substance contractile

2, noyaux. — 3, myolemme. —

3, espace artificiel compris entre le myolemme et la masse contractile, rempli de liquide additionnel. — 5, couche mince de substance contractile restée adhérente au myolemme.

2" Fibrilles musculaires. — Les fibrilles sont les éléments contractiles de la fibre musculaire striée. Elles se présentent, comme leur nom l'indique, sous la forme d'éléments allongés, disposés en sens longitudinal, c'està-dii-e parallèlement à l'axe de la fibre musculaire qui les contient. Chacune d'elles s'étend sans interruption d'un bout à l'autre de la fibre ; sa longueur varie donc comme celle de la fibre elle-même. Sa largeur mesure de 1 à 3 \l. Sous leur enveloppe commune, qui est le myolemme, les hbrilles musculaires s'accolent les unes aux autres suivant une modalité que nous décrirons plus loin. Il nous faut auparavant nous faire une idée exacte de leur constitution anatomique et, pour cela, nous les envisagerons successivement : 1" à l'état de repos; 2« à l'état de contraction.

A. La fibrille musculaiue a l'état de repos. — (lomme les libres musculaires, les fibrilles ne sont pas cylindriques, mais prismatiques. Vues en coupe transversale.

ANATO.MIE CKNKHALE

Fig. 311.

Une fibrille musculaire, vue en long, iivec ses deux ordres de disf(ues.

1, bande sombre, formant le disque ("'pais. — 2, bande claire, formant le disque clair.

elles sont représentées, non pas [)ar des cercles, niais par des pol3',^ones irrégiiliers aux angles arrondis. — Ce qai frappe tout d'abord, lorsqu'on examine au microscope une librille isolée, c'est ([ii'elle nous présente d'un bout à l'autre des Ijandes sombres disposées transversalement et alternant régulièrement avec des bandes claires (lig. 541). Les bandes somln-es ont reçu le nom de disques épais; les bandes claires, celui de disques clairs. Si on examine la librille musculaire à la lumière polarisée, on constate que les disques épais et les disques clairs jouissent de propriétés optiques dillerentes. Les premiers sont luréfringents, anisotropes (voy. les traités de physique), c'est-à-dire que, dans un champ obscur, les deux prismes de Nicol étant croisés, ils sont lumineux. Les seconds sont monoréfringents et, dans les mêmes conditions que tout à l'heure, ils ne s'éclairent pas : ils sont isotropes. — -Comparés au point de vue de leuf^s dimensions, les disques épais sont un peu plus hauls que les disques clairs. Mais, pour une libre donnée, les premiers comme les seconds ont des dimensions à peu près unif(jrmes et, d'autre part, ils se disposent toujours dans le même ordre, un disque épais étant constamment suivi d'un disque clair, et, cela, d'un bout à l'autre de l'élément histologique. La fibrille musculaire parait donc constituée par une série de disques superposés en sens longitudinal, comme le sont les éléments d'une pile de Yolta. — Tl convient d'ajouter que les disques épais sont un peu plus larges que les disques clairs. A leur niveau, la fibrille est plus ou moins renflée, tandis qu'elle

est légèrement rétrécie à la partie moyenne des disques clairs : la fibrille, dans son ensemble, est donc moniliforme.

Pendant longtemps on s'est contenté, en histologie, de cette notion aussi simple que nettement justifiée par l'observation. Mais, au fur et à mesure que la technique microscopique s'est perfectionnée, des détails nouveaux, jusque-là invisibles, ont été mis en lumière et,

^ipn ^'^ morphologie de la fibrille musculaire

lPJil| est devenue plus complexe.

t''e«t ainsi que, dans le disque clair et à sa partie moyenne, on a constaté l'existence d'une petite bande sombre (lig. 542, i'j, se portant transversalement d'un côté à l'autre et, par conséquent, divisant le disque clair en deux moitiés ou hémi-disques, l'un sus-jacent, l'autre sous-jacent. Cette mince bande intermédiaire est appelée, du nom de celui (pii, le premier, l'a bien décrite (1858), la strie d'Amici. Un la désigne sous le nom de disque mince, par opposition à la bande sombre qui, comme nous l'avons vu tout à l'heure, est appelée disque épais. 11 est à remarquer que le disque mince, sur tous les points où il arrive au contact du myolemme, adhère à ce myolemme d'une façon intime. C'est là une particularité d'autant plus intéressante que la portion de la fibre

Fig. 342.

Fibrilles musculaires de l'Iiy- (Iropliile, vues en long :

A, librillcs de la palLe ; B; fibrilli>s do l'aile.

1, disque épais, avec f, stries d'Amici. — il, disque clair, avec i\ slrie de Hensen (la strie do Hensen, simple pour la librille de la patte, est double pour la fibrille de l'aile).

MYOLOGIE

sus- ou sous-jacento au disijuc mince entre iiieii. dli' aussi, en contact avec le mjolenime, niais sans lui adhérer.

Le disque épais, à son tour, nous présente à sa partie moyenne une petite bande claire, qui a été découverte par Hensen en 1868 et qui depuis porte son nom : c'est la strie de Hensen. Dirigée en sens transversal et s'étendant comme la strie d'Amici d'un bord <à l'autre de la fibrille musculaire, la strie de ITensen divise notre disque épais en deux moitiés ou hémi-disques, une moiti(' situf'e au-dessus {hémi-disqve épais supérieur), une moitié située au-dessous [hémi-disque épais inférieur). Cette disposition se voit très nettement sur les libres en extension de l'aile de l'h}'drophile (fig. 542, A). Les fibres de la patte du même insecte (fig. 542, B) présente une structure encore plus complexe. Le disque épais, au lieu de n'avoir qu'une strie de Tlensen, en possède deux, séparées l'une de l'autre par une petite bande internu'diaire de substance sombre. Ce disque épais se trouve donc divisé en [rois segments, savoir : un segment intermédiaire aux deux stries de Hensen, c'est le c^'<sg'^^e pr^nc^pa^.■ deux segments terminaux, sitiu's chacun au delà de la strie de Hensen correspondante, ce sont les (i/sgi;e.s accessoires.

Nous sommes loin, on le voit, de la formule histologiquc ancienne, qui ne distinguait dans la fibrille musculaire que deux ordres de l)andes, les unes claires, les autres sombres, alternant régulièrement. Avec les données récentes, que nous venons de résumer, on admet encore les bandes sombres et les bandes claires ; mais les premières se décomposent en trois zones et les secondes nous en présentent trois ou cinq, suivant que la strie de Jleusen est simple ou doulile. Les différentes zones qui entrent dans la constitution de la fibrille musculaire se succèdent donc dans l'ordre suivant : en allant d'un disque mince [strie d'Amici) à un autre disque mince, nous rencontrons successivement :

clair J

a. Sur les li

1° Disque mince

3" H(''mi-disque i'-pa:s .

4" Strie de Hensen

5° f/émi-disrjiie cpais.

C° Hémi-disque clair...

7° Disque mince

Schéma nionlrant l'onlr.

es (à une seule sirie) i\r l'nili (le l'hyrlropliile.

b. Sur I

N II p CLAIRE

N h F, n L AIRE

Fig. 543.

siou des divei's

li'ux sli'ies) de riiydropliile.

la palU

1" Disque mince.

2" Hémi-disque clair.

.3» Disque épais nccessoiri'.

4" PremiC'rc strie de Hensen.

'6° Disqne rpais principal.

0" Deuxième strie de Hensen.

7° Disqiii; épais accessoire.

8° Hémi-disque clair.

Disque mince.

'ids niuscuiair,

dans

fibres

l'hydropliil

Au total, les iibrilles musculaires se composent de deux substances : une substance claire, monoréfringente, isotrope ; une substance biréfringente, anisotrope, cette dernière formant le disque mince et le disque épais. Analogues par leurs propriétés optiques, le disque mince et le disque épais se comportent différemment en face des réactifs : c'est ainsi que dans le picro-carminale (fammoniaque, les disques épais se colorent en rouge, tandis que les disques minces conservent leur teinte sombre ; d'autre part, les acides faillies, qui dissolvent les disques épais, sont sans action sur les disques minces. Le disque mince et le disque épais sont donc deux formations de valeur différente : on admet généralement que le premier est une simple pièce de soutien : le second seul constituerait la partie réellement contractile de la fibrillt\

AAATOMIE (iÉNÉllALE

Ceci posé, il nous est facile de comprendre la conception de Khausu sur la constitution anatoniique de la fibrille musculaire. l'oui" cet liistologiste, chaque lihrille posséderait^ enli'(> autres ('hMiicnls. une envelu])|)i' conliiiue, affectant naturellement la forme d'un cylindre ci'eux, Cette gaine cylindrique, fermée à ses deux extrémités présenterait de dislance en distance, mais à des intervalles égaux, des cloisons tYans,yerfin.\('f^ {Orund-3[emhra7ie7i de Kuai-se). qui diviscraiiuit sa cavité en un C(n'tain nombre de comjiartimeuls, tous de même forme et de même hauteur : ce sont les cases musculaires de Kuacsh ou tout simplement les cases de Krause (lig. \ et 2). iAfais les cloisons préciti'cs, qui S('parenl les unes des autres les cases musculaires, ne sont autres que les dis(pies minces dont il a été question plus haut, et nous i'ap[)ellerons à ce sujet (pie les disques minces adhèrent inliincment au myolemmc sur tous les points où ils sont en contact avec cette membrane. I.a case de Krause est donc l'espace compris entre deux dis(|ues minces consécutifs, je veux dire enti'e un (lis(pie minci^ et celui qui le suit immédiatement. Chaque case renfermi^ à sa pai'tie moyenne un prisme de substance sombre {prisme musculaire de IvRArsK). (pii r('piind au disque épais. Mais ce disqu(> épais, (pi'il compi'ennc deux ou trois pièces (suivant que la strie de llenscn srra siurpic (lu double), n'occupe qu'une partie de la case (pii le renferme. Au-dessus de lui. au-dessous de lui et sur ses côtés se trouvent des es[)aces lit)res : ces espaces smd ct.)nd(li's par une substance claire, que Krause considère comme ('tant liquide et à lacpielle il donne le nom de suc musculaire ou de liquide musculaire. Nous ari'ivons donc, en ce qui concerne la case de Krause à cette définition bien simple : la case de Krause est une cavité cylindroïde iriiqilie de

liquide, le suc m uscida i rc au sein diupu'l i.)aigne un prisme de sul)stance contractile, le disque épais. J)u même coup, la tibrille musculaire nous apparaît (fig. 544) comme un compos(î de cases musculaii'es, ajoutées bout à bout et s('parées les unes di's autri^s [)ai'di's disqui's minces, chai(iii' disipic devenant ainsi une cloison commune aux deux cases voisines.

Fig. .oii.

(Jijiislitution anat(miii|UL' la case de Krause.

I, i, deux cases de Krause. — 3, [lai'oi lalérale. — 4, membrane l'ondameiitale. — 5, prisme musculaire, avec 3' strie de Heiisen. — C, li(|iiide musculaii'c.

D. JjA FI13r\[LLK MCSCL'LAIUr. A l'kTAT DE Cd.NTUACTIOX. TH i;( I lilK A.N ATdAUO I:K I)K I,A CUN-

ïiiACTiox Mi'sci LAiiiE. — La piiysiologic nous apprend (juelc muscle ([ui se contracte, tout en conserA'ant son volume, diminue de longueur et augmente d'épaisseur. 11 en est naturellement de nu'^ue de ses éb-ments constituants, les til>res et li^s tibrilles : leur diamètre longitudinal diminue, tandis (pie leur diamèti'c transversal augmente. En passant ainsi de l'état de i-epos à r('tat de contraction, les rd)rilles musculaires présentent des modifications plus ou moins pi'ofondes dans le mode d'agencement des div(H's segments qui entrent dans leur constitution. Tous les auteurs sont d'acccjrd sur ce point. Mais les divergences commencent quand il s'agit de définir ces modilicalions et surtout de les inlei'préter. Le phénomène à observer est à la fois si brusque et si fugace que, malgré les nombreuses et patientes recherches qui ont été entreprises à ce sujel, nous n'avons encore, sur la modalité structurale de la hbrille contractée, aiuuine formule véritablement satisfaisante. Ces divei-gences sur le fait d'ol)servati(m lui-m('me se i'('pei'cutent

MYOLOGIE

naturellement sur les tentatives faites pour l'expliquer et nous nous trouvons ici en face d'une foule de théories, toujours plus ou moins discordantes, souvent même contradictoires. Ce serait sortir du cadre ciue nous nous sommes tracé que d'exposer ici longuement toutes ces théories. Nous nous liornerons à indiquer les principales et, cela, d'une façon aussi sommaire que possible, renvoyant le lecteur, pour de plus amples détails, aux traiti's de physiologie et de phj'sique biologique.

a. Théorie dWmici. — D'après A.xnci, la substance contractile de la fibre musculaire se composerait de deux ('b'uients : des bâtonnets et des grains. Les bâtonnets

disposés en sens longitudinal, tous égaux en

(liiiiiiiliiiS^^^^ longueur,formentdans leur ensemble (fig. 545,A)

iiiiiiii) f/^^^^^S'j des bandes transversales que séparent des ban-

iiO f^^^^^^S i I des plus claires. Les grains sont situés dans

ôii iir 1 liiiiiiin ^^^3 ' I '''' ^'^''^^^ disposent, comme

yiiiiiliiiiiiiii (/MMmammmm a-\ les bâtonnets, en séries linéaires transversales.

feîSiiÛ L Le tout est Enveloppé par un myolemme fes-

tunn(', libre au niveau des Ijâttmnets, adhérent

Fi'"*'. 54o.

, . au contraire au niveau des grains : Telle est

Tliéorie d'A.MiCi : X. Iil)rc luusculaur , x ,, , , . , ,

siïié,àl éiai (le repos: B, la même à lf> "'J^'e a 1 état de repos. x\u moment de la l'état de cDiiiiuriion. Contraction (lig. 545, B), les grains ne su-

j:x, longueur de la fibre à Télat de repos ; bissent aucune modification. Mais il n'en est

x'x\ longueur de cette même fibre au momoiil , , i i ». . ,i • ■> r

de la conWtion (.ïV <a:.r). pas de même des bâtonnets. Leux-ci, s écartant

de leur direction longitudinale, s'inclinent en zigzag, « comme le font les panjis d'une lanterne vénitienne quand on la ferme » (U.vxvier). Celle inclinaison latérale augmente naturellement la largeur de la fibre et, d'autre part comme elle s'effectue simultanément sur toutes les rangées de bâtonnets, elle entraîne comme conséquence une diminution de la longueur de cette même hbre (voy. fig. 545).

b. Théorie de Krause. — Nous avons vu plus haut (p. 647) quelle était la comception de Krause sur la constitution histologique de la fibrille musculaire : pour lui, la fibrille serait un composé de cases,

d'égale valeur, ajoutées bout à bout et renfer- ^^^/ t mant chacune, au milieu d'un liquide clair (liquide musculaire), un prisme de substance \\ jj contractile (fig. 546, A). Eh bien, au moment ^ ^

de la contraction, le liquide clair, qui, à l'état de repos du muscle, s'accumule presque en

totalité aux deux extrémités du prisme muscu- )mmm4 ^ ^ ""^

laire, se porte brusquement sur ses cotés ' ^ ■ "•^

(fig.546B). 11 en résulte naturellement un élar- ^ p..,

gissement de la fibrille ; mais il en résulte

... , . . , Théorie de Kr.\use : A, libi-e muscu-

aussi que le prisme musculaire, par suite du i^ij.g ^^^^^^ j^Hal de repos; B, la

déplacement latéral du. licjuide sus- et sous- même, à l'état de contraction.

jacent à ses bases, se trouve maintenant très XX. longueur de la fibre à Tétat de rc|ios ;

1 , , n . . . . > x'x\ longueur de celle même fibre au moment

rapproche du disque mince, ce qui entraîne de la coniracUou (,rv <.i.c). comme conséquence une diminution proportionnelle de la longueur de la fibrille. Dans la théorie de Kk.vuse, on le voit, le prisme musculaire ou disque épais ne change ni de place ni de forme : il reste passif. C'est à la substance claire qu'est dévolu le rôle actif dans le changement de forme et de dimensions que présente la fibrille. Outre que Kuai se ne nous indique

ANATOMIE GÉNÉRALE

Fig. U7.

