps fermant complètement le sinus qui disparait plus tard. Le sinus précervical se rencontre chez tous les Amniotes.
Pendant que s’effectuaient ces changements, d’autres transformations de grande importance se sont produites dans la région branchiale. Sur le plancher du pharynx on ne trouve plus le champ mésobranchial du début, qui a disparu comme si les extrémités ventrales des arcs s’accroissant et se rapprochant graduellement de la ligne médiane l’avaient réduit à une rainure en forme d’Y renversé à laquelle aboutissent de part et d’autre les fentes branchiales (fig. 1032, B). Le plancher de la bouche présente alors une forme assez compliquée : les deux premiers arcs sont soudés, sur la rainure sagittale qui sépare leurs deux moitiés se trouve le tubercule lingual en arrière duquel les deux moitiés du troisième arc confluent sur la ligne médiane. Caudalement au troisième arc les deux moitiés du quatrième convergent en avant de l’orifice glottique. On considère généralement les saillies de la surface ventrale du pharynx comme formées par la partie ventrale des arcs, mais cela est inexact. Un
ANATOMIE HUMAINE. — T. IV, 6e ÉDIT.
Fig. 103o.
Coupe sagittale d’un embryon de Lapin de 12 jours.
a.ao. 3, troisième arc aortique1. — b , bouche. — bul., bulbe cardiaque. — c, cœur. — l., orifice laryngé (la coupe est tangentielle à cet orifice). — œs., œsophage. pér., péricarde. — tr., trachée.
arc comprend un axe mésodermique revêtu par l’entoderme sur sa face interne, par l’ectoderme sur sa face externe ; or les saillies du plancher du pharynx ne présentent aucun revêtement ectodermique et sont limitées ventralement par le cœlome. Elles répondent simplement à des reliefs de la paroi ventrale du pharynx qui, en dehors de leur présence, est en tout comparable à la même paroi existant chez les Sélaciens au-dessus du péricarde. Les arcs ne s’avancent point vers la ligne médiane ; le bord ventral de ceux d’un côté est encore très éloigné de celui des arcs du côté opposé, et ces bords dessinent, sur la face externe de l’embryon, le triangle mésobranchial externe à sommet cranial comme chez les embryons des
Sélaciens, qui persiste sans changements tant que les arcs gardent leur structure et leur forme d’arc.
Le triangle mésobranchial externe forme une partie de la paroi primitive du thorax dont son sommet marque le point le plus élevé. Ce point peut être considéré comme fixe. En effet, il coïncide à peu près avec le sommet de l’angle cervicoventral ; or celui-ci est formé de deux côtés ayant chacun un rôle différent : le côté distal qui fournira la région infra-maxillaire, le côté proximal qui donnera la paroi thoracique. Le cou se développera entre ces deux régions, il résulte d’un processus assez compliqué que l’on peut diviser schématiquement en trois temps : 1° le glissement en avant des protovertèbres, indiqué par His, et à la suite duquel l’extrémité craniale de la cavité pariétale qui était d’abord situé vis-à-vis de la première protovertèbre est reportée en face de la septième; ce glissement est en rapport avec l’accroissement prépondérant du bord dorsal de l’embryon et la formation delà courbure nuchale; 2° l’étirement d’une partie de la paroi prépéricardique située derrière l’angle cervico-ventral, cranialement çiu cœlome; cet étirement n’est pas, comme on pourrait le croire, le résultat de la défïexion de la courbure nuchale car il préexiste à ce dernier mouvement (voy. fig. 1034) ; 3° la disparition et la dislocation des derniers arcs viscéraux. Cette disparition des arcs est facilitée par le fait que . les arcs, gênés par le développement de la courbure nuchale ne se sont point développés mais sont restés à l’état très simple qu’ils présentaient au début de leur existence, et la dislocation de leurs éléments constitutifs (arc aortique, poche entodermique, squelette) s’explique parce que le fond des dernières poches branchiales n’atteignant pas l’ectoderme, mais en restant séparé par une couche mésodermique, il en résulte que les arcs, ne sont point en réalité distincts et séparés les uns des autres comme ils le sont là où la fente branchiale se produit, et que les migrations de leurs différentes parties peuvent s’effectuer aisémentà travers le pont mésodermique, bien vite épaissi, qui les relie les uns aux autres.
Cette dislocation montre bien que, contrairement à ce qui se passe chez les Poissons où les
Fig. 1034.
Coupe sagittale d’un embryon de Lapin de 13 jours.
a. <zo4, quatrième arc aortique. — a.c.v., augle cervico-ventral. — 6, bouche. — co, cou. — l, orifice laryngé. — œs, œsophage. — pér , péricarde. — tr, trachée..
ORGANES DÉRIVÉS DE L’ENTODERME
arcs branchiaux forment directement une partie importante des parois latérales de l’extrémité céphalique, ils ne jouent qu’un rôle insignifiant à ce point de vue chez les Amniotes, et surtout qu’ils ne conservent point leur individualité, qu’ils ne peuvent être retrouvés chez l’adulte sous la forme de zones consécutives, placées les unes au-dessus des autres dans la longueur du cou et devenues indistinctes seulement par fusion de leurs bords. Ces zones dessinées par quelques auteurs n’ont rien à faire avec les arcs viscéraux; elles sont, en effet, fondées sur la présence de pièces squelettiques nées bien après la disparition des arcs et leur dislocation.
Le cou est en somme une région spéciale aux Amniotes. 11 est caractérisé à la fois par l'absence de cœlomc et par l'absence des parties latérales correspondant aux arcs viscéraux complètement développés comme ils le sont chez les Poissons. L'absence de ces parties latérales entraîne des rapports nouveaux entre les organes de cette région. Chez les Poissons, l’aorte ventrale ou les artères branchiales qui la prolongent sont situées à la partie ventrale du pharynx, et les veines jugulaires sont placées dans sa partie dorsale, au-dessus de l’extrémité correspondante des arcs. Veines et artères sont donc séparées l’une de l’autre par toute la hauteur des arcs. Chez les Amniotes, au contraire, ces vaisseaux sont très rapprochés l’un de l'autre et la carotide primitive qui représente un des rameaux de l’aorte ventrale est même placée un peu en dedans de la jugulaire interne et dorsalement à elle. De même, le thymus localisé chez les Ichthyopsidés dans la partie dorsale de la région branchiale passe sur les côtés latéraux du cou chez les Amniotes ou même entièrement à sa face ventrale en se soudant à celui du côté opposé chez les Mammifères. Cette topographie nouvelle caractérise absolument le cou des Amniotes et permet de le définir suffisamment.
3° Organes annexes de la cavité buccale. — Nous décrirons sous ce titre d’annexes, la langue, les glandes salivaires, les amygdales et les dents.
a. Langue. - — La langue se forme au moyen de deux ébauches qui naissent sur le plancher de la bouche. La première, antérieure, a reçu de His le nom de tubercule impair. Le tubercule impair se forme aux dépens du premier arc viscéral ou mieux, phylogénétiquement, aux dépens de la partie du plancher de la bouche située entre le premier arc et la partie médiane ou copulaire de l’arc hyoïdien, on l’appelle à cause de cela Y ébauche précopulaire de la langue. Elle engendre toute la partie de la langue située en avant du V lingual. La seconde, ébauche postérieure, est constituée par deux bourrelets qui apparaissent au niveau des deuxième et troisième arcs branchiaux. Elle répond a la partie copulaire du second arc et a reçu à cause de cela le nom d 'ébauche copulaire ; elle forme la racine de la langue. La partie copulaire de la langue existe seule chez les animaux exclusivement aquatiques, la partie précopulaire est une acquisition des animaux terrestres. Les deux ébauches se réunissent l’une à l’autre suivant le V lingual. A la pointe du Y se trouve une dépression profonde le foramen cæcum , qui est en rapport avec le développement de la glande thyroïde (His).
b. Glandes salivaires. — Les glandes salivaires se forment au moyen de bourgeons épithéliaux pleins qui, partis de l’épithélium buccal, s’enfoncent dans le tissu mésodermique sous-jacent, se' ramifient un grand nombre de fois et se creusent ultérieurement d’une lumière. La sous-maxillaire apparaît chez l’Homme vers la sixième semaine, la parotide vers la huitième et la sublinguale un peu plus tard.
Les glandules de la muqueuse des lèvres, de la langue et du palais n’apparaissent que plus tard, vers le quatrième mois.
c. Amygdales. — Les amygdales se développent au niveau de la deuxième poche branchiale. A ce niveau apparaît une petite dépression de la paroi latérale du pharynx, la fossette amygdalienne, tapissée par l’épithélium pharyngien pavimenteux. Cette fossette émet dans le mésoderme qui l’entoure des diverticules creux dont les parois prolifèrent des bourgeons épithéliaux pleins qui s’enfoncent dans le tissu ambiant. Bientôt ces bourgeons sont abordés par des vaisseaux sanguins qui se mélangent intimement avec eux, formant un tissu à la fois épithélial et vasculaire sur lequel Retterer a attiré l’attention et qu’il appelle tissu angiothélial . Les limites des bourgeons s’effacent peu à peu et à leur place on voit apparaître les fol-
EMBRYOLOGIE
licules de l’amygdale définitive. Les diverticules creux autour desquels ils se sont formés deviennent les cryptes de l’amygdale, la fossette amygdalienne s’efface et disparait dans le jeune âge.
d. Dents. — Les dents peuvent être considérées comme des papilles de la muqueuse buccale ossifiées (O. Hertwig). Chacune d’elles se développe toujours au niveau d’un organe particulier, Y organe adamantin ou organe de l’émail, fourni par l’épithélium buccal, et qui engendre l’émail dont les dents sont revêtues.
Au début, les bords de l'ouverture buccale sont simples, c’est-à-dire qu’au lieu d’être subdivisés en lèvres et en gencives, ils consistent en un bourrelet indivis répondant à l’arc viscéral par lequel ils sont formés. Bientôt on voit apparaître sur ce bourrelet un sillon qui le divise en deux moitiés parallèles : l’une antérieure, est la lèvre; l’autre, postérieure„est le bourrelet gingival. Le sillon labio-gingival est formé, d’après Pouchet et Chabry, par Je clivage d’une lame épithéliale qui. partie de la surface du bourrelet primitif, s’est enfoncée dans la profondeur de ce dernier, le subdivisant en deux moitiés, et à laquelle ils donnent le nom de mur plongeant
(fîg. 1035, A). Si l'on poursuit le'mur plongeant au delà de la commissure des lèvres sur les côtés du maxillaire, on voit qu’il se continue avec un épaississement épithélial qui, lui, n’est plus situé entre la lèvre et la gencive comme l'était le précédent, mais bien sur le bourrelet gingival lui-même. C’est la crête dentaire. Soit du mur plongeant, soit de la crête dentaire, mais toujours en définitive de l’épithélium buccal dont ces organes ne sont que des modifications locales, on voit partir une lame épithéliale continue, la lame dentaire qui s’enfonce dans le mésoderme. Cette lame porte à son bord libre des épaississements disposés régulièrement les uns derrière les autres et qui sont les ébauches des organes adamantins . Les organes adamantins possèdent tout d’abord une forme assez analogue à celle d’une gourde ; puis chacun d’eux se met en rapport avec une petite masse de tissu mésodermique , véritable papille embryonnaire, qui soulève au-devant d’elle le fond de la gourde dont elle se coiffe pour ainsi dire comme d’un bonnet. A partir de ce moment, on trouve les ébauches des parties principales de la dent: 1° Y organe adamantin; 2° la papille dentaire.
L'organe adamantin présente un corps élargi et une partie, effilée ou col, qui le rattache à la lame dentaire. Le corps est formé de deux parois, l’une interne, l’autre externe et d’un contenu. La paroi interne, celle qui est appliquée contre la papille, est constituée par un épithélium cylindrique à cellules hautes, d’une admirable régularité : ce sont ces cellules qui sécrètent l’émail. La paroi externe est formée par un épithélium dont les cellules sont moins hautes et se colorent plus fortement par les réactifs que celles de la paroi interne. 11 y a d'ailleurs entre ces deux ordres de cellules des transitions ménagées au niveau du point où la paroi interne se coutinue avec l’externe. Le contenu de l’organe de l’émail, masse muqueuse de Huxley, est formé par des cellules étoilées, dont l'aspect rappelle un peu celui des cellules conjonctives, mais qui sont en réalité de véritables cellules épithéliales, comme le prouve leur origine aux dépens de la
Fig. 1035.
Formation des lèvres, des gencives et des dents (d’après Pouchet et Chabry, schématique).
A. bourrelet entourant l’orifice buccal. — a, ectoderme. — b, mésoderme. — 1, mur plongeant. — 2, 2, organes- adamantins. — 3, orifice buccal.
B, bourrelet différencié en lèvre et en gencive. — a, ectoderme. — b , mésoderme. — 1. 1, sillon labio-gingival. — 2, 2, organes adamantins. — 3, orifice buccal.
masse, tout entière épitheliale, du germe de l’émail.
La papille comprend, en allant de dehors en dedans : 1° une couche amorphe, membrane préformative de Raschkow ; 2° une couche formée de cellules spéciales, les odontoblastes , dans laquelle on ne trouve jamais de vaisseaux, et enfin 3° une masse centrale de tissu mésodermique embryonnaire, abondamment pourvue de vaisseaux sanguins.
La membrane préformative répond à une membrane basale ou vitrée. Malgré son nom, elle ne joue aucun rôle dans la formation de la dent (Kôlliker) .
La couche des odontoblastes (oooô;, dent et jsXaciToç, germe) est constituée par des cellules d'abord arrondies, placées les unes à côté des autres à la surface de la papille, de manière à former à celle-ci un revêtement continu. Ces cellules présentent de très grandes analogies avec les ostéoblastes que l’on trouve dans le développement du tissu osseux. Quittant leur forme arrondie elles émettent par leur pôle périphérique un prolongement fin d’où partent des branches latérales qui se dirigent en dehors parallèlement les unes aux autres, en traversant une substance claire qui s’interpose, au fur et à mesure de leur développement, entre l’émail et la rangée des odontablastes. Cette couche claire va devenir l’ivoire, les prolongements fins [fibres de Tomes) des odontoblastes qui la traversent, occupent dans l’ivoire des canalicules très fins ( canalicules de
ORGANES DÉRIVÉS DE L’ENTODERME
l’ivoire). La couche des odontoblastes ne renferme jamais de vaisseaux. Ces derniers sont confinés, avec les nerfs de la dent, dans la partie centrale de la papille qui devient ultérieurement la pulpe dentaire.
A partir d’un certain moment, l’organe adamantin et la papille sont enveloppés sous uno membrane commune de tissu conjonctif qui se développe autour d’eux ( follicule dentaire). Le follicule isole l’organe adamantin de l’épithélium qui lui a donné naissance en sectionnant pour ainsi dire son col.
Le germe dentaire se développe ensuite davantage et la dent fait éruption (voy. T. il h. Le cément est fourni par le périoste alvéolo-dentaire.
La dent dont nous venons de parler est une dent de lait. Les dents de remplacement se forment par un procédé identique; leur organe adamantin est fourni par un nouveau bourgeon épithélial qui naît sur la lame dentaire et évolue comme l’a fait celui de la dent de lait, c’est-àdire forme, avec le concours d’une papille, un germe dentaire qui se place en dedans du précédent et se développe comme lui.
4° Organes annexes des poches branchiales. — Le terme de dérivés branchiaux, souvent appliqué en bloc à toutes les glandes de la région branchiale, prête à une confusion regrettable. S’il veut dire simplement que ces organes dérivent de l’épithélium des poches branchiales ou du pharynx il est acceptable, mais comme certains de ces organes sont aussi des dérivés branchiaux en ce sens qu’ils résultent d’une transformation des poches, on voit la confusion qui peut se produire et qui a conduit quelquefois à regarder ces organes comme le terme ultime de Dévolution de l’appareil branchial, ce qui est absolument faux. Il faut donc distinguer deux choses : 1° les organes annexes de la région branchiale qui existent toujours lors même que les poches branchiales présentent leur complet développement, et par conséquent avant toute transformation de ces dernières; tels sont la glande thyroïde et le thymus ; 2° les dérivés branchiaux qui succèdent à la formation des poches, soit qu’ils dérivent de leur épithélium ramassé en corpuscules spéciaux lors de la fermeture de branchies ayant fonctionné (corpuscules épithéliaux des Amphibiens), soit qu’ils prennent naissance sur une poche branchiale rudimentaire et ne donnant jamais de lamelles respiratoires (glandes parathyroïdes des Amniotes), soit enfin qu’ils représentent une poche branchiale n’ayant jamais servi à la respiration (corps post-branchiaux des Sélaciens).
Les poches branchiales sont toutes comparables entre elles au début de leur formation; plus tard elles présentent des différences dans leur développement qui permettent de les diviser en deux groupes assez distincts : l’un antérieur, l’autre postérieur. Le groupe antérieur comprend la première fente qui fournit la trompe d’Eustache, et la seconde en relation avec la formation des amygdales. Le groupe postérieur est constitué par les fentes branchiales situées en arrière de la seconde, et qui sont parfaitement homologues entre elles (Prenant). Ce groupe est réduit chez les Mammifères, pour ce qui regarde la formation des dérivés branchiaux, à deux poches branchiales : la troisième et la quatrième.
Chacune de ces poches est munie de deux branches, dont l’une se prolonge en un diverticule ventral puissant qui, dans la troisième poche devient le thymus, et dans la quatrième donne l’ébauche latérale de la thyroïde. De plus, à l’angle de bifurcation des branches des poches branchiales naît un organe spécial plein formé par prolifération de l’épithélium (Prenant). Cet organe est pour la troisième poche
Fig. 103G.
Organes annexes des poches branchiales (d’après de Meubo.v, modifié).
1, 1', 1 ", 1”’, première, deuxième, troisième et quatrième poches branchiales. — 2, pharynx, 3, ébauche impaire du corps thyroïde. — 4, glandule thymique. — 3, ébauche du thymus. — 6, glandule thyroïdienne. — 7, ébauche paire du corps thyroïde (corps postbranchial ?)
EMBRYOLOGIE
une petite glande qui, chez les Mammifères, s’accolera ultérieurement au corps thyroïde, mais qu’en raison de ses rapports primitifs avec le thymus on peut appeler glandule thymique (Prenant l’avait d’abord nommée glande carotidienne) . A l’angle de la quatrième poche se forme un autre organe glandulaire, la glandule thyroïdienne homologue, d’après Prenant, à la glandule thymique et qui s’unit au corps thyroïde en se plaçant sur le bord du hile de cet organe.
Les glandules thymiques et thyroïdiennes forment les glandules parathyroïdiennes qui siègent contre la face postérieure des lobes latéraux de la thyroïde, au niveau du point de pénétration de l’artère thyroïdienne inférieure (Tourneux). Nous n’insisterons pas sur leur développement et nous passerons de suite à celui du thymus et de la thyroïde.
a. Thymus. — Chez les Poissons, le thymus est formé par l’épithélium de la portion dorsale des fentes branchiales, qui constitue des cordons glandulaires, distincts au début, mais bientôt fusionnés en un cordon longitudinal. Chez les Mammifères, il naît de l’épithélium de la portion ventrale de la troisième poche branchiale (P. de Meuron). Le thymus présente au début la forme d’un cordon à parois très épaisses et creusé d’une lumière très fine. Ce cordon s’allonge de haut en bas, et son extrémité inférieure, dépourvue de lumière et massive, vient se mettre en contact avec le péricarde. Sur cette extrémité apparaissent une série de bourgeons pleins, semblables aux acini d’une glande en grappe, puis, peu à peu, ce mode de bourgeonnement se propage jusqu'à l’extrémité supérieure du thymus dont l’ensemble offre à ce moment l’aspect d'une véritable glande en grappe. Bientôt le tissu conjonctif et les vaisseaux sanguins pénètrent entre les différents acini et les séparent les uns des autres; du tissu lymphoïde se développe autour des acini, formant la majeure partie de l’organe complètement développé, tandis que les restes de l’épithélium, réduits en quelque sorte à un rôle subordonné, constituent les corpuscules de Hassal.
Telle est la manière de voir de beaucoup d'auteurs, Mis, etc. ; pour Tourneux et Hermann, au. contraire, le tissu adénoïde se développe au sein même du tissu épithélial sans que ce dernier disparaisse; car il est représenté dans le thymus développé parles cellules contenues dans les mailles du tissu adénoïde. 11 y a là un cas de pénétration réciproque de tissu épithélial et de tissu connectif, comme cela se voit dans les amygdales. Pour certains auteurs (Afanassiew, Gornil et Ranviek) les corpuscules de tlassal, au lieu de représenter les restes du thymus épithélial, seraient dus à des transformations spéciales des vaisseaux. Le thymus s’accroît chez l’Homme jusque vers la deuxième année, puis il s’atrophie.
His avait pensé à un moment donné que le thymus était fourni par l’ectoderme du sinus précervical ; depuis il s’est rallié à l'origine entodermique de cet organe.
b. Glande thyroïde. — La glande thyroïde naît aux dépens d’une ébauche impaire ( thyroïde médiane) à laquelle se réunissent deux autres ébauches paires ( thyroïdes latérales. L’ ébauche impaire consiste en une petite fossette épithéliale de la paroi antérieure du pharynx, située sur la ligne médiane, au niveau du deuxième arc branchial. Cette fossette se détache ensuite de l’épithélium qui lui a donné naissance, et se transforme en une vésicule épithéliale à parois épaisses, dont la lumière disparaît par la suite. — Les ébauches paires sont de simples évaginations de l’épithélium de la quatrième poche branchiale, qui se détachent bientôt de cette dernière et viennent se mettre en relation avec l’ébauche impaire. L’amas cellulaire plein formé par la réunion de la thyroïde médiane et des thyroïdes latérales se transforme bientôt en un réseau de cordons pleins, anastomosés, qui bourgeonnent eux-mêmes des cordons secondaires, puis tout ce réseau est découpé ultérieurement par des cloisons connectivo-vaseulaires en des lobules et en des grains pleins, dans
ORGANES DÉRIVÉS DE L’ENTODERME
lesquels la sécrétion thyroïdienne commence bientôt à apparaître (sixième mois) ; à la naissance, la structure est identique à celle de l’adulte.
L’ébauche impaire reste pendant un certain temps en communication avec la surïace de la langue par un canal, le canal thyréoglosse. Plus tard ce canal disparaît, sauf au niveau de son embouchure où il persiste sous la forme d’un trou borgne, le foramen cæcum.
Les^glandes thyroïdes accessoires sont des lobules erratiques provenant soit du canal thyréoglosse, soit de la masse centrale du corps thyroïde.
Les recherches récentes ont rendu très douteuse la participation des ébauches latérales à la formation du corps thyroïde; Soulié et Verdun (4897) enlre autres ont vu qu’elles n’y prennent aucune part chez le Lapin, la Taupe et le Chat. S'il en est ainsi, les ébauches latérales de la thyroïde au lieu d’être rattachées à cet organe devraient être comparées à des formations que l’on rencontre chez la plupart des Vertébrés à la partie terminale de la rangée des poches branchiales, les corps pos t-branchiaux (Maurer), que van Bemmelen a décrit le premier chez quelques Sélaciens, sous le nom de corps suprapêricar digues.