ïlié(3rie de Merkel : A,flbre musculaire à l'état (le repos ; B, la même à l'état de contraction.

I, 1, I, disque mince. — 2, sirie de Ilensen formant cloison. — .3, y. li(5midist|ucs ('•pais. — 4, 4', espaces clairs.

pas le mécanisme en vertu duquel se déplace le liquide des espaces clairs, le fait de la passivité du disque épais est en opposition formelle avec les conclusions de la plupart des histologistes, qui attribuent au disque épais, au moment de la contraction, un changement de forme et un changement de dimensions.

c. Théorie de Merkel. — Pour Merkel, comme pour Krause, le disque épais est formé d'une substance solide, les zones claires par une substance liquide. Merkel admet encore que le disque mince est une cloison ;

mais il admet en même temps que la strie de Ilensen est une seconde cloison, subdivisant la case musculaire, telle que l'entendait Krause, en deux compartiments superposés, représentant chacun une demicase musculaire. Les deux compartiments, du reste, renferment les mêmes éléments, savoir (hg. 547, A): un hémidisque épais et un espace clair. A l'état de repos du muscle, le disque épais répond à la strie de Ilensen, tandis que l'espace clair confine au disque mince. Or, au moment de la contraction (fig. 347, B), les deux éléments changent de place : le disque épais se porte vers le disque mince et, d'autre part, le liquide qui forme l'espace clair vient se ])lacer tout à côté de la strie de Ilensen. L'ordre de la striation de la fibrille se trouve ainsi renversé ou inversé, d'où le nom de théorie de l'imersion sous lequel on désigne la théorie émise par Merkel. Le fait qui sert de base à cette théorie est tout hypothétique, et puis, il ne nous explique nullement le raccourcisement et l'épaississement du muscle, conditions absolument nécessaires pour rendre la théorie acceptable.

d. Théorie de Engelmann. — Pour Exgelm.^nx encore, les espaces clairs renferment une substance liquide, tandis que le disque épais est constitué par une

substance solide. Mais ce disque épais, qui est la véritable partie contractile de la fibrille, ne serait pas homogène : il serait formé (c'est là, disons-le tout de suite, une simple hypothèse) par une série de petits bâtonnets allongés, les bâlonnets musculaires, disposés en sens longi-

tudinal et accolés les uns aux autres (fig. S48,A).

^^i^™^ i Au moment où s'effectue la contraction, ces bâtonnets, gi^-\ce à une activit(:' spéciale, attirent à eux pour se l'incorporer le liquide des espaces clairs, qui, en quantité plus ou moins grande ou peut-être même en totalité, passe dans le disque épais, .\insi imbibés et gonflés, les susdits bâtonnets se renflent en sens horizontal et prennent une forme plus ou moins sphérique : en ce nouvel état, leur diamètre longitudinal est un peu plus court que tout à l'heure; mais, par contre, léui^' diamètre transversal a considérablement augmenté. 11 en résulte naturellement, les transformations précitées s'effectuant simultanément sur tous les bâtonnets d'un même disque épais, que ce disque, au summum de la contraction, est à la fois aplati et élargi (fig. 548, B). On s'explique ainsi d'une façon très nette le

A B Fig. 548.

Tliéorie de Engelmann : A, libre musculaire striée à l'état de repos: B, la HK'me à l'état de contraction.

XX, longueur de la fibre à l'tHat de re[ios ; x'x\ longueur de cette m(ime fibre au momciil de la contraction (x'x <^ x.r).

MYOLOGIE

raccourcissement et l'élargisseaient concomitant de la fibrille musculaire contractée.

e. Théorie de Ranvier. — Rawieu, en utilisant les injections interstitielles d'acide osmique pour fixer dans sa forme la fibrille musculaire, a étudie' cette dei'nière : 'I" sur un muscle au repos et relàcbé : 2" sur un muscle au repos et tendu ; 3" sur un muscle contracté et l'accourci : 4° sur un muscle contracté, mais tendu, c'est-à-dire

non raccourci. L'étude comparative des divers éléments de la fdirille à ces différents états ont amené Uanvieii à conclure, tout d'abord, que le disque épais est la partie essentiellement con- Iractile et qu'(dle est seule contractile. Les disques clairs, en elîet, ne sont que des pnrties élastiques, susceptibles de se laisser distendre. n)ais l'evenant toujours à leur disposition initiale quand la cause qui les a modifiées cesse d'agir. Donc, quand la fibrille entre en contraction, les espaces claii's étant par eux-mêmes inactifs, conservent à la fois leur forme et leur vuluine. Mais il n'en est pas de même du disque épais. Celui-ci, se resserrant et revenant sur lui-même, exprime au dehors, comme le ferait une éponge imbibée, tout le liquide qu'il contient. Ranvier, comme on le voit, est peu d'accord avec Engelmanx : pour Engelmann, le disque épais, au moment de la contraction, absorbe tout ou partie du liquide ambiant; j^our Ra.nvier, au contraire, il se débarrasse de celui qu'il contient. Ce liquide se porte sur les côtés du disque et, en s'y collectant, il agrandit d'autant (lig. 549,B) le diamètre transversal de la fibrille musculaire. Ainsi débarrassé de son plasma, le disque épais présente naturellement un volume moindre : il est à la fois moins haut et moins large et, d'autre part, il a pris une forme plus oii moins sphérique. La diminution de la hauteur des disques épais nous explique la diminution de la longueur totale de la fibrille musculaire, de mémo que la migration latérale du liquide exprimé nous a expliqué tout à l'heure son élargissement. La théorie de Ranvier nous rend donc un compte exact des modifications que subissent les deux diamètres du muscle sous l'influence de la contraction et elle a, sur les théories précédentes, cette incontestable supérioi'ité qu'elle repose sur des faits d'observation nettement constatés.

C. Mode d'agencement des niiiuLLUs ml'scl'laires, cvlindues l'RiMirirs de Levdig ou coLONNETïEs MUSCULAIRES DE KôLLiKER. — Lcs fibi'illos luusculaires, tcUcs que nous venons de les décrire, s'accolent les unes aux autres en nombre plus ou moins considérable pour former de petits faisceaux, larges de 2 à 5 qui ont été décrits par Leydig sous le nom de cylindrea primitifs, par Kollikek sous celui de colonnetles musculaires. Ces faisceaux, vus en coupe transversale, sont représentés, non pas par des cercles, mais par des polygones à contours fort irréguliei's, formant dans leur ensemble une élégante mosaïque (lig. 550j. Ce sont donc de véritables prismes et le mot de cylindre primitif doni s'était servi Leydig pour les désigner n'est pas justifié par les dispositions anatonriques : le mot de colonnette est meilleur et doit lui être préféré. Les colonnelt(^s musculaires, à leur tour, s'accolent les unes aux autres, toujours en sens axial, jxjur former cette niasse cylindroïde qui remplit le myolemme et constitue la partie contractile de la libre musculaire. La

Fig. S49.

Théorie do Ranvier ; A, libre iiiusrulaire striée à l'état de repos: B. la niènip à l'état de contraction.

XX, longueur de la fibre à l'état de repos ; x'x\ longueur de cette même fibre au niomenl de la coniraction.

ANATOMIE GE?{EUALE

Guupe

liunsvei'sali' d'uiié iibvô luiisculaire de la grenouille (d'après Ranviek).

I, iiij oleinme. — i, noyaux. — 3, substance contraclilc disposée en une multitude de colonnettcs, dont les coupes forment les clianips de Cohnlicim.

iiKMui' valeiu'-

niasso contraclilo di' la filti^e musculaire est donc un composé de colonnettes de Kolliker, do même que chaque colonnette est un composé de fibrilles élémentaires. Nous verrons plus l<jin que tandis que les (ibrilles ('h.'mentaires sont immédiatement en contact, les colonnelles de lA\ydig soirt sépaiw'es les unes des autres par de A'éritables cloisons protoplasmiqiies.

En s'accolant ainsi les unes aux antres pour former la colonnette primitive, les tibrilles se juxtaposent toujours (qu'on me permette cette expression) suivant parties liomologues, je veux dire q\u\. constamment et sur tous les poinis. les bandes claires d'une lilirille quelconque répondent aux bandes claires des fibrilles voisines, les bandes foncées répondant de même aux liandes foncées. La même disposition systématique s'observe dans l'accolement réciproque des colonnettes ; de telle sorte qu(\. sur la libre musculaire totale, un plan transversal meiK'

perjîendiculairement à son axe renconti'c pai'Iout des élérueni soit des parties claires, soit des parties lliiicécs.

11 est à peine besoin d'ajouter que ce mode d'agencement nous explique d'une façon très nette la double striation longitudinale et transversale qui cai'actérise la liljre musculaire striée. La striation en h>ng est l'expression de sa constitution fasriculaire, les stries longitudinales répondant aux cloisons protoplasmiques, également longitudinales, qui séparent les unes des autres les colonnettes de Leydig. (Juant à la striation en travers, elle n'est autre que la striation de même sens que présentent les tibrilles à l'état d'isoUunent et qui persistent luiturellement quand elles sont accolées suivant parties homologues.

Dans certaines circonstances (action des acides assez concentrés, action de l'alcool, etc.) les fibrilles nuisculaires se fragmentent en une série de segments, représentant chacun une petite portion, du cylindre. La séparation ou clivage se l'ait ordinairement (mais pas toujours) an niveau de la strie de llensen, de felle sorte que chaque segment comprend un disque clair emprisonné entre deux hémidisques épais. D'un autre côté, si on soumet des fibres musculaires à la congélation ou à Taction de certains réactifs, tels que le suc gastrique, l'acide clilorhydrique au 1/1000"' (Kollu(er), ces fibres se décomposent eu une série de franches transversales qui occupent toute leur largeur (fig. 531) : ce sont les disques ds Bowmanii, ainsi appelés du nom (le l'anatomiste anglais qui le premier, en 1841, a fait cette constatation. En s'appnyanf sur ces deux ordres de faits, Bo^^mann avait cru devoir conclure que la masse

fragment d'une filjre musculaire décomposée en disques, les disques de Bowmann .

Fig. yàl.

Schéma de la conception de iîow aiami sur la constitution de la libre musculaire striée.

On \uit il la l'ois lit iJécotiiposittuii de la liljt-e dans li^ sens li'ansversal {décoiniiositioii '-it illst/uca] et dans le sens lon^i'ndinal ['l' i oinposUion en fibrilles). Cette diMiliie ili'( ii[ii])Osition isole une série de petits piisine qui sont les sarcous rlriiieiits de Buwmann.

MYOLOGIE

contractile de la fibre musculaire striée se composait d'une multitude de particules élémentaires, les sarcous éléments, ayant chacun^ la forme d'un petit prisme. Ces prismes, pour former la fibre musculaire se Juxtaposaient et s'unissaient à la fois par leurs extrémités et par leurs faces latérales : un premier ciment les unissait bout à bout ; un deuxième ciment, tout différent du premier, les unissait latéralement. On comprend alors, les deux ciments étant de nature difl'érente, que les réactifs puissent, suivant leur activité propre, dissoudre le second tout en respectant le premier, ou bien faire disparaître le premier sans agir sur le second : dans le premier cas (dissolution du ciment unissant les sarcous éléments par leur face latérale), nous .verrons la fibre musculaire se décomposer en fibrilles: dans le second cas (dissolution du ciment unissant les sarcous éléments par leurs extrémités), nous observerons la décomposition de la fibre en disques transversaux.

Si la décomposition en fibrilles répond à la (•(mstitulion histologique de la fibre siriée, il n'en Oit pas de même de la décomposition en tranches transversales, et il y a déjà longtemps que Kôi.i.iKEH a écrit que les disques de Bowmann n'étaient que des produits artificiels se produisant toujours sur des muscles altérés, jamais sur des muscles frais. La théorie de Bowmann sur la structure de la fibre nmsculaire est, du reste, complètement abandonnée et n'a plus aujour- (l'Iiui qu'un intérêt historique.

3° Noyaux de la fibre musculaire. — La fibre museuloii^e stri(>e renferme h son intérieur, je veux dire en dedans du niyulenime, de nombreux éléments nucléaires: on les compte par centaines sur les libres courtes et celles de lonoueur moyenne,

par milliers sur les fibres les plus longues. Leur situation, du reste, est fort variable et. à ce sujet, il y a lieu de distinguer des Ndyaux marginaux, des noyaux axiaux cl des udyaux ('pars. — Les noyaux 7narginanx (lig. 553, .\) sont plac('s immédiatement au-dessous du myolemaie, enti'c celui-ci et la masse des filirilles. (Test la disposilidu (|u'on rencontre cbcz Diomme et, en gi'iK'cal, cliez tous les mammifères. — Les noyaux axiaux occupent le centre nu'me de la filtre. Ils se disposent régulifu'emcul li>s mis au-dessus des autres, lormanl le long de l'axe une série longitudinale (fig. 006, C). (lett':" disposiliiin. rjui^ l'on (disei've cliez l'embr^'on humain, mais cjui disparaît plus tard au cours du (b'veloppement. persiste cependant à l'état de disposition typique chez la ])lupart des invei'l('l)r('s. On la rencontre même chez certains poissons, notamment chez les cyclostiuiies. — l^es noyaux épars, comme leur nom l'indique, se disséminent sans ordr<^ au sein de la masse contractile, dans les intervalles des cylindres primitifs de Leydig (p. 650). dette disposition des noyaux musculaires se rencontre chez les grenouille^ (fig. 550 et 553, B) et. parmi les mammifères, dans les muscles rouges du lapin.

Envisagés au point de vue de leur forme, les noyaux musculaires sont ovalaires, leur grand axe étant constamment dirigé dans le sens de la fibre qui les contient. D'autre part, ils sont aplatis transversalement de telle sorte que, vus de profil (fig. 540,2), ils présentent une forme en fuseau ou en bâtonnet. Ils mesurent en moyenne de iO à 12 p. de longueur, sur 4 ou 0 ;x de largeur. Chacun d'eux est entouré d'une masse plus ou moins considérable de protoplasma granuleux qui le sépare des éléments voisins. Nous y reviendrons dans un instant.

-Vu point de vue de leur constitution histologique, les noyaux musculaires ne présentent aucune particularité importante. Ils contiennent chacun un ou deux nucléoles. Autour de ces nucléoles se trouve une partie chromatique, affectant^, d'après v.\n Gehuchtex, la forme d'un simple filament enroulé en spirale.

Coup' I ransNei'sale d'uni A , chez It's mammifèr.':

ciuns (schématique).

ilii'i' nni>culaiir :

B, chi'Z les baJia-

I, sarcolemme. — 2, no;nu onlourû de subslaiicc granuleuse. — ■ .3, champs de Coliidieini. — 4, deux noyaux réunis l'un à l'aidrc par une Irainée de sulislance granuleuse.

ANATOMIE GÉNÉRALE - 653

4" Protoplasma musculaire ou sarcoplasma, champs de Cohnheim. — Nous venons de voir que cliaque noyau musculaire, ([irii soit marginal ou intérieur, baigne au sein d'un protoplasma granuleux. Ce protoplasma, que l'on pourrait appeler, en raison de sa situation, jiroloplasma pérmiicléaire, envoie de tous cùte's des prolongements aplatis, qui s'insinuent à la manière de cloisons entre les faisceaux de fibrilles et les enveloppe de toutes parts, comme le ferait un manchon : leur ensemble constitue \e protoj^lasnia interfasciculaire ou intercolumnaire .

Vu en long, le iDrotoplasma interfasciculaire se présente sous la forme de traînées fort minces, presque linéaires et dirigées en sens axial : c'est à elles, rappelons-le en passant, qu'est due la striation longitudinale des fibres musculaires.

Mais c'est surtout sur des coupes transversales (fig. 550) qu'on voit nettement le mode de disposition du protoplasma : il revêt alors la forme de travées irrégulières, les unes relativement épaisses, les autres extrêmement fines, s'entrecroisant sous les angles les plus divers et constituant par leur ensemble un riche réseau, (les travées circonscrivent ainsi une multitude de petits champs polygonaux, aux angles plus ou moins arrondis, que l'on désigne sous le nom de champs de Cohnheim. Chacun d'eux, quelles que soient sa forme et son étendue, est occupé par une colonnette primitive de Kôlliker (p. 650). Les champs de Cohnheim représentent donc la coupe optique, non pas d'une seule fibrille, mais de plusieurs fibrilles : la coupe optique de toutes les librilles qui se sont groupées pour former une colonnette primitive de Ivoluker.

Au point de vue histologique, le protoplasma musculaire ou sarcoplasma paraît être une substance liquide ou semi-liquide, tenant en suspension des granulations d'une nature spéciale que Kôlliker a appelées grains inlersiilieh et que Retzils, plus récemment, a désignées sous le nom de sarcosomes. On admet généralement qu'il s'arrête à la surface extérieure des colonnettes de Kôlliker et ne pénètre jamais dans leur épaisseur. Les différentes fibrilles qui entrent dans la constitution de la colonnette sont donc immédiatement accolées : elles sont unies les unes aux autres par un ciment particulier transparent et sans granulations.

Théorie de la constitution réticulée de la fibre musculaire, — Van Gkhuchten', à la suite de nombreuses recherches entreprises coniparalivcuient sur les vertébrés et les invertébrés, est arrivé, en ce qui concerne la constitution anatomique de la fibre musculaire, à une conception qui est toute ditférente de celle admise par les classifjues et que nous allons résumer en quelques mots.

Pour VAN Gehuchten, qui ne fait que développer, en l'appuyant sur des faits nouveaux, une opinion déjà professée par Garnoy, la fibre musculaire striée, abstraction faite de son myolemme, se compose de deux éléments. — Le premier, organisé, structuré, est représenté par un système de trabécules, les unes longitudinales, les autres transversales, qui, en s'anastomosant entre elles, constituent dans leur ensemble un riche réseau. Ce réseau, c[ui occupe toute la longueur de la fibre musculaire (tig. 544), est d'une régularité mathématique : il est formé par des mailles quadrilatères, allongées dans le sens même de la fibre et communiquant tontes entre elles. Vue à la lumière polarisée, la substance qui forme le réticulum musculaire est monoréfringent ou isotrope. Elle paraît être de valeur plastinienne. — Le second, semi-liquide, visqueux, entièrement amorphe, remplit toutes les mailles du réseau : c'est Veiichylèrue rnyosique. 11 est imiforme dans toute son étendue, identique sur tous ces points. Envisagé au point de vue chimique, il se compose d'eau, de sels minéraux et de matières organiques parmi les([uelles figurent en premier lieu les

tig. 55i.

CoiisliLuUoii i-ùliculairc de la fibre inusculaii'o sli'iôe : A, fibre musculaire du bœuf, après action de l'alcool ; B, même fibre a|irùs l'acUou de l'acide clilorlij drique (d'après van GEH^JCHrE^).

M YOLOGIE

substances albuuiiiioïdes et, avant tout, la inyosine. A la lumière polarisée, l'enclivlèmc niyosique est biréfringent ou anisotrope.

De ces deux éléments, le réticulum est la partie vraiment essentielle : c'est en lui que réside la propriété qu'ont les fibres musculaires de se raccourcir" sous l'action d"uu excitant, la contractilité. L'enchylème, substance toute passive, ne fait que suivre les mouvements du réseau plastinien.

Ainsi entendue la fibre musculaire striée est de tous points comparable à la cellule ordinaire. Ôn trouve, en effet, dans l'un et l'autre élément, un réticulum et une substance de remplissage ou enchylème. La seule différence qui existe, c'est que le premier s'est ici organisé en un réseau extrêmement régulier et que le second s'est chargé de myosine. Les conclusions de van Gkiiuchten. confirmées en partie par les travaux de Melland et de Maksciiall, ont été vivement combattues par d'autres histologistes, notamment par Mincazzini. 11 convient donc d'attendre, pour l'admettre définitivement ou la rejeter, que de nouvelles recherches de contrôle soient venues nous fixer sur sa valeur.

Muscles rouges et muscles blancs. — Uamvieh R. Acad. des Se. 1873 et 1877) a signalé chez le lapin la présence de deux groupes de muscles, qu'il distingue, d'après leur coloration,

en muscles rouges et muscles blancs. Au premier groupe appartiennent le crural, le demilendineux, le soléairc : au second, tes muscles droit interne de la cuisse, grand adducteur, jumeaux, etc.

Au point de vue nuH'phologique, ces deux ordres de muscles diffèrent par les trois caractères suivants : 1" dans les muscles rouges, la striation longitudinale est plus marf(uée que la striation transversale ; c'est le contraire dans les muscles blancs ; 2" les noyaux sont épars {voy. p. 552) dans les muscles rouges, qui présentent ainsi une certaine analogie avec les muscles de la grenouille ; ils sont marginaux (voy. p. .^52) dans les muscles blancs ; 3° enfin le protoplasma est beaucoup plus abondant dans les muscles rouges que dans les muscles blancs, d'où les noms de muscles riches en protoplasrna que l'on donne au premier, de uiuscles pauvres m protoplasma sous lec[uel on désigne les seconds.

Mais les muscles rouges et les muscles blancs ne présentent pas seulement des différences morphologiciues. Ils diffèrent aussi au point de vue fonctionnel. Le muscle blanc se contracte brusquement et, brusquement aussi, revient à sa position de repos ; la secousse musculaire, avec ses deux phases de contraction et de déconlraction, est pour ainsi dire instantanée. Dans les muscles rouges, la contraction s'effectue plus lentement, mais elle est beaucoup plus soutenue et, d'autre part, la décontraction comme la contraction se fait lentement, progressivement. Si l'on admet avec certains auteurs que le protoplasma est un lieu d'emmagasinement pour les substances ciui doivent, au moment de la contraction être brûlées ou dédoublées, on comprendra facilement pourc[uoi le muscle rouge, qui est riche en protoplasma, soutient sa contraction tandis que le muscle blanc qui est pauvre en protoplasma, se décontracte brusquement et aussitôt que la contraction a atteint son maximum.

Le lapin n'est pas le seul animal qui possède ainsi deux ordres de fibres musculaires striées. Des recherches récentes, notamment celles de Knoll et de Schaffiîr, ont établi qu'elles existent en général dans toutes les espèces de vertébrés et d'invertébrés, avec cette variante cependant qu'elles ne forment pas toujours des muscles distincts, comme cela se voit chez le lapin, mais qu'elles s'entremêlent dans un môme muscle. Cette dernière disposition est celle qu'on observe chez l'homme : ses muscles sont à ce sujet des muscles mixtes, je veux dire des muscles comprenant à la fois, et en proportions variables, des fibres sombres (homologues de celles que forment les muscles rouges) et des fibres claires (homologues de celles qui entrent dans la constitution des muscles blancs). Les fibres claires ou fibres pâles, fibres pauvres en protoplasma, prédominent dans le sterno-cléido-masto'idien et le sterno-hyo'idien (flg. 555,A); c'est le contraire dans les muscles du dos, dans le trapèze (fig. 53.'), îi), le diaphragme, le masséter, les muscle de l'u'il, etc.

Deux coupes de umscles slfiés de l'homme (A, slenio-li; oïdieii, B, Iraijcze), pour montrer l'existence, dans le même muscle, de plusieurs ordres de fibres (d'après Schaffiîh)

(Les champs foncés représentent les fibres riches en pcotupla^uia: les champs clairs, les fibres pau\res en pi-otoplasnia.)

AXATOMIE GÉNÉRALE

Développement des fibres musculaires striées. — Chaque (line musculaire striée, quelle que soit sa longueur, est représentée primitivement par une eellule unique dérivée du mésoderme (voy. Embryologie) et appelée mijohlasle. C'est une eellule ovoïde, plus ou moins allongée, terminée en pointe (flg. 550, A). Elle mesure, en moyenne, 10 [jl de longueur sur 3 à 4 \j. de largeur. Son protoijlasma, hyalin ou très légèrement granuleu.v, possède un noyau ovalaire, renfermant lui-même wn ou deux nucléoles.

Pour devenir fihre musculaire striée, le myoblaste s'allonge, en même temps que son noyau donne naissance, par cariocynèse, à des noyaux multiples. Il se présente alors sous forme d'un long cylindre protoplasmique (fig. o.50,B) , renfermant à son centre, ou plus exactement le long de son axe, des noyaux disposés en files. Plus tard, on voit apparaître, dans les couches superficielles du protoplasma et tout autour de l'élément (fig. 550, C), une substance toute spéciale, tranchant nettement sur le protoplasma par sa coloration foncée et surtout par sa striation transversale : c'est la substance contractile. Cette substance contractile est, comme on le voit, ime formation endoplasmiquc : elle est élaborée, suivant un processus encore inconnu, par le protoplasuia lui-même. Du reste, elle se dispose sous forme de fliamenis transversalement striés, qui s'accolent intimement les uns aux autres et qui ne sont autres que les fibrilles musculaires. D'abord très mince, la couche de substance contractile s'épaissit graduellement par suite de l'apparition, sur sa face interne, de nouvelles coui'hes en tout semblables aux couches précédemment formées. Elle se rapproche ainsi des noyaux et finit par entrer en contact avec eux. A ce stade, les fibrilles muscidaires dans leur ensemble représentent une sorte de tube ou de manchon, dans l'intérieur durpiel se trouve une colonne protoplasmique avec des noyaux plus ou moins espacés les uns des autres, mais toujours disposés en une seule rangée. Une telle disposition se voit très nettement sur les coupes transversales d'un muscle en voie de développement. Ces coupes (fig. 557) nous présentent une multitude de champs arrondis ou ovalaires, avec, pour chacun d'eux : 1" une partie corticale, foncée et en forme d'anneau, c'est la substance contractile ; 2° une partie cen traie ou axiale, claire, légèrement granuleuse, c'est la colonne protoplasmique avec ses noyaux

Pi

llr\ rlnpiiement des fibres nuis- CLil aires striées.

A. trois myoblaste? : rt, à un srul noyau; /), noyau en voie de cli^isioll: c, à deux noyaux. — B, un myoblaste allonp;é en un très long: bâtonnet, l'utui'e fibre musculaire. — C, le même élément dans les couches périjihériqucs duquel se sont dévelop- [ii'es des fibrilles musculaires striées en travers (substance contractile)..

(lonyie transversale d'un muscle de la cuisse sur un eriiliryon de moulon (d'après Pouchet et TouE.xErN).

La substance contractile est représentée en teinte plus foncée : on voit très nettement que cette substance contractile enveloppe à la manière d'un anneau (<â la manière d'un manchon quand la libre est vue en long) la substance cellulaire primitive.

Fig. ass.

troupe Iransversale d'un muscle de Latracien à l'i'lat cmbr; onnaire (d'après I^ouchk t et Tournecx) .

Ici, comme dans la figure précédente, la substance contractile est représentée avec une teinte plus foncée. Cette figure nous montre la disposition réciproque, dans chaque faisceau strié, de la substance contractile (plus foncée) et de la substance iuterlilirillairc ([dus claire).

La fibre musculaire, à cet état d'organisation, est déjà un organe apte à fonctionner et elle persiste telle quelle dans les espèces animales inférieures, notamment chez les insectes. Chez les vertébrés, elle subit encore les deux modifications suivantes : tout d'abord, il se développe à sa surface une mince membrane, nouvelle élaboration du protoplasma cellulaire, qui constitue le myolemine. Puis, les noyaux, abandonnant la partie axiale de la fibre, émigrent vers la périphérie : c'est ainsi que, chez la grenouille, nous trouvons les noyaux irrégulièrement disséminés dans la niasse des fibrilles {noyaux épars) ; chez l'homme, où l'émigration a été plus complète, je veux dire s'est faite plus loin, ces noyaux sont tous situés, comme nous l'avons déjà vu, à la surface extérieure de la masse fibrillaire, entre les fibrilles et le myolemme.

^1' Mode d'agencemenl des fibres musculaires, striées, tissic conjonciif du muscle.

Il résulte de ce qui précède c{ue les fibres musculaires, dérivées chacune d'une cellule mésoblastiqup. représentent manifestement les unités morphologiques du

M YOLO(;iE

muscle strié. Ces fibres, pour constituer le corps musculaire, s'accolent les unes

aux autres dans le sens de leur longueur et forment ainsi un premier ordre de faisceaux, comme elles irrégulièrement prismatiques, qui mesurent de un demimillimètre à un millimètre d'épaisseur : ce sont les faisceaux secondaires des auteurs classiques. Il serait préférable assurément de leur attribuer le nom de faisceaux primitifs sous lequel on désigne improprement les fibres musculaires elles-mêmes. Mais l'usage a prévalu et, quelque défectueux que soit ce terme, nous donnerons, nous aussi, le nom de faisceaux secondaires aux faisceaux formés par l'accobmient des fibres musculaires. Les faisceaux secondaires, à leur tour, s'unissent les uns aux autres, toujours dans le même sens, pour constituer des faisceaux plus volumineux, dits faisceaux tertiaires. Enfin, dans les muscles d'un développement considérable, les faisceaux tertiaires forment par leur réunion des faisceaux plus volumineux encore, ce sont les faisceaux quaternaires. Les divers faisceaux constitutifs du corps musculaire, ainsi que le corps musculaire lui-même, sont entourés par des gaines conjonctives dont l'ensemble forme le tissii, conjonctif du muscle ou périmysium (de -£ûl, autour et a'jo;, muscle). C'est surtout sur des coupes transversales du muscle c|u'on peut prendre une notion exacte de la modalité suivant laquelle se dispose son périinysium. Il existe d'al)ord, tout autour du corps musculaire, une couche conjonctive continue qui l'enveloppe à la manière d'un manchon (fig. 560,1) : on lui donne le nom de périmysium externe. Tandis que sa surface extérieure se confond avec le tissu cellulaire du voisinage, sa surface intérieure envoie dans l'épaisseur du muscle des cloisons, de largeur variable, qui entourent de toutes parts les faisceaux tertiaires ou quaternaires. Ces cloisons, que l'on pourrait appeler cloisons de premier ordre (fig. 559,5), laissent échapper à leur tour des cloisons plus minces, cloisons de second ordre (6,6), qui engainent de la même façon les faisceaux secondaires. Enfin des cloisons de second ordre, partent des ])rolongements extrêmement délicats, cloisons de troisième ordre.

Mode d'agencement des fibres musculaires, vu sur une coupe trans\'ersale du muscle.

(La figure ne nous monU-e qu'une partie de la cou|)e.)

i , faisceaux priniilifs accolas les uns aux autres, pour former : 2, un faisceau secondaire ; 3, un faisceau lerliairc. — 4, périmjsiuni externe, entourant le muscle. — 3, o, 5, cloisons de premier ordre, délimitant le faisceau tertiaire 3; — C, 6, 6, diverses cloisons de second ordre délimitant les faisceaux secondaires.

Fig. 5C0.

G')upe transversale d'un muscle pour montrer la disposition générale de son tissu conjonctif ou pt'rimysium {schéinalic/ue) ■

i, périmysium externe. — 2, espace occupé par un faisceau secondaire. — 3, cloison conjonctive de second ordre, servant de limite à ce faisceau. — 4, o, cloisons conjonctives, plus épaisses (cloisons de premier ordre) délimitant un faisceau tertiaire. (Toutes les cloisons conjonctives situées en dedans du périmysium externe constituent, dans leur ensemble, ce qu'on appelle le périmysium interne.)

ANATOMIE GÉNÉRALE

qui s'insinuent entre les fibres musculaires ou faisceaux primitifs. Le tissu conjonctif s'arrête à la surface de la fibre musculaire ; il ne traverse jamais le myolemnie. L'ensemble de ces différentes cloisons, c{ui à la fois unissent et séparent les fibres et les faisceaux musculaires, est désigne' sous le nom de périmysium interne : c'est, comme on le voit, une dépendance du périmysium externe.

Le périmj'sium, soit externe, soit interne, appartient au tissu conjonctif lâche. Il se compose essentiellement de fibres conjonctives, diversement entrecroisées, présentant de loin en loin des cellules fixes. A ces éléments conjonctifs viennent s'ajouter, dans les cloisons un peu épaisses, quelques fines libres élastiques, des leucocytes et des cellules adipeuses, ces dernières variant naturellement, en nombre et en volume, suivant l'embonpoint du sujet. C'est le long des travées conjonctives interfasciculaires ou interfibrillaires que cheminent les vaisseaux et les nerfs destinés aux muscles.

3° Vaisseaux et nerfs des muscles.