§ V. — Portion digestive de l’entoderme
Au début, le tube entodermique est très court. Sa portion moyenne se porte légèrement en avant formant un angle ou un V ouvert en arrière (fig. 99o, B), et dont le sommet est occupé par la vésicule ombilicale. Les deux branches du V sont très courtes. L’une d’elles, qui répond à la moitié supérieure du tube digestif, présente à considérer de haut en bas la bouche, la région pharyngienne munie des poches branchiales, et enfin une portion assez courte tout d’abord, s’étendant entre la dernière de ces poches et la vésicule ombilicale. Dans cette dernière portion vont se développer l’œsophage, l’estomac, le duodénum et une grande partie de l’intestin grêle. L’autre branche du V présente moins de parties différentes sur son trajet. Après avoir regagné la paroi dorsale de l’abdomen, elle ne tarde pas à se jeter dans le vaste cloaque interne, auquel His donne le nom de bursa pelvis. Cette branche fournit la fin de l’intestin grêle et tout le gros intestin ; il ne faut pas oublier toutefois que la portion terminale de ce dernier naît, sur une étendue difficile à préciser, du dédoublement du cloaque interne en canal intestinal et en canal uro-génital.
1° Œsophage. — L’œsophage se développe par un accroissement interstitiel de la portion comprise entre l’estomac et le pharynx, car au début ces deux dernières régions se suivent presque immédiatement. L’épithélium œsophagien, d’abord unistratifié, devient pluristratifié. Les cellules superficielles portent à un moment donné des cils vibratiles (cinquième mois), mais elles sont bientôt remplacées par des cellules plates, pavimenteuses et l’épithélium prend peu à peu les caractères qu’il offre chez l’adulte.
2° Estomac. — L’estomac apparaît sous la forme d’un renflement présentant un bord postérieur convexe, et un bord antérieur légèrement concave. Ces deux bords répondent respectivement à la grande et à la petite courbure.
Primitivement, ces deux courbures sont donc situées dans le plan sagittal et les deux moitiés de l’estomac sont symétriques par rapport à ce plan. Plus tard, l’estomac subit une torsion à la suite de laquelle son bord postérieur convexe (grande courbure) est porté à gauche, tandis que son bord antérieur concave (petite courbure) est tourné à droite. En même temps les faces latérales de l’estomac deviennent l’une antérieure et l’autre postérieure, et les nerfs pneumogastriques qui les longent, les suivant dans leur déplacement, perdent leur disposition paire primitive, et se placent l’un en avant, l’autre en arrière de l’estomac. Ce mouvement de torsion a eu en même temps pour effet de porter légèrement à droite la partie initiale de l’intestin grêle (duodénum). Les diverses parties du mésentère qui rattachent ces différents segments du tube digestif à la colonne vertébrale s'allongent plus ou moins ou au contraire se rétractent pour se prêter à leur disposition nouvelle.
3° Intestin — L’intestin se développe aux dépens de la portion du tube entodermique qui est située au-dessous de l’estomac. Au tube disposé en Y a fait suite une anse allongée à concavité postérieure, et dont le sommet dirigé en avant est contenu dans la cavité du cordon ombilical.
Les deux branches de cette anse, parallèles entre elles, se continuent l’une dans l’autre au niveau de son sommet marqué par l’insertion du canal vitellin devenu très étroit. On peut distinguer une branche supérieure en rapport avec l’estomac et une branche inférieure qui se continue avec le cloaque interne. La branche supérieure est d’un calibre égal dans toute son étendue. A quelque distance de l’insertion du canal vitellin la branche inférieure se renfle, et présente un léger cul-de-sac, première ébauche du cæcum. Toute la partie de la branche inférieure comprise en dessous de ce cul-de-sac se transformera en gros intestin.
L’anse ainsi constituée se tord bientôt sur elle-même, de telle manière que la branche inférieure devient supérieure et croise l’autre à laquelle elle était jusqu’ici parallèle. Le gros intestin se place ainsi en avant de l’intestin grêle, le point d’entrecroisement correspond au duodénum. A partir de ce moment la disposition réalisée chez l’adulte commence à se dessiner, et l’on voit que le gros intestin forme une sorte de courbe dans laquelle sont comprises les anses de l’intestin grêle, qui se développent peu à peu par simple allongement de ce dernier. Toutefois, la portion initiale du gros intestin, au lieu de se trouver entièrement à droite, est encore assez voisine de la ligne médiane, et de plus elle se trouve située dans l’abdomen à une hauteur bien plus grande que chez l’adulte, car le cæcum est placé à ce moment sous le foie. En d’autres termes, il n’y a pas de côlon ascendant. Ce dernier se développe par un accroissement interstitiel de la partie comprise entre le côlon transverse et le cæcum. De plus, le cæcum lui-même s’accroît en longueur, de sorte que les rapports qui existent chez l’adulte ne tardent pas à se réaliser. L’appendice vermiculaire a d’abord le même diamètre que le cæcum luimême, ce n’est que peu à peu, et après la naissance qu’il arrive à présenter avec ce dernier les différences de volume que l’on sait.
Développement histologique des tuniques du tube digestif. — Des trois tuniques intestinales l’épithélium de la muqueuse seul et l’épithélium des glandes dérivent de i’entoderme. Le derme de la muqueuse, les muscles et le revêtement péritonéal proviennent de différenciations histologiques effectuées au sein de la lame fibro-intestinale du mésoderme.
Cette lame est d’abord très épaisse. Un des premiers indices de la différenciation consiste dans l’apparition des vaisseaux, venus de l'aorte, puis les muscles annulaires se forment les premiers et ensuite les muscles longitudinaux (troisième et quatrième mois). En même temps, la couche péritonéale devient distincte, enfin, entre les deux couches musculaires on voit se dessiner une assise spéciale qui est peut-être l’origine du plexus myentérique d’AuERBXCH, et que Kôllikeu propose d'appeler à cause de cela tunica nervea.
L’épithélium est au début formé d’un seul plan de cellules pavimenteuses qui se transforment plus tard en cellules cylindriques disposées sur une seule assise. Cet épithélium cylindrique se stratifie ensuite, puis finalement redevient simple et unistratifié.
Les glandes de l’estomac et de l’intestin commencent à se montrer a partir du troisième mois. Elles se produisent d'une manière très particulière. Des plis, entrecoupés dans divers sens, s’élèvent à la surface de l'épithélium, et ne tardent pas à se souder entre eux par leur base, circonscrivant ainsi de petites fossettes tapissées par l'épithélium (Kolliker). Peu à peu la soudure des plis gagne leur extrémité libre et amène la formation d’une série de tubes épithéliaux placés les uns à côté des autres. Lorsque les plis se soudent ainsi jusqu’à leur extrémité, la surface interne de la muqueuse est criblée par une infinité de trous, orifices des tubes épithéliaux glandulaires, mais elle ne présente pas de villosités (estomac, gros intestin). Au contraire, il est des portions du tube digestif (intestin grêle) où les plis se développent énormément et ne se réunissent entre eux que par les parties profondes, d’où il résulte que leurs sommets libres forment une série de prolongements (villosités) implantés sur les intervalles qui séparent entre eux les tubes glandulaires. .
Quoi qu’il en soit, on voit que les glandes gastriques et intestinales sont toujours, à quelque
ORGANES DÉRIVÉS DE L’ENTODERME
stade du développement qu’on les considère, constituées par des tubes creux, contrairement aux autres glandes, dont la première ébauche consiste en un germe plein.
§ VI. — Organes annexes du tube entodermique
Ces organes (organes respiratoires, foie, pancréas) présentent dans leur développement de nombreux traits communs. Tous trois se forment à la manière des glandes, par le bourgeonnement répété d’un tube épithélial né sur l’entoderme.
1° Organes respiratoires. — Pour certains auteurs (Balfour, Tourneux) l’appareil respiratoire est fourni par une gouttière ventrale de l’intestin céphalique comprise entre la 4e poche branchiale et le septum transversum (voy. ce mot, p. 1165). L’extrémité caudale de cette gouttière se bifurque pour former les rudiments pulmonaires droit et gauche, puis la constriction latérale existant entre l’intestin et la gouttière s’accuse et ces deux parties se séparent l’une de l’autre en formant l’œsophage en arrière, le tube trachéo-pulmonaire en avant. L’ébauche du tube trachéo-laryngé est donc plus précoce que celle du poumon. Pour d’autres (Gôtte,
Fol, Kastschenko), les premiers rudiments des poumons se présentent comme deux vésicules faisant si bien suite à la série des poches branchiales qu’il est tout naturel de les considérer comme une dernière paire de poches, transformées. Ensuite une constriction latérale partant de chacune d’elles et se dirigeant d’arrière en avant les sépare de l’intestin céphalique en les faisant se continuer cranialement dans un tube trachéo-laryngé formé aux dépens de la partie ventrale de cet intestin (4, fig. 1027). Le tube trachéo-laryngé est, dans cette manière de voir, moins précoce que le poumon.
Weber et Buvignier (1903) ont vu que chez le Canard les ébauches pulmonaires occupent la même position sur les parois latérales de l’intestin que les poches branchiales, mais le segment intestinal qui les porte se forme plus tard que celui qui donne la région branchiale. Les poumons ne seraient donc pas des poches branchiales actuellement existantes et transformées, mais proviendraient de la réapparition de semblables poches sur une région qui en avait porté dans les ancêtres des Vertébrés pulmonés.
a. Poumons . — Les rudiments pulmonaires sont des petits sacs creux, dont la paroi est formée par un épithélium cylindrique régulier, qui conserve le même aspect dans toute l’étendue de l’appareil respiratoire, aussi bien dans le tube trachéen que dans le fond des diverticules pulmonaires. Cet épithélium fournira tous les revêtements épithéliaux que l’on rencontre dans le poumon adulte (épithélium bronchique et endothélium alvéolaire), il constitue \q poumon épithélial par opposition au poumon conjonctif et sanguin fourni par le mésoderme. En effet, le rudiment épithélial du poumon est revêtu par un feuillet mésodermique, portion de la lame splanchnique, au sein duquel il se développe. Ce feuillet mésodermique donnera naissance à tous les tissus non épithéliaux que l’on trouve dans le poumon
ANATOMIE HUMAINE. — T. IV, 6e ÉDIT.
Fig. 1037.
Développement du poumon [schématique) .
1, poumon épithélial. — 2, poumon conjonctif et sanguin.
EMBRYOLOGIE
adulte, c’est-à-dire aux vaisseaux, au tissu conjonctif, aux muscles et aux cartilages des bronches, et enfin à la plèvre viscérale, dont nous reparlerons à propos des séreuses.
Chez les Mammifères, les ébauches pulmonaires contiennent au début une bronche axiale aux dépens de laquelle se fait toute la ramification. C’est la bronche souche, qui prolifère par son extrémité distale de façon à donner un tube axial qui traverse toute la longueur du poumon. Le bourgeon terminal de cette bronche reste indivis et les rameaux situés sur la bronche souche n’apparaissent point par dichotomie vraie ou fausse, mais naissent en divers points des parois épithéliales de la bronche souche par des hernies qui s’accentuent de plus en plus, se pédiculisent et donnent finalement les bronches collatérales primaires (d’Hardivillier). Les bronches primaires se divisent en deux groupes suivant qu’elles naissent sur la bronche souche au-dessus ou au-dessous du point de croisement de l’artère pulmonaire. Celles qui naissent au-dessus sont les bronches épartérielles (àeby), les autres sont les bronches hypartérielles.
Chez le Mouton il existe primitivement une bronche épartérielle à droite et une à gauche, mais cette dernière s’atrophie bientôt. Elle manque entièrement chez l’Homme au poumon gauche. Les bronches hypartérielles se répartissent en quatre séries linéaires placées chacune sur les parois externe, interne, antérieure ou postérieure de la bronche souche (d’Hardivillier). Les bronches externes forment les bronches ventrales, les postérieures, les bronches dorsales d’ÀEBY. Les bronches antérieures et postérieures prolifèrent généralement très peu et forment chez l’adulte seulement des bronches accessoires, inconstantes comme nombre. L’une de ces bronches accessoires fournit les ramifications du lobe infra-cardiaque lorsqu'il existe.
Après avoir proliféré suivant le mode monopodique, les conduits bronchiques se ramifient dichotomiquement vers leurs extrémités et donnent un chevelu très riche de fines arborisations terminées en culs-de-sac sur lesquelles apparaissent les alvéoles.
Simultanément ont eu lieu, dans les différentes régions de l’appareil, des changements de forme de l’épithélium qui, resté cylindrique dans les bronches, s’est en outre stratifié (fausse stratification) et muni de cils vibratiles dans la plus grande partie du parcours de ces dernières. Dans les alvéoles, l’épithélium forme un revêtement pavimenteux de cellules disposées sur un seul rang, et d’abord assez hautes, mais qui s’aplatissent considérablement au moment de la naissance et prennent un caractère endothélial.
b. Larynx et trachée. — Le larynx et la trachée se développent aux dépens du tronc commun de l’arbre respiratoire. L’orifice pharyngien du larynx est limité en avant par la furcula (fig. 1032) qui donne plus tard l’épiglotte et les replis aryténoépiglottiques. Classiquement le squelette du larynx dérive de celui d’un ou de plusieurs arcs branchiaux qui passent au service des voies aériennes. Dans l’embryon du Monotrème Echidna, Gôppert, confirmant ainsi les recherches comparatives de Eugen Dubois, admet que le cartilage thyroïde provient de deux arcs cartilagineux réunis par une pièce médiane (copule) unique, et qui répondent manifestement aux 4e et 3e viscéraux; mais il y a quelques doutes sur ces homologies, et je renvoie pour leur étude à mes Éléments de Morphologie, p. 216. Chez les Mammifères supérieurs la formation de ce cartilage aux dépens de deux paires d’arcs n’est reconnaissable que sous la forme d’indications.
2° Foie. — Le développement du foie a été étudié par un grand nombre d’auteurs; ne pouvant les citer tous ici nous suivrons la description récente de Brachet (1896) qui est actuellement classique.
Chez la plupart des Vertébrés (Sélaciens, Reptiles, Mammifères) le foie se développe sensiblement de la même manière. Il apparaît de très bonne heure sous la forme d une bosselure longitudinale de la paroi ventrale du tube digestif qui s’étend depuis le sinus veineux en avant, jusqu’à l’ombilic intestinal en arrière. Cette bosselure forme comme une gouttière placée sur la face ventrale de l’intestin dans lequel elle s’ouvre largement, ou si l’on veut elle constitue une évagination longitudinale ventrale de l’intestin (5, fig. 1027). Eu égard à son évolution ultérieure, on peut lui considérer deux parties : l’une antérieure ou craniale qui donnera naissance par prolifération de ses parois aux cellules épithéliales du tissu hépatique, c’est Y ébauche hépatique proprement dite, l’autre postérieure ou caudale
ORGANES DÉRIVÉS DE L’ENTODERME
dont les parois ne prolifèrent pas et qui donnera la vésicule biliaire et le canal cystique, c’est Y ébauche cystique.
Au début, l’ébauche primitive (hépato-cystique) communique largement avec l’intestin. Plus tard, cette communication se rétrécitpar un étranglement marchant à la fois d’avant en arrière et d’arrière en avant. 11 se forme ainsi un pédicule d’abord très court qui donnera plus tard le canal cholédoque. Sur le bord caudal de ce pédicule naissent deux petites évaginations droite et gauche qui sont les premiers rudiments des pancréas ventraux ébauche du foie, mais qui peuvent cependant aussi naître directement sur la paroi intestinale tout près de l’insertion du cholédoque.
Le tissu hépatique formé par la prolifération de la partie craniale de l’ébauche se développe au sein d’une masse épaisse de mésoderme à laquelle on donne le nom de renflement ou de bourrelet hépatique (Kolliker). Le bourrelet hépatique est fourni par le feuillet fibro-intestinal. Il se continue latéralement avec deux autres lames mésodermiques appartenant au système vasculaire, les mésocardes latéraux (voy. p. 1165), et forme avec eux une épaisse lame transversale, le septum transversum (His). Le tissu hépatique se développe seulement dans la partie inférieure ou caudale du septum qui contribue ainsi à former une partie du foie (mésoderme hépatique, capsule de Glisson, ligaments du foie), tandis que la partie supérieure ou craniale du septum, dont le foie se dégage de plus en plus, formera le diaphragme primaire.
Le tissu propre du foie est formé primitivement de travées épithéliales pleines, comprenant plusieurs rangées de cellules, et anastomosées entre elles en un réseau (foie réticulaire) . Ces travées se creusent bientôt d’une lumière très étroite ( canal biliaire) placée très exactement à leur centre. Elles sont entrelacées avec de larges vaisseaux sanguins venus des grosses veines autour desquelles les travées se développent (veines omphalo-mésentériques et veines ombilicales) et qui occupent toutes les mailles du réticulum dessiné par les travées. Toutes les travées hépatiques du réseau primitif ne se transforment pas en cellules hépatiques, quelques-unes fournissent les canaux biliaires, et les anastomoses que l’on trouve au niveau du hile du foie entre ces canaux répondent précisément aux anastomoses des cordons dont ils dérivent. Cette subdivision des travées hépatiques est due sans doute à l’intervention de certaines cellules (cellules rondes de Toldt et Zuckerkandl), qui, d’après van der Stricht donnent naissance à des vaisseaux.
Le foie réticulaire persiste sous cette forme chez la plupart des Vertébrés. Chez les Mammifères ses travées s’amincissent beaucoup, de telle sorte qu’un canalicule biliaire n’est plus limité que par deux cellules tandis qu’il y en avait un plus grand nombre dans les travées primitives, de plus ces travées s’ordonnent en lobules par
lesquels sont ainsi rattachés à la première
Fig. 1038.
Foie réticulaire, embryon de Poulet de six jours.
1, épithélium péritonéal. — 2, 2, travées hépatiques. — 3, 3, endothélium vasculaire. — 4, 4, vaisseaux sanguins. — 5, globules du sang,
EMBRYOLOGIE
groupement nouveau des cellules hépatiques, prenant pour centre les veinules d’origine des veines hépatiques autour desquelles elles s’ordonnent radiairement, de même que les capillaires étendus entre les terminaisons de la veine porte et la veinule hépatique. Braus, quia suivi soigneusement le développement histologique de cette modification, l’attribue à l’influence du diaphragme musculaire qui, déterminant dans la cavité thoracique la diminution de pression bien connue, entraînerait la formation de centres d’appel du sang au niveau de chaque veinule efférente, laquelle deviendrait le centre du lobule hépatique.
Le foie se développe autour des grandes veines placées à son niveau, c’est-àdire des veines omphalo-mésentériques et des veines ombilicales. Aussi offre-t-il, au début, une lobulation correspondant à la distribution de ces veines, au moins dans sa partie caudale parce que ses lobes sont confondus en avant (cranialement). Chez l’Homme il y a d’abord un lobe médio-ventral résultant de la confluence des deux lobes latéro-ventraux ou ombilicaux développés autour des deux veines ombilicales, et deux lobes dorso-latéraux développés autour des deux veines omphalomésentériques (Swaen, Bracret) ; mais cette lobulation ne se retrouve plus chez l’adulte parce qu’il se forme secondairement des lobes accessoires par des proliférations locales de tissu (lobe de Spiegel, lobe de la veine cave inférieure) et parce que les bords du foie se découpent secondairement, donnant lieu à une lobulation toute nouvelle.
3° Pancréas. — Le pancréas apparaît chez la plupart des Vertébrés sous la forme de trois ébauches distinctes, une dorsale et deux ventrales, qui se fusionnent généralement entre elles.
L’ébauche dorsale naît sous la forme d’une évagination de l’entoderme du tube digestif située à l’opposé de l’ébauche hépatique primitive. Des ébauches ventrales nées comme il a été dit ci-dessus, la droite seule se développe, la gauche n’est que transitoire et ne tarde pas à disparaître (Brachet). Chez l’Homme Hamburger a reconnu une ébauche dorsale ( pancréas dorsal ) et une ébauche ventrale ( pancréas antérieur ou ventral). Chacune d’elles présente un pédicule cylindrique et une portion terminale renflée. Dans la seconde moitié du deuxième mois les portions renflées des deux ébauches se fusionnent l’une avec l’autre, en même temps le pédicule de l’ébauche dorsale s’atrophie, ou bien s’il persiste forme le canal excréteur accessoire ou de Santorini, tandis que celui de l’ébauche ventrale devient le canal excréteur unique ou principal, canal de Wirsung.
Les extrémités terminales renflées des diverticules épithéliaux qui forment la première ébauche du pancréas bourgeonnent des cordons variqueux primitifs (Laguesse) pleins, anastomosés entre eux, qui se creusent bientôt d’une lumière pour former les canaux pancréatiques primitifs. Ces derniers se régularisent peu à peu, perdent leurs anastomoses et deviennent les canaux excréteurs. Les acini se forment par des bourgeons nés sur leurs parois. Enfin certaines cellules de la paroi ( cellules troubles) prolifèrent et forment les masses pleines connues sous le nom d 'îlots de Langerhans et appelées par Laguesse îlots endocrines.
§ VII . — Chorde dorsale
Il a déjà été question de la chorde dorsale dans le second article de ce livre (voy. p. 1076), nous ajouterons ici quelques mots sur son origine, puis sur les rap-
ORGANES DERIVES DE L’ENTODEIIME
ports et sur la structure qu’elle présente pendant le court espace de temps où elle constitue le seul rudiment du squelette. Les phénomènes de régression qu’elle subit ensuite seront examinés à propos du développement de la colonne vertébrale.
La chorde dorsale est généralement rattachée à l’entoderme. Chez l’Amphioxus (fig. 982, p. 1069), l’entodermc présente sur la ligne médiane dorsale une gouttière qui se transforme en un cylindre plein (chorde dorsale), etse détache du feuillet qui l’a engendrée (Hatscheck). Il en est de même chez les Vertébrés anallantoïdiens. On considère la portion du feuillet interne consacrée à la formation de la chorde comme un territoire à part de ce feuillet, et on lui donne le nom d’entoderme chordal, de chordentoblaste, ou encore de plaque chordale.
Chez les animaux supérieurs l’entoderme ne se plisse pas sur la ligne médiane pour former la chorde, mais cette dernière naît en avant du canal neurentérique et très probablement aux dépens de l’entoderme gastruléen invaginé, sous la forme d’un cordon cellulaire, le prolongement céphalique de la ligne primitive, présentant à sa partie postérieure un canal très court, le canal notochordal, lequel disparaît bientôt en se fusionnant avec la cavité digestive. Eternod (1899) a montré que l’on trouve un canal notochordal dans des embryons humains mesurant lmm,3 à 2mm,ll du capuchon céphalique au capuchon caudal.
Le prolongement céphalique forme la partie antérieure de la chorde dorsale. La partie postérieure et aussi une grande longueur de la chorde proviennent du clivage de la ligne primitive (voy. p. 1079, 1080). Conformément à ce qui existe pour les Vertébrés inférieurs, on rattache généralement la chorde dorsale à la partie profonde ou entodermique de la ligne primitive.
La chorde consiste en une tige cylindrique pleine, formée de cellules épithéliales, et qui s'étend de l’extrémité postérieure du corps à son extrémité antérieure. Cette tige est placée sur la ligne médiane entre la gouttière nerveuse en dessus et l’entoderme en dessous (fig. 990). Au début, son extrémité antérieure se soude avec l’entoderme du cul-de-sac pharyngien au niveau de l’extrémité antérieure de ce dernier, du côté dorsal. En s’appuyant sur l’autorité des embryologistes qui font dériver la chorde de l’entoderme on peut considérer cette soudure comme répondant à un point où la séparation de ces deux organes ne s’est pas encore effectuée. Plus tard l’extrémité antérieure de la chorde se sépare de l’entoderme et devient libre, puis elle s’unit de nouveau à l’épithélium de la poche de Rathke, ou peut-être, d’après d’autres auteurs, à la poche de Seessel, située en arrière de la précédente. Mais cette union est très éphémère, et bientôt la chorde perd toute relation avec ces parties, parce que sa portion unie avec elles disparaît en se transformant en mésenchyme (Saint-Rémy). Cette disparition précoce de la partie antérieure de la chorde, qu’il ne faut pas confondre avec la régression tardive de cet organe au sein de la colonne vertébrale, et qui s’effectue d’ailleurs par un tout autre procédé, explique les divergences de vues sur la limite antérieure de la chorde dorsale et sur la question de savoir si elle s’étend réellement sur toute la longueur de la tête, ou bien seulement sur sa partie postérieure, en d’autres termes s’il y a une région chordale et une région préchordale dans le crâne, question qui est loin d’être résolue.