1° Artères. — Les muscles striés, comme tous les organes doués d'une grande activité, ont une vascularisation extrêmement riche. Elle a été bien étudiée par IIyhtl, par R.\xvier et, plus récemment (1888), par Spalteholz. Chaque muscle reçoit ordinairement des bi"anches artérielles multiples, qui le pénètient sur les points les plus divers et sous un angle d'incidence fort variable. Arrivées dans l'épaisseur du corps musculaire (où elles occupent toujours les travées du périmysium interne), ces branches artérielles se divisent et se subdivisent en une multitude de rameaux et de ramuscules, lesquels, en s'anastomosant entre eux, forment tout autour de chaque faisceau secondaire un riche réseau, que nous appellerons le réseau périf asciculaire . Ce réseau est fort irrégulier, mais la plus grande partie de ses rameaux se disposent en sens longitudinal, je veux dire parallèlement à l'axe des faisceaux musculaii^es.

Du réseau périfasciculaire partent ensuite une multitude d'artérioles, arlérioles terminales, qui s'engagent dans l'épaisseur même des faisceaux secondaires et s'y résolvent, dans l'intervalle des faisceaux primitifs ou fibres musculaires, en un riche réseau de capillaires vrais, le réseau intrafasciculaire ou interft/jrillaire. Ce réseau présente une disposition caractéristique, si caractéristique, dit KoLLiKEU, qu'il suflit de l'avoir vu une fois pour le reconnaître toujours dans la suite. 11 est formé par de longs capillaires, courant parallèlement aux fibres et réunis les uns aux autres de distance en distance par des anastomoses

ANATOilIE HUMAINE. — T. J, 4'' EDIT. 83

Fig. o6L

Vaisseaux des muscles striés ('t'aprcs Spalteholz).

Les vaisseaux artériels sont représentés en traits pleins; les vaisseaux veineux en traits striés ou pointillés.

MYOLOGIE

transversales fort courtes : c'est donc un réseau à mailles rectangulaires, orienté de telle façon que le grand côté de chaque maille répond à l'axe longitudinal de la fibre. Du reste, chaque fibre possède à elle seule plusieurs capillaires longitudinaux et, comme ces capillaires longitudinaux sont tous anastomosés entre eux, il en résulte que la fibre est comme contenue dans une sorte de filet vasculaire qui l'enveloppe à la fois sur tout son pourtour et dans toute son étendue. Il convient d'ajouter que les vaisseaux longitudinaux, assez régulièrement rectilignes quand le muscle est à l'état de repos, deviennent plus ou moins flexueux lorsque le muscle s'est raccourci sous l'influence de la contraction.

Les capillaires constitutifs du réseau interhbrillaire sont remarquables par leur ténuité. Leur diamètre est parfois inférieur à celui d'un globule sanguin de l'homme : c'est ainsi que, dans le grand pectoral, ils mesurent, remplis de sang, 5,6 à 6,7 [j. et 3,5 à 4,5 \i. à l'état de vacuité. Ils reposent immédiatement sur le myolemme, mais ils ne le traversent jamais : pour les vaisseaux, comme pour les éléments conjonctifs, le myolemme est une barrière infranchissable et ceci paraîtra fort naturel si l'on veut bien se rappeler (p. 655) que chaque fibre musculaire, malgré sa longueur et la multiplicité de ses noyaux, dérive d'une seule cellule. C'est donc à travers le myolemme que se font les échanges nutritifs entre les éléments contractiles de la fibre musculaire (les fibrilles) et le milieu vasculaire.

2" Veines. — Du réseau capillaire interfibrillaire naissent des veinules, veinules primitives, qui se dirigent vers la surface des faisceaux secondaires et s'unissent ensuite, dans les cloisons du périmysium, avec des veinules similaires jjour former des veines déplus en plus volumineuses.

Gomme nous le montre la figure 561, qui représente une préparation de Spalteholz, ces veinules primitives cheminent perpendiculairement aux fibres musculaires, comme le font du reste les artérioles terminales auxquels elles correspondent. Cette même figure nous montre encore que les artérioles terminales et les veinules primitives, quoique suivant une direction analogue, sont indéjoendantes les unes des autres et alternent même assez régulièrement : on rencontre en effet, en parcourant la préparation de haut en bas, d'abord une artériole, puis une veinule, puis une artériole, de nouveau une veinule et ainsi de suite.

Plus loin, dans les cloisons conjonctives de second ordre et de premier ordre,

les veines suivent au contraire le trajet des artères et chacune d'elles présente, suivant son volume, une ou deux veines satellites. Les branches artérielles qui pénètrent dans le muscle sont généralement accompagnées chacune de deux branches veineuses, lesquelles, après un trajet extra-musculaire plus ou moins long, se jettent dans les veines du voisinage.

Dans les muscles rouges du lapinj Ranvier a constaté sur les capillaires veineux, notamment sur les anastomoses transversales du réseau interfibrillaire, des dilatations fusiformes (fig. 562) dans lesquelles s'amasse le sang. Ce sont autant de poches ou de réservoirs où le muscle, au moment de sa contraction et alors c[ue la circulation est momentanément suspendue, puiserait comme dans une sorte de réserve les matériaux nécessaires à son fonctionnement. Les muscles rouges ont i^our attribut physiologique de se contracter lentement, mais avec persistance, et voilà pourquoi on rencontrerait chez lui les poches en question destinées à lui assurer l'oxygène dont il a besoin pour se maintenir contracté.

Fig. 562.

Réseau vasculaire du muscle demi-lendineux du lajiiu (d'après Ranvier.)

On voit ça et là un système de renlleinent fusitofiiie allant d'un vaisseau à l'autre.

3" Lymphatiques. — Kuluker, depuis longtemps déjà, a rencontre' sur quelques muscles volumineux des vaisseaux l3-mphatiques, de 0™"\5 en moyenne, accompagnant les vaisseaux sanguins qui pe'nètrent dans leur épaisseur. De son côté, Sappey a vu des vaisseaux lymphatiques s'échapper du grand pectoral, du grand fessier et du grand adducteur ; il a même pu, sur le diaphragme, les suivre jusque dans les interstices des principaux faisceaux, qu'ils enlacent de leurs anastomoses. Plus récemment, M. et M""' IIogg.\.x [Journ. de V Analomie , 1879) ont décrit des réseaux lymphatiques dans le diaphragme, dans le triangulaire du sternum, dans les muscles larges de l'abdomen, etc. L'existence des lymphatiques dans les muscles striés n'est donc pas douteuse, car il est rationnel d'admettre que, si on n'en a pas rencontré jusqu'ici sur tous les muscles, la cause en est, non pas dans leur absence, mais dans leur ténuih? et surtout dans les difficultés que présente leur injection. Leur mode d'origine et leur trajet intra-musculaire sont encore à peu près inconnus.

4" Nerfs. — Le nombre de branches nerveuses que reçoit chaque muscle est fort variable. Les petits muscles, tels que ceux de l'oreille et ceux de l'œil, n'en ont ordinairement qu'un seul. Les muscles longs, au contraire, tels que le biceps crural, le couturier, le jambier antérieur, etc., en reçoivent presque toujours plusieurs : deux, trois ou même un plus grand nombre. Ces nerfs, issus des sources les plus diverses, quelquefois très longs, quelquefois fort courts, tantôt très volumineux, tantôt extrêmement grêles, abordent leur muscle par sa face profonde et le pénètrent par son tiers supérieur, en formant avec son axe longitudinal un angle aigu ouvert en haut. Telle est la formule générale. Elle est exacte pour la plus grande partie des muscles, mais il faut reconnaître qu'elle comporte de nombreuses exceptions. Quoi qu'il en soit, parvenues dans l'épaisseur du muscle, les branches musculaires s'y divisent en rameaux et ramuscules, lesc[uels cheminent, comme les vaisseaux, dans les cloisons conjonctives du périmysium et, comme les vaisseaux aussi, échangent au cours de leur trajet de fréquentes anastomoses. Ils forment donc, dans les intervalles des faisceaux musculaires, une sorte de plexus, le plexus inlra-musculaire . Les filets terminaux qui en émanent se comportent d'une façon différente et, à cet égard, il convient de distinguer des filets vasculaires, des filets sensitifs et des filets moteurs :

A. Filets vascul.ures. — Les filets vasculaires suivent le trajet des vaisseaux. Us sont exclusivement constitués par des fibres fines et sont constants sur tous les vaisseaux d'un certain volume qui offrent encore les caractères évidents des artères ou des veines (Koluker). On n'en rencontre plus sur les capillaires. Monti les a vus nettement se terminer dans les parois des vaisseaux.

B. Filets sensitifs. — Les filets sensitifs, qui apportent aux centres nerveux les impressions relatives à l'état de contraction des muscles (sens musculaire) ont été décrits presque en même temps par Kôllikeu (1850) sur l'omo-hyoïdien de l'homme et par Reichert (1851) sur le peaucicr thoracique de la grenouille. Ils ont été étudiés à nouveau, à une époque relativement récente, par Odexius (1872), par S.vchs (1874) et par Tschirieff (1879). Ces nerfs pénètrent dans le muscle en même temps que les nerfs moteurs, avec lesquels, du reste, ils sont entièrement confondus. Il est à remarquer qu'ils sont relativement très peu nombreux et peu en rapport avec la masse contractile à laquelle ils sont destinés : c'est ainsi que le peaucier thoracique de la grenouille, muscle dans lequel ils ont été bien étudiés, ne reçoit qu'un tout petit rameau.

MYOLOGIE

Parvenues dans l'épaisseur du muscle, les branches nerveuses sensitives se divisent en des rameaux de plus en plus grêles et se l'ésolvent finalement en des filets extrêmement ténus, constitués chacun par une seule fibre à myéline. Ces fibres à myéline, au cours de leur trajet, abandonnent au niveau des étranglements annulaires de très nombreuses collatérales, qui, comme la fibre dont elles émanent, possèdent une gaine de myéline et une gaine de Schwann. Elles se débarrassent bientôt, de leur gaine myélinique d'abord, puis de leur gaine de Schwann, et se trouvent ainsi réduites à l'état de fibres cylindraxiles. Les fibres cylindraxiles, à leur tour, se résolvent en un nombre toujours considérable de fibrilles terminales, lesquelles, après un parcours variable, rectilignes ou onduleux (fig.

563), se terminent par des extrémités libres. Elles conservent leurs noyaux jusqu'au voisinage de leurs terminaisons.

Les histologistes ne sont pas d'accord sur le mode de terminaisons des fibres sensitives ou, plus exactement, sur le point précis où se fait cette terminaison. Les uns, avec Sachs, les font terminer dans les cloisons conjonctives du périmysium, tout près des fibres musculaires, mais en dehors du myolemme. D'autres, comme Kôlliker, placent les extrémités terminales des fibres sensitives, non pas dans l'épaisseur du muscle, mais à sa surface, entre cette surface et l'aponévrose d'enveloppe. Enfin, suivant Tschiuieff, les fibrilles sensitives ne feraient que traverser le muscle et, en réalité, viendraient se terminer dans Faponévrose qui l'enveloppe. Quoi qu'il en soit, qu'elles soient intra-musculaires ou péri-musculaires, les extrémités nerveuses sensitives sont excitées par la compression qu'exercent sur elles les fibres musculaires, toutes les fois qu'elles passent de l'état de repos à l'état de contraction et qu'elles passent ainsi d'un diamètre moindr-e à un diamètre plus grand.

Fig. ôii'à.

Mode de ramification des filets nerveux sensitifs dans le

muscle paucisr tlioracique de la grenouille (d'après Kôllikeb).

C. Filets moteurs. — Les dernières ramifications des branches nerveuses motrices, unies les unes aux autres par de très nombreuses anastomoses, forment dans leur ensemble un plexus à mailles allongées dans le sens des fibres musculaires, le plexus terminal de Valentin. Les filets qui en émanent, filets nerveux terminaux, sont extrêmement ténus : ils sont réduits chacun à une ou deux libres nerveuses à myéline. Ces fibres nerveuses à myéline, au cours de leur trajet, se bifurquent plusieurs fois au niveau de leurs étranglements annulaires. Le nombre des fibres s'accroît naturellement en raison même de ces bifurcations successives et l'on peut dire avec raison que le nombre de fibres nerveuses terminales que possède un muscle donné dépend à la fois du nombre des fibres qu'il reçoit et du nombre des bifurcations que présente chacune d'elles. On a cru, pendant longtemps, que les filets moteurs se terminaient dans les muscles par une sorte d'anse. Doyère, le premier, en 1840, vit sur les insectes (tardigrades) les fibres nerveuses arriver

ANATOMIE GÉNÉRALE

jusque sur les fibres musculaires et s'y terminer par des saillies en forme de monticule, que l'on désigne depuis sous le nom d'é^ninences ou de collines de DoYÈRE. Vingt-deux ans plus tard, en 1862, Rouget constata à son tour que, sur les muscle^ du le'zard (Krause devait faire la même constatation en 1863 sur les mammifères), les fibres nerveuses aboutissent à une formation spéciale, .qu'il appelle plaque motrice. La même année Kuhne, sur les muscles de la grenouille, décrivit à la fibre nerveuse motrice une disposition arborescente, fort iiTégulière, que l'on a comparée à un buisson : ce sont les buissons terminaux de Kûhne ou tout simplement les buissons de Kûhne. Les collines de Doyère et les buissons de Kûhne, comme nous le verrons plus loin, ne sont que des variétés de la plaque de Rouget et c'est cette dernière que nous devons tout d'abord décrire :

a. Plaques motrices ou plaques de Rouget. — Les plaques de Rouget représentent le mode de terminaison des fibres motrices dans les muscles des batraciens, des oiseaux et des mammifères :

on admet généralement (pour les mammifères tout au moins) qu'il n'en existe qu'une pour chaque fibre musculaire, quelle que soit la longueur de celle-ci. Ce sont de petits amas de substance granuleuse, à contour arrondi ou ovalaire (fig. 560, A et B), couchés à la surface des fibres musculaires, qui se dépriment plus ou moins à leur niveau. La plaque est donc légèrement saillante du côté de la masse contractile ; comme, d'autre part,

elle est saillante aussi du côté du

, ., . , A, vues de profil: B, vues de face (d'après Kuhxe).

myolemme, il en resuite qu elle

nous apparaît, quand elle est vue de profil (fig. 560, A), sous la forme d'un corps ellipsoïde ou fusiforme. Elle mesure en moyenne de 40 à 60 \i. de longueur, sur 35 à 40 [j. de largeur et 6 à 10 [j. d'épaisseur.

Les histologistes ne sont pas d'accord sur la situation exacte des plaques motrices : les uns, avec Krause et Retzius, pensent qu'elles sont placées en dehors du myolemme [situation épilemmale) et, de ce fait, qu'elles sont séparées des fibrilles musculaires par l'épaisseur de ce myolemme; les autres soutiennent, au contraire, qu'elles sont tout entières situées au-dessous du myolemme (situation hypolemmale) et, par conséquent, qu'elles sont immédiatement en contact avec la masse contractile. Ranvier s'est rangé à cette dernière opinion et voici, d'après lui, comment se comporte la fibre nerveuse en abordant la plaque motrice (fig. 565). — La gaine de myéline tout d'abord, cesse brusquement et la fibre nerveuse alors se trouve réduite à son cylindraxe revêtu par la gaine de Schwann et la gaine de Henle. — Le cylindraxe, en pénétrant dans la plaque motrice, se divise en deux ou trois rameaux, c|ui se subdivisent à leur tour, de façon à former une véritable arborisation, Yarborisation terminale. Cette arborisation revêt dans son ensemble la forme d'un sphéroïde ou bien d'un cône, dont la base répond à la fibre musculaire et le sommet à la fibre nerveuse. Les fibrilles qui la constituent sont irrégulières, sinueuses, moniliformes, je veux dire présentant sur leur trajet une série de renflements de forme et de volume fort variables. — La gaine de Schioann se

Fig. 564.

Plaques motrices des muscles du lézard :

MYOLOGIE

divise et subdivise en même temps que le cj'lindraxe pour envelopper les fibrilles de l'arborisation. On ne sait pas encore exactement où s'arrête cette gaine : peutêtre accompagne-t-elle les fibres nerveuses jusqu'à leur extrémité libre. — La gaine de Henle, enfin, s'évasant en forme d'entonnoir, s'étale régulièrement sur la surface extérieure de la plaque et, arrivée à la limite de celle-ci, c'est-à-dire sur son pourtour., se confond avec le niyolemme. La plaque motrice se trouve donc en rapport, par sa surface externe avec la gaine de Henle, par sa surface interne avec la masse des fibrilles contractiles.

Revenons maintenant à la substance granuleuse. Cette substance, dite substance fondamentale de la plaque motrice, est uniformément répandue dans toute l'étendue de la plaque. Elle forme, entre l'arborisation nerveuse et les fibrilles contractiles, une couche aplatie et mince, à laquelle Kui-ixe avait donné le nom de semelle de la plaque motrice : on l'appelle encore semelle de Kûhne (voy. fig. S64, A). Morphologiquement, la substance granuleuse de la plaque motrice paraît devoir être considérée comme une dépendance du protoplasma de la fibre musculaire ou sarcoplasma. Elle présente à sa surface ou dans son épaisseur de nombreux éléments nucléaires, que nous distinguerons avec Ranvier en trois groupes : noyaux vaginaux, noyaux de Varborisation, noyaux fondamentaux . Ces trois ordres de noyaux diffèrent à la fois parleur situation et par leur signification anatomique. Les noyaux vaginaux, les plus superficiels, se voient à la surface externe de la plaque motrice ; ils sont petits, granuleux, se colorent facilement par le carmin ; ils appartiennent à la gaine de Henle. Les noyaux de l'arborisation se disposent, comme leur nom l'indique, le long des fibrilles de l'arborisation terminale ; on doit les considérer comme appartenant à la gaine de Schwann. Les noyaux fondamentaux, enfin, occupent le plan le plus profond de la plaque ; ils se distinguent des précédents, en ce qu'ils sont plus volumineux', plus clairs et ont moins d'affinité pour les réactifs colorants ; ils appartiennent en propre à la substance fondamentale et, comme cette dernière n'est vraisemblablement que du sarcoplasma, les noyaux en question acquièrent de ce fait la signification des noyaux de la fibre musculaire.

b. Collines de Boy ère. — L'éminence de Doyère, qui représente le mode de terminaison des fibres motrices dans les muscles des insectes, diffère de la plaque motrice par les deux caractères suivants : l" la substance granuleuse y est très développée ; 2° les noyaux, par contre, y sont relativement rares et il y a même certaines éminences où on n'en rencontre aucune. Mais ce sont là des faits d'une importance toute secondaire. La fibre nerveuse, qui est la partie essentielle de la terminaison motrice, se résout ici, comme dans les plaques de Rouget, en une arborisation terminale.

c. Buisson de Kiihne. — Ce mode de terminaison motrice s'observe chez les batraciens. Voici en quoi il consiste (fig. 566) : la fibre nerveuse (fibre à myéline

Fig. 56.5.

Plaquo terminale d'un nerf moteur sur la filjre musculaire (schématique).

1, fibvc musculaire. — 2, sarcolemme qui va se réunir avec 3, gaine de Henle. — 4, gaine de Scliwann, qui va se prolonger sur l'arborisation terminale du nerf. — 5, gaine de myéline. — 6, cylindraxe. — 7, branche de l'arborisation terminale avec noyaux. — 8, substratum granuleux. — 9, noyaux vaginaux. — 10, noyaux fondamentaux.

comme chez les mammifères), un peu avant d'atteindre le myolemme, se divise en un certain nombre de fibres divergentes, présentant chacune les mêmes éléments histologiques que la fibre-mère, c'est-à-dire une gaine de myéline, une gaine de Schwann et une gaine de Ilenle. Or chacune de ces fibres se comporte exactement, par rapport à la fibre musculaire, comme la fibre unique de la plaque de Rouget : sa gaine de myéline disparaît brusquement; sa gaine de Henle se continue avec le myolemme ; son cylindraxe, arrivé au-dessous du myolemme, s'y résout en une arborisation terminale ; la gaine de Schwann enfin accompagne, en les engainant, les fibrilles de cette arborisation. La ramification terminale de la fibre motrice, chez les brataciens, comprend donc deux parties : une partie située au-dessus du myolemme {partie épilemmale), formée par des fibres à myéline ; une partie située au-dessous du myolemme {partie hypolemmale ou endolemmale), formée par des fibrilles cyliudraxiles. Ces fibrilles cylindraxiles, qui réjDondent seules à celles de l'arborisation terminale des plaques de Rouget, diffèrent de ces dernières en ce qu'elles ne sont pas sinueuses, mais assez régulièrement rectilignes et disposées parallèlement à la longueur de la fibre musculaire. Les buissons de Kùhne se distinguent encore des plaques de Rouget par un caractère important : c'est que la substance fondamentale y fait complètement défaut et, avec elle, les noyaux fondamentaux. C'est, comme on le voit, la disposition exactement contraire à celle que nous présentent les collines de Doyère, dans lesquelles la sabstauce granuleuse est au contraire très développée, assez développée parfois pour masquer plus ou moins complètement l'arborisation nerveuse.

niotiices clans les nouille (imité de

Terminaison muscles de la Kuhne).

^ 1, une fibie à myéline, avec : 2, 2, deux de ses brandies de bifurcations épilemmales ; H, 3, 3. trois ramifications cylindraxiles bypolemmales. — 4, 4, noyaux de l'arborisation. — 5, 5, noyaux de la gaine. — 6, 6, noyaux du muscle.

B. — Structure DES TENDONS

Les tendons, quelles que soient leur forme et leurs dimensions, appartiennent tous au tissu fibreux. Ils ont pour éléments essentiels des faisceaux de libres conjonctives fortement tassées les unes contre les autres, que l'on désigne sous le nom de faisceaux tendineux primitifs. Nous décrirons tout d'abord ces faisceaux primitifs à l'état d'isolement. Puis, nous verrons quel est leur mode d'agencement et décrirons en même temps le tissu conjonctif lâche (tissu conjonctif des tendons ou périlenonium) qui, à la fois, les unit et les sépare. Nous étudierons enfin les vaisseaux et nerfs des tendons.

1" Faisceaux tendineux primitifs. — Les faisceaux primitifs, vus en long, revêtent l'aspect de petites colonnes prismatiques, disposés en sens longitudinal, je veux dire dans le sens de la longueur du tendon. Vus en coupes transversales

MYOLOGIE

Fig. 567.

Coupe transversale des tendons de la queue d'une souris, colorée par le chlorure d'or (d'après Klein).

Cette figure nous montre plusieurs tendons minces, comprenant chacun un nombre plus ou moins considérable de faisceaux tendineux. Dans l'interyalle des faisceaux se voient les cellules tendineuses avec leurs crêtes d'empreintes et leurs divers prolongements.

entre des faisceaux

Fig. 508.

Les cellules tendineuses, vues en place sur le tendon de la queue d' un jeune rat(d'aprôs

R.-VNVIER) .

1,1, cellules tendineuses; avec 2, 2, leur noyau. — 3, 3, crête d'empreinte. — 4, 4, faisceaux tendineux .

US nous apparaissent sous la forme de petits champs polygonaux, à contour fort irrégulier. Ils comprennent, au jDoint de vue histologicjue, deux ordres d'éléments : 1° des fibres ; 2° des cellules :

a. Fibres tendineuses. — Les fibres tendineuses se composent de fibrilles conjonctives extrêmement fines, assez régulièrement rectilignes, parallèles les unes aux autres et parallèles aussi à l'axe du faisceau. Elles sont place'es côte à côte, unies entre elles par un ciment spécial parfaitement homogène.

b. Cellules tendineuses. — Les cellules tendineuses se disposent à la surface des faisceaux primitifs, jamais dans leur épaisseur. Morphologiquement, ces éléments ne sont que de simples cellules fixes du tissu conjonctif, mais elles revêtent ici, par suite de leur tassement

fortement serrés, une configuration toute spéciale, qui a été bien décrite par Ranvier. Ce sont des cellules aplaties, de forme quadrilatère, un peu plus hautes que larges (fig. 568,4). Elles nous présentent par conse'quent deux faces, deux bords latéraux (dirigés parallèlement à l'axe du faisceau) et deux bords transversaux (dirigés perpendiculairement à l'axe du faisceau). Des deux faces, l'une, concave, se moule exactement sur le faisceau tendineux correspondant ; l'autre, convexe, répond aux faisceaux tendineux voisins. La cellule tendineuse revêt donc, dans son ensemble, la forme d'une de ces tuiles creuses que l'on place sur le faîte d'un toit, ou bien encore la forme d'une affiche apposée contre une colonne. Il convient d'ajouter que les bords latéraux de la cellule émettent des prolongements lamellaires en forme d'ailes {plaques alaires de Gruenhagen) et, d'autre part, que la face

convexe nous présente un certain nombre de crêtes longitudinales (de 2 à 5 en moyenne), dites crêtes d' empreinte : les plaques ou expansions alaires (fig. 569,4) s'insinuent entre deux faisceaux voisins et viennent s'anastomoser, après un parcours plus ou moins long, avec les expansions similaires d'autres cellules tendineuses ; quant aux crêtes d'empreintes, elles comblent les espaces

Fig. 5G9.

Cellules tendineuses de la queue de la souris : A, B, vues dans leurs rapports réciproques; C, à l'état d'isolement (d'après Ranvier).

1, corps cellulaire. — 2, nojau. — 3, crêtes d'empreinte. — 4, prolongements latéraux ou expansions alaires.

angulaires que forment en s'adossant l'un à l'autre deux faisceaux juxtaposés.

ANAÏOMIE GÉNÉRALE

6Go

C'est surtout sur les coupes transversales du tendon (fig. 567) que l'on voit nettement ces prolongements des cellules tendineuses, toujours si différents de forme et de dimensions. La cellule avec ses prolongements, comblant exactement l'intervalle que laissent entre eux les faisceaux ambiants, nous apparaît (quand la coupe passe par son noyau) sous la forme d'un corps étoile', dont les raj'ons sont tantôt très longs, comme ceux qui représentent la coupe des plaques alaires, tantôt très courts, comme ceux qui répondent aux simples crêtes d'empreinte.

Les cellules tendineuses présentent cette particularité intéi^essante (îig. 568) qu'elles se placent systématiquement les unes au-dessus des autres de façon à former, dans les interstices des faisceaux tendineux, des traînées longitudinales que l'un désigne, du nom de l'histologiste qui nous a fait connaître cette disposition, sous le nom de chaînes cellulaires de Ranvieu. La figure 568 nous donne une idée très nette de cette sériation : on y voit neuf ou dix cellules accolées bout à bout, séparées, chacune de celle qui la précède et de celle qui la suit, par un simple interligne transversal ou légèrement oblique. Cet interligne est comblé par un ciment homogène, unissant entre elles les deux cellules voisines.

Envisagée au point de vue de sa constitution anatomique, chaque cellule tiMidineuse se compose d'une masse protoplasmique plus ou moins granuleuse, parfois striée en long, au sein de laquelle se voit un noyau arrondi ou ovalaire. Ce noyau peut occuper le centre de la cellule, mais c'est là une disposition relativement rare: il est presque toujours excentrique. Le plus souvent même (tig. 569,2), il est situé tout à côté d'un des bords transversaux et, dans ce cas, le noyau de la cellule voisine se place de façon à se trouver en face du précédent, à n'en être séparé que par la mince couche de ciment intercellulaire. Une telle disjjosition s'explique vraisemblablement par ce fait que les deux cellules, dont les noyaux sont ainsi très rapprochés et pour ainsi dire contigus, sont des cellules-filles dérivant par voie de segmentation d'une même cellule-mère.

2° Mode d agencement des faisceaux tendineux, tissu conjonctif lâche des tendons ou périténonium. — Le mode d'agencement des différents faisceaux conjonctifs qui entrent dans la constitution des tendons présente les plus grandes analogies avec celui des faisceaux musculaires. Les faisceaux tendineicx primitifs, chacun avec ses cellules ordonnées en chaînes, s'accolent les uns aux autres dans le sens de leur longueur pour former des faisceaux plus volumineux, dits faisceaxix secondaires . Ceux-ci, à leur tour, se groupent ensemble, toujours en sens longitudinal, pour constituer des faisceaux plus volumineux encore, ce sont les faisceaux tertiaires ou ternaires. Enfin, dans les très gros tendons, comme Je tendon d'Achille, les faisceaux tertiaires, en se réunissant ensemble, forment des faisceaux quaternaires.

Les faisceaux secondaires, tertiaires, quaternaires, ainsi que le tendon tout entier, sont enveloppés par des gaines conjonctives dont l'ensemble constitue le tissu conjonctif lâche du tendon. On l'appelle encore péritënium ou périténonium (de TtEpi-, autour et Tévwv, tendon), dénomination qui rappelle le périmysium du muscle.

C'est surtout en examinant des coupes transversales du tendon que l'on se rend bien compte de la manière dont se cuiiqxjrte le périténonium- Ici, comme pour le muscle, nous trouvons tout d'abord, tout autour du tendon, une couche conjonctive continue, qui l'enveloppe à la manière d'un manchon : c'est le périténonium e.£terne, homologue du périmysium externe. De la face interne de cette enveloppe se détachent des cloisons, d'épaisseur variable, qui pénètrent dans le tendon lui-iiu'me

MYOLOGIE

et engainent les différents faisceaux tendineux jusqu'aux faisceaux secondaires inclusivement. Les faisceaux primitifs ne sont se'parés les uns des autres, et encore par places seulement, que par les cellules tendineuses et leurs expansions proto-

plasmiques. Les diverses cloisons vériténonium interne, homologue

Fig. 570.

Un fragment du tendon du jambier antérieur de l'homme, vu en coupe transversale (d'après Schiefferdkcker) .

1 , gaiuc conjonctive du tendon ou pi5i'itùnoniuni externe. — 2, i' cloison de premier ordre et cloison de second ordre, constituant le périt6noniuni interne. — 3, 3, espaces occupés par les faisceaux tendineux.

interfasciculaires du tendon constituent le du périmysium interne. Le périténonium interne n'est, comme on le voit, qu'une dépendance du périténonium externe.

Tout en appartenant à la variété du tissu conjonctif lâche, les cloisons interfasciculaires du tendon ont une structure un peu différente, suivant leur épaisseur. Les plus minces sont formées par des fibres conjonctives peu serrées, auxquelles viennent se joindre des fibres élastiques extrêmement fines et un certain nombre de cellules conjonctives, dont les prolongements s'anastomosent entre eux d'abord, puis avec les prolongements similaires des cellules situées dans l'intérieur des faisceaux secondaires. Les cloisons les plus épaisses sont constituées exactement comme les faisceaux tendineux eux-mêmes, avec cette différence que leurs faisceaux de fibres conjonctives sont disposés transversalement, c'est-à-dire en sens inverse des faisceaux qu'ils entourent : cette disposition, on le conçoit, a pour effet d'unir plus étroitement les faisceaux tendineux et de rendre ainsi le tendon plus compact. Quant à l'enveloppe du tendon ou périténonium externe, sa structure est à peu près la même que celle des grosses cloisons interfasciculaires (Kôlliker).

Tous les tendons de l'homme et des grands mammifères sont constitués suivant le type que nous venons de décrire et résultent ainsi de la réunion d'un nombre toujours très considérable de faisceaux primitifs, se groupant successivement en faisceaux secondaires, faisceaux tertiaires etc. : ce sont les fendons composés des histologistes. A côté de ces tendons composés, on trouve chez les petits animaux des tendons minuscules, dits fendons simpfes, qui ne se composent que d'un tout petit nombre de faisceaux priiuitifs : tels sont les tendons extenseurs et fléchisseurs des doigts de la grenouille ; tels sont encore les tendons qui terminent les muscles spinaux dans la queue du rat et de la souris. Morphologiquement, ces tendons simples ont la même valeur que les faisceaux secondaires de nos tendons coiiiposés et présentent également la même structure : c'est un assemblage de faisceaux tendineux accolés dans le sens de leur longueur, avec, dans leurs intervalles, des cellules tendineuses ordonnées en séries longitudinales. Chaque tendon simple possède en outre, à sa surface, un revêtement continu de cellules endothéliales, que décèlent nettement les imprégnations d'argent. Ce revêtement endothélial continu n'existe pas dans les tendons composés.