La tige chordale est le premier rudiment du squelette, elle constitue même le seul squelette axial de l’Amphioxus. Chez les Vertébrés vrais elle s’entoure d’une gaine mésodermique, matrice des pièces cartilagineuses ou osseuses du squelette définitif, mais elle joue encore un rôle important dans la constitution du squelette de certains d’entre eux (Lamproies) chez lesquels elle persiste pendant toute la vie.
EMBRYOLOGIE
Chez l’Homme, après avoir servi en quelque sorte de directrice à la formation du squelette membraneux, elle disparaît de bonne heure (voy. p. 1169).
ARTICLE Y
ORGANES DÉRIVÉS DU MÉSODERME
Quelle que soit la valeur réelle de la théorie du mésenchyme des frères LIertwig, il est commode de diviser avec eux le feuillet moyen eh deux parties : 1° une partie formée d’un tissu épithélial, le mésoblaste des Hertwig, mésothélium de Sedgwick Minot qui limite le cœlomeet ses divers compartiments (myotomes, néphrotomes) ; 2° une partie formée d’un tissu lâche, à cellules étoilées, le mésenchyme (O. et R. Hertwig). De ces deux parties naissent des organes bien différents. Le mésothélium
engendre les muscles striés volontaires, les épithéliums des organes génito-urinaires.
L’endothélium des séreuses. Le mésenchyme donne naissance uniquement aux tissus du groupe conjonctif (tissu conjonctif proprement dit, tissus fibreux et squelettique), et au tissu musculaire lisse. On a attribué aussi au mésenchyme l’origine du système vasculaire, mais il est plus probable que ce système provient de germes spéciaux distincts du mésenchyme proprement dit.
Le mésenchyme a des origines multiples, on a vu qu’il en existe déjà au moment même de la formation des feuillets (p. 1071) et certains auteurs ont soutenu qu’il pouvait dériver en partie de l’ectoderme (J. Platt, Klaatsch), mais sa source principale est incontestablement le feuillet moyen. La figure 1039 montre ses points d’origine dans ce feuillet; la moitié gauche delà figure représente un embryon très jeune dans lequel le feuillet moyen n’a pas encore donné de mésenchyme, tandis que la moitié droite est supposée appartenir à un embryon plus âgé dans lequel la production du mésenchyme a déjà commencé. A gauche on voit les trois parties essentielles du feuillet moyen, l’épimère, le mésomère, et les parois du cœlome. A la limite inférieure de l’épimère, en dedans, se trouve un petit bourgeon creux, le sclérotome (2, fig. 1039) qui va devenir une des sources les plus puissantes du mésenchyme, car c’est lui qui fournira tout le mésenchyme axial, d’où dérivera plus tard le squelette du tronc. A droite cette transformation du sclérotome est déjà effectuée et l’on trouve à sa place une masse de mésenchyme (8, fig. 1039) qui s’est glissée entre les organes médians (moelle,
Schéma pour montrer la composition du mésoderme et l’origine du mésenchyme.
Le côté gauche de la figure représente un stade plus jeune, le côté droit un stade plus avancé.
Ao, aorte. — C, chorde dorsale. — I, intestin. — M, moelle.
1, myotone. — 2, sclérotome. — 3, néphrotome.
— 4, rudiment du canal de Wolff. — 5, lame fibrocutanée. — 6, lame fibro-inleslinale, — 7. cœlome.
— 8, mésenchyme né du sclérotome. — 9, lame musculaire du myotonie. — 10, lame cutanée du même. — 11, canalicule du corps de Wolff. — 12, canal de Wolff. — 13, mésenchyme de la lamefibrocutanée. — 14, mésenchyme de la lame fibro-intestinale.
ORGANES DÉRIVÉS DE L ENTODERME
chorde, aorte) d’une part, et le myotome d’autre part. A côté du sclérotome les autres sources du mésenchyme sont, comme le montre la figure : l°la lame externe du myotome; 2° la lame fibro-cutanée (5) ; 3° la lame fibro-intestinale (6).
Conformément à cette subdivision du mésoderme nous étudierons : 1° les dérivés du mésoderme épithélial (mésothélium) ; 2° les dérivés du mésenchyme; 3° en appendice, le système vasculaire.
§ I. — Dérivés du mésoderme épithélial ou mésothélium
Les dérivés du mésoderme épithélial sont : l°le système musculaire , fourni par l’épithélium des myotomes ; 2° les organes génito-urinaires , dérivés des néphrotomes ; et, 3° enfin, le système séreux , formé par l’épithélium du cœlome.
A. — Système musculaire
Les muscles striés proviennent de la partie dorsale des sacs cœlomiques ou épi mère.
Nous exposerons leur développement d’abord chez les Sélaciens où il peut être pris comme type, puis chez les Amniotes. Nous avons vu (p. 1086) que l’épimère donne naissance au sclérotome et au myotome. Dans la figure 1039 cette différenciation s’est déjà produite et l’on voit le sclérotome comme un bourgeon de l’extrémité inférieure ou ventrale de l’épimère. Le myotome se compose à ce moment de deux lames épithéliales, l’une médiale, plus épaisse, la lame musculaire (9, fig. 1039) et l’autre latérale, plus mince, la lame cutanée ou Cutisblatt( 10, fig. 1039). Entre ces deux lames est le myocœle. Au début le myocœle communique avec le cœlome (côté gauche de la figure 1039), mais bientôt le myotome se sépare de l’extrémité dorsale du mésomère par lequel se faisait cette communication et ses deux parois médiale et latérale se continuent l’une dans l’autre, isolant ainsi le myocœle qui ne tarde pas à disparaître. Le myotome est dès lors absolument individualisé et indépendant des autres parties du sac cœlomique. Sa lame médiale s’épaissit beaucoup et donne naissauce à des fibres striées dirigées sagittalement, et dont chacune est aussi longue que le myotome lui-même. Les extrémités craniale et caudale de ces fibres s’insèrent sur des lames connectives qui ont apparu transversalement entre les divers myotomes, les myoseptes. Pendant ce temps le myotome s’accroît par ses extrémités dorsale et ventrale. Par cette dernière il envahit la somatopleure et se prolonge jusque vers la ligne médiane ventrale pour donner les muscles latéraux et ventraux. Ainsi se forme la série des segments musculaires consécutifs, séparés par des myoseptes, qui constitue la musculature des Poissons. La lame médiale en fournit la majeure partie ; quelques embryologistes (Hertwig, Rabl, Maurer, Engert) pensent même qu’elle seule peut donner du tissu musculaire, la lame latérale se transformant tout entière en mésenchyme qui donnera le derme cutané du dos (d’où son nom de Gutisblatt). Cependant d’autres auteurs (Balfour, van Wijhe, Gotte, Kæstner, Kollmann) admettent que la lame latérale fournit aussi des fibres musculaires, et j’ai observé que, chez divers Téléostéens, c’est elle qui forme les muscles rouges superficiels.
La protovertèbre a chez les Amniotes une forme plus massive que chez les Sélaciens. Elle est régulièrement cubique, tandis que chez ces derniers elle est aplatie latéralement et plus haute dans le sens dorso-ventral. Les protovertèbres se forment
EMBRYOLOGIE
chez les Amniotes par la segmentation de la lame protovertébrale d’abord insegmentée. Chacune d’elles comprend d’abord (fig. 1040) une paroi épithéliale qui l’entoure de toutes parts et une masse centrale de cellules rondes, le noyau.
Coupe transversale de la région dorsale d’un embryon de Poulet de quarante-cinq heures,
réduite (d'après Balfour).
A, ectoderme. — C, entoderme.
1, moelle épinière. — 2, protovertèbre. — 3, canal de Wolff. — 4, 4, cœlome (cavité pleuro-péritonéale), — 5, lame somatique du feuillet moyen. — 6, 6, vaisseaux. — 7, lame splanchnique du feuillet moyen. — 8, aorte. — 9, chorde dorsale.
A un stade un peu ultérieur (fig. 1041), toute la portion médiale et ventrale de la paroi épithéliale se transforme en mésenchyme et forme ainsi, avec le noyau de la protovertèbre, une masse mésenchymateuse qui répond au sclérotome des Sélaciens et qui fournira, comme lui, le squelette axial. On peut distinguer à ce moment dans la protovertèbre une lame épithéliale latérale, le Cutisblatt (3, fig. 1041) et le sclérotome sous-jacent. Mais déjà, à partir de l’angle dorsal, s’est formée une lame de
cellules serrées qui se placent à la surface du sclérotome, au-dessous du Cutisblatt dont elles sont séparées par une fente étroite répondant au myocœle.
Cette lame cellulaire représente la lame médiale ou musculaire du myotome ; elle avait Yeçu des premiers embryologistes le nom de plaque musculaire. Le myotome s’accroît du côté ventral pour s’enfoncer dans la somatopleure et donner les muscles ventraux, mais contrairement à ce qui se passe chez les Sélaciens, son prolongement ventral n’est pas formé par un bourgeon épithélial bien individualisé, mais par une masse diffuse de cellules venues pour les uns de la lame musculaire, pour d’autres (Kollmann) de la lame latérale ou cutanée. En dehors des cellules musculaires qu’elle peut donner (Kollmann, etc.), la lame latérale se transforme en mésenchyme et engendre le derme de la région.
Coupe transversale du tronc d’un embryon de Canard pourvu de 24 protovertèbres environ, réduite (d’après Balfour).
À, ectoderme. — C, entoderme.
1, moelle. — 2, ganglion spinal. — 3, lame latérale (Cutisblatt). — 4, veine cardinale. — 5, lame somatique du mésoderme. — 6, amnios. — 7, canal de Wolff. — 8, canal du corps de Wolff avec son ouverture péritonéale. — 9, vaisseau. — 10. mésoderme qui va former la suture mésentérique. — 11, aorte. — 12, chorde dorsale. — 13, sillon marginal.
ORGANES DERIVES DE L’ENTODERME
Les fibres musculaires naissent à la suite de processus histologiques compliqués dont il ne peut être traité ici.
Lorsque les myoseptes persistent et passent dans la'structure de l’adulte, comme chez les Poissons, les libres musculaires ont exactement la longueur comprise entre de?ux myoseptes consécutifs auxquels elles s’insèrent, le muscle qu’elles forment est rigoureusement métamérique. Lorsque les myoseptes ne persistent pas ou lorsque les fibres naissent à l’état de myoblastes dillus (angle ventral du myotome des Amniotes, etc.), les fibres nées de chaque métamère peuvent s’unir entre elles en se soudant par leur sarcolemme à leurs extrémités et former ainsi des muscles plus longs, résultats de fibres ajoutées bout à bout et provenant d’un ou plusieurs métarnères.
Les fibres musculaires dérivées d’un même myotome sent innervées par la racine motrice de la paire spinale correspondante. A cause de cela on peut, après le déplacement des muscles survenu au cours de l’ontogenèse, reconnaître leur origine aux dépens de tel ou tel métamère. Lorsqu’un muscle est formé par l’agencement bout à bout de fibres dérivées de plusieurs myotonies il est innervé par plusieurs racines. On peut ainsi observer des muscles haploneures (innervés par une seule racine), diploneures, polyneures (Fürbringer).
Les myotomes fournissent les muscles du Ironc et ceux qui rattachent l’appareil hyoïdien a la ceinture scapulaire ( muscles hypobranckiaux) . Ces derniers sont produits par les extrémités ventrales des premiers myotomes situés immédiatement en arrière de la vésicule auditive. Chez les Reptiles on voit très bien les cinq premiers de ces myotomes envoyer des prolongements ventraux qui se recourbent en avant pour venir occuper la place des muscles en question. Chez les Oiseaux et les Mammifères où la prolifération de l’extrémité ventrale des myotomes est diffuse on n’aperçoit plus cette disposition typique, mais c’est là une simple abréviation du développement.
Les muscles des membres dérivent aussi des protovertèbres (Balfour, Dohrn, Kleinenberg). Dohrn et Braus les ont étudiés avec soin chez les Sélaciens où ils offrent un développement typique. Là, lorsque l’extrémité ventrale du myotome arrive au niveau du membre, avant de se poursuivre vers la ligne médiane ventrale, elle émet deux petits bourgeohs épithéliaux qui s’enfoncent dans le membre pour lui fournir ultérieurement une partie de sa musculature. Un nombre de myotomes variable suivant les espèces, prennent part à cette prolifération spéciale. Chez les Oiseaux et les Mammifères il n’y a pas de bourgeons épithéliaux, mais des masses cellùlaires plus ou moins diffuses qui viennent de la lame latérale du myotome.
Les muscles moteurs des mâchoires dérivent des arcs branchiaux ( muscles viscéraux). Ceux de la face sont une acquisition des Mammifères et proviennent d’un peaucier qui se superpose aux muscles masticateurs et qui, dérivé lui-même du 2° arc branchial, est aussi un muscle viscéral. Les muscles moteurs des yeux dérivent comme on l’a vu (p. 1087) des premiers somites céphaliques de van Wijhe, mais la connaissance exacte de leur développement est encore obscure à cause des difficultés que soulève la réalité de l’existence de ces somites.
B. — Système uro-génital
Les organes génitaux et les organes urinaires sont si étroitement unis entre eux qu’il y a avantage à décrire leur développement simultanément.
lü Organes urinaires. — L’appareil urinaire a deux fonctions : 1° séparer les produits d’excrétion ; 2° enlever l’eau en excès. L’organe rénal le plus primitif fut le cœlome. Chaque cellule épithéliale de ce dernier fonctionnait comme une cellule rénale, et la paroi cœlomique constituée par l’ensemble de ces cellules formait une membrane filtrante pour l’eau contenue dans les vaisseaux sous-jacents. Le cœlome s’ouvrait au dehors en différents points. De ces ouvertures qui servaient à l’évacuation du produit sécrété se développèrent des canalicules rénaux qui se chargèrent plus spécialement de l’excrétion, tandis que la filtration était attribuée à la paroi cœlomique. Une semblable séparation des deux fonctions s’observe encore dans l’appareil rénal primitif (pronéphros) des Lamproies, des Dipneustes et des Amphibiens, qui présente des tubes rénaux (chargés de l’excrétion) indépendants des glomérules (chargés de la filtration). Ces derniers forment en effet une simple extrofïexion de la paroi cœlomique sans continuité aucune avec les tubes rénaux. Plus tard, les tubes rénaux s’emparèrent aussi de la fonction de filtration et s’annexèrent les glomérules, comme on le voit dans le pronéphros de certains Poissons et pour tous les tubes rénaux qui succèdent au pronéphros.
ANATOMIE HUMAINE. — T. IV, 6e ÉDIT.
EMBRYOLOGIE
Les tubes rénaux des Vertébrés sont des canalicules transverses, segmentaires ou métamériques, primitivement implantés sur un canal excréteur commun longitudinal qui emporte au dehors les produits de sécrétion. Ces canalicules peuvent former au cours de la vie de l’animal trois organes rénaux différents qui se succèdent d’avant en arrière le long du canal excréteur commun et qui sont : 1° le pronéphros ou rein céphalique, placé très cranialement, immédiatement derrière la région branchiale ; 2° le mésonéphros ou rein primordial (corps de Wolff) qui suit le pronéphros ; enfin 3° le mèlanèphros, le plus caudal de ces trois appareils et qui ne se rencontre que chez les Amniotes. Les canalicules excréteurs qui forment ces différents organes ne diffèrent comme on le verra plus loin que par la manière dont ils se forment, à cause du moment du développement où ils prennent naissance. On peut donc penser que l’organe rénal primitif des Vertébrés possédait la même structure sur toute sa longueur, et méritait le nom d ’holonéphros. Mais comme les trois sections que l’on vient de nommer se développent successivement, les tubes rénaux dans chacune d’elles prennent des caractères spéciaux, répondant au degré de développement compatible avec le moment où ils existent, et l’on peut parfaitement distinguer, au moins d’une manière générale , le pronéphros du méso- et du métanéphros (W. Félix).
Le mésomère (néphrotome ou encore pédicule de la pretovertèbre, W. Félix) fournit le matériel des différents canalicules rénaux. Pour cela il se sépare d’abord de la protovertèbre (fig. 1039, côté droit) et forme alors un tube fermé du côté de cette dernière, ouvert dans le cœlome de la plaque latérale. Ce tube peut passer directement dans la constitution d’un canal rénal en gardant sa forme tubulaire et en s’allongeant simplement, ou bien il perd sa forme tubulaire et se décompose en cellules qui se distinguent mal du mésenchyme ambiant ou se groupent en vésicules, segmentaires comme les néphrotomes euxmêmes, ou bien en masses pleines qui se fusionnent avec celles des néphrotomes voisins et forment un cordon continu, le cordon néphrogène.
Le canal commun qui reçoit les canalicules rénaux ( canal excréteur primaire ou canal de Wolff') naît également du mésoderme. Dans sa portion la plus crâniale il est formé directement par les canalicules du pronéphros qui, se recourbant caudalement, s’unissent entre eux en un tube longitudinal, le canal de Wolff. En arrière de ce point, ce dernier naît de lui-même par accroissement propre de la partie déjà formée ou avec participation à cet accroissement de la lame moyenne du mésoderme. Enfin chez les Mammifères l’extrémité caudale du canal de Wolff s’unit à l’ectoderme qui participe à son allongement.
a. Pronéphros. — Le pronéphros est formé par un certain nombre de canali-
Fig. 1042.
Coupe sagittale de l’extrémité caudale d'un embryon de Lapin pour montrer le mésonéphros et le cordon néphrogène (Schreiner).
a. seg, artère segmentaire. — b. ur, bourgeon de l’uretère. — c. nephr, cordon néphrogène. — cœl , cœlome. — cw, canal de Wolff. — vs , vésicule segmentaire. — vs1, la dernière vésicule segmentaire encore en partie confondue avec le cordon néphrogène.
ORGANES DÉRIVÉS DE L’ENTODERME
cules rénaux situés exclusivement dans la portion craniale du cœlome et qui se déversent dans l’extrémité correspondante du canal excréteur primaire. Chaque canalicule dérive directement du pédicule de la protovertèbre et possède comme lui un orifice cœlomique le néphrostome. La où le pronéphros est bien développé (Ganoïdes), chaque canalicule urinaire peut présenter divers segments de structure différente et même un glomérule interne. Dans d’autres cas (Lamproies, Amphibiens) le canalicule reste simple et il n’y a qu’un glomérule exlerne faisant saillie sur le toit du cœlome à côté du néphrostome, sans relation directe avec le canalicule (fig. 1043, A).
Le pronéphros fonctionne, à l’état larvaire au moins, chez les Poissons (moins les Sélaciens) et chez les Amphibiens. Chez les Reptiles et les Oiseaux il est réduit aux ébauches de ses canalicules et à celle de son glomérule externe. Chez les Mammifères son ébauche est encore plus réduite.
b. Mésonéphros. — Pour former le mésonéphros les néphro tomes des mé tanières qui suivent le pronéphros se détachent de la protovertèbre, leur extrémité close entre secondairement en rapport avec le canal de Wolff déjà formé, et ils s’ouvrent dans ce canal. Chez les Sélaciens les néphrotomes ont la forme tubulaire qui a été décrite.
Chez les Amniotes ils sont pleins, puis ils perdent leur attache avec le cœlome et deviennent des vésicules creuses ( vésicules segmentaires ) dans la partie craniale du mésonéphros chez les Reptiles, ou des sphères pleines dans la partie moyenne et caudale du mésonéphros des Reptiles. Ces sphères peuvent elles-mêmes se souder en cordon néphrogène chez les Oiseaux et les Mammifères.
Dans les cas où le mésonéphros a sa constitution typique (Sélaciens) on peut distinguer à ses canalicules trois parties : l’une ouverte dans le cœlome par le néphrostome est le canalicule néphrostomal, auquel succède immédiatement une dilatation sphé- Ensemble des divers appareils excréteurs rique, la chambre glomérulaire avec le glo- qui se succèdent dans le cours du développement [schématique) .
Les conduits en noir plein représentent le canal de Wolff ou ses dérivés (uretères, tubes droits) : les conduits clairs dérivent plus ou moins directement des néphrotomes.
V, pronéphros. — B, mésonéphros. — C, métanéphros.
1, canal de Wolff. — 2, uretèi'e. — 3, pavillon d’un canalicule de pronéphros. — 4, canalicule de pronéphros. — o, glomérule externe unique du pronéphros. — 6, néphrostome. — 7, canalicule néphrostomal. — 8, glomérule du méso néphros. — 9, canalicule principal. — 10, canalicule collecteur. — 11, artère segmentaire irriguant le mésonéphros.
12, tube droit du rein. — 13, tube contourné. — 14, glomérule. — 15, artère rénale. — 16, aorte.
EMBRYOLOGIE
mérule vasculaire; au glomérule fait suite le canalicule principal, glandulaire, plusieurs fois contourné en S, et enfin une partie terminale indifférente, le cana^licule collecteur qui s’ouvre dans le canal de Wolff ,fig. 1043, B). A côté des canalicules métamériques dérivés des néphrotomes se forment à leurs dépens des canalicules secondaires qui viennent déboucher dans les canalicùles collecteurs. Les orifices cœlomiques ou néphrostomes s’oblitèrent habituellement ou perdent leur continuité avec les canalicùles et se terminent en culs-de-sac (Ampbibiens anoures). Lorsque les néphrotomes ont formé des vésicules, celles-ci peuvent former un cordon analogue au néphrotome, mais plein, et ne s’ouvrant point par un néphrostome. Enfin là où il existe un cordon néphrogène, ce dernier se différencie d’abord en sphères pleines, puis en vésicules, puis en canalicùles.
Le mésonéphros fonctionne pendant toute la vie chez les Anamniotes. Chez les Amniotes il n’existe que pendant la période embryonnaire. Son développement va se dégradant de plus en plus chez divers Mammifères.
Chez le Rat il n’y a plus de glomérules, chez le Cobaye ils n'existent que pendant peu de temps, chez la Taupe on les observe seulement chez l’embryon de 7 à 9 millimètres, chez l’Homme de 7 à 22 millimètres, chez le Cochon de 7 à 5.0 millimètres, et chez ce dernier seulement les glomérules du mésonéphros persistent jusqu’au moment où ceux du métanéphros fonctionnent, ce qui permet d’admettre chez lui une continuité de fonction rénale qui n’existe pas chez les autres, de sorte que l’on peut douter si cette fonction existe bien pour le mésonéphros (Keibel et Weber).
En somme, le corps de Wolff est formé par une série de tubes flexueux, munis d’un glomérule, et qui rappellent les tubes contournés du rein. 11 constitue un organe allongé qui occupe toute la longueur de la cavité abdominale et qui persiste pendant toute la vie chez les Vertébrés anallantoïdiens où il forme l’appareil rénal ; chez les Amniotes il ne s’observe que pendant une courte période de la vie embryonnaire et ne tarde pas à s’atrophier, à peu près; entièrement dans sa partie inférieure ( urinaire ) dont les restes constituent le parovarium et le paradidyme, moins complètement dans sa partie supérieure {génitale) d’où viennent le corps de Rosenmüller et le rete testis (voy. pour ces mots, t. IV, p. 761 et 571 et suiv.).