3° Vaisseaux des tendons. — Organes peu actifs, comme toutes les formations fibreuses, les tendons sont relativement pauvres en vaisseaux. Leur vascularisation est, en tout cas, beaucoup moins riche que celle des muscles proprement dits.

a. Artères. — Les artères, nées des troncs les plus voisins, se ramifient dans le périténonium externe et forment, dans l'épaisseur de cette enveloppe commune, un premier réseau à mailles irrégulières. De ce réseau s'échappent une multitude d'artérioles qui, en suivant les travées interfasciculaires, gagnent l'intérieur du tendon. Chemin faisant, elles se divisent, se subdivisent et s'anastomosent pour donner naissance « à de longues séries d'arcades, disposées sur un simple, double

ANATOMIE GÉNÉRALE

ou triple rang, qui offrent les plus élégantes dispositions et des variétés presque infinies » (Sappey). Finalement ces vaisseaux se résolvent en un réseau capillaire, dont les mailles s'avancent entre les faisceaux primitifs, mais sans pénétrer jamais dans leur épaisseur. La nutrition dans le faisceau primitif, comme dans la libre musculaire, s'opère donc à distance.

b. Veines. — Du réseau capillaire naissent des veinules qui, suivant un trajet inverse à celui des artères, cheminent le long des cloisons conjonctives interfasciculaires, pour gagner l'enveloppe générale et se jeter de là dans les veines du voisinage.

c. Lymphaliques. — La question des lymphatiques des tendons n'est pas encore nettement élucidée. Niés autrefois par Ch. Robin, par S.'Vppey et par Kôlliker, ils ont été décrits depuis par de nombreux histologistes, parmi lesquels nous citerons LuDwiG et Schweigeiî-Seidel (1872), Budge (1877), Lowe (1878), Mays (1879), ScHiEFFERDECKER (1890j. D'après ces derniers liistologistes, il existerait dans les cloisons interfasciculaires de véritables canaux h^mphatiques, formés par une simple couche cndothéliale et disposés pour la plupart parallèlement aux faisceaux tendineux. Du reste, ces vaisseaux seraient unis les uns aux autres par des anastomoses transversales ou obliques, de façon à former un réseau, le réseau profond. Les troncs et troncules qui émanent de ce réseau profond se dirigent vers la surface extérieure du tendon et y forment un deuxième réseau, réseau superficiel, constitué, comme le premier, par des vaisseaux réduits à leur endothélium. Comment naissent ces canaux lymphatiques dans l'épaisseur du tendon ? Comment se terminent-ils en dehors de lui? Ces deux questions, dans l'état actuel de nos connaissances, doivent rester sans réponse.

4° Nerfs des tendons. — Les nerfs des tendons, bien décrits par Sapi'ey [C . R. Acad. des Se, 18G6), sont remarquables à la fois par leur nombre et par leur volume. Déjà accolés aux vaisseaux dans l'enveloppe conjonctive du tendon (périténonium externe), ils les accompagnent dans leur trajet à travers les cloisons interfasciculaires (périténonium interne).

Chemin faisant, ils se divisent, se subdivisent et s'anastomosent de façon à former des plexus. Au point de vue de leur terminaison, les nerfs des tendons se distinguent en filets vasculaii'cs et iilets sensitifs :

A. Filets vasculaires. — Les nerfs vasculaires ou vaso-moteurs se présentent sous forme de filets dépourvus de myéline, cheminant sur les parois des vaisseaux. Ils se terminent dans ces parois en formant, soit des buissons, soit des arborisations. Ciaccio a pu les suivre, dans la paroi vasculaire, jusqu'à l'espace compris entre la couche moyenne et la couche interne.

Fig. 571 .

Terminaisons nerveuses dans le tr'ndoii (d'après Klein).

Les fibres nerveuses, réduilcs à leur cjlindraxe, se divisent en un nombre plus ou moins considérable de rameaux, qui se résolvent cliacuQ en une arborisation terminale ou i'ornient plaques; ces ))laques, on le voit, sont situées sur le tendon, tout au voisinage des fibres musculaires.

MYOLOGIE

B. Filets sensitifs. — Les filets sensitifs, signalés depuis longtemps déjà par KoLLiKER, ont été particulièrement bien étudiés, à une époque plus récente, par Sachs, par Rollet, par Golgi, par Gattaxeo, par Ciaccio, etc. Ils se terminent de trois façons : 1° par des extrémités libres ; 2° par des corpuscules de Pacini ; 3° par des corpuscules de Golgi.

a. Extrémités libres. — Dans ce mode de terminaison (fig. 57']), les fibres nerveuses, entourées d'abord de myéline, puis réduites à leur cylindraxe et à leur ,gaine de Schwann, se résolvent chacune en une arborisation plexiforme, disposée en buisson {buissons c?e KiieivE) ou sous forme de plaque plus ou moins étendue (plaque terminale de Kôlliker). Les fibrilles qui la constituent s'engagent dans les intervalles des faisceaux primitifs et s'y terminent par des extrémités, libres. Cette disposition est la seule que l'on observe dans les trois dernières classes de vertébrés (reptiles, batraciens, poissons).

b. Corpuscules de Pacini. — Sur les tendons des oiseaux et des mammifères, Golgi d'abord, puis Kôlliker et Cattaneo ont signalé l'existence de petites masses ovoïdes qui présentent les plus grandes analogies avec les corpuscules de Pacini

ou corpuscules de Vater. Leurs dimensions sont extrêmement variables : les plus petits mesurent 70 à 80 [X de longueur sur 40 à 50 |j. de largeur ; les plus volumineux mesurent 300 à 350 |j.

de longueur sur 130 à 180 \h de largeur. Ils sont situés pour la plupart à la surface même des tendons ; mais on en rencontre aussi dans leur épaisseur. Histologiquement, les corpuscules en question (fig. 572) présentent la même structure fondamentale que les corpuscules de Pacini. Ils sont constitués par les deux éléments suivants : i°par une enveloppe conjonctive à couches multiples et concentriques, avec noyaux ovalaires interposés ; 2° par un contenu finement granuleux, au sein duquel viennent se terminer une ou plusieurs fibres nerveuses (voy. t. IIl, p. 296, Terminaisons nerveuses dans la peau).

c. Corpuscules de Golgi. — Ces corpuscules, découverts et décrits par Golgi en 1878 sous le nom d'orp'awes nerveux terminaux musculo-tendineux , ont été étudiés plus récemment par Marchi, Cattaneo, Pansini, Kôlliker, Rufini. Ce sont de petits corps fusiformes, situés à la surface ou dans l'épaisseur des tendons et orientés de façon à ce que leur grand diamètre soit constamment parallèle aux faisceaux sur lesquels ils reposent. Ils sont très variables dans leurs dimensions : les plus volumineux mesurent 800 \l de longueur sur 120 \x de largeur; les plus petits, 300 tj. de longueur sur 70 ij. de largeur. Leur nombre est également très variable : d'après Kôlliker, les gros tendons des muscles des membres en présenteraient de 5 à 20 ; Cattaneo a pu en compter jusqu'à 25 sur un tendon aplati de 2 centimètres de largeur. — Les corpuscules de Golgi se cantonnent habituellement au point de jonction des faisceaux musculaires avec leur tendon (fig. 573,1). Par l'une de leurs extrémités [extrémité musculaire), ils se continuent avec un certain nombre de fibres du muscle (de 2 à 9). Leur extrémité opposée (extrémité tendineuse)., simple ou bifurquée, se confond de même avec les faisceaux tendineux.

Fig. 572.

Terminaison des nerfs tendineux dans des corpuscules de Pacini (d'après Klein).

a. a, bulbes terminaux, avec une fibre nerveuse à myéline enroulée. — 6, bulbe plus petit, avec une fibre nerveuse rectiligne et entourée de noyaux.

ANATOMIE GÉNÉRALE

D'après Cattaneo, un revêtement endothélial (fig. 573, i2) s'étale à la surface des corpuscules de Golgi. — Chacun de ces corpuscules reçoit de 1 à 4 fibres nerveuses à myéline, qui le pénètrent ordinairement à sa partie moyenne. Arrivée dans son épaisseur (fig. 574), la fibre nerveuse se divise en trois ou quatre fibres secondaires, également entourées de myéline. Ces fibres, après un court trajet, perdent leur gaine de myéline, puis se résolvent chacune en une arborisation plus

ou moins riche et plus ou moins complexe de fibrilles cylindraxiles, qui enlacent en spirale les faisceaux tendineux et se terminent à leur surface par des extrémités libres, effilées ou renflées en bouton. — Les corpuscules de Golgi reçoivent deux ordres de vaisseaux : les uns, satellites des fibres nerveuses afférentes, suivent exactement le même trajet que ces fibres ; les autres, indépendants, proviennent des vaisseaux du voisinage et entrent dans le corpuscule par les points les plus divers de sa surface extérieure.

C. — Union des tendons avec les muscles et les parties voisines

Le tendon, qu'il soit long ou court, cylindrique ou aplati, s'unit par l'une de ses extrémités avec le corps musculaire correspondant; par l'autre, il s'insère sur des formations diverses qui, suivant les cas, sont une pièce osseuse, un cartilage, une aponévrose, etc.

Fig. 573.

Corpuscule musculo-tendineux de Golgi du lapin (d'après Gattaneo).

Fig. 574.

Modo do terminaisons nerveuses dans les corpuscules musculo-tendineux (d'après Golgi).

i, corpuscule musculo-tendineux. — 2, cellules endolliéliales formant un revêtement continu à la surface du corpuscule. — 3, fibre nerveuse, avec 3', 3', son arborisation terminale. — 4, fibres musculaires, se continuant avec l'une des extrémités du corpuscule. — 5, faisceaux tendineux, faisant suite au corpuscule. — 6, 0, autres faisceaux tendineux.

1, corpuscule musculo-tendineux. — ii, limite de son revêtement endothélial. — 3,- tendon. — 4, fibres musculaires. — o, fibre nerveuse à myéline, avec 5' son entrée dans le corpuscule musculo-tendineux. — 6, 6, les ramifications myéliniques. — 7, point où la fibre nerveuse perd sa myéline jiour devenir cylindraxile. — 8, 8, arborisations terminales.

Union du tendon avec le muscle. — L'union du muscle avec son tendon est intime. Elle résulte des deux facteurs suivants : 1° continuité du périmysium interne avec les faisceaux tendineux ; 2° adhérence des fibres musculaires avec le tendon.

a. Continuité du péri7nysium interne avec les faisceaux tendineux. — Les faisceaux conjonctifs du périmysium interne, arrivés à la limite du corps musculaire, passent dans le tendon et s'y continuent avec les faisceaux conjonctifs de celui-ci. Eléments conjonctifs du muscle et éléments conjonctifs du tendon forment un grand tout et ainsi s'explic|ue l'union intime des deux parties constitutives du muscle, sa partie contractile et sa partie non contractile ou tendineuse.

b. Adhérence des fibres musculaires avec le tendon. — Les fibres musculaires, comme nous l'avons vu plus haut, se terminent le plus souvent par une extrémité conoïde, quelcjuefois mais plus rarement par une extrémité arrondie, par une extrémité renflée, ou bien encore par des pointes multiples. Quelle que soit sa forme, cette extrémité terminale se loge dans une dépression ou cupule, que lui offre le tendon. La cupule tendineuse présente exactement, mais en sens inverse, la même configuration que la fibre musculaire c|u'elle reçoit, de telle sorte que les deux formations se correspondent exactement sur tous les points. Il n'existe pourtant pas un contact immédiat entre les fibrilles contractiles

de la fibre musculaire et les fibrilles conjonctives du tendon. Entre ces deux ordres

d'éléments s'étale le myolemme, lequel, comme nous le montre la figure 575, revêt régulièrement et sans discontinuité la cupule tendineuse. Par- sa face concave, le myolemme s'unit faiblement aux fibres musculaires ; par sa face convexe, au contraire, il adhère intimement à la cupule. Si, en effet, on soumet le muscle à l'action de l'eau à 55", on voit la masse contractile de la fibre musculaire se rétracter et s'écarter ainsi plus ou moins du myolemme, tandis que cette dernière membrane conserve indéfiniment son contact avec la cupule tendineuse.

Fig. S73.

Union des fibres musculaires avec le tendon [demi- schématique).

1, masse coniractile de la fibre musculaire. — 2, tendon, creusé en cupule à sa partie supérieure. — 3, myolemme, avec 3', portion de cette membrane qui tapisse la cupule tendineuse. — 4,4, deux noyaux, vus de profil le long du bord de la fibre musculaire.

Fig. 576.

Insertion du tendon d'Achille au calcanéuni, chez un homme de soixante ans (d'après Kôlliker).

1, calcanéum. — i, 2, espaces médullaires remplis de cellules graisseuses . — 3 , tendon d' Achille. — 4, cellules de cartilage.

2° Insertion du tendon sur les parties voisines. — L'insertion des tendons se fait le plus souvent sur des pièces squelettiques, osseuses ou cartilagineuses. Mais elle a lieu aussi sur des formations fibreuses : tels sont les muscles droits de l'œil qui, s'insérant d'une part sur la gaine fibreuse du nerf optic|ue.

s'insèrent d'autre part sur la sclérotique ; tels sont encore les muscles peauciers et tenseurs aponévrotiques, dont les tendons

se terminent à la face profonde du derme ou sur les aponévroses. L'union des tendons avec les os et les cartilages se fait suivant deux modalite's : ou bien, l'union est médiate, je veux dire que les faisceaux tendineux se fusionnent avec le périoste ou le périchondre, lesquels, à leur tour, sont intimement unis à la pièce squelettique sous-jacente ; ou bien, comme cela se voit pour le tendon d'Achille, le tendon du grand pectoral, celui du psoas-iliaque, etc., Vunio7i est immédiate, c'est-à-dire que les faisceaux tendineux rencontrent la surface osseuse sous un angle obtus ou droit et se fixent directement sur les éminences et dans les dépressions qu'elles présentent, sans qu'il existe, dans ces régions, la moindre trace d'une périoste intermédiaire. Quant à l'insertion des tendons sur des parties fibreuses, elle se fait par fusion graduelle des faisceaux tendineux avec les faisceaux iibreux ou conjonctifs.

D'après Kolliker, on rencontre souvent, dans la partie des tendons qui avoisine les os, des cellules de cartilage, isolées ou réunies en groupes. Le même histologiste a vu aussi, mais dans des cas qu'il regarde comme e.Kceptionnels, les fibrilles tendineuses, près de leur insertion à l'os, incrustées de granulations calcaires.

§ IV. — Composition chimique des muscles

Le muscle chez l'homme, a une densité moyenne de 1055. Au repos, il a une réaction alcaline ; mais sous l'influence de la fatigue, comme aussi sous l'influence des excitations répétées, cette réaction devient acide, par suite de la formation d'acide sarcolactique. Il contient environ de 74 à 78 p. 100 d'eau et un grand nombre de substances qui peuvent être rangées dans trois grandes classes :

Matières albuminoïdcs IG à 20 p. 100

Substances extractivos 0,2 à 1 —

Matières minérales 3 à 3, .5 —

1° Matières albuminoïdes. — Si on exprime fortement un muscle broyé (après avoir été congelé à — 1C°), on obtient un liquide faiblement alcalin, le plas7na musculaire (Kûhxe). Ce plasma, à la température ordinaire, se coagule comme le plasma sanguin, très prol)al)lement sous l'action d'un ferment soluble, en donnant un caillot, lequel renferme de nombreuses substances albuminoïdes, savoir :

a. De la myosine : c'est une globuline insoluble dans l'eau, soluble dans les dissolutions, à o ou 10 p. 100 de sulfate de sodium, sel marin, etc., d'oîi elle est précipitée par une plus forte proportion de ces mêmes sels ; la chaleur la coagule à 56°; sa formation paraît être analogue à celle de la fibrine, produite par un ferment soluble agissant sur une matière albuminoïde ;

b. Une myoglobuline, obtenue en ajoutant au sérum du sulfate de magnésium à saturation. Cette matière albuminoïde, soluble dans les dissolutions salines neutres diluées à 5 ou 10 p. 100, se coagule à 63° ;

c. line myoalbumine, soluble dans l'eau, précipitable par les acides, coagulal)le à 73» ;

d. Une petite quantité de peptone et (V hémoglobine du sang :

e. Des ferments sa lubies : l'un saceharifie l'amidon et le glycogène; un autre provoque la coagulation de la myosine.

2^ Substances extractives. — Elles se divisent en deux groupes, azotées et non azotées :

a. Matières azotées ou produits de dédoublement des albuminoïdes : créatine.

MYOLOGIE

créatinine et autres bases du même groupe; acide urique, xanthine et nombreuses bases du groupe urique ; traces d'urée, de taurine, etc.

b. Matières non azotées : glycogène, inosite, graisses, glucose, maltose, dextrine, choleste'rine, acides lactiques.