Les glomérules de Malpighi se forment de la manière suivante : une anse de capillaires se met en rapport avec une extrémité du tube woltïîen contourné en S ; celle-ci l’entoure et se referme peu à peu sur elle de manière à ne plus laisser qu'un étroit passage pour le pédicule des vaisseaux. Ces derniers se trouvent alors, par rapport à l’épithélium du tube, dans la même situation qu’un organe par rapport à sa séreuse, c’est-à-dire qu’ils sont recouverts par une lame épithéliale (lame viscérale de la séreuse) et font saillie dans une cavité (lumière du tube) limitée par la lame pariétale de la séreuse représentée ici par l’épithélium de la face opposée du tube excréteur. L’épithélium qui recouvre les vaisseaux s’aplatit, l’épithélium pariétal fait de même, et l’on a un véritable glomérule, c’est-à-dire un Pouquet de capillaires, revêtu d’un épithélium plat (endothélium), et faisant saillie dans un tube glandulaire qui s’est dilaté en forme d’ampoule pour le recevoir.
c. Métanéphros. — Le métanéphros ne se rencontre à l’état pur (c’est-à-dire comme organe distinct et individualisé, non mélangé au mésonéphros!, que chez les Amniotes dont il forme l’appareil urinaire. Il est caractérisé par deux faits essentiels : 1° ses canalicùles ne dérivent jamais directement des pédicules segmentaires, mais du tissu néphrogène engendré par ces derniers; 2° ils ne débouchent jamais directement dans le canal de Wolff, mais dans une extroflexion de ce dernier qui s’avance au-devant d’eux {uretère).
Au fond, il n’y a point de différence essentielle entre le méso- et le métanéphros et l’on trouve entre eux des transitions graduelles. Chez les Gymnophiones dans chaque segment du mésonéphros se développe un petit métanéphros caractérisé par un uretère fortement branché et portant une vingtaine de canalicùles.
ORGANES DÉRIVÉS DU MÉSODERME
Chez les Oiseaux, on trouve de même, mais seulement dans la partie caudale du mésonéphros, un certain nombre de canalicules portés par des uretères et par conséquent de nature métanéphrique. Mais ils régressent en même temps que les canalicules du mésonéphros qui les entourent, et, finalement chez tous les Amniotes c’est à un seul uretère, le plus caudal, que revient le rôle de porter tous les canalicules du métanéphros. Cet uretère naît sur la partie caudale du canal de Wolfï. 11 forme un diverticule canaliculaire qui s’allonge cranialement et vient enfoncer son extrémité aveugle dans le tissu néphrogène formé par la partie caudale du mésonéphros. Cette extrémité bourgeonne activement et donne un certain nombre de générations successives de branches qui constituent les canaux collecteurs de l’urine sur lesquels viennent se greffer secondairement les canalicules sécréteurs. On a cru à un moment donné que les bourgeons nés sur l’uretère engendraient les canalicules urinifères tout entiers, mais on sait maintenant qu’il n’en est rien et que dans le métanéphros, comme dans le mésonéphros, les canalicules sécréteurs sont indépendants des voies excrétrices (canal de Wolfï, uretère) et ne s’y raccordent que secondairement. Ils naissent dans le cordon néphrogène, et par suite, indirectement des néphrotomes.
2° Glandes génitales. — Le nom de glandes appliqué à ces organes demande quelques explications. Il ne s’agit point ici de glandes véritables, créant de toutes pièces les produits qu’elles rejettent, mais bien plutôt d’organes particuliers dans lesquels les cellules germinales (cellules spécifiques ayant le pouvoir d’engendrer des individus semblables à celui auquel elles appartenaient) prennent asile et sont susceptibles de se multiplier considérablement par division caryocinétique. Bien loin que ce soit la glande qui crée les cellules germinales, celles-ci préexistent à la glande et la forment par leur réunion. Les cellules germinales sont sans doute des produits directs de la segmentation et précèdent la formation des feuillets. Situées dans les œufs holoblastiques à la limite de l’entoderme primitif, dans les œufs méroblastiques dans le plancher de la cavité germinale et sur les bords du germe, elles se voient de très bonne heure chez la plupart des Vertébrés et émigrent peu à peu dans la région qu’elles occupent définitivement, c’est-à-dire dans le toit de la cavité cœlomique, de chaque côté du mésentère.
Le développement des glandes génitales s’effectue de la manière suivante : A un moment donné, chez tous les Vertébrés, on distingue un épaississement de l’épithélium cœlomique situé sur le côté dorsal de la cavité viscérale, entre le mésentère et le mésonéphros. Cet épaississement est formé : 1° par des cellules épithéliales de la paroi cœlomique devenues cylindriques au lieu de cubiques ou même plates qu’elles étaient tout d’abord ; et 2° par des cellules germinales, arrondies, volumineuses, avec un gros noyau, ce sont les ovules primordiaux ou mieux les cellules germinales primitives. L’épithélium ainsi constitué est V épithélium germinatif de Waldeyer (1870). L’épithélium germinatif s’étend d’abord sur une grande longueur, et sur presque la totalité du toit de la cavité cœlomique, mais il ne tarde pas à se restreindre dans ses deux extrémités craniale et caudale, de sorte que l’organe qui lui succède est beaucoup moins étendu. Cet organe est une sorte de lame saillante, le pli génital qui se soulève à la surface de la paroi cœlomique et qui comprend une couche externe épithéliale formée par 4’épithélium germinatif épaissi, et une couche centrale rudiment du stroma conjonctif. Entre ces deux couches, la limite n'est pas nette et l’épithélium germinatif est difficile à limiter dans sa profondeur.
EMBRYOLOGIE
A cet état la glande génitale est dite indifférente,, il est impossible de savoir si elle deviendra mâle ou femelle.
a. Ovaire. — L’épithélium germinatif s’épaissit et forme sur toute la surface du pli génital une écorce épaisse, irrégulière d’épaisseur, et dont le fond se distingue assez mal du stroma conjonctif sous-jacent. Dans cette écorce, on trouve à toutes les hauteurs, aussi bien à sa surface que dans sa profondeur, des cellules germinales arrondies, volumineuses, mélangées aux autres cellules plus petites, cylindriques, régulières, et l’ensemble ne tarde pas à se fondre en un syncytium continu. On tend à admettre aujourd’hui que tous les éléments de ce syncytium sont de même nature ; ce sont toutes des cellules germinales, les unes sont seulement plus petites, moins différenciées, ce sont les petites cellules germinales , les autres sont plus
volumineuses et ont pris un aspect caractéristique, ce sont les grosses cellules germinales ou ovules primordiaux des anciens auteurs. Beaucoup des ovules primordiaux que l’on voit dans l’épithélium germinatif ou dans les premiers stades du développement de l’ovaire ne deviennent pas des ovules définitifs, mais s’atrophient et disparaissent. Ce sont des cellules germinales qui n’aboutissent pas à l’état parfait, et meurent parce qu’elles ne trouvent pas encore les conditions nécessaires à leur développement. Elles sont remplacées par des petites cellules germinales arrondies, les ovogonies qui grandissent et forment les ovocytes.
Chaque ovocyte, après avoir subi des remaniements considérables dans la chromatine de son noyau qui revêt des formes variées, s’entoure de petites cellules germinales qui forment autour d’elle un épithélium d’abord aplati, puis cubique et cylindrique, Y épithélium folliculaire ou membrane granuleuse .
L’élément caractéristique de l’ovaire, le follicule (follicule de de Graaf) est constitué. Le stroma conjonctif concourt à la formation des follicules en se glissant entre eux et en les isolant les uns des autres, d’abord sous la forme de cordons ovariques composés de nombreux follicules disposés bout à bout ( cordons de Pflüger), puis en découpant ces cordons en follicules isolés. En même temps le stroma s’étend au-dessous de la surface de l’ovaire dont les cellules superficielles forment une couche de revêtement continue, l’épithélium de l’ovaire. D’après ce qui a été dit, cellules folliculaires et ovules ont la même valeur morphologique et sont tous deux des cellules germinales. Cette opinion n'a pas toujours été admise, et l’on pensait à un moment donné que les cellules folliculaires étaient tout à fait différentes des ovules et provenaient du corps de Wolff. Il n’en est rien, on trouve bien dans l’ovaire des Mammifères des cordons épithéliaux considérés comme venus
Fig. 1044.
Coupe de l'ovaire d’une enfant nouveau-née (d'après Waldeyer).
a, épithélium germinatif. — L tube ovarique h son début. — c, ovule primitif dans l’épithélium. — d , d, tube ovarique renfermant des follicules envoie de formation. — e, e, groupe d'ovules sur le point de se séparer en follicules. — /’, follicule déjà isolé. — <j. g, vaisseaux.
ORGANES DÉH1VÊS DU MÉSODERME
du corps de Wolff, les cordons génitaux , encore appelés cordons sexuels ou cordons médullaires , mais ils sont limités strictement au stroma et n’atteignenl jamais l’épithélium germinatif avec lequel ils n’ont rien à faire. Leur formation sera expliquée plus loin.
b. Testicule. — Le testicule se forme de la même manière. L’épithélium germinatif se développe ici en cordons étroits et allongés qui pénètrent dans le stroma, mais les différenciations des grosses cellules sont plus tardives, et il est par suite plus difficile de distinguer sur les coupes les cellules des cordons germinaux de celles du stroma qui en diffèrent peu, parce que la différenciation des fibres du tissu conjonctif n’est pas encore faite. Les cordons qui engendrent les tubes séminifères, se séparent de bonne heure de la surface de la glande (épithélium germinatif) et il se développe entre eux et l’épithélium de revêtement de la glande une épaisse lame fibreuse, Y albuginée qui donne au testicule un contour lisse et poli. Les cordons germinaux du testicule développent comme ceux de l’ovaire deux sortes de cellules, les cellules épithéliales ou de soutien (cellules de Sertoli) comparables aux cellules folliculeuses, et les cellules séminales (spermatogonies, spermatocytes, spermalides) comparables aux ovogonies, ovocytes ou ovules. Mafs toutes deux sont aussi de même valeur morphologique.
Cordons médullaires. — Les cordons médullaires signalés à propos de l’ovaire, méritent d’attirer l’attention. On les observe dans toutes les glandes génitales après que l’épithélium germinatif s’est un peu épaissi et a commencé à donner ses bourgeons proliférant dans la profondeur, auxquels on donne par opposition le nom de cordons corticaux. La présence des cordons médullaires a donné lieu à deux théories bien différentes. Pour les uns, ces cordons viennent du corps de Wollf, chez le mâle ils fournissent les cordons séminifères tandis que les cordons corticaux s'atrophient, chez la femelle c'est le contraire, les cordons corticaux développés d’une manière prépondérante deviennent des cordons de IMlüger tandis que les médullaires s’atrophient plus ou moins complètement. Comme ces deux sortes d’ébauches se rencontrent dans les glandes génitales de tous les embryons on peut dire que ces glandes sont à ce moment hermaphrodites (Tourneux). Pour d’autros auteurs, les cordons médullaires ne viennent point du corps de Wollï. mais de l’épithélium germinatif, il n’y a donc point d'opposition entre eux et les cordons corticaux, il ne peut être question d'hermaphrodisme, les cordons testiculaires se distinguent seulement de ceux de l’ovaire de bonne heure par leur étroitesse, par leurs anastomoses et leur séparation précoce d’avec l’épithélium germinatif.
3° Canaux excréteurs. — Dès les premiers temps de l’existence du corps de Wolff, un canal spécial, le canal de Millier , se développe en connexion étroite avec lui. Le canal de Millier, lorsqu’il est complètement constitué, part de l’extrémité antérieure du corps de Woltf, sur le bord interne de ce dernier où il s’ouvre dans le péritoine par un orifice infundibuliforme. 11 se place ensuite sur le bord externe du corps de Wolff, en dehors du canal de ce nom, et parcourt toute la longueur du rein primitif. Arrivé à la partie inférieure de ce dernier, il passe en dedans du canal de Wolff et s’accole à son congénère du côté opposé.
Le canal de Muller peut être considéré théoriquement comme produit par dédoublement du canal de Wolff, et en réalité c’est bien ainsi qu’il se forme chez les Vertébrés inférieurs, mais chez les Mammifères son mode de développement est assez peu connu. Pour Kôlliker, Egli, il naît sous la forme d’un cordon plein partant de l’épithélium péritonéal au niveau de ce qui sera plus tard son extrémité antérieure et qui s’allonge peu à peu par un accroissement propre de son extrémité postérieure. Pour Waldeyer, il apparaît sous la forme d’une gouttière péritonéale courant sur la face externe du corps de Wolff et qui se ferme par la suite. D’après A. Sedgwick, il naît, au moins dans sa partie postérieure, par une sorte de dédoublement du canal de Wolff.
Quoi qu’il en soit, avec le canal de Muller, la constitution des canaux sexuels
EMBRYOLOGIE
nst achevée ; en effet, le canal de Wolff cessant de servir à l’évacuation des produits sécrétés, au fur et à mesure que le rein primitif s’atrophie, devient un conduit exclusivement génital, et se partage avec le canal de Müller, la fonction d’évacuer au dehors des produits sexuels. Nous étudierons successivement la formatien des conduits sexuels : 1° chez le mâle ; 2° chez la femelle.
a. Sexe mâle. — Dans le sexe mâle, le sperme est évacué par les canaux de Wolff. Ces derniers qui débouchaient primitivement dans l’intestin cloacal, se trouvent reportés par le cloisonnement du cloaque sur le pédicule de l’allantoïde dans lequel ils s’ouvrent, vers ce qui deviendra le veru monlanum. Les premières voies d’excrétion du sperme, c’est-à-dire les conduits qui unissent les canalicules séminifères au canal déférent (tubes droits, rete testis et cônes vasculeux), sont formées par des canalicules du corps de Wolff, persistants. Le canal de Wolff proprement dit fournit le canal de l’épididyme et le canal déférent. A sa partie inférieure il présente de légers diverticules qui donnent plus tard les vésicules séminales et les canaux éjaculateurs. Le canal de Müller resté sans usage s’atrophie, sauf à sa partie supérieure qui persiste formant l’hydatide non pédiculée, et a sa partie inférieure qui constitue l’utricule prostatique ou utérus mâle.
b. Sexe femelle. — Chez la femelle, c’est le contraire qui se produit, le canal de Wolff s’atrophie dans sa majeure partie tandis que le canal de Müller persiste. L’ouverture péritonéale de ce dernier forme le pavillon de la trompe, sa partie moyenne forme la trompe, sa partie inférieure l’utérus et le vagin.
Le détail du développement est le suivant : les conduits de Wolff et ceux de Müller lorsqu’ils sont arrivés en dessous du corps de Wolff, se placent sur la ligne médiane et réunis les uns aux autres par une masse conjonctive épaisse forment un cordon connu sous le nom de cordon génital. Dans ce cordon les deux canaux de Müller accolés l’un à l'autre occupent exactement le milieu : les canaux de Wolff écartés l’un de l’autre marchent isolément de chaque côté. Les deux conduits de Müller se soudent l’un à l'autre dans la partie moyenne de leur segment terminal, et si on les suit en commençant par en bas on voit qu’ils sont tout d’abord séparés et distincts, puis en remontant plus haut on les trouve unis et confondus en un seul, plus haut encore ils sont de nouveau séparés. Enfin, leur soudure s’achève dans leur portion terminale et ils sont confondus dans toute leur partie inférieure qui forme l’utérus et le vagin.
Les canaux de Müller seuls engendrent donc toutes les voies génitales chez la Femme, de même que ce rôle était dévolu aux seuls canaux de Wolff chez l’Homme. Mais de même que chez le mâle on trouve encore quelques traces du canal perdu (canal de Müller). on rencontre aussi chez la femelle des restes du csfnal de Wolff. Ce sont le canal longitudinal de Y organe de Rosenmüller •et les canaux de Gartner qui ont été déjà étudiés à propos des organes génito-urinaires (voy. 761 et 785).
Pour le mode de terminaison en dehors des conduits génitaux, nous renvoyons à l'étude des organes génitaux externes.
4° Organes génitaux externes. — Leur développement est lié à celui du cloaque auquel se rattache également la formation de la vessie urinaire. Il faut donc commencer leur étude par celle du cloaque. Ce dernier présente une disposition identique dans l’embryon de tous les Amniotes. L’intestin terminal se renfle en un cloaque interne, entodermique, sur lequel débouchent cranialement l'intestin du côté dorsal, l’allantoïde du côté ventral. Le canal excréteur primaire (canal de Wolff), d’abord placé sur le côté dorso-latéral du cloaque interne se porte plus latéralement, aussi, lorsque le cloaque est divisé par une lame frontale, la cloison urorectale ou éperon périnéal en deux chambres superposées, l’une dorsale l’autre ventrale, le canal excréteur primaire est rattaché à cette dernière qui, recevant de lui les produits urinaires et les éléments sexuels devient uro-génitale. On donne le nom de sinus icro-génital à toute la partie de cette chambre ventrale située caudalement à l’insertion du conduit excréteur primaire, c’est-à-dire à sa partie comprise entre ce dernier et le bouchon cloacal.
ORGANES UËRIVES DU MESODERME
La formation de la cloison uro-rectale est encore l’objet de discussions; pour certains embryologistes elle résulte de la jonction sur la ligne médiane de deux replis frontaux, latéraux: (les replis de Rathke ), qui s’avancent l’un vers l’autre et se soudent en commençant par leur extrémité craniale ; pour les autres, il y a un seul pli frontal, continu dans toute la largeur et qui s’avance caudalement en partant de l’angle compris entre l’allantoïde et le rectum. Ce pli serait simplement produit par l’accroissement et l’allongement dans le sens caudal de l’éperon qui sépare ces deux con duits, Y éperon périnéal. L’éperon périnéal comprend deux lames épithéliales, l’une uro génitale, l’autre rectale, séparées l’une de l’autre par du mésoderme qui fournit les parties fibreuses et musculaires qui entrent dans la constitution de la cloison uro-rectale définitive. Il est plus ou moins épais à son extrémité distale qui forme le périnée, particulièrement développé chez l’Homme en raison de la station debout. Ce cloisonnement peut se suivre aisément sur les figures 1045, A et B.
La formation du sinus uro-génital est suivie de la séparation des conduits urinaire et génital d’abord réunis sur le canal excréteur primaire . Mais lorsque l’uretère et le conduit génital se séparent ils ne restent pas voisins l’un de l’autre dans leur insertion sur le sinus uro-génital, et les uretères émigrent dans le sens cranial.
Cette migration des conduits urinaires entraîne la formation d’une partie nouvelle située entre leur embouchure actuelle et celle des conduits génitaux dans le sinus uro-génital. Cette partie nouvellement formée devient une portion de la vessie urinaire, sa portion proximale ou le trigone de Lieutaud, le reste de la vessie, portion distale, étant fourni par le pédicule allantoïdien. En même temps, les rapports des orifices urinaires et génitaux dans le sinus uro-génital deviennent très particuliers. Il se forme un orifice urinaire unique situé à l’extrémité caudale de la vessie, amincie en un petit canal, l’urèthre, et dorsalement a ce dernier se trouvent les orificés génitaux devenus distincts. Tout se passe comme si l’extrémité craniale du sinus uro-génital avait été clivée par une cloison frontale en deux moitiés, une ventrale formée par le col de la vessie et l’urèthre, l’autre dorsale formée par les conduits génitaux, au nombre de quatre chez l’embryon (deux conduits de Wolff et deux conduits de Müller), groupés en un cordon unique, le cordon génital. Le sinus uro-génital dans lequel1 s’ouvrent l'urèthre et les conduits génitaux ne répond donc pas exactement au sinus uro-génital de l’embryon, puisqu’il n’en représente que la partie caudale, non intéressée par la formation de la vessie, aussi certains auteurs proposent-ils, pour éviter toute confusion, de l’appeler conduit uro-génital (Tourneux). La migration craniale des uretères est plus ou moins importante;
ANATOMIE HUMAINE. — T. IV, 6e ÉDIT.
Fig. 1045.
Développement du système uro-génital, coupe sagittale de l’embryon [schématique).
A et B, deux stades successifs.
1, bouchon cloacal. — 1’, lame uréthrale du même. — 2, cloaque interne. — 3, allantoïde. — 3’, vessie. — 4, canal de Wolff. — 5, uretère. — 6, intestin. — 7, chorde dorsale. — 8, moelle. — 9, cavité péritonéale. — 10, sinus uro-génital. — 11, périnée. — 12, anus.
EMBRYOLOGIE
chez certains animaux, elle s’étend jusqu’au sommet de la vessie sur lequel débouchent les uretères chez l’adulte. Dans ce cas, toute la vessie dérive du sinus urogénital, mais il n’en est pas toujours de même et l’allantoïde ou plutôt son pédicule prend presque toujours part à sa formation, dans une étendue variable suivant les espèces.
La disjonction des uretères et des conduits génitaux et la formation d’une partie de la vessie qui en résulte s’accompagnent d’une diminution considérable du sinus uro-génital qui se réduit de plus en plus, ou plutôt qui ne se développe pas dans des proportions aussi grandes que les parties situées cranialement à lui, c’est-à-dire la vessie et les conduits génitaux. De plus la migration des uretères diffère chez les Marsupiaux et chez les Mammifères placentaires par un détail qui entraîne des conséquences très grandes dans la constitution définitive de l’appareil génital. Il y a toujours migration des uretères dans le sens cranial, mais chez les Marsupiaux, ils se portent en même temps en dedans des conduits génitaux, médialement à eux, tandis que chez les Placentaires les uretères se portent en dehors, latéralement aux conduits génitaux. Il en résulte que chez les Marsupiaux les uretères placés en dedans des conduits de Müller empêchent ces derniers de se réunir sur la ligne médiane, ce qu’ils peuvent faire au contraire chez les Placentaires, et de là dérive la différence essentielle de l’appareil de ces deux groupes.
La portion inférieure du sinus uro-génital est représentée par cette partie du cloaque qui, dans les stades antérieurs, était occupée par la portion uro-génital! du bouchon cloacal de Tourneux. Au fur et à mesure que ce dernier s’est détruit, il s’est produit à sa place une fossette ouverte à l’extérieur et au fond de laquelle débouche le sinus uro-génital, dont elle devient l’ouverture externe. Cette fossette constitue le vestibule uro-génital. Le vestibule uro-génital correspond à la partie inférieure du sinus de même nom. C’est la portion la plus fixe de ce sinus, celle qui est le moins modifiée par les changements évolutifs, et qui répond toujours à la définition d’un canal collecteur commun aux organes génitaux et aux organes urinaires.
Autour de l’ouverture du vestibule uro-génital apparaissent d’importants replis de la peau qui vont former les organes génitaux externes. Ce sont : 1° une petite saillie conique située au-dessus du vestibule, le tubercule génital; 2° deux gros bourrelets saillants qui , partant du tubercule génital , bordent latéralement le vestibule et viennent se confondre en arrière avec le périnée, les bourrelets génitaux.