3» Matières minérales. — Ce sont celles de tous les tissus : phosphates, chlorures, sulfates : sels de potassium, sodium, calcium, magnésium, sesquioxyde de fer. Les muscles sont très riches en acide phosphorique (4, 5 p. 4000) et en potasse (4, 6 p. 1000), pauvres en chlore (0, 6) et en soude (0, 7). Le muscle contient en outre des gaz : oxygène, azote, acide carbonique.

§ V. — Annexes des muscles

Nous comprenons sous ce titre d'annexés : 1° les aponévroses, qui recouvrent les muscles ou même les enveloppent entièrement; 2° les gaines fibreuses, qui maintiennent leurs tendons contre les gouttières osseuses sur lesquelles ils glissent; 3" les gaines synoviales et les bourses séreuses, qui facilitent le glissement, soit des tendons, soit des corps musculaires eux-mêmes.

Aponévroses. — On donne le nom d'aponévroses ou de fascias à un ensemble de membranes fdoreuses qui enveloppent les muscles et qui ont pour effet de s'opposer à leur déplacement latéral, toutes les fois qu'ils se contractent. Par une extension abusive, on donne encore ce nom à ces tendons membraniformes par lesquels se terminent quelques muscles larges et minces, les muscles obliques de l'abdomen par exemple. Il existe donc deux ordres d'aponévroses : les à^ionévroses de contention et les aponévroses d'insertion. Il ne saurait être ici question de ces dernières, qui sont de vimis tendons étalés en membrane (voy. Muscles de r abdomen), fi oiis ne nous occuperons donc que des aponévroses de contention ou aponévroses d'enveloppe.

A. Disposition générale et r.\pports. — On rencontre des aponévroses aux membres, au tronc, au cou, à la tête, sur tous les points où un muscle est susceptible de se déplacer en se contractant et, i^ar suite, a besoin d'être contenu.

a. Aponévroses des membres. — Aux membres, les aponévroses nous présentent un développement remarquable. Elles y affectent la forme de cylindres creux ou de manchons, enveloppant dans toute leur étendue les masses musculaires qui se groupent autour des leviers osseux.

A chacune de ces aponévroses, on considère deux surfaces, l'une externe, l'autre interne. — La surface externe est en rapport avec la peau qui glisse sur elle, grâce au tissu cellulaire sous-cutané, connu sous le nom de fascia superficialis. C'est dans ce fascia superficialis, plus ou moins riche en cellules adipeuses, que cheminent les vaisseaux et les nerfs dits superficiels. — La surface interne repose sur les muscles, qui parfois s'insèrent sur elle, comme on le voit à l'avant-bras et à la jambe, mais qui se contentent le plus souvent de s'unir à elle à l'aide d'un tissu conjonctif lâche. De cette surface profonde de l'aponévrose se détachent toujours une série de prolongements plus ou moins résistants, qui se dirigent vers l'axe du membre : les uns se fixent à l'os, et, sous le nom de cloisons intermusculaires, partagent les muscles sous-jacents en groupes distincts ; les autres, sous le nom d'aponévroses profondes (les aponévroses d'enveloppe du membre étant les aponévroses superficielles) se jettent sur les muscles eux-mêmes et sur

ANATOMIE GÉNÉRALE 673

les gros vaisseaux, en leur constituant des enveloppes ou gaines ; telles sont : la gaine du vaste interne, la gaine des vaisseaux du cou, la gaine des vaisseaux fémoraux, etc. En passant au-dessus des saillies osseuses, l'aponévrose des membres se fixe d'ordinaire à ces saillies, comme on peut le constater au niveau de l'épitrochlée, de l'épicondyle et des deux malléoles.

Les aponévroses des membres ne se contentent pas de donner naissance, sur leur face profonde, à des faisceaux musculaires; elles reçoivent parfois la terminaison, soit partielle, soit totale, de certains muscles qui, pour cette raison, sont appelés ses muscles tenseurs. L'expansion aponévrotique du biceps et le tenseur du fascia lata nous fournissent des exemples très nets d'une pareille disposition.

Enfin, les aponévroses d'enveloppe des membres présentent çà et là des orifices plus ou moins larges, à travers lesquels passent les différents organes, vaisseaux et nerfs, qui de la couche sous-cutanée descendent dans la couche sous-aponévrotique ou, vice versa, remontent de cette dernière couche dans le fascia superficialis. Je signalerai, à ce sujet, la partie antérieure et supérieure de l'aponévrose fémorale qui, en raison de ses nombreux orifices, a été comparée à un crible et a reçu pour cela le nom de fascia cribriformis.

b. Aponévroses du tronc et du cou. — Sur le tronc et sur le cou, les aponévroses présentent une disposition analogue à celle des membres ; mais elles sont beapcoup plus minces, à l'exception toutefois de l'aponévrose des gouttières vertébrales, laquelle est à la fois très épaisse et très résistante. Il est vrai de dire que cette dernière aponévrose se rattache plutôt aux aponévroses d'insertion qu'aux aponévroses de contention.

c. Aponévroses de la tête. — A la tête, les aponévroses ne forment pas une nappe continue. C'est qu'il existe ici un sj^stème musculaii'e spécial, les muscles peauciers, qui s'attachent à la peau, au moins par une de leurs extrémités. Aussi ne rencontre-t-on, entre ces muscles et la peau, aucune lame fibreuse. Des aponévroses isolées recouvrent le temporal, le masséter et même le buccinateur (voy. ces muscles).

B. Caiuctèiies physiques. — Si nous considérons maintenant les aponévroses au point de vue de leurs caractères physiques, nous les voyons se présenter à nous sous la forme de membranes blanchâtres, revêtant parfois un aspect nacré. - Quoique fort souples, elles sont très résistantes et à peu près inextensibles, ce qui s'accorde parfaitement avec les fonctions qui leur sont dévolues.

C. Epaisseur. — Quant à leur développement, il varie, comme le fait judicieusement remarquer Cuuveilhier, avec celui des muscles sous-jacents : « Les aponévroses, dit-il, ont une épaisseur et, par conséquent, une force rigoureusement proportionnées à la force et à la résistance des muscles qu'elles engainent ou

Fig. 577.

L'aponévrose du bras, vue sur une l oupe transversale.

), Immrnis. — 2, aponévrose brachiale. — S, aponfïTOSC interniusculaire interne. — 4, aponévrose interniusculaire externe. — 0, loge musculaire antérieure. — 0, loge musculaire postérieure. — 7, peau. — 8, tissu cellulaire sous-cutané. — 9, 0, veines superficielles. — 10, 10, nerfs auperficielles. — 11, artère humérale et nerf médian . — 12, nerf cubital. — 13, humérale profonde et nerf radial .

MYOLOGIE

auxquels elles servent de moyen d'insertions. x\ussi l'aponévrose fémorale est-elle singulièrement plus forte que l'aponévrose brachiale ; aussi l'épaisseur des aponévroses va-t-elle en augmentant depuis la partie supérieure jusqu'à la partie inférieure des membres; aussi le puissant muscle vaste externe est-il pourvu d'une aponévrose contentive plus forte que les muscles de la région postérieure et que ceux de la région interne de la cuisse. On peut donc considérer comme une loi sans exception que le système aponévrotique suit constamment, dans son développement, les mêmes phases que le système musculaire. »

Nous avons vu, en arthrologie (p. 393) qu'un certain nombre de formations fibreuses situées autour des articulations, et considérées comme des ligaments, n'étaient en réalité que des vestiges de muscles disparus. Il en est exactement de même de certaines lames fibreuses, que l'on range improprement parmi les aponévroses d'enveloppe : telles sont l'aponévrose cervicale moyenne, l'aponévrose intermédiaire des dentelés postérieurs, l'aponévrose clavi-pectorale, etc. Ce sont là des pseudo-aponévroses, représentant, au même titre que les pseudo-ligaments, des muscles ou des portions de muscles, qui se sont atrophiés et réduits à l'état fibreux au cours du développement phylogénique. Ces pseudo-aponévroses, du reste, si on les examine chez l'embryon nous présentent encore des éléments musculaires et, d'autre part, ces faisceaux musculaires persistent parfois chez l'adulte à l'état d'anomalie.

D. Structure. — Envisagées au point de vue histologique, les aponévroses appartiennent aux foimnations conjonctives. Elles nous présentent, par conséquent,

deux ordres d'éléments, des fibres et des cellules fixes, auxquelles viennent se joindre, à titre d'éléments accessoires, un certain nombre de fibres élastiques.

a. Aponévroses minces et de structure simple. — Pour prendre une notion exacte de la modalité suivant laquelle se disposent les éléments conjonctifs dans les aponévroses, il convient d'examiner tout d'abord une aponévrose mince et à structure extrêmement simple, l'aponévrose de la cuisse de la grenouille par exemple. Cette aponévrose se compose essentiellement de deux plans de fibres, l'un superficiel, l'autre profond. Dans chacun de ces deux plans, les fibres sont rectilignes et parallèles, mais celles de l'un quelconque des deux plans sont disposées perpendiculairement à celles de l'autre. Nous pouvons donc, avec Renaut, considérer l'aponévrose de la cuisse de la grenouille comme formée par deux tendons que l'on aurait préalablement étalés en membrane et que l'on aurait ensuite appliqués l'un contre l'autre, de façon à ce que les fibres du premier croisent à angle droit les fibres du second.

C'est entre les deux plans que se trouvent les cellules fixes. Ces cellules (fig. 578), fortement serrées entre le plan superficiel et le plan profond, prennent naturellement la forme de l'étroit espace dans lequel elles se trouvent emprisonnées. De là l'existence, sur tout le corps cellulaire, de nombreuses crêtes d'empreinte, lesquelles,'comme les fibres qui les produisent, sont rectilignes et réciproquement perpendiculaires. Le noyau, lui aussi, présente à sa périphérie les impressions des fibres ambiantes et prend, de ce fait, les formes les plus variées, joarfois les plus bizarres : c'est ainsi qu'ils sont aplatis, fusiformes, en bâtonnets ; on en voit de semi-

Fig. o78.

Aponévrose fémorale de la grenouille (d'après Renaut).

1, noyau mai-qui; d'empreintes formant une croix à quatre branches. — 2, noyau portant deux crôtes d'empreintes formant une croix simple. — 3, noyau courbé en gouttière, avec deux crêtes d'empreintes dessinant des cannelures parallèles. — Les noyaux des cellules fixes de la surface de la membrane sont plats, multiformes; l'un d'eux est morcelé.

ANATOMIE GÉNÉRALE

lunaires.de réniformes ; les uns ressemblent à des croix latines ou à des croix russes, d'autres à la lettre T, à lettre L, etc. Pour bien faire saisir le mécanisme de ces déformations, Ranvier recommande l'expérience suivante : entre les doigts des deux mains appliqués les uns contre les autres par leur face palmaire et croisés perpendiculairement, on presse de petites masses de cire à modeler ; ces masses, aplaties par la pression, envoient entre les doigts des expansions en forme de crêtes, et, quand on les examine après leur avoir fait subir cette manipulation, elles revêtent des fomiies qui se rapprochent plus ou moins de celles qui caractérisent les noyaux précités.

Le corps protoplasmique des cellules fixes envoie de toutes parts des prolongements, les uns en forme de lames (prolongements membranif ormes) , les autres en forme de simples filaments (prolongements filiformes), qui, après un parcours variable, s'anastomosent avec les prolongements de même nature des cellules voisines.

b. Aponévroses épaisses, de structure plus compliquée. — Les aponévroses épaisses présentent exactement la même structure fondamentale que la mince aponévrose de la cuisse de la grenouille. Elles n'en dillerent que par les quelques particularités suivantes : 1° les libres, au lieu de rester pour ainsi dire isolées, se groupent en faisceaux plus ou moins volumineux, séparés les uns des autres par des cloisons de tissu conjonctif lâche ; 2" ces faisceaux, au lieu de se disposer sur deux plans seulement, forment un nombre plus ou moins considérable de plans. Quant aux cellules fixes, elles possèdent, comme précédemment, leurs crêtes d'empreinte et leurs deux ordres de prolongements, inembraniformes et filiformes.

E. Vaisseaux et xekfs. — Les aponévroses présentent une vascularisation des plus riches, bien différentes de celles que leur accordaient les anciens auteurs.

a. Artères. — Des artères fort nombreuses, munies de leurs trois tuniques, se détachent des troncs sous-cutanés pour pénétrer, par leur face externe, les aponévroses d'envelopp.e des membres et former, dans leur couche superficielle un réseau à mailles très serrées, dans leur couche profonde un réseau à mailles plus déliées.

b. Veines. — Les veines accompagnent les artères. Elles sont, pour la plupart, tributaires des veines sous-cutanées.

c. Lymphatiques. — Des réseaux lymphatiques à mailles polygonales ont été signalés dans les aponévroses, en 1872, par Lcdwig et ScHWEi(iKii-SEU)EU. A Icur tour, M. et M""' lloiî- GAN, en 1879, dans leur mémoire sur les lymphatiques des muscles striés, signalent des lymphatiques appartenant en propre aux aponévroses. Leur mode d'origine et de terminaison n'est pas encore élucidé.

d. Nerfs. — L'existence des nerfs dans les aponévroses n'est pas contestable depuis les recherches de Sappev (1866) et le travail plus récent de Tschiriew (1879). Pour Sappey, les nerfs aponévrotiques émanent, pour la plupart, des nerfs sous-cutanés, Tschiriew s'est elforcé de

Fig. 579.

TiTininaisons nerveuses dans les aponévroses.

Kumificulion d'une fibre sans myéline dans un fragment d'aponévrose provenant d'un muscle de la cuisse d'une fjrenouille et coloré par le chlorure d'or (d'après TsuuiniBw).

MYOLOGIE

démontrer, avant tout, que les aponévroses reçoivent leurs nerfs des rameaux sensitifs des muscles sous-jacents. Quoi qu'il en soit de leur origine, les nerfs aponévrotiques se résolvent (fig. 579), à la surface ou dans l'épaisseur des aponévroses, en des arborisations plus ou moins riches de fibrilles cylindraxiles, variqueuses, se terminant par des extrémités libres en forme de pointe.

2° Gaines fibreuses des tendons. — Nous donnerons ce nom à des arcades fibreuses, qui vont d'un bout à l'autre des gouttières osseuses dans lesquelles glissent les tendons. Elles forment ainsi, de concert avec les gouttières osseuses,

des canaux ostéo-flbreux d'une longueur variable, mais fermés de toutes parts. Les gaines fibreuses, on le conçoit, ont pour elfet de maintenir les tendons solidement appliqués contre leur gouttière, tout en leur permettant d'y glisser librement. Il en est quelques-unes qui, dans certaines conditions données, deviennent de véritables poulies (le réflexion.

Les gaines fibreuses des tendons occupent les extrémités des membres. Nous les retrouverons plus loin à la paume de la main, à la plante du pied, à la face palmaire et plantaire des phalanges, où elles livrent i^assage aux tendons des muscles fléchisseurs. Nous les rencontrerons aussi autour du poignet et du cou-de-pied, sous la forme de rubans transversaux, dits ligaments annulaires {ligaments annulaires du carpe et du tarse). S.\ppey les divise en gaines simples et gaines composées. Les gaines simples ne laissent passer qu'un seul tendon ou deux au plus intimement accolés ; à cette variété appjirtiennent les gaines de la face palmaire des phalanges. Les gaines composées sont communes à plusieurs tendons ; de leur face profonde s'échappent des cloisons verticales, qui viennent se fixer d'autre part sur les os sous-jacents et divisent ainsi l'espace compris entre la formation fibreuse et le squelette en un nombre plus ou moins considérable de gaines secondaires, dans chacune desquelles se loge un tendon. Le ligament annulaire postérieur du carpe est le type parfait de cette seconde variété.

Histologiquement, les gaines fibreuses des tendons appartiennent, comme les aponévroses et les tendons eux-mêmes, aux formations conjonctives. Elles ont pour éléments fondamentaux des faisceaux fibreux extrêmement denses, unis les uns aux autres par du tissu conjonctif lâche. Aux faisceaux fibreux se mêlent des cellules fixes de tissu conjonctif, un certain nombre de fibres élastiques et quelques cellules adipeuses. Il convient d'ajouter qu'aux faisceaux propres des gaines fibreuses s'ajoutent parfois des faisceaux tendineux provenant des muscles voisins : c'est ainsi que le ligament annulaire antérieur du carpe est renforcé à la fois par le tendon terminal du petit palmaire et par les tendons d'origine des muscles thénar et hypothénar.