Le tubercule génital est impair et médian, il est situé juste au-dessus du bouchon cloacal. Ce dernier lui envoie un prolongement sous la forme d’une lame verticale, lame ou mur uréthral de Tourneux, qui s’enfonce dans la moitié inférieure du tubercule et la parcourt dans toute sa longueur. La lame uréthrale est composée, comme le bouchon cloacal, par une masse de cellules venues de la membrane anale. Elle se comporte comme le bouchon cloacal lui-même, c’est-à-dire qu’elle se désagrège en partie, et il se forme à sa place un sillon, le sillon génital , qui parcourt la face inférieure du tubercule génital. La portion du mur uréthral comprise dans l’extrémité renflée du tubercule génital (gland) a reçu de Tourneux le nom de mur balanique. Le sillon génital qui se continue en arrière dans le vestibule uro-génital, dont il n’est en somme qu’un prolongement, est limité par deux replis saillants, les replis génitaux.
Le périnée est formé par la partie inférieure des replis de Rathke, à laquelle Retterer donne le nom de replis ano-génitaux , nom justifié par ce fait que toutes les parties qui se développent à leur niveau (bourrelets génitaux, repli anal antérieur) paraissent étroitement liées entre elles au point de vue de leur développement.
En prenant comme point de départ l’état ci-dessus décrit, il est facile de com-
ORGANES DÉRIVÉS DU MÉSODERME
prendre la formation des organes génitaux externes dans les deux sexes. — Chez la Femme , les choses changent peu et ce sont surtout de simples différenciations histologiques qui ont à se produire pour aboutir à l’état parfait. Le tubercule génital se développe peu, il forme le clitoris . Son extrémité antérieure renflée constitue le gland , autour duquel un repli cutané se dispose en une sorte de prépuce (capuchon du gland) . Ce capuchon est limité aux côtés dorsal et latéraux du gland, il s’arrête à la face inférieure de ce dernier sur les bords de la gouttière génitale qui reste ouverte. A leur tour, les bourrelets génitaux forment les grandes lèvres , les replis génitaux, les petites lèvres. L'hymen est formé par l’extrémité antérieure du vagin, les glandes de Bartholin proviennent d’un bourgeonnement épithélial des parois vaginales. — Chez l'Homme , le développement est un peu plus compliqué. Le tubercule génital s’accroît beaucoup, la lame uréthrale prend une importance considérable. Elle forme sur les coupes transversales une cloison verticale allant du milieu du tubercule jusqu’à son bord intérieur. Cette lame se détruit, et ainsi se forme un vaste sillon ou mieux une gouttière profonde parcourant la face inférieure du tubercule devenu le pénis. Tout le long de cette gouttière les replis génitaux qui la bordent se soudent l’un à l’autre transformant la gouttière en un canal qui constitue la portion spongieuse du canal de l'urèthre. Les replis génitaux se comportent de même au niveau du vestibule uro-génital pour former l'urèthre membraneux. Les bourrelets génitaux se soudent sur la ligne médiane et constituent le scrotum. Comme chez la Femme le prépuce est un repli cutané formé sur le dos et les côtés du gland, mais les deux bords de la gouttière génitale sur laquelle il s’insère en dessous se soudent l’un à l’autre formant la portion balanique de l'urèthre, et produisent du même coup le frein du prépuce. La prostate apparaît sur la portion initiale de l’urèthre vers la fin du deuxième mois. Quant aux glandes de Cowper , elles sont des productions de la paroi du vestibule uro-génital.
5° Glandes surrénales. — Les glandes surrénales ou capsules surrénales sont constituées par deux substances, la substance corticale et la substance médullaire qui ont chacune une origine embryologique différente. La substance corticale se montre la première, peu de temps après le corps de Wolff, elle vient de l’épithélium du cœlome. La substance médullaire est plus tardive, elle dérive du système sympathique (Balfour).
La première se forme dans une zone limitée, la région surrénale comprise entre le mésentère et l’éminence génitale et se constitue aux dépens d’une prolifération du mésothélium qui s’opère soit d’une manière diffuse (Soulié), soit, chez d’autres animaux, sous la forme de bourgeons épithéliaux pleins (Fusari, Soulié). Ces éléments bourgeonnés s’enfoncent dans le mésenchyme et contractent des relations plus ou moins intimes avec les canalicules transverses du corps de Wolff. la glande génitale, le mésentère, etc., ce qui explique comment certaines parties d’entre eux, entraînées avec ces différents organes dans leurs déplacements ultérieurs, peuvent former des « capsules surrénales accessoires » constituées exclusivement par de la substance corticale.
La substance médullaire ( épithélium chromaffine ou phaeocrome) dérive des cordons limitrophes du sympathique abdominal, sous la forme de groupes cellulaires qui pénètrent entre les cordons épithéliaux de la substance corticale et s’entremêlent avec eux de diverses manières. Les cordons épithéliaux perdent leurs limites si nettes au début et forment des travées peu distinctes qui, par places, peuvent paraître se confondre avec le mésoderme ambiant, d’où l’opinion de certains
EMBRYOLOGIE
auteurs les considérant comme nées de ce dernier tissu. En outre, de très bonne heure, on voit entre ces travées d’énormes veines venues des veines cardinales correspondantes, et si développées qu’elles « donnent au tissu l’aspect du foie embryonnaire » (Fijsari). Des parois de ces veines naissent des capillaires qui divisent les travées glandulaires en colonnettes entre lesquelles ils s’interposent. Ainsi se montrent dès le début les rapports importants du système vasculaire avec le parenchyme des capsules surrénales.
G— Système des séreuses
Dans le système séreux, nous décrirons à la fois les séreuses vraies, péritoine, péricarde et plèvres, et le diaphragme. Ce dernier par sa musculature striée mériterait peut-être une place à part, mais il est si intimement lié par son développement aux séreuses vraies qu’il y a tout avantage à le décrire avec elles. Nous étudierons tout d’abord 1 q péritoine, puis le diaphragme, et enfin, simultanément, le péricarde et les plèvres.
1° Péritoine. — Le péritoine pariétal est fourni par la lame la plus interne de la somatopleure, après que les produits de la protovertèbre (muscles et os) ont envahi cette dernière. Le péritoine viscéral provient des couches superficielles de la lame splanchnique. Il y a en outre à décrire dans le péritoine les mésentères. Embryologiquement on distingue deux mésentères: 1° le mésentère vrai, mésentère dorsal , et 2° le mésentère ventral.
a. Mésentère dorsal, rate. — Au début, l’entoderme est directement appliqué contre la chorde dorsale (fig. 1040), il n'y a donc pas de mésentère.
Plus tard, ainsi qu’on peut le voir indiqué dans la figure 1041, 10, une lame mésodermique s’insinue de chaque côté du corps entre l’aorte primitive et l’entoderme. Ces deux lames s'avancent régulièrement l’une vers l’autre, et arrivées sur la ligne médiane, au-devant de la chorde, elles se soudent, formant la suture mésentérique (Kôlliker).
La suture mésentérique, une fois achevée, engendre une lame mésodermique plus ou moins étendue, qui rattache l’intestin au rachis, c’est le mésentère vrai ou dorsal. Ce dernier s’étend depuis le cardia en haut jusque vers la partie terminale du gros intestin, mais en plusieurs points il peut rester très court, tandis qu’il atteint ailleurs des dimensions considérables. Il est très développé au niveau de l’estomac où il forme le mésogastre postérieur, dans lequel la rate se développe par simple différenciation d’un amas de cellules mésodermiques.
Certains auteurs (Kupffçr) rattachent la rate à l’entoderme, et en particulier à l'entoderme du pancréas ; dans ce cas la rate, comme d’autres organes folliculaires (amygdales),, serait en rapport génétique av*‘C un feuillet épithélial (Retterer) et non simplement avec le mésenchyme.
Le mésogastre postérieur est d’abord vertical et médian comme l’estomac lui-même, puis il suit ce dernier dans son mouvement de torsion, et s’allonge beaucoup pour se prêter à ce mouvement. 11 constitue alors une sorte de voile flottant, rudiment du grand épiploon, attaché d’une part à la ligne médiane de la paroi abdominale postérieure, d’autrn part à la grande courbure de l’estomac, et, comme l’estomac s’est tordu de manière à diriger sa face latérale droite en arrière, entre cetle face et la paroi postérieure du cœlome il existe dès maintenant une cavité, limitée à gauche et en bas par le grand épiploon. C’est une partie de l’arriere-cavité des épiploons. Le graud épiploon forme en somme comme une bourse aplatie, dont le bord inférieur libre et flottant dépasse très peu la grande courbure de l’estomac. Cette bourse se compose naturellement de deux lames ou de deux feuillets. Bientôt son bord inférieur s’allonge par un accroissement propre de ses deux feuillets, et passe au-dessus clés anses intestinales qu’il recouvre à la manière d’un tablier.
L’épiploon contracte ultérieurement des adhérences avec le côlon transverse, et le reste du
ORGANES DÉRIVÉS DU MÉSODERME
mésentère dorsal subit de grandes modifications dans son étendue et dans son importance. Tous ces détails ont été étudiés dans le livre x, à propos du péritoine (voy. p. 879).
b. Mésentère ventral. — Le mésentère ventral résulte de la fermeture de la gouttière intestinale et consiste en une lame mésodermique qui s’étend tout d’abord de la face ventrale de l’intestin antérieur à la vésicule ombilicale. On peut lui distinguer deux portions : 1° une portion cardiaque dont la formation est en rapport avec celle du cœur et qui disparaît bien vite sans jouer aucun rôle important (voy. p. 1176) ; 2° une portion hépatique. Cette dernière se rattache à la masse importante de mésoderme dans laquelle se développe le foie, le renflement ou bourrelet hépatique, dont la partie médiane et craniale répond à un ligament ventral existant chez tous les Vertébrés, le mésohépatique antérieur de Hochstetter. Ce bourrelet forme avec deux autres replis mésodermiques dont il sera question page 1176, les mésocardes latéraux, une cloison épaisse (massa transversa, Uskow, septum transversum , His) allant de l’intestin, et par suite de la paroi dorsale de la cavité viscérale à laquelle ce dernier est accolé, à la paroi ventrale. La portion craniale du septum transversum reste comme une cloison séparant le cœur du foie qui se développe dans sa portion caudale, et elle constitue le diaphragme primaire.
La portion caudale du bourrelet, tendue entre le diaphragme primaire, la paroi antérieure du corps et la paroi ventrale de l’intestin, constitue le mésentère ventral (sensu strictiori). C'est dans l’épaisseur de ce dernier que se développent les travées hépatiques. Le foie se dégage de plus en plus du septum transversum auquel il est si intimement lié au début, mais il lui reste toujours uni par des lames mésodermiqües importantes : son ligament suspenseur et son ligament coronaire. D’autre part, le foie en se développant dans l’épaisseur du mésentère ventral divise celui-ci en deux parties : l’une antérieure comprise entre la paroi ventrale, le diaphragme et le foie luimême, c’est le ligament falciforme ou ligament suspenseur du foie, l’autre postérieure tendue entre le foie et l’estomac, c’est Y épiploon gastro-hépatique ou mésogastre antérieur. Ce dernier participe à la torsion de l’estomac, il est donc dirigé transversalement. Son bord caudal délimite avec le foie et le duodénum l’orifice ou hiatus de Winslow, qui conduit dans l’arrière-cavité des épiploons.
2° Diaphragme. — La première ébauche du diaphragme est formée par la réunion d’une série de lames mésodermiques que nous connaissons déjà en partie et qui sont: 1° le renflement hépatique; 2° les mésocardes latéraux. Ces derniers seront étudiés avec le cœur (voy. p. 1176) ; ils forment avec le bourrelet hépatique une lame épaisse, le septum transversum , dont ils occupent les bords droit et gauche, tandis que le bourrelet en forme le centre.
Le diaphragme primaire formé par la portion craniale du septum transversum constitue donc une cloison située en dessous du cœur, et qui va de l’intestin à la paroi antérieure du corps à laquelle elle se soude sur une étendue plus ou moins grande en avant et sur les côtés. En arrière, cette cloison n’atteint pas les parois dorsales de la cavité générale, et laisse, de chaque côté de la colonne vertébrale, un espace libre par lequel il est facile de passer de la portion antérieure ou thoracique de cette cavité dans sa portion postérieure ou abdominale.
Plus tard, des parois postérieures du tronc partent des replis, les piliers de Uskow, qui se soudent en avant au diaphragme primaire et obturent les orifices que ce dernier présentait en arrière. Les poumons qui jusqu’alors pouvaient, grâce à ces orifices, s’étendre dans là cavité abdominale, sont maintenant entièrement enfermés dans la cavité thoracique. L’origine des fibres musculaires du diaphragme est peu connue.
3° Péricarde et plèvres. — Ces deux parties sont en relation étroite entre elles, et leur développement doit être étudié simultanément.
EMBRYOLOGIE
Les canaux de Cuvier, contenus dans le diaphragme primaire, ont au début la même direction que ce dernier, c’est-à-dire se dirigent horizontalement de dehors en dedans. Mais bientôt ils se relèvent, entraînant avec eux une lame mésodermique empruntée au diaphragme primaire et qui s’élève au-dessus de lui. Il se forme ainsi deux lames verticales, membranes pleur o-péricardiques de Schmidt, constituant deux rideaux verticaux qui tendent à se fermer en arrière du cœur. Effectivement ces deux membranes, arrivées sur la ligne médiane, se soudent au tissu du médiastin et forment en arrière du cœur une cloison complète qui divise la cavité thoracique en deux chambres, dont l’une, simple, renferme le cœur, tandis que l’autre, formée de deux moitiés séparées par la colonne vertébrale et le médiastin, contient les poumons.
Les cavités pleurales communiquent encore pendant un certain temps avec la cavité abdominale par les orifices que nous avons signalés plus haut dans le diaphragme primaire, mais elles s’en séparent bientôt par le développement des piliers de Uskow.
Dès maintenant les chambres pleurales et péricardiques sont constituées. Leurs parois sont formées par la paroi thoracique primitive, par le diaphragme, et enfin par la membrane pleur o-pèricardique qui est commune à toutes deux. Elles prennent peu à peu la forme, les dimensions et les rapports qu’elles ont chez l’adulte.
Les plèvres pariétales sont formées à la fois par la couche la plus interne de la somatopleure de la cavité thoracique primitive, comme le péritoine, et par les faces pleurales du diaphragme et de la membrane pleuro-péricardique de Schmidt. Les plèvres viscérales naissent de la couche superficielle de la lame splanchnique qui enveloppe le poumon épithélial.
Le péricarde pariétal est formé en majeure partie par la membrane pleuro-péricardique et le diaphragme. Le péricarde viscéral vient des couches superficielles du mésoderme formant le tube cardiaque.
§ 11.— Dérivés du mésenchyme
Les organes dérivés du mésenchyme sont les muscles lisses et les tissus squelettiques, en comprenant sous ce nom tous les tissus du groupe conjonctif, c’est-à-dire i le tissu conjonctif lâche aussi bien que les tissus cartilagineux et osseux.
A. — Système musculaire lisse
Le tissu musculaire lisse mérite à peine une mention spéciale, car son développement est purement histologique, et paraît se faire par une simple différenciation de cellules mésenchymateuses. Cependant, His distingue avec soin les ébauches des fibres musculaires lisses d’avec celles du tissu conjonctif, et Erick Müller a montré que la partie interne des protovertèbres fournit une ébauche distincte pour le tissu musculaire lisse de l’aorte. Dans les autres points de l’économie, on n’a pas encore pu distinguer d’aussi bonne heure les ébauches musculaires lisses d’avec le mésenchyme ordinaire.
B. — Système squelettique
On peut envisager le système squelettique d’une manière plus large qu’on ne le
ORGANES DERIVES
DU MÉSODERME
fait d’habitude en anatomie descriptive, et comprendre sous ce nom, à la t’ois la charpente solide du corps et des organes (squelette proprement dit et tissu fibreux), et la charpente délicate qui entoure les parties élémentaires de l’organisme et leur sert à la fois de soutien et de milieu nutritif (tissu conjonctif lâche ou de la nutrition).
Le développement de ce dernier tissu est très simple. Partout où un organe se forme par bourgeonnement d’une surface épithéliale, ce qui est le mode le plus répandu, il s’enfonce dans l’épaisseur de la lame somatique ou de la lame splanchnique du feuillet moyen et s’y ramifie. Les cellules mésenchymateuses qui constituent ces lames occupent ainsi dès le début même de la formation des organes les intervalles compris entre leurs différents lobes ou lobules qu’elles séparent les uns des autres ; elles évoluent ensuite et forment le tissu connectif de l’organe auquel elles sont annexées. Le développement du tissu conjonctif lâche est une question purement histologique, qui ne peut être traitée ici.
Dans l’étude du squelette proprement dit, nous envisagerons successivement : l°le squelette axial ; 2° le squelette de la tête ; 3° le squelette des membres ; le développement des articulations a été étudié dans le Tome ï.
1° Squelette axial. — Le squelette axial est représenté par la colonne vertébrale et ses dépendances (côtes, sternum), et par une partie de la tête osseuse qui continue directement la colonne et semble formée par la transformation de celle-ci. Il naît, chez les Vertébrés inférieurs, d’ébauches bien distinctes. Uabl a montré, en effet, que chez les Sélaciens, au niveau de la partie inférieure et interne de chaque protovertèbre, la paroi interne de cette dernière forme un petit bourgeon creux, le sclérotome, qui se dirige entre la protovertèbre d’une part, et la moelle et la chorde d’autre part. Bientôt ce bourgeon devient plein et massif, puis les cellules qui le constituent se multiplient activement et se transforment en éléments mésenchymateux qui se répandent entre la protovertèbre et le système nerveux. Le sclérotome a dès lors perdu la forme d’un bourgeon indépendant et l’on ne trouve plus à sa place qu’un amas de mésenchyme, destiné à fournir les tissus squelettiques.
Chez les Mammifères, on n’observe pas de sclérotomes distincts, mais le mode de développement du squelette n'est qu’une abréviation de celui que nous avons décrit ci-dessus. En effet, au niveau de leur bord inférieur en contact avec la chorde et l’aorte, les protovertèbres perdent leur aspect épithélial et engendrent par prolifération une grande quantité de cellules mésenchymateuses qui se répandent entre le reste de la protovertèbre d’une part, et la chorde et la moelle d’autre part (fig. 1041). Ces cellules continuant à se multiplier abondamment forment une masse épaisse tout autour de la chorde dorsale ( investissement de la chorde). Une fois l’investissement de la chorde achevé, celle-ci se trouve placée au milieu d’un amas de cellules embryonnaires, le fourreau de la chorde. En même temps, d’autres cellules mésenchymateuses venues comme les premières de la protovertèbre, se glissent entre cette dernière et le tube médullaire, et se disposent en une lame mince entourant le système nerveux central. Cette lame répond aux arcs vertébraux membraneux de Kolliker, à la membrana reuniens superior de Rathke.
Ainsi s’est constitué le squelette membraneux comprenant à la fois le fourreau de la chorde et les arcs vertébraux. Les transformations qui conduisent de ce squelette membraneux à la colonne vertébrale définitive ont été bien étudiées par Froriep. D’après cet auteur, le mésenchyme qui forme le squelette membraneux ne reste pas homogène sur toute la longueur de ce dernier, mais subit régulièrement
de distance en distance une condensation de ses éléments qui donne lieu à des bandes bien reconnaissables sur les coupes à leur teinte plus foncée. Ce sont ces bandes qui sont représentées dans la figure 1046,4 ; les parties intermédiaires à elles sont constituées par du mésenchyme plus lâche qui n’est pas figuré. Ces condensations de tissu se produisent au niveau de chaque protovertèbre, où le mésenchyme forme une lame courbe, Y arc vertébral primitif de Froriep. L’arc primitif est situé tout entier du côté ventral de la moelle, c’est-à-dire dans la région où naîtront plus tard les corps des vertèbres; comme son nom l’indique, il constitue un arc dont l’ouverture est tournée du côté caudal. Son sommet répond au milieu de la protovertèbre ou même le dépasse un peu ; ses extrémités atteignent l’interligne qui sépare la protovertèbre à. laquelle il appartient de la suivante. A ce niveau, le
mésenchyme constitue une lame située entre les deux plaques musculaires qui ont succédé aux proto vertèbres correspondantes. Cette lame, cloison musculaire ou myosepte , délimite avec ses congénères des cases successives dans lesquelles les muscles nés des protovertèbres sont contenus. Les cloisons musculaires fournissent plus tard les ligaments intermusculaires qui, chez les Vertébrés inférieurs, servent d’insertion aux muscles du tronc.
Le corps vertébral naît indépendamment de l’arc primitif, par la transformation en cartilage d’une partie du mésenchyme qui entoure la chorde. Le cartilage apparaît (deuxième mois) en deux points distincts, symétriquement placés de part et d’autre de la chorde et qui ne tardent pas à se réunir en formant une masse unique cylindro - conique , le corps cartilagineux de la vertèbre (fig. 1046,5). Le corps vertébral cartilagineux est entouré en dessous
Développement de la colonne vertébrale schéma fait avec plusieurs figures de Froriep).
l a partie supérieure du dessin représente des stades plus jeunes, la partie inférieure des stades plus avancés.
1, chorde dorsale. — 2, ligament inter-musculaire. — 3, plaque musculaire. — 4, arc vertébral primitif. — 5. corps cartilagineux de la vertèbre.
— 6, sangle hypocordale (vue par transparence).
— 7, partie atrophiée de l’arc vertébral primitif,
— 8. partie persistante de cet arc, avec 9, rudiment de l’arc neural, et 10, rudiment de l’arc hémal.
et en avant par la portion médiane de l’arc primitif qui le sous-tend à la manière d’une embrasse et à laquelle on peut donner le nom de sangle hypochordale ( hypochordal Spange de Froriep) (fig. 1046,6). A partir de ce moment, l’arc primitif, qui s’est graduellement compliqué, présente à considérer les parties suivantes : 1° une partie médiane, la sangle hypochordale ; 2° deux parties latérales ou cornes (fig. 1046, 8) qui émettent du côté dorsal et du côté ventral des prolongements minces, rudiments des arcs neuraux et hémaux (fig. 1046,9 et 10).
Chacune des parties que nous venons de décrire a dans la constitution de la vertèbre cartilagineuse un rôle spécial. Chez les Mammifères, dans toutes les vertèbres autres que l’atlas, la sangle hypochordale disparaît, ou, comme les autres parties du squelette membraneux qui ne deviennent pas cartilaginruses, se transforme en ligaments intervertébraux. Les cornes de l’arc primitif persistent au contraire, se transforment en cartilage et se soudent au corps vertébral, de manière à former avec lui une pièce unique : la vertèbre cartilagineuse. Les prolongements dorsaux de ces cornes, devenus cartilagineux, formeront les lames vertébrales cartilagineuses, lesquelles envahissent peu à peu les arcs membraneux constitués par la
ORGANES DÉRIVÉS DU MÉSODERME
membrana reuniens superior. Cet envahissement se fait assez lentement, de sorte que le canal rachidien, limité en avant et sur les côtés par du cartilage, n’est fermé en arrière que par une lame membraneuse, disposition qui, si elle persiste par arrêt de développement, se rencontre dans la malformation connue sous le nom de spinabifida. Ge n’est que vers le quatrième mois que le cartilage atteint la ligne médiane et ferme en arrière le canal rachidien.
Les prolongements ventraux des cornes de l’arc forment les côtes. Au début, la lame mésenchymateuse qui va fournir la côte est continue avec le mésenchyme de l’arc primitif, mais au moment de la transformation en cartilage, la côte apparaît distincte de la vertèbre et forme une petite tige cartilagineuse qui se dirige du côté ventral pour en atteindre la ligne médiane. Au niveau du thorax les extrémités libres des côtes de chaque moitié du corps se soudent entre elles, bien avant d’avoir atteint la ligne médiane ventrale, et forment ainsi une bande cartilagineuse continue qui constitue l’une des moitiés du sternum. Par suite de l’accroissement incessant des côtes, les deux moitiés du sternum se rapprochent de plus en plus de la ligne médiane sur laquelle elles se soudent; il peut arriver cependant qu’elles restent plus ou moins écartées l’une de l’autre pendant toute la vie, et l’on a alors une fissure sternale.
Au niveau de la première vertèbre cervicale, la sangle hypochordale persiste, devient cartilagineuse et forme Y arc antérieur de l’atlas : le corps vertébral se forme aussi, seulement il ne se soude pas avec les cornes de l’arc primitif, comme il le fait dans les autres vertèbres, mais reste indépendant et forme Yapophyse odontoïde , qui se soude ultérieurement à l’axis (Froriep).
Au coccyx, les arcs vertébraux ne se développent que très peu ou même pas, et les dernières vertèbres se fusionnent latéralement pendant qu’elles sont encore à l’état cartilagineux (Rosenberg). Les vertèbres sacrées se fusionnent aussi.
Remak a fait remarquer que, chez le Poulet, la segmentation du rachis cartilagineux ne correspond pas du tout à celle des protovertèbres, mais alterne avec elle, les disques intervertébraux répondant au milieu des protovertèbres. Il a donné à ce phénomène le nom de resegmentatiou (Neugliederung) du squelette. Ce terme est impropre, il n’y a pas resegmentation puisque le squelette primitif n’est pas segmenté, il y a simplement une segmentation ne coïncidant pas avec celle des proto vertèbres.
La chorde conserve sa forme au début dans le rachis cartilagineux, mais bientôt elle s’atrophie dans l’épaisseur du corps des vertèbres, tandis quelle reste bien développée dans les disques intervertébraux et prend, pour cela, un aspect moniliforme. A mesure que le développement progresse, ses parties comprises dans le corps des vertèbres s'atrophient entièrement ; au contraire, les rendements qu’elle présente au niveau des disques intervertébraux s’accroissent et leurs éléments cellulaires subissent une modification particulière. Ils se transforment en une sorte de gelée molle et muqueuse qui occupe la cavité centrale, sphérique ou ovoïde, creusée dans chaque disque intervertébral. Les parties gélatineuses de la chorde persistent d'autant plus longtemps que les vertèbres s’ossifient plus tard. Dans l’apophyse odontoïde, la base du crâne et le coccyx qui restent longtemps cartilagineux, on en rencontre à la naissance (H. Müller).
2° Squelette de la tête. — Le squelette de la tête dérive de deux parties distinctes : l’une appartient au squelette axial et enveloppe le système nerveux, c’est le crâne proprement dit, crâne cérébral ou neurocrâne (Gaupp) l’autre dérive du squelette des arcs viscéraux, c’est le crâne viscéral ou splanchno crâne (Gaupp). Nous étudierons successivement chacune de ces deux parties puis le squelette hyoïdien qui appartient aussi au squelette viscéral.
a. Neurocrâne. — Le neurocrâne est, comme la colonne vertébrale, d’abord membraneux, puis il devient cartilagineux et enfin osseux.
Au début, il a la forme d’une capsule membraneuse que l’on appelle le crâne primordial membraneux. Le crâne primordial possède, comme celui de l’adulte, une base et une voûte, et on peut lui distinguer un segment préchordal dans lequel
EMBRYOLOGIE
la chorde dorsale n’existe pas, et un segment chordal contenant l’extrémité antérieure de la chorde. Au début, le segment préchordal est très court, parce que la vésicule cérébrale antérieure à laquelle il correspond est peu développée, mais il grandit plus tard avec elle.
Vers le deuxième mois de la vie fœtale commence la transformation cartilagineuse du crâne membraneux. Elle s’étend sur toute la base et les parties latérales du crâne, mais ne gagne jamais la voûte qui reste toujours membraneuse.
La formation du cartilage s’opère d’abord dans deux régions : l’une postérieure, répondant à la région dans laquelle s’étend la chorde dorsale ; l’autre antérieure située en avant de l’extrémité de cette dernière. Le cartilage delà partie postérieure se développe par deux moitiés distinctes placées à droite et à gauche de la chorde dorsale et qui constituent les cartilages paracliordaux, lesquels se fusionnent ensuite en une pièce unique, la plaque basilaire. Dans la partie antérieure, le plancher membraneux du crâne reste à l’état mou sur une région ovalaire située exactement au-devant de la chorde, et ne se transforme en cartilage qu’au pourtour de cette région, formant deux bandes minces, les trabécules du crâne ou piliers latéraux (Rathke). C’est au niveau de l’espace compris entre les trabécules que se développe la poche hypophysaire, qui peut ainsi passer de la cavité stomodæale dans la cavité crânienne Au-devant de l’hypophyse, les trabécules se confondent avec la plaque ethmoïdale, issue de la capsule olfactive. A ces premiers cartilages s’en ajoutent latéralement d’autres fournis par les capsules des organes sensoriels.
Bien que le crâne cartilagineux ne se forme pas d’un seul jet comme on le disait autrefois, mais en plusieurs endroits ^cartilages parachordaux, trabécules, capsules sensorielles), il est cependant parfaitement un et insegmenté, et l’on ne peut y reconnaître que des régions, mais pas de segments. Ainsi sa portion chordale est divisible en deux régions, une région occipitale tout à fait caudale et une région otique formée en avant de la précédente par la capsule auditive; sa portion préchordale comprend une région orbito-temporale formée par les trabécules et la capsule de l’œil, et une région ethmoïdale dérivée des capsules olfactives. Chez les Cyclostomes, la région occipitale manque au crâne qui s’arrête en arrière du trou du nerf vague. Le crâne ainsi constitué a reçu le nom de paléocrâne parce qu’il représente un type ancien, primitif. Chez les autres Vertébrés, le crâne s’augmente delà région occipitale elle-même formée de segments vertébraux captés par le paléocrâne qui devient après cette adjonction un néocrâne. Pour plus de détails voyez Vialleton , Éléments de morphologie des Vertébrés.
b. Splanchno crâne . — Le splanchnocrâne est constitué primitivement comme le neurocrâne par du cartilage. Il dérive des arcs viscéraux et en particulier presque exclusivement du premier arc, le second ne lui fournit qu’une part insignifiante.
Chez les Sélaciens, que l’on peut prendre comme point de départ, le squelette du premier arc viscéral est constitué tout d’abord, comme pour les suivants, d’une seule pièce cartilagineuse continue et insegmentée. Mais cette pièce, au lieu d’avoir une direction dorso-ventrale comme dans les autres arcs, est plutôt horizontale et embrasse ainsi le bord de la bouche formé par l’arc viscéral. Ce cartilage se divise bientôt en deux segments, l’un cranial, placé dans le bord correspondant de la bouche, l’autre caudal réservé au bord caudal de cette dernière. Le premier de ces segments est le cartilage palato-carré , le second, le cartilage mandibulaire ou de Meckel. Le cartilage de Meckel forme le squelette de la mandibule, il s’articule avec la portion la plus caudale du palato-carré, à laquelle on réserve plus spé-
ORGANES DÉRIVÉS DU MÉSODERME 1171
cialement le nom de carré (quadratum) et qui devient ainsi le suspenseur de la mandibule.
Chez les Quadrupèdes on peut considérer deux cas principaux suivant que la mandibule s’articule avec un os carré (Amphibiens, Sauropsidés) ou bien avec un os de revêtement de la région otique, le squamosal (Mammifères).
Dans le premier cas, le cartilage palato-carré peut être plus ou moins développé, il l’est même peu chez les Sauropsidés, mais il donne toujours un os carré bien développé qui s’articule avec le neurocrâne en se plaçant cranialement et latéralement à la région optique. Cet os carré est rattaché au neurocrane par divers prolongements qui le fixent plus ou moins solidement à lui, et il est en même temps relié au squelette de la voûte buccale par les ptérygoïdes qui s’étendent jusqu’à lui. Ces derniers, comme les palatins et les maxillaires, sont des os de membrane. La mandibule comprend comme chez les Poissons un os articulaire d’origine cartilagineuse et des os de revêtement ( angulaire , operculaire, dentaire).
Dans le second cas (Mammifères), le cartilage palato-carré n’apparaît pas comme pièce distincte, mais est confondu avec la partie proximale du cartilage de Meckel Celle-ci subit une sorte de concentration sous la capsule auditive, de manière que ses deux premiers segments, le carré et l’articulaire, passent dans la composition des osselets de l’ouïe, le premier formant X enclume, l’articulaire le marteau. La mandibule est formée d’un os unique qui répond vraisemblablement au dentaire. L’articulation de la mandibule au lieu d’être une articulation carré-articulaire est squamoso-dentaire.
Le second arc ne fournit que peu de chose au splanchnocrâne. Chez les Poissons sa partie proximale forme une pièce volumineuse, l’ hy omandibulaire , qui appartient à la fois au crâne et à l’appareil hyoïdien. Chez les Quadrupèdes l’hyomandibulaire, très réduit, passe au service de l’appareil auditif. Il fournit vraisemblablement la columelle et X opercule auditif des animaux ovipares, pièces dont la constitution et les homologies dans les divers groupes sont très discutées, et qui répondent physiologiquement à la chaîne des osselets des Mammifères ; chez ces derniers il constitue sans doute X étrier.
c. Appareil hyoïdien. — Cet appareil dérive des deuxième et troisième arcs viscéraux. Le deuxième arc (arc hyoïdien) possède une tige cartilagineuse identique au cartilage de Meckel, c’est le cartilage de Reichert , qui s’appuie en arrière sur la capsule cartilagineuse de l’appareil auditif, tout près du point où s’attache à cette dernière le cartilage de Meckel.
La partie proximale du cartilage de Reichert se fusionne avec le rocher cartilagineux duquel elle sort sous la forme de l’apophyse styloïde. Les ligaments qui rattachent cette apophyse aux petites cornes de l’os hyoïde proviennent de la partie moyenne du cartilage de Reichert devenue fibreuse. Les petites cornes sont formées par sa partie inférieure.
Le cartilage de Reichert fournit donc les petites cornes de l’os hyoïde, ou, comme on les appelle chez les animaux, les cornes antérieures. On sait que ces cornes sont composées; chez beaucoup d’animaux, d’une série d’osselets s’étendant de l’apophyse styloïde au corps de l’hyoïde. Cette disposition peut se rencontrer anormalement chez l’Homme.
Le troisième arc branchial fournit le corps de l’os hyoïde et ses grandes cornes ou cornes postérieures des animaux.
On a aussi rattaché au squelette viscéral les cartilages laryngés. Cette opinion doit être réservée, au moins dans le sens étroit où elle est donnée d’habitude, et
EMBRYOLOGIE
rien ne prouve par exemple que les pièces du cartilage thyroïde des Monotrèmes puissent être homologuées au squelette des 4e et 5e arcs viscéraux ; pour plus de détails voy. Vialleton, Eléments de morphologie.
3° Squelette des membres. — Le squelette des membres naît en continuité avec celui des ceintures qui les supportent. Ce dernier apparaît sous la forme d’une lame arquée de précartilage occupant la place de la ceinture future et émettant vers le dehors un prolongement de même nature qu elle, dans le bourgeon du membre. Le précartilage est un mésenchyme dense dans lequel les cellules sont fusionnées en un syncyticum où les noyaux sont très rapprochés les uns des autres. Le précartilage fournit non seulement le cartilage proprement dit mais les ligaments qui unissent les pièces squelettiques entre elles et les ménisques articulaires. Dans les membres il forme une masse continue allant sans interruption de la ceinture à l’extrémité des phalanges et présentant grossièrement la forme du squelette futur. Plus tard au sein du précartilage apparaissent çà et là des îlots de cartilage distincts, séparés les uns des autres par des bandes de précartilage non transformé qui fourniront ultérieurement le matériel nécessaire à l’accroissement des cartilages déjà apparus, les ligaments ou les ménisques articulaires, ou encore disparaîtront pour former les cavités articulaires.
Le cartilage dérive du précartilage simplement par l’apparition entre ses cellules d'une substance fondamentale qui les écarte plus ou moins les unes des autres. Dans cette transformation, sa substance fondamentale ne perd aucunement sa continuité avec le mésenchyme ambiant, aussi les limites entre ces deux tissus sont-elles souvent incertaines, et toujours les fibres du tissu conjonctif, qui succèdent au mésenchyme, se continuent-elles plus ou moins profondément dans la substance fondamentale du cartilage, établissant entre les deux tissus une liaison d’une solidité à toute épreuve et qui est utilisée pour l’insertion des muscles sur les os.
§ III. — Système vasculaire
Le système vasculaire est généralement rattaché au feuillet moyen, suivant l’opinion de Remak et de Kôlliker, qui le considéraient comme une simple différenciation du mésoderme. Plusieurs auteurs et en particulier His ont soutenu que le système vasculaire se forme, au contraire, aux dépens d’une ébauche spéciale, aussi vieille que le feuillet moyen lui-même. 11 paraît probable aujourd’hui que l’on peut rattacher génétiquement cette ébauche à l’entoderme. Bien que la question soit encore très controversée, nous appuyant sur l’autorité de divers embryologistes tels que Mathias Duval et sur les travaux de Uskow, nous adopterons cette dernière opinion. Le système lymphatique doit naturellement être examiné après le système sanguin .
Nous étudierons successivement : 1° Y origine des vaisseaux et du cœur ; 2° le développement ultérieur des vaiseaux et du cœur chez l’embryon et chez le fœtus ; 3° Y origine du sang ; 4° le développement du système lymphatique.
A. — Origine des vaisseaux et du coeur
Le cœur n’est, comme on sait, qu’une portion du système vasculaire spécialisée à un très haut degré. Il naît, comme les vaisseaux eux-mêmes, aux dépens d’ébauches spéciales, les germes vasculaires d’UsKow. Nous étudierons d’abord le développement des vaisseaux, qui se forment les premiers.
1° Vaisseaux. — Les germes vasculaires, origine des* vaisseaux, consistent en
ORGANES DÉRIVÉS DU MÈSODERME
de petits amas protoplasmiques multinucléés de la nature des plasmodes, et qui prennent la forme de cordons cylindriques ou noueux. Ces cordons, d’abord isolés les uns des autres, se fusionnent ensuite en formant un réseau continu. Les germes vasculaires naissent chez le Poulet dans le bourrelet entodermo-vitellin (fig. 1047) et dans la zone qui fait transition entre ce dernier et l’entoderme aplati de l’aire transparente. Ils se glissent ensuite entre la lame splanchnique du feuillet moyen et le feuillet interne. Au début, ils sont tout à fait indépendants du mésoderme, qui passe au-dessus d’eux sans leur fournir aucune enveloppe (fig. 1047, 8). Plus tard, ce feuillet les entoure entièrement et leur forme une gaine complète (même figure 12). A partir de ce moment, ils sont situés en plein dans le feuillet moyen
1, lame splanchnique. — 2, entoderme. — 3, cellule entodermique contenant des grains vitellins. — 4, bourrelet entodermo-v itellin. — 5, réseau protoplasmique nucléé. — 6, grains de vilellus. — 7, germe vasculaire encore engagé dans le bourrelet. — 8, germe vasculaire libre entre la lame splanchnique et l’entoderme et commençant à présenter une lumière. — 9, germe vasculaire partiellement enveloppé par le mésoderme. — 1 01, berceau des globules sanguins. — 11, ilôt de substance. — 12, vaisseau entièrement enveloppé parle mésoderme et renfermant deux globules sanguins libres.
dont il est impossible de les séparer, c’est sous cet état qu’ils ont paru à Rem\k et à Kôlliker être des cordons massifs de cellules mésodermiques.
Les germes vasculaires sont au début isolés et forment des îlots irréguliers, les îlots de Wolff (voy. fig. 991, 6). Mais ils ne tardent pas à s’allonger, à pousser des ramifications latérales et à s’unir les uns avec les autres, de manière à former un vaste réseau qui s’étend sur une grande partie du blastoderme.
Ce réseau est fort irrégulier tout d’abord. 11 est formé de cordons de dimensions très variables ; à ses nœuds se trouvent les îlots de Wolff du stade précédent, réunis maintenant les uns aux autres par des isthmes étroits. Ses mailles sont occupées par le tissu embryonnaire du feuillet moyen constituant ce que l’on a appelé les îlots de substance (fig. 1047, 11). Les cordons protoplasmiques nucléés qui forment le réseau sont désormais complètement entourés par les éléments du feuillet moyen. En même temps que s’opère la jonction des îlots de Wolff, la lumière des futurs vaisseaux commence à se former en leur sein par la production des vacuoles qui, nées çà et là dans l’épaisseur des germes vasculaires (fig. 1047,8), ne tardent pas à se fusionner entre elles. Simultanément la substance des germes vasculaires se réduit à une lame mince semée de noyaux, qui forme la paroi endothéliale du vaisseau. La lumière des vaisseaux se forme indépendamment de toute action mécanique du courant sanguin, elle est au début fort irrégulière, elle est même, par places, presque entièrement obstruée par des amas protoplasmiques multinucléés, restes de la substance des germes vasculaires appendus en un point de la paroi endothéliale (fig. 1047, 10). Ces amas correspondent à ce que Kôlliker nomme les berceaux des globules sanguins. Ils font saillie dans la lumière des premiers vais-
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seaux et sont particulièrement volumineux et abondants dans la moitié postérieure de l’aire vasculaire chez le Poulet.
En résumé, les premiers vaisseaux sont constitués par des canaux dont la paroi trèsmince est formée par une lame protoplasmique multinucléée. Cette lame, gardant les caractères histologiques du germe dont elle est provenue, n’est pas divisible en cellules distinctes, mais est absolument continue ; on lui donne néanmoins le nom
de membrane endothéliale du vaisseau.
Pour plus de simplicité nous lui conserverons ce nom, tout en rappelant qu’il ne s’agit pas encore d’un endothélium vrai.
Les premiers vaisseaux forment un réseau étendu sur une aire arrondie ou ovale, Y aire vasculaire , limitée par un vaisseau circulaire, le sinus terminal.
L’aire vasculaire s’étend à la fois sur l’aire transparente et sur une partie de l’aire opaque, elle empiète aussi légèrement sur le corps de l’embryon (fig. 1048).
Dans l’embryon du Poulet que l’on peut prendre pour type, l’aire vasculaire est formée de deux moitiés ayant chacune la forme d’un demi-cercle, et placées symétriquement sur le côté droit et sur le côté gauche de l’embryon. Chaque demicercle présente à considérer un arc, formé par la moitié correspondante du sinus terminal, et une corde. La corde comprend deux moitiés distinctes, l’une antérieure constituée par un vaisseau (veine vitelline antérieure) qui vient du sinus terminal et aboutit au cœur en longeant la tête de l’embryon, l’autre postérieure formée par un vaisseau longitudinal placé dans le corps de l’embryon au-devant des protovertèbres, parallèlement à la chorde dorsale et un peu en dehors d’elle, Y aorte primitive.
L’aorte primitive constitue le bord interne de la partie de l’aire vasculaire comprise dans l’embryon ; le sang qu’elle renferme passe aisément dans cette aire par l’intermédiaire des nombreux vaisseaux situés sur son bord externe. Après avoir parcouru l’aire vasculaire, il est repris par le sinus terminal et par différentes veines qui aboutissent toutes à la veine omphalo-mésentérique du même côté, laquelle se jette dans l’extrémité postérieure du cœur. Les veines qui se rendent dans la veine omphalo-mésentérique sont : 1° les veines vitellines antérieures ; 2° les veines vitellines latérales; 3° les veines vitellines postérieures (l’une de ces dernières peut manquer, c’est la droite, la veine vitelline postérieure gauche existe seule alors).
De l’extrémité antérieure du tube cardiaque part un vaisseau qui se divise bientôt en deux branches, lesquelles se recourbent en arrière, après avoir embrassé entre elles le pharynx, et se continuent avec les aortes primitives. Tel est le système très simple que parcourt le sang pendant les premiers moments du dévelop-
Fig. 1048.
Aire vasculaire de l'embryon du Poulet (. schématique ) .
1, vésicule cérébrale antérieure. — 2, moelle: — o, corps de l’embryon. — 4, cœur. — 5, arcaorlique. — 6, aorte primitive. — 7, veine omphalo-mésentérique. — 8, veine vitelline antérieure. — 9, veine vitelline latérale. — 10, veine vitelline postérieure. — 11, sinus terminal.
ORGANES DÉRIVÉS DU MÉSODERME
peinent; on désigne cette circulation du début de la vie sous le nom de première circulation ou circulation des veines omphalo-mésentériques.
Au fur et à mesure que le corps se délimite de mieux en mieux et que ses parois ventrales se forment, les aortes primitives se rapprochent de la ligne médiane (comparez fig. 1040 et 1041), puis se séparent de plus en plus de l’aire vasculaire et ne communiquent plus avec, elle que par un gros tronc, l’artère omphalo -mésentérique ou vitelline.
Le premier système vasculaire s’est formé tout entier aux dépens des germes vasculaires aussi bien dans sa partie intr a-embryonnaire que dans sa partie extraembryonnaire (pour plus de détails, voy. Vialleton, Journ. de V Anal. 1892). Dans leurs recherches (1904) sur le développement du système veineux de la Taupe, Soulié et Bonne admettent aussi que les premières veines sont formées par des germes vasculaires disséminés en plein mésoderme, qui forment des ilôts sanguins d’abord isolés puis bientôt confluents et conti- A
nus entre eux.
Les vaisseaux de l’aire vasculaire sont surtout destinés à l’absorption des matières nutritives contenues dans le sac vitellin, ils servent aussi à la respiration chez les Oiseaux, où ils sont très développés. Ces vaisseaux s’atrophient en même temps que la vésicule ombilicale se flétrit, ils disparaissent donc de bonne heure et ne jouent aucun rôle chez l’animal adulte.
2° Cœur. — L’étude du premier développement du cœur peut être subdivisée en plusieurs points : 1° les rudiments cardiaques ; 2° le tube cardiaque; 3° la situation topographique du cœur.
a. Rudiments cardiaques. . — Le cœur se forme, comme les vaisseaux, aux dépens de germes vasculaires situés dans la splanchnopleure. Il peut apparaître dans cette lame, alors qu’elle est encore plane et ne s’est pas rabattue en dessous pour former le pharynx (fig. 1049, A).
Dans ce cas, de chaque côté on voit un germé vasculaire placé entre l’entoderme et la lame splanchnique du mésoderme qu’il soulève fortement, et qui s’est épaissie à ce niveau. C’est le premier rudiment cardiaque constitué par un tube creux comprenant une lumière (future cavité cardiaque) limitée par une paroi mince,
T endothélium cardiaque fourni par le germe vasculaire, et une lame mésodermique épaisse qui donne plus tard naissance à tous les tissus du cœur (portion conjonctive de l’endocarde, muscle cardiaque et péricarde viscéral). Sur les
blastodermes de Lapin observés de face et par transparence , ces rudiments se voient aisément sous la forme de canaux placés au voisinage de la tête (Kôlliker).
Fig. 1049.
Coupes transversales de la région cervicale d’un embryon montrant le développement du cœur: A, premier stade ; B. deuxième stade ; B, troisième stade, schématique .
a. ectoderme. — b, mésoderme. — c, eutoderme.
1, moelle épinière. — 2, chorde dorsale. — o, paroi endothéliale du cœur. — 4. paroi mésodermique du cœur. — 5, mésentère cardiaque (mésocarde ventral). — tî, pharynx, — 7, arc aortique. — 8, cavité pleuro-péritonéale (cavité pariétale). — 9, lame somatique du mésoderme. — 10, lame splanchnique du mésoderme ( coiffe cardiaque).
EMBRYOLOGIE
Lorsque la splanchnopleure se rabat en dessous pour constituer le pharynx, les deux rudiments cardiaques, d’abord séparés, se rapprochent l’un de l’autre, puis se soudent entre eux sur la ligne médiane (fig. 1049, C). Leurs parois endothéliales s’accolent, puis la lame unique formée par leur accolement se résorbe et disparaît, et les cavités des deux rudiments se fusionnent en une seule.
Il arrive souvent que les rudiments cardiaques ne se développent qu’après le pharynx. Ils sont alors d’emblée accolés l’un à l’autre sur la ligne médiane, audevant du pharynx, et la dualité primitive du cœur est bien moins facile à saisir, d’autant plus que la fusion de leurs deux lumières s’effectue de très bonne heure. Tel est le cas de l’embryon du Poulet chez lequel Dareste a eu le mérite de montrer, pour la première fois, la double origine du cœur.
b. Tube cardiaque. — Une fois la fusion de ses deux moitiés opérée, le cœur a la forme d’un tube légèrement plié en S, et qui a deux extrémités. L’une, antérieure, donne naissance au système aortique, l’autre, postérieure, reçoit par les veines omphalo-mésentériques le sang de l’aire vasculaire. De par son mode de formation, le cœur est relié à la fois au pharynx par une lame qui lui forme un véritable mésentère, le mésocarde postérieur ou dorsal, et à la vésicule ombilicale par un mésentère analogue, le mésocarde antérieur ou ventral (fig. 1049, 5).
Les mésocardes antérieur et postérieur disparaissent bientôt par résorption sur toute l’étendue du tube cardiaque, qui dès lors est libre dans la plus grande partie de sa longueur, n’étant fixé à la paroi ventrale du pharynx que par ses deux extrémités.
Outre les mésocardes antérieur et postérieur, il existe de chaque côté un pont de substance qui relie la partie postérieure du cœur située dans la splanchnopleure à la paroi postéro-latérale du corps formée par la somatopleure et dans laquelle Se trouvent les veines propres de l’embryon ; c’est le mèsocarde latéral découvert par Kôlliker. Ce méso a une importance considérable, parce qu’il sert de chemin aux vaisseaux qui ramènent au cœur le sang de l’embryon (canaux de Cuvier. )
L’origine du mésocarde latéral est assez discutée. Pour Uskow, il est formé par un point du mésoderme primitif qui a échappé au clivage destiné à engendrer le cœlome. Il est donc tout naturel que ce point forme un pont entre la lame somatique et la lame splanchnique du feuillet moyen, pont dans lequel s'engagera plus tard le tronc veineux qui ramènera au cœur le sang de l'embryon. Pour Ravn sa formation est un peu différente : lorsque la veine omphalo-mésentérique se développe, elle fait à la surface de la splanchnopleure une telle saillie que, traversant toute la cavité du cœlome à cet endroit, elle arrive à toucher la lame somatique et à s'unir à elle. La lame de substance fusionnée forme le mésocarde latéral.
On peut considérer l’ensemble des mésocardes antérieur et postérieur comme une seule lame verticale placée au-devant du pharynx et formant à ce dernier un mésentère ventral, au sein duquel se développe le cœur. Le mésentère ventral au niveau du cœur est formé par l’accolement des splanchnopleures droite et gauche.
c. Situation topographique du cœur. — Le cœur est logé dans une portion de la cavité générale à laquelle on a donné le nom de cavité pariétale. Cette cavité est constituée par la partie antérieure de l'espace situé entre l’ombilic intestinal et l'ombilic cutané (fig. 995, 11), elle est limitée en dessus par la paroi ventrale du pharynx, en arrière par la paroi antérieure du canal vitellin, en dessous par la paroi supérieure de la vésicule ombilicale ou mieux par la lame mésodermique qui passe sur l’entoderme du sac vitellin et qui forme avec lui la coiffe cardiaque (voy. fig. 1049). En avant, elle est fermée par la somatopleure. La cavité pariétale est momentanément divisée en deux moitiés par le mésentère ventral dans lequel nous avons vu que se développe le cœur.
Plus tard, au fur et à mesure que l’ombilic cutané se referme (voy. Art. Il, p. 1083),
ORGANE-S DÉRIVES DU MESODERME
l’ectoderme se glisse dans l’épaisseur de la coiffe cardiaque et forme ainsi fa paroi primitive du thorax dans lequel est logé le cœur jusqu’au moment où il est enfin enfermé dans le péricarde après que ce dernier s’est développé comme il a été dit
plus haut.
B. — Développement ultérieur des vaisseaux et du coeur
Nous étudierons successivement : lü les vaisseaux en général; 2° le système capillaire ; 3° le système artériel ; 4° le système veineux ; 5° le cœur.
4° Vaisseaux en général. — Tous les vaisseaux offrent -primitivement la structure de capillaires, c’est-à-dire ont comme paroi un simple endothélium, les autres couches qui caractérisent les parois artérielles et veineuses apparaissent plus tard. En dehors des aortes, du cœur et des veines vitellines qui sont formés directement par les germes vasculaires, les vaisseaux peuvent prendre naissance de plusieurs manières : 1° ils dérivent de germes vasculaires faisant partie du réseau intraembryonnaire primitif mais qui n’ont pas été utilisés à la formation des aortes et peuvent servir à faire d’autres vaisseaux ; 2° ils peuvent être formés par des pointes d’accroissement analogues à celles que l’on observe dans les vaisseaux de la queue des têtards, mais qui ici partent des aortes ; 3° enfin ils peuvent naître de cellules vaso-formatives qui engendrent un réseau capillaire dont quelques branches deviendront ensuite des artères ou des veines.
Les vaisseaux du corps de l’embryon se forment dans l’ordre suivant : premièrement les artères (aortes primitives), secondement les veines reliées aux premières par des troncs courts auxquels on ne peut guère donner le nom de capillaires. Les réseaux capillaires proprement dits ne se forment que tard, au fur et à mesure que les organes auxquels ils appartiennent se développent.
Mathias Duval a représenté dans son Atlas d'embryologie (PL XVII, fig. 279) un germe vasculaire plein reliant l’aorte, perméable, à la veine cardinale perméable aussi. Ce germe en se creusant va devenir en ce point l’intermédiaire entre le système artériel et le système veineux. C’est aux dépens de pareils troncs communicants, très courts, que se développeront plus tard un grand nombre de rameaux collatéraux des troncs primitifs.
2° Système capillaire. — Les vaisseaux capillaires se développent le plus souvent au moyen de pointes d’accroissement, ou bien aux dépens de cellules spéciales appelées par Ranvier cellules vaso-formatives.
Les pointes d’accroissement sont de petits bourgeons coniques, nés sur l’endothélium de capillaires préexistants, et dont l’extrémité est constituée par une masse protoplasmique pleine, tandis que leur base est déjà creusée d’une lumière en continuité avec celle du capillaire sur lequel ils ont pris naissance, et dans laquelle s’engage le sang. Ces bourgeons ou pointes s’accroissent sans cesse, se ramifiant et s’unissant entre eux de manière à former des réseaux de cordons, bientôt creusés d’une lumière et qui constituent un nouveau territoire vasculaire surajouté à celui sur lequel ils ont poussé.
Les cellules vaso-formatives sont des éléments allongés, de forme variable, souvent munis de branches latérales. Ces éléments s’unissent entre eux en formant un réseau d abord plein, interposé entre une artériole et une veinule du voisinage. Ils se creusent ensuite d’une lumière, et deviennent ainsi des canaux perméables
ANATOMIE HUMAINE. — T. IV, 6e ÉDIT.
EMBRYOLOGIE
au sang. En même temps les cellules vaso-formatives engendrent dans leur sein des globules rouges sans noyau. Ces cellules ont été étudiées surtout dans l’épiploon des jeunes Mammifères. Elles diffèrent des germes vasculaires par leur forme et surtout par leur propriété d’engendrer des globules rouges sans noyau, contrairement aux premiers qui donnent naissance à des globales nucléés. Ramon y Cajal a fait remarquer que ces cellules n’étaient peut-être que des fragments de réseaux capillaires en voie d atrophie, et il n’est pas douteux qu'en nombre de cas cela ne soit vrai. Cependant la cellule vaso-formative décrite par Ranvier et Schæfer joue certainement un rôle dans le développement des capillaires, mais elle n’est pas le seul élément capable d’engendrer ces derniers. O. van der Stricht a fait remarquer que les nouveaux capillaires qui se développent dans le foie naissent aux dépens d’amas de cellules distinctes et séparables , dont les unes se portent à la périphérie pour former la paroi, tandis que les centrales donnent les globules contenus dans le vaisseau. Les cellules vaso formatives sont surtout dévolues à la formation des réseaux capillaires, elles n’engendrent pas de gros troncs.
Ch. Sedgwick Minot a proposé de distinguer dans le système capillaire certains vaisseaux à paroi purement endothéliale comme celle des capillaires, mais dont la forme n’est pas régulièrement cylindrique, dont la lumière est très irrégulière et dont les dimensions sont relativement très considérables, Il les appelle les sinusoïdes. Au lieu de se former par des pointes d’accroissement ou par des cellules vaso-formatives, les sinusoïdes sont dus à la subdivision d’un large vaisseau préexistant, par la prolifération d’un organe voisin qui, sous forme de travées ou de tubes distincts, envahit la lumière du vaisseau en repoussant devant lui l’endothélium. L’endothélium, de son coté, s’étend sur les tubes ou sur les travées de l’organe qu’il revêt; il n’est pas divisible en territoires cellulaires limitables par le nitrate d’argent, et reste formé d’une lame protoplasmique nucléée continue, plasmodiale, comme dans les capillaires embryonnaires. Il résulte de ce mode d.ç formation que la circulation sinusoïdale ne peut être que purement veineuse ou purement artérielle.
De bons exemples de sinusoïdes sont fournis par les systèmes porte rénal et hépatique des Vertébrés inférieurs, dont les rameaux les plus tins eux-mêmes ne peuvent être appelés capillaires, tant ils sont larges et irréguliers.
3° Système artériel. — Le système artériel est représenté au début par le seul système aortique qui revêt la forme suivante : de l’extrémité antérieure du cœur naît un vaisseau court, le tronc artériel qui se divise bientôt en deux branches, lesquelles s’écartent l’une de l’autre, embrassent chacune un des côtés du pharynx et se portent en arrière de ce dernier en décrivant à partir de leur origine un arc à concavité tournée en arrière, arc aortique. Arrivé en arrière du pharynx chaque arc aortique se continue dans un vaisseau placé au-devant des protovertèbres, et par conséquent un peu en dehors de la ligne médiane, Y aorte primitive . Il y a donc au début deux aortes primitives, absolument indépendantes l’une de l’autre, le système aortique est pair.
Les aortes paires communiquent largement au début avec les vaisseaux de l’aire vasculaire à laquelle elles se laissent aisément rattacher (voy. p. 1174), mais peu à peu elles se séparent de cette dernière et forment deux troncs indépendants. En effet une portion de la lame splanchnique du feuillet moyen se glisse au-dessous et en avant des aortes pour aller former le mésentère (fig. 4041, 10) et simultanément elle sépare les aortes d’avec le reste de l’aire vasculaire en les enfermant en
ORGANES DÉRIVÉS DU MÉSODERME
quelque sorte dans le corps de l’embryon auquel clics appartiennent en propre désormais (voy. Vialleton, Journ. Anal., 1892).
Les deux aortes sont constituées au début simplement par leur paroi endothéliale née des germes vasculaires et ne possèdent aucune enveloppe mésodermique. Bientôt elles se rapprochent l’une de l’autre et se soudent sur la ligne médiane. La cloison formée par l’accolement de leurs parois endothéliales venues au contact persiste encore quelque temps, puis elle disparaît et il n’y a plus qu’un seul tronc aortique volumineux, impair et médian, auquel le mésoderme forme plus tard une enveloppe complète, origine des tuniques musculaire et adventice. La fusion commence en avant, un peu au-dessous des arcs aortiques et se continue peu à peu en arrière, où elle ne s’accomplit qu’assez tard.
En arrière du premier arc aortique, il s’en forme une série d’autres qui naissent comme des anastomoses transversales établies entre la portion dorsale et la portion ventrale de l’arc décrit par l’aorte.
Il se forme ainsi six arcs aortiques répondant aux six premiers arcs viscéraux, dans l’épaisseur desquels ils prennent place, mais le cinquième est très rudimentaire et a une existence si courte qu’il a longtemps passé inaperçu.
Ces six arcs sont d’abord
très rapprochés les uns des . J , ,
1 1 séparation des principaux arcs, du tronc aortique et du tronc pulmonaire,
autres (fig. 1050, A), puis, i à vi, premier à sixième arcs aortiques. — Ao, aorte. — C.B., canal de . . ., j- -, Botal. — c.e., carotide externe. — c.i., carotide interne. — p., artère pul-
le Cinquième disparu-, lis monaire. — t.a., tronc aortique. — t. p., tronc pulmonaire.
s’écartent et se disposent
comme dans la fig. 1050, B qui peut servir de modèle pour l’arrangement des arcs aortiques chez les Amniotes. Ces arcs se disposent en deux groupes, l’un antérieur, l’autre postérieur, parce que la portion de l’aorte dorsale comprise entre les troisième et quatrième arcs de chaque côté s’atrophie. Les trois premiers arcs ne servent donc plus à la formation de l’aorte, contrairement à ce que l’on observe chez les Poissons où cette dernière se prolonge toujours jusque dans le domaine de la tête.
Bans le groupe antérieur, la partie latérale des deux premiers arcs qui correspond à la partie moyenne des arcs mandibulaire et hyoïdien disparait de très bonne heure, tandis que leur partie ventrale qui fournira la carotide externe et leur partie dorsale qui donne la carotide interne persistent toujours. L’atrophie de leur partie moyenne entraîne leur disparition en tant qu’arcs distincts. Les carotides engendrées par les deux premiers arcs se rattachent au troisième arc qui, gardantsa partie moyenne, conserve ainsi, au moins chez l’embryon, la forme d’un arc et mérite le nôm d’arc carotidien . Cette partie moyenne se réduit beaucoup, ou mieux ne
Dispositions initiales des arcs aortiques chez les Amniotes [schématique) .
A, stade plus jeune, les six arcs sont présents. — B, stade ultérieur,
EMBRYOLOGIE
grandit pas par la suite, de sorte que les deux carotides du même côté ont leur insertion très voisine sur le tronc d’origine du troisième arc qui devient la carotide primitive.
Le groupe postérieur comprend les 4e et 6e arcs aortiques. Le quatrième forme primitivement les crosses aortiques droite et gauche, origines de l’aorte mais qui ne persistent toutes deux que chez les Reptiles. Chez les animaux à sang chaud l’une des crosses disparaît toujours, la gauche chez les Oiseaux, la droite chez les Mammifères.
Chez ces derniers, le quatrième arc se comporte de la manière suivante : à droite il persiste seulement dans sa partie ventrale, voisine du tronc artériel qui reçoit ultérieurement l’artère sous-clavière du même côté etformele tronc brachio-céphalique. A gauche, il se conserve dans son intégrité et forme la crosse aortique définitive qui se continue dans l’aorte. .
Pendant que ces transformations s’effectuaient, le tronc ''artériel qui porte les arcs aortiques s’est divisé par une cloison sagittale disposée en spirale, en deux troncs juxtaposés; l’un qui débouche dans le ventricule gauche et qui porte les quatre premiers arcs aortiques ou leurs dérivés, c’est le tronc artériel proprement -dit ou tronc aortique, origine du système des vaisseaux à sang rouge, l’autre qui conduit seulement dans le sixième arc, et qui s’ouvre d’autre part dans le ventricule droit, c’est le tronc pulmonaire . Lorsque les deux crosses persistent (Reptiles), le tronc aortique se divise aussi en deux conduits répondant à l’origine distincte de chaque crosse dans la cavité ventriculaire unique ou dans les ventricules séparés (Crocodile). ,
Le sixième arc engendre les artères pulmonaires droite et gauche (fig. 1050, A), qui sont d’abord reliées aux crosses aortiques par la portion dorsale du sixième arc laquelle fait ainsi communiquer le ventricule droit avec le système artériel général et constitue à droite et à gauche un canal de Dotal. Mais les deux canaux de Botal ne s’observent naturellement qu’avec les deux crosses aortiques persistantes ; l’atrophie de l’une de ces dernières entraîne celle du canal de Botal correspondant. C’est pourquoi il n’existe chez l’Homme qu’un seul canal de Botal, à gauche, entre l’artère pulmonaire et la crosse de l’aorte; on l’appelle aussi canal artériel.
Le développement des troncs artériels qui ne dérivent pas des arcs aortiques est moins connu. Au début, l’aorte émet des branches latérales disposées métamériquement. Ce sont les artères segmentaires , ainsi nommées parce qu’elles correspondent aux segments primordiaux entre lesquels elles §ont placées. Beaucoup de ces artères s’atrophient tandis que quelques-unes prennent un développement considérable. Ainsi l’artère sous-clavière est formée parla sixième artère segmentaire cervicale (Hochstettek), tandis que les cinq autres avortent. Les intercostales représentent des artères segmentaires persistantes. L’aorte donne en arrière deux grosses branches, les artères ombilicales, qui gagnent l’allantoïde et passent par l’ombilic pour se rendre au placenta. Au début, ces artères émettent deux branches collatérales, les iliaques internes, qui se distribuent aux viscères du bassin, et les iliaques externes, qui vont aux membres inférieurs. L’aorte se termine par un vaisseau grêle, l’artère sacrée moyenne. Après la naissance, les artères ombilicales s’atrophient sauf dans leur partie située entre l’aorte et les artères iliaques, partie qui devient Y iliaque primitive.
3° Système veineux. — Le développement du système veineux a été étudié par divers auteurs parmi lesquels il faut citer His pour ce qui regarde l’embryon de
ORGANES DERIVES DU MESODERME
l’Homme, et Hochstetteu qui a effectué de nombreuses recherches comparatives. En France, Soulié et Bonne ont donné récemment (1904) une bonne étude de son développement chez la Taupe.
Le système veineux comprend des troncs appartenant au corps de l’embryon et d’autres venus des annexes de ce dernier, la vésicule ombilicale et la vésicule allantoïde. Les premières veines, en date, sont celles de la vésicule ombilicale, les veines omphalo -mésentériques ou veines vitellines ; elles se jettent dans la portion caudale du cœur. Les veines propres du corps consistent en deux troncs longitudinaux pairs ramenant le sang de la tête, les veines cardinales antérieures ou veines jugulaires primitives, el deux troncs également pairs, les veines cardinales postérieures qui reçoivent le sang du tronc et de la partie caudale du corps. A la hauteur du cœur les cardinales antérieure et postérieure du même côté se jettent dans un tronc transversal, le canal de Cuvier (2 fig. 1051) qui, passant par le mésocarde latéral vient s’unir à l'extrémité proximale des veines vitellines. Au fur et à mesure que l’allantoïde se développe, de grosses veines se forment, veines allantoïdiennes ou ombilicales, qui, suivant les parois latérales du corps passent dans le septum transversuin, et viennent s’ouvrir dans le tronc résultant de la réunion des autres veines. 11 y a donc en somme quatre paires de veines primitives : une antérieure (cardinales antérieures), et trois postérieures (cardinales postérieures, vitellines et ombilicales) (voy. fig. 1051, A). La portion du tronc veineux commun comprise entre l’oreillette du cœur et le point d’abouchement des canaux de Cuvier, des veines ombilicales et des veines vitellines constitue le sinus veineux ou sinus reuniens de His. — Nous étudierons d’abord les changements subis par les veines du corps, puis ensuite ceux qui portent sur les veines des annexes.
a. Veines du corps. — Les veines cardinales antérieures persistent, formant le tronc commun des différentes jugulaires, elles reçoivent aussi les veines sousclavières. Les canaux de Cuvier forment les veines caves supérieures qui, au début, sont au nombre de deux, et se réduisent ensuite à une seule, celle de droite, ils deviennent à peu près verticaux, d’horizontaux qu’ils étaient tout d’abord, et ils descendent dans le sinus veineux qui s’ouvre dans la portion droite de l’oreillette encore unique. Par leur redressement, les canaux de Cuvier forment avec le sinus une sorte de croissant à concavité supérieure, dont ils constituent les cornes. Les deux cornes ne sont pas rigoureusement égales, ni semblablement disposées. La corne droite plus volumineuse forme la veine cave supérieure, la gauche, plus petite, contourne le cœur et se loge dans le sillon coronaire de ce dernier. Une anastomose transversale s’établit entre les deux canaux de Cuvier, conduisant le sang de celui de gauche dans celui de droite ; aussi la portion de la veine cave supérieure gauche comprise entre cette anastomose et le sinus veineux perd de son importance et s’atrophie peu à peu. Ainsi disparaît la veine cave supérieure gauche remplacée fonctionnellement par l’anastomose décrite ci-dessus, qui devient le tronc veineux brachio-céphalique . Toutefois la portion de la veine cave supérieure gauche qui contournait le sillon coronaire ne disparaît pas, elle reçoit les veines coronaire et forme le sinus coronaire qui conduit dans l’oreillette droite le sang veineux du cœur.
Les veines cardinales postérieures reçoivent les veines du tronc, disposées d’abord métamériquement, et qui ont reçu pour cela le nom de veines segmentaires. Elles ont à droite et à gauche une destinée un peu différente : la partie inférieure de la veine cardinale postérieure droite entre dans la constitution de la veine cave inférieure; la partie correspondante de la veine cardinale gauche s’atrophie.
EMBRYOLOGIE
moitié supérieure de cettp dernière qui était primitivement en connexion avec " ^er gauche ne pourrait plus servir de voie de retour du sang après ;er, mais elle se réunit avec la moitié correspondante de une anastomose transversale ou légèrement oblique, ^ dont le sang est conduit par la veine azygos finale, droite) dans la veine cave supérieure
>re a été bien étudié par Hochstetter;
Fig. 1051.
Développement des veines : A, état primitif : B, développement de'la circulation hépatique; C, état pendant la vie fœtale [schématique) .
1, sinus veineux. — 2, canal de Cuvier droit. — 2’, canal de Cuvier gauche. — 3, veine cardinale antérieure. — 4. veine cardinale postérieure. — 5, veine vitelline — 5’, partie supérieure de la veine vitelline (veine hépatique efférente). — 6, veine ombilicale droite. — 6’, veine ombilicale gauche. — 6”, veine épigastrique. — 6”’, partie supérieure de la veine ombilicale (veine hépatique efférente). — 7, tube digestif. — 8, sinus annulaire. — 9, rudiment du canal d’Aranlius. — 9’, canal d’Arantius. — 10, veine segmentaire. — 11, veine rénale. — 12, veine iliaque primitive gauche. — 13, veine porte. — 14, veine cave inférieure. — 15, veine sus-hépatique gauche. — 16, anastomose entre les deux cardinales postérieures. — 17, veine azygos. — 18, veine cave supérieure. — 19, sinus de la veine coronaire. — 20, tronc brachio-céphalique gauche. — 2J, foie.
plus loin la signification de ce terme) et qui passe entre l’aorte et les deux reins. Ce vaisseau atteint la veine cardinale droite au niveau dupoint où naît la veine rénale, et se fusionne avec elle (fig. 1051,C). A partir de ce moment, la partie inférieure de la veine cardinale droite est séparée de sa moitié supérieure qui forme comme nous l’avons vu l’azygos, et elle devient la voie principale de retour du sang de la partie postérieure du corps. En effet, les veines des membres postérieurs qui n’étaient au début que des rameaux insignifiants des veines cardinales deviennent très
ORGANES DÉRIVÉS DU MÉSODE-RME
grosses. Une anastomose transversale s’établit entre la veine iliaque gauche née sur la veine cardinale du même côté et la veine cardinale droite (fig. 1051, 12). Cette anastomose ( veine iliaque primitive gauche ) permet le passage du sang du membre gauche dans la veine cardinale droite, et la moitié inférieure de la veine cardinale gauche s’atrophie consécutivement. Il arrive parfois que cette anastomose s’établit assez haut, au niveau de la veine rénale. Toute la partie de la veine cardinale gauche située en dessous de la veine rénale persiste alors et l’on a deux, veines caves inférieures, anomalie qui n’est pas très rare. Chez les Amphibiens et les Sauropsidés où il existe un système porte-rénal le segment supérieur de la veine cave entre en rapport, pour constituer la partie inférieure de la veine, avec les veines efférentes du système porte-rénal, et non avec la cardinale droite, mais chez les Mammifères il existe à peine des traces de cette disposition primitive.
Comme on le voit, trois anastomoses transversales principales, établies entre les deux moitiés du système veineux primitivement pair, ont permis le transport du sang de la moitié gauche du corps dans la moitié droite et la formation d’un système veineux impair, ce sont : 1° l’anastomose qui apparaît entre les deux canaux de Cuvier [tronc brachio -céphalique); 2° l’anastomose entre les deux moitiés supérieures des veines cardinales ( hémi-azygos ) ; et enfin 3° l’anastomose entre les deux moitiés inférieures des veines cardinales ( veine iliaque primitive gauche). Outre ces anastomoses principales, il s’en forme d’autres, par exemple à la hauteur des veines segmentaires, pour permettre à celles de ces veines appartenant au côté gauche de se déverser dans la cardinale postérieure droite, lorsque la gauche aura .disparu.
b. Veines des annexes. — Les veines des annexes offrent les rapports les plus intimes avec le développement du foie.
Les deux veines vitellines placées parallèlement sur les côtés du tube digestif (fig. 1051, A) s’unissent entre elles par une série d’anastomoses, placées caudalement par rapport au bourgeon hépato-cystique et que, sans nous préoccuper de leur ordre d’apparition, nous énumérerons ainsi : 1° une anastomose placée ventralement par rapport au tube digestif ; 2° une anastomose située plus en arrière (caudalement), et du côté dorsal du tube digestif; 3° enfin une troisième anastomose encore plus caudale, disposée en avant de l’intestin (ventralement). Il s’établit ainsi tout autour de l’intestin un double cercle veineux, le sinus annulaire de His (8, fig. 1051, B). En même temps, les extrémités proximales des deux veines vitellines, comprises entre le sinus veineux et la première anastomose, sont entourées par le tissu propre du foie qui les pénètre, les subdivise de la manière qu’il a été dit plus haut (p. 1178) à propos de la formation des sinusoïdes, si bien qu’on peut les représenter schématiquement comme des troncs ramifiés interrompus par le foie dont ils forment les vaisseaux afférents et efférents (fig. 1051, B et G). Plus tard, avec l’atrophie de la vésicule ombilicale et celle des veines vitellines qui en résulte, une grande partie du sinus annulaire disparaît, et il en reste seulement la moitié droite du cercle proximal avec la première anastomose et une partie de l’anastomose dorsale. Cette portion persistante du sinus forme le tronc de la veine porte qui, grâce à l’anastomose dorsale, peut recueillir les branches d’origine de cette veine placées dorsalement par rapport à l’intestin.
Les deux veines ombilicales venues de l’allantoïde sont réunies dans le cordon en un seul tronc qui, arrivé vers l’ombilic, se divise en deux veines qui rampent d’abord dans les parois latérales du corps. Lorsqu’elles arrivent au niveau du foie, elles entrent en contact avec lui par le septum transversum et participent à la formation
EMBRYOLOGIE
de ses vaisseaux (voy. p. 1147-1148). Elles sont alors découpées en deux parties : l’une proximale qui s’unit au tronc correspondant de la veine vitelline du même côté, et forme avec lui une des veines sus-hépatiques, l’autre distale. Cette dernière se comporte différemment dans la veine ombilicale droite et dans la gauche. La veine ombilicale droite s’atrophie dans sa portion juxta-hépatique, elle se conserve au contraire dans sa portion la plus distale, mais par atrophie de sa partie la plus caudale, elle cesse bientôt d’être reliée à la veine ombilicale gauche pour s’unir au système veineux général et forme une veine épigastrique. Dans sa lumière, le sang prend une direction inverse de celle qu’il suivait tout d’abord, c’est-à-dire va d’avant en arrière, du foie vers le bassin. La veine ombilicale gauche persiste pendant toute la vie fœtale. Au moment de pénétrer dans le foie, elle émet une petite branche qui s’unit au cercle veineux proximal, puis de la convexité de ce cercle par un autre rameau (9, fig. 1051, B) qui se dirige en haut et à droite vers le tronc efférent ombilico-vitellin, l’atteint bientôt et débouche par son intermédiaire dans le sinus veineux. Il s’établit ainsi un vaisseau entre la veine ombilicale gauche et le sinus veineux, c’est le canal d’Arantius par lequel le sang qui a respiré au niveau du placenta est ramené directement au cœur. La veine cave inférieure qui débute dans sa partie supérieure comme un simple rameau du canal d’Arantius, devient ensuite le tronc principal qui reçoit le sang de ce dernier et le conduit dans le sinus veineux, puis dans l’oreillette. La veine ombilicale gauche et le canal d’Arantius qui lui fait suite s’oblitèrent après la naissance.
Pour bien comprendre le mode de terminaison de ces veines, il importe d’avoir présentes à l’esprit les modifications qui se passent au niveau de l’oreillette et qui sont exposées ci-dessous.
4° Cœur. — Après que les mésocardes antérieur et postérieur ont disparu, la portion moyenne du tube cardiaque s’allonge beaucoup, prend la forme d’une anse tournée du côté droit de l’embryon, et se divise par des constrictions transversales en une série de chambres qui sont : 1° en arrière vers l’extrémité veineuse, Y oreillette primitive ; 2° le ventricule primitif, répondant à la portion moyenne,
Fig. 1052.
Développement du cœur ; courbures du tube cardiaque [schématique) .
1, bulbe du cœur. — 2, ventricule. — 3, détroit de Haller. — 4, canal auriculaire. — 5, oreillette. — 6, extrémité
veineuse du cœur.
et enfin, 3° en avant, vers l’extrémité antérieure, une troisième chambre qui porte le nom de bulbe du cœur ou plus simplement de bulbe .
L’oreillette primitive, continue en arrière avec le sinus veineux, est séparée du ventricule par un étranglement bien marqué, 1 q canal auriculaire ; de même entre le ventricule et le bulbe se trouve un rétrécissement observé par Haller sur lecœur vivant de l’embryon du poulet, et que l’on appelle pour cela le détroit de Haller.
ORGANES DÉRIVÉS DU .MÉSODERME
Le cœur ainsi différencié s’allonge de plus en plus, et, pour trouver place dans la cavité pariétale, se recourbe sur lui-mèmc d’une manière compliquée. Son extrémité veineuse s’élève en même temps et vient se placer à la même hauteur que l’extrémité artérielle. Les courbures du cœur représentent à peu près un S horizontal œ, comprenant une moitié postérieure ou auriculaire et une moitié antérieure ventriculaire, mais les deux moitiés de l’S ne sont pas contenues dans un même plan, et l’antérieure forme avec l’autre un ongle plus ou moins aigu. Pour plus de simplicité, dans les schémas de la figure 105:2, nous avons supposé toutes ces courbures dans le même plan.
Pour former le cœur définitif, le tube cardiaque subit une série de transformations, que nous étudierons dans l’ordre suivant : 1° transformations de l’oreillette primitive ; 2° transformations du ventricule primitif ; 3° transformations du bulbe et du tronc artériel ; 4° transformations histologiques de la paroi.
a. Transformations de l’ oreillette primitive. — L’oreillette primitive est une simple dilatation ampullaire du tube cardiaque, bientôt elle devient bilobée et chacun de ses lobes, se séparant finalement de son congénère, répond à l’une des deux oreillettes de l’adulte. Le sinus veineux, qui se trouvait tout d’abord sur la ligne médiane, est reporté sur le côté droit et s’ouvre désormais dans l’oreillette droite. L’oreillette gauche ne reçoit aucun vaisseau, sauf le tronc commun des veines pulmonaires, encore peu important.
Les phénomènes qui se passent au niveau de l’oreillette sont très complexes. Les cavités des deux oreillettes communiquent d’abord largement entre elles.
Fig. 1053.
Développement du cœur, vu de face : A, B, C, D, quatre stades successifs [schématique).
1, bulbe du cœur. — 2, ventricule. — 5, dans les figures A et B, oreillette primitive. — o, 3, oreillettes.
6, extrémité veineuse du cœur.
Bientôt au niveau de l’étranglement qui sépare l’oreillette droite de la gauche, et en particulier sur le côté supérieur et postérieur de cet étranglement, apparaît une lame saillante qui s’apprête à cloisonner la cavité auriculaire et à séparer ainsi les deux oreillettes, c’est le septum superius deHis, le septum primum de Born.
Le septum primum s’abaisse peu à peu dans la cavité auriculaire, son bord inférieur tourné vers le canal auriculaire est échancré en croissant, de telle sorte qu’il existe entre lui et le septum intermedium de His, qui cloisonne le canal auriculaire, un petit orifice qui fait communiquer les deux oreillettes, et que l’on a souvent pris pour la première trace du trou ovale qui pendant la vie fœtale établit un passage entre les deux oreillettes. Mais Born a montré que cette ouverture n’a rien à faire avec le trou ovale futur et l’appelle ostium primum. L’ostium
ANATOMIE HUMAINE. — T. IV, 6e ÉDIT. 149
EMBRYOLOGIE
primum s’oblitère en effet, parce que le bord inférieur du septum primum atteint enfin le septum intermedium et se soude à lui. Déjà, avant que cette oblitération se soit effectuée, une perforation secondaire, ostium secundum (Boris), se fait dans la partie supérieure du septum primum. L’ostium secundum répond au trou orale. Ce dernier s’oblitère à la naissance par le développement d’une lamelle nouvelle septum secundum (Born), qui part de son bord supérieur et antérieur.
Le cloisonnement du canal auriculaire s’effectue par le septum intermedium de His qui se forme de la manière suivante : le canal auriculaire s’enfonce dans la cavité ventriculaire comme le ferait un tube de lorgnette dans un autre ; il est entouré dès lors par le tissu épais de la paroi ventriculaire et en même temps s’aplatit d’avant en arrière. Sur chacune de ses faces antérieure et postérieure se forme un repli, le bourrelet endocardique (Schmidt), qui se dirige vers le repli du côté opposé, l’atteint et se soude à lui. La lame formée par funion de ces deux replis est le septum intermedium qui divise le canal auriculaire en deux canaux répondant chacun à l’un des orifices auriculo-ventriculaires. Le cloisonnement du canal auriculaire est étroitement lié à celui de l’oreillette et ne s’effectue pas lorsque la cloison inter-auriculaire ne s’est pas entièrement développée. Le cloisonnement de l’oreillette primitive est terminé, voyons maintenant comment se comportent les vaisseaux qui y aboutissent.
Le sinus veineux se jette dans l’oreillette droite, ses parois latérales, saillantes dans l’intérieur de cette dernière, forment deux replis valvulaires, l’un droit, l’autre gauche, placés de chaque côté de l’orifice du sinus veineux. Dans leur partie supérieure, ces valvules s’unissent, formant une lame verticale, la fausse cloison auriculaire, septum spurium de His. Le sinus veineux passe peu à peu dans la constitution de l’oreillette et forme la partie de la paroi postérieure de cette dernière dans laquelle il n’existe pas de muscles pectinés (IIis). L’absorption du sinus veineux par l’oreillette s’étend jusqu’au niveau de l’orifice de la veine cave inférieure, qui, dès lors, au lieu de déboucher avec la veine cave supérieure dans le sinus veineux, pénètre dans l’oreillette par un orifice propre situé au-dessous de celui de la veine cave supérieure. Pour la même raison, le sinus de la veine coronaire s’ouvre directement dans l’oreillette. Des valvules qui bordaient l’ouverture du sinus, la gauche a disparu dans le bord postérieur du trou ovale dont elle forme la partie dite valvule, la droite s’atrophie dans sa partie supérieure, tandis que sa partie moyenne fournit la valvule d' Euslache, et sa partie inférieure la valvule de Thebesius.
b. Transformations du ventricule primitif. — Le cloisonnement du ventricule s’opère par une lame épaisse de tissu musculaire, cloison interventriculaire , qui s’élève à la partie inférieure du ventricule primitif dans l’intérieur de ce dernier. La place de cette cloison est indiquée extérieurement sur la surface du cœur par un léger sillon, sillon interventriculaire. En arrière, la cloison interventriculaire se soude au septum intermedium, et dès lors la séparation du ventricule en deux moitiés répond à la division identique de l’oreillette ; mais en avant la cloison interventriculaire légèrement échancrée n’atteint pas encore la cloison du bulbe (voy. plus loin), et laisse entre cette dernière et son bord supérieur un petit orifice, ostium interventriculaire , qui permet de passer d’un ventricule dans l’autre. Ce petit orifice répond à la communication qui existe entre les ventricules du cœur des Reptiles. Chez l’Homme, il se ferme bientôt par suite de la formation d’une lame membraneuse qui prolonge en haut la cloison interventriculaire et la complète.
ORGANES DÉRIVÉS DU MÉSODERME
Cet orifice a souvent été confondu avec le trou de Panizza du cœur des Crocodiles; il n’a rien de commun avec lui, car ce dernier n’est pas interventriculaire, mais interaortique, il est placé entre les deux crosses aortiques droite et gauche qu’il fait communiquer entre elles. D’ailleurs le passage du sang de l’une de ces crosses dans l’autre ne s'effectue que dans certaines conditions dans le détail desquelles nous ne pouvons entrer ici.
c. Transformations du bulbe et du tronc artériel. — Le bulbe du cœur est chez les Amniotes une formation très transitoire. En effet, il se confond peu à peu avec le ventricule primitif dans lequel il disparaît totalement. Le tronc artériel qui le prolonge se divise en deux et donne naissance, comme on l’a déjà vu plus haut, au tronc aortique et au tronc pulmonaire. La formation de ces vaisseaux est due à l’apparition d’une lame qui cloisonne le tronc artériel. Cette lame commence à se développer dans la partie supérieure du tronc, puis elle descend peu à peu en se tordant sur elle-même en spirale (ce qui explique la torsion de l’aorte et de l’artère pulmonaire), et arrive au contact de la cloison interventriculaire à laquelle elle se soude. La cloison du tronc artériel est disposée de telle manière que, le cloisonnement une fois achevé, le vaisseau qui est en rapport avec le ventricule droit conduit exclusivement dans le sixième arc aortique, tandis que le vaisseau en rapport avec le ventricule gauche conduit dans les arcs aortiques situés en avant du sixième.
d. Transformations histologiques de la paroi, formation des valvules. — Les parois du cœur sont formées par l’endothélium etpar une couche de mésoderme. Le tissu mésodermique engendre le tissu conjonctif de l’endocarde, le muscle cardiaque et le péricarde viscéral. Les fibres musculaires sont d’abord disposées en travées lâches, séparées les unes des autres par des fentes entre lesquelles s’enfonce l’endothélium. Il se fait ainsi un tissu spongieux dont les cavités sont toujours limitées par l’endothélium cardiaque et sont remplies par du sang. Peu à peu ces cavités diminuent et disparaissent, peut-être sont-elles représentées chez l’adulte par ce qu’on appelle les fentes de Henle. Quoi qu’il en soit, la paroi devient compacte, mais sur sa face interne on distingue toujours un réseau de faisceaux musculaires saillants (piliers des divers ordres), qui rappelle la structure primitive.
Les valvules auriculo-ventriculaires sont formées, en majeure partie, par du tissu musculaire devenu fibreux (Bernays, Gegenbaur). Ainsi les cordages tendineux qui rattachent la face inférieure des valvules aux muscles papillaires ne sont que des faisceaux musculaires ayant subi la transformation fibreuse, et à leur niveau le cœur garde encore des traces évidentes de sa structure primitive, puisque ces cordages cloisonnent la cavité ventriculaire comme le faisaient les premières travées musculaires. La partie lamellaire des valvules est formée aussi par des plans musculaires transformés : le bord de ces valvules {bordure marginale membraneuse) est fourni par un bourrelet endocardique (Berna vs, Gegenbaur).
Les valvules sigmoïdes naissent au moyen de bourrelets endocardiques. Avant le cloisonnement du bulbe, elles sont au nombre de quatre ; deux latérales, une antérieure et une postérieure. La cloison bulbaire coupe par le milieu les valvules latérales. Chaque orifice a alors trois valvules dont l’une répond à la valvule antérieure ou à la valvule postérieure du bulbe, tandis que les deux autres sont formées par une moitié de valyule latérale. Ainsi l’artère pulmonaire possède une valvule antérieure qui n’est autre que la valvule correspondante du bulbe, et deux valvules postéro-latérales formées par la moitié antérieure des valvules latérales du stade précédent. De même l’aorte possède deux valvules antéro-latérales formées par la moitié postérieure des valvules latérales du bulbe et une valvule postérieure qui lui vient directement de ce dernier vaisseau dans lequel elle occupait la même position.
EMBRYOLOGIE
Circulation foetale. — Les données anatomiques exposées ci-dessus permettent de résumer brièvement la circulation fœtale. Le sang arrive à l’oreillette droite par deux voies, la veine cave supérieure et la veine cave inférieure, on peut négliger le sinus coronaire. La veine cave supérieure ramène le sang veineux des parties antérieures. La veine cave inférieure contient du sang veineux fourni par les extrémités postérieures, par le foie, et du sang artériel venu du placenta par la veine ombilicale et le canal d'Arantius. — Le sang veineux de la veine cave supérieure passe directement dans le ventricule droit et de là dans les poumons, en très petite quantité, tandis que sa majeure partie passe par le canal artériel dans la portion de l’aorte située en dessous de ce dernier. — Le sang mixte de la veine cave inférieure guidé par la valvule d’Eustache traverse le trou ovale, pénètre dans l’oreillette gauche où il se mêle avec la quantité insignifiante de sang veineux venue des veines pulmonaires, passe dans le ventricule gauche et dans l’aorte, d’où il se distribue à tout le corps. De ce que le canal artériel s'ouvre en dessous des principaux vaisseaux artériels de l’extrémité antérieure de l’embryon, il résulte que cette extrémité reçoit uniquement le sang mixte venu de la veine cave inférieure, tandis que tous les vaisseaux situés en dessous de lui reçoivent ce sang mixte additionné du sang veineux fourni par la veine cave supérieure et qui traverse le cœur droit.
G. — Origine du sang
Le sang, on le sait, se compose de deux parties : 1° une partie liquide le plasma \ 2° une partie constituée par des éléments figurés, les globules.
1° Plasma. — Le plasma est produit par le liquide des vacuoles qui se creusent au sein des germes vasculaires pour former la lumière des vaisseaux (voy. ci-dessus p. 1173). Étant donnée la contiguïté immédiate, au début, des cellules entodermiques bourrées de grains de vitellus qu’elles digèrent, et des germes vasculaires, il n’est pas douteux que, chez le Poulet, le plasma est dû en grande partie à une élaboration du jaune par les cellules entodermiques qui transmettent aux premiers vaisseaux le liquide ainsi élaboré.
2° Globules. — Pour ce qui touche aux globules sanguins, laissant de côté les plaquettes de Bizzozero, nous ne parlerons que des globules rouges et des globules blancs.
a. Globules rouges. — Il y a dans le cours de l’évolution de l’Homme, deux sortes de globules rouges : 1° les globules nucléés, qui existent seuls chez l’embryon et que l’on rencontre encore jusque pendant le deuxième mois de la vie fœtale ; 2° les globules sans noyaux , qui existent à partir de cette époque et caractérisent le sang de l’adulte.
L’origine des globules rouges nucléés est très claire, ils naissent au niveau des berceaux des globules sanguins dans les îlots de Wolff (fig. 1047, 10). La formation des globules rouges sans noyaux est moins bien élucidée.
Pour former les globules nucléés, les masses protoplasmiques multinucléées qui, dans les îlots de Wollf, constituent les berceaux des globules, se fragment peu à peu en petits corps globulaires munis chacun d’un noyau et qui tombent dans le plasma ambiant. Ces petits corps sont les premiers globules rouges, leur protoplasma, peu abondant, renferme des granulations nutritives et de l’hémoglobine. Ces globules rouges se multiplient activement par division indirecte, et leur multiplication est d’ailleurs facilitée par ce fait qu’ils se trouvent dans d’excellentes conditions pour qu’elle se produise abondamment, c’est-à-dire : 1° une immobilité presque absolue due à la lenteur du courant sanguin dans les capillaires de l'aire vasculaire où ils se rencontrent en grand nombre ; 2° la présence de riches matériaux nutritifs fournis par le jaune, conditions qui favorisent manifestement les divisions cellulaires (O. van der Striciit).
L’origine des globules sans noyau est plus controversée. On peut admettre plusieurs sources pour ces globules, ce sont : 1° les cellules vaso- formatives. On a vu que dans ces cellules, des globules rouges se forment au sein du protoplasma et tombent dans le courant sanguin ; 2° les cellules bourgeonnantes de Malassez. Cet auteur a décrit dans la moelle osseuse des jeunes animaux (moelle rouge) des cellules arrondies ou ovales, possédant un noyau et un protoplasma chargé d’hémoglobine. Par leur périphérie, ces cellules émettent des bourgeons protoplasmiques globuleux, également chargés d’hémoglobine et qui, se détachant de leur cellule mère, vont constituer les globules rouges du sang ; 3° les érytliroblastes. On donne ce nom à des cellules du
ORGANES DERIVES DU MESODERME
sang, formées d'un noyau et d’un protoplasma hyalin incolore ou chargé d’hémoglobine. Ces cellules, qui peuvent se multiplier un grand nombre de fois par division indirecte, expulsent leur noyau à un moment donné (O. van lier Stricht), et forment ainsi des globules sans noyau, Pour van der Stricht, les organes dits hématopoiétiques (foie embryonnaire, rate fœtale, moelle rouge des os) ne contiendraient pas des cellules bourgeonnantes de Malassez, mais bien des îlots d’érythroblastes qui, se trouvant dans d’excellentes conditions de reproduction (ralentissement du courant sanguin, abondance des matériaux nutritifs) se multiplieraient incessamment et engendreraient ensuite des globules rouges par expulsion de leur noyau.
b. Globules blancs. — On savait depuis longtemps que le sang circulant ne renferme pas de globules blancs pendant les premiers jours de la vie. Certains auteurs admettent que les globules blancs sont engendrés par des cellules mésodermiques, qui, situées d’abord en dehors des' vaisseaux, soit dans les îlots de substance de l’aire vasculaire, soit dans les îlots mésodermiques compris entre les travées épithéliales du foie primitif, se déplacent et pénètrent dans l’intérieur des vaisseaux (van der Stricht). Pour Beard (1900) tous les leucocytes dérivent du thymus par une transformation directe de ses cellules. Le thymus est le premier organe lymphoïde formé et le père de tous les autres qui sont de simples colonies leucocytaires émigrées de ce premier centre formateur.