Les gaines fibreuses des tendons possèdent des vaisseaux et des nerfs comme les aponévi'oses. Ils y affectent la même disposition que dans ces dernières.

Fig. 580.

La gaine Jibreuss des flécliisseurs, vue sur la coupe transversale d'uu doigt.

I, phalange. — 2, périoste. — 3, tendons des fléchisseurs, entourés par le feuillet viscéral de la synoviale. — 4, gaine fibreuse des fléchisseurs, tapissée en dedans par le feuillet pariétal de cette même synoviale. — 5, tissu cellulaire sous-cutané. — 6, peau. — 7, nerf collatéral. — 8, artère collatérale.— 9, tendon de l'extenseur.

ANATOMIE GÉNÉRALE

3" Gaines synoviales des tendons. — Les gaines synoviales des tendons ou synoviales tendineuses sont des membranes minces, diflicilement isolables, appartenant au même titre que les synoviales articulaires à la classe des séreuses. Elles ont pour rôle de favoriser le glissement des tendons dans les coulisses ostéofibreuses qu'ils traversent.

A. DisposmoN GÉNÉu.VLE. — Pour se rendre un compte exact de la manière dont se comporte la synoviale tendineuse, il convient de pratiquer sur les tendons

de

et leur gaine fibreuse deux ordres coupes.

les

les unes longitudinales, autres transversales :

a. Coupes longihcdinales. — Sur des coupes longitudinales (lig. 581, A), nous voyons la synoviale envelopper le tendon dans toute la portion de celui-ci qui répond à la gaine fibreuse, puis, à l'une et à l'autre de ses extrémités, se réfléchir en dehors, gagner la face interne de la coulisse ostéolibreuse et la tapisser régulièrement dans toute son étendue. La synoviale nous présente donc deux feuillets, tous les deux cylindriques, adossés et glissant l'un sur l'autre : un feuillet interne (4"), engaiiumt le tendon, c'est le feuillelviscéral; un feuillet externe (4'), tapissant intérieurement la coulisse ostéo-fibreuse, c'est le feuillet pariétal. Ces deux feuillets se continuent réciproquement en haut et en bas en formant une sorte de cul-de-sac annulaire, rappelant assez exactement le cul-desac, également en forme d'anneau, que l'on voit, après une injection heureuse du coude, tout autour du col du radius. Entre le faisceau pariétal et le feuillet viscéral se trouve une cavité (4"), close de toutes parts et à peu près virtuelle comme celle des séreuses : elle renferme une toute petite quantité d'un liquide onctueux et iilant, qui présente les plus grandes analogies avec la synovie articulaire.

b. Coupes transversales. — Si nous examinons maintenant une coupe transversale (fig. 581, C), nous reconnaissons successivement : 1° au centre, la coupe du tendon ; 2" à la périphérie la gouttière osseuse et l'arcade fibreuse qui, en la complétant, la transforme en canal ostéo-libreux; 3° entre le tendon et son conduit ostéofibreux, les deux feuillets viscéral et pariétal, l'un et l'autre circulaires, disposés concentriquenient et interceptant entre eux la cavité de la synoviale.

c. Mésotendons. — Nous avons vu tout à l'heure que les deux feuillets synoviaux s'unissaient l'un à l'autre au niveau des culs-de-sac terminaux. Ils entrent encore en relation sur un ou plusieurs points intermédiaires et voici comment. Le tendon est uni à la coulisse ostéo-tibreuse, de préférence à la partie osseuse de cette coulisse, par des tractus conjonctifs plus ou moins développés, atfectant ici la forme

il us synoviales langitudinale :

Fig. jSI.

Schéma iiionlranl la dispusilioii ti-iuliiieuses, vues : A eu eoui> ; U, G, D, en couijc transx eisale.

t, U'iidon, — 2, sa gaine fibreuse. — 3, os. — 4, sjnovialc tendineuse avec : 4/ son l'euillel. [jariétal ; 4" son feuillet viscéral ; 4'" sa cavité. — 5, mésotendon avec ses vaisseaux.

M YOLOGIE

d3 simples filaments, plus loin la forme de toutes petites membranes. Ces tractus coajonctifs, qu'ils soient membraniformes ou simplement filiformes, servent de soutien aux vaisseaux nourriciers du tendon : aux artérioles qui vont vers lui et aux veinules qui en reviennent (fig. 581, D, 5). Or, au niveau du point où ce paquet conjonctivo-vasculaire aborde le feuillet parie'tal de la synoviale (fig. 582, B), celuici se réfléchit sur lui et l'enveloppe de toutes parts pour se continuer plus loin avec le feuillet viscéral. Ces replis synoviaux jetés sur les vaisseaux du tendon et allant du feuillet pariétal au feuillet viscéral ont reçu le nom de mésotendons: ils rappellent, en effet, par leur disposition, le repli péritonéal ou mésentère qui relie l'intestin grêle à la paroi postérieure de l'abdomen. Grâce à cette disposition, les vaisseaux tendineux et le tissu conjonctif qui les accompagnent gagnent le tendon sans traverser la cavité de la séreuse. Il en résulte que, au niveau des mésotendons, une partie du tendon, celle à laquelle aboutissent les vaisseaux, n'est pas revêtue de la synoviale. Cette partie de la surface tendineuse, ainsi dépourvue de synoviale, est ordinairement minime. Quelquefois, cependant, elle peut représenter le quart, le tiers ou même la moitié de la circonférence du tendon. Dans ce dernier cas (fig. 581, B), la synoviale, au lieu de former un cylindre complet ou presque complet, revêt l'aspect d'un demi-cylindre ou, si l'on veut, d'une simple gouttière.

B. Rapports des synoviales tendineuses avec les synoviales articulaires. — Les synoviales tendineuses sont primitivement indépendantes et la plupart d'entre elles conservent cette indépendance chez l'adulte : telles sont les synoviales des fléchisseurs et des extenseurs des doigts, qui, tout en étant très rapprochées de l'articulation du poignet, ne présentent avec elle que de simples rapports de contiguïté. 11 en est quelques-unes cependant qui, au cours du développement, entrent en communication avec la synoviale de l'articulation voisine : de ce nombre sont la synoviale du poplité, qui communique avec l'articulation du genou, et la gaine synoviale de la longue portion du biceps brachial, qui paraît être, chez l'adulte tout au moins, une simple expansion de la synoviale de l'épaule.

C. Structure. — Envisagées au point de vue histologique, les synoviales tendineuses sont constituées sur le même type que les synoviales articulaires (voy. p. 396). Elle nous présentent, comme ces dernières, deux couches superposées, l'une externe, l'autre interne. — La couche externe est de nature conjonctive. Sur le feuillet viscéral, elle est extrêmement mince et se confond avec la gaine conjonctive du tendon ou périténonium externe. Sur le feuillet pariétal, elle est beaucoup plus développée; elle présente même, dans certains cas, de petites excroissances plus ou moins chargées de graisse, faisant saillie dans la cavité de la synoviale et rappelant exactement, par leur nature comme par leur signification, les franges synoviales des cavités articulaires. Ici encore elle se confond, sans ligne de démar-

Tendons des fléchisseurs avec leur gaine séreuse (d'après Fail^ueuf) .

A, ia séreuse passe à la face superficielle du tendon sans recouvrir sa l'ace prol'onde. — B, la séreuse recouvre le tendon sur presque tout son pourtour et l'orme en arrière do lui un mésotendoii.

1, tendon. — 2, niemljrane séreuse. — 3, gaine libreuse, qui a été incisée et érignée dans une partie de son étendue. — 4, branche artérielle provenant des brandies collatérales des doigts. — 5, îi, rameaux situés entre les deux feuillets du mésotendon.

ANATOMIE GÉNÉRALE

GT'J

cation, avec le tissu conjonctif du voisinage. — (Juant à la couche interne, elle est formée par des cellules aplaties, d'origine conjonctive, se rapprochant plus ou moins des cellules endothéliales.

D. Vaisseaux et nerfs. — Les gaines synoviales des tendons possèdent des vaisseaux et des nerfs. — Les artères proviennent, pour la j^lupart, de celles qui irriguent la gaine fibreuse. — Les veines accompagnent les artères. Elles sont toujours plus volumineuses que ces dernières. — Les nerfs ont été signalés par Sappey, à la fois sur le feuillet pariétal et sur le feuillet viscéral. Ils émanent, en partie des rameaux nerveux qui se distribuent à la gaine fibreuse, en partie des nerfs du tendon lui-même.

4° Bourses séreuses annexées aux muscles. — Indépendamment des synoviales que nous venons de décrire et qui entourent les tendons à la manière d'une double gaine, les muscles possèdent encore d'autres synoviales, que l'on désigne sous le nom de bourses séreuses. Celles-ci alïectent une forme vésiculaire et, au lieu d'envelopper l'organe sur tout son pourtour comme les précédentes, elles s'appliquent tout simplement sur une de ses faces et les séparent ainsi des parties avec lesquelles elles sont en rapport de contact.

A. Divisions et rapports. — On divise ordinairement les bourses séreuses en deux groupes, suivant qu'elles sont en rapport avec un tendon ou avec un muscle :

a. Bourses séreuses tendineuses . — Les bourses séreuses tendineuses sont placées le plus souvent entre un tendon et la surface osseuse sous-jacente. Telle est la bourse séreuse du tendon d'Achille, qui se développe entre le tendon et la partie la plus élevée de la face postérieure du calcanéum. Telles sont encore : la bourse séreuse de l'obturateur interne, qui se trouve siluée entre le tendon de ce muscle et la petite échancrure sciatique ; la bourse inférieure du biceps, située entre le tendon distal de ce muscle et la tubérosité bicipitale du radius; la bourse inférieure du psoas-iliaque, placée entre le tendon de ce muscle et le petit troclianter, etc. On peut rencontrer aussi des bourses tendineuses entre deux tendons voisins : telle est la bourse séreuse qui sépare l'un de l'autre le tendon du grand dorsal et celui du grand rond.

b. Bourses séreuses musculaires. — Les bourses séreuses musculaires ou intermusculaires se développent entre deux muscles qui glissent l'un sur l'autre, et elles sont d'autant plus considérables que ces mouvements de glissement sont plus fréquents et plus étendus. On rencontre une bourse séreuse entre le sous-épineux et le deltoïde ; on en voit une autre entre le grand fessier et les muscles de la cuisse qui se fixent à l'ischion, etc.

B. Rapports des bourses séreuses avec les synoviales articulaires. — Comme les synoviales tendineuses, les bourses séreuses musculaires sont primitivement distinctes des synoviales articulaires. Mais il en est toujours un certain nombre cjui, par le fait de leur agrandissement progressif, se rapprochent des sy noviales articulaires voisines, arrivent à leur contact et, finalement, se fusionnent avec elles. Nous rappellerons, à titre d'exemples : la bourse du sous-scapulaire, qui entre en communication avec l'articulation scapulo-humérale ; la grande bourse du psoas-iliaque, qui se fusionne de même dans certains cas avec la synoviale coxo-fémorale, etc.

C. Structure. — Les bourses séreuses annexées aux muscles ou à leurs tendons

MYOLOGIE

sont analogues par leur structure, comme par leur signification, aux bourses séreuses sous-cutanées (voy. t. Hl). Elles renferment dans leur intérieur une petite quantité d'un liquide onctueux et filant, dont l'aspect rappelle -la synovie des cavités articulaires.

5" Mode d origine des cavités séreuses annexées aux muscles. — On admet généralement que les cavités séreuses annexées aux muscles se développent sur tous les points où le muscle ou son tendon glisse sur le plan sous-jacent, et on admet aussi que leur apparition est la conséquence du glissement : sous l'influence de ce glissement, les travées conjonctives, fortement tiraillées, s'amincissent et disparaissent, laissant à leur lieu et place une cavité plus ou moins considérable, qui n'est autre que la bourse séreuse.

Mais cette théorie du glissement n'est pas applicable à toutes les bourses séreuses, à celles notamment que l'on voit se développer entre l'extrémité distale d'un tendon et l'os sur lequel il s'insère. Examinons par exemple la bourse séreuse du tendon d'Achille, laquelle, comme nous l'avons déjà dit plus haut, est située enti'e le tendon et la partie supérieure de la face postérieure du calcanéum. En aucun cas, les deux surfaces en présence, la surface tendineuse et la surface osseuse, ne glissent l'une sur l'autre : la bourse qui les sépare n'a donc pas pour cause un glissement. A l'état ordinaire, dans la station debout (fig. 583, A), le tendon d'Achille est directement appliqué contre l'os. Mais quand le pied se met en extension, et cela se produit dans la marche'toutes les fois que le gastrocnémien,

en se contractant, soulève le talon, le tendon (fig. 583, B) tend à s'écarter de la surface osseuse et à s'en séparer par un espace angulaire à base supérieure, dont l'ouverture est proportionnelle au degré de l'extension du pied. Dans ces conditions, le tissu conjonctif lâche qui primitivement unit le tendon à la partie supérieure du calcanéum est fortement tiraillé d'avant en arrière :

comme tout à l'heure, ses travées s'allongent, s'amincissent, disparaissent, et ainsi se trouve formée la bourse séreuse. La figure 583 nous montre nettement, sur une coupe sagittale;qu'à l'état d'extension du pied, un paquet graisseux de tous points comparable à une frange synoviale (voy.

Arlhrologie), descend en arrière du calcanéum ^our combler le vide résultant de l'écartement réciproque de la surface osseuse et du tendon.

Le même mécanisme s'applique au développement de la bourse du biceps brachial : quand le radius est en pronation et que le biceps est à l'état de repos, le tendon de ce muscle est comme enroulé autour de la tubérosité bicipitale ; mais si le biceps vient à se contracter, portant le radius en supination, son tendon se dérouie et se sépare de l'os par un espace triangulaire à base antérieure. C'est cet (>cartement des deux surfaces en présence qui, fréquemment répétées, détermine

Fig. 583.

Coupe sagittale du talon : A, le pied étant à l'état do r.^jos (station verticale) : B, le pied étant en extension (dans la marelie).

1, calcanéum. — 2, tendou d'Acliille. — 3, bourse séreuse.

— 4, paquet adiiicuv (on voit, figure B, que ce paquet graisseux, dans l'extension du pied, se projette en arrière du calcanéun» pour combler l'espace angulaire qui se produit à ce moment entre l'os et le tendon. — xx, plan horizontal.

— yy, axe antéro-postérieur du calcanéum, horizontal dans la ligure A, oblique dans la figure B.

A NATO. MIE CKNEUALE

la résoi'ptiun du tissu coiijonctif interiniVliaire et, par suite, i'appai'ilidu de la bourse séreuse. Ici encore, un paquet graisseux vieni ('(iinhier l'espace angulaire qui se produit enti'e le tendon et l'os.

La formation des cavilés séreuses annexées aux muscles ej aux lendons (bourses séreuses musculaires et synoviales tendineuses) est donc la conséquence des tiraillements intei'mittents. mais fréquemment répétés^ que subissent les travées du tissu conjonctif. que ces tiraillements se produisent par le fait du glissement de la surface nrnsculaire ou tendineuse sur la surface sous-jacente, ou soient la conséquence de Vécarlement réciproque de ces deux surfaces.

Les recherclies embryologiques nous appnMinent que les liourses musculaires et les synoviales tendineuses se développent pour la plupart bien avant la naissance, «à une époque oh l'action des muscles est vraiment trop peu importante pour qu'on puisse raisonnablement expliquei' par ell(> le creusement de ces cavités. La tliéorie mécanique invoquée plus liaut n'en conserve pas moins toute sa valeur, mais il faut l'envisager en pbylogénie et non en ontogénie : les déplacements du muscle et ile son teiulon dans les conditions indiquées ci-dessus ont été la cause réelle de la pi'oduction des -/ bourses musculaires et tendineuses, cliez ceux de nos ancêtres qui ne les ])ossédaient pas encore. Actuellement, ces bourses font partie intégrante de notre constitution, soit fœtale, soit adulte : ce sont, comme les muscles f'ux- mêmes auxquels elles sont annexées, des formations à la fois bérit('es et héréditaires.

RETTËiiEii, qui a si)if^iirusi'iiiriil l'Luclié clicz Ir lapin le iiiotle de déveluppoiueiit di.^s bourses tendineuses, a étalili eu princiiie qui', pi-iiiiitivei)ient, elia(iue leiiduu esl euluuré, dans loiUe sa longueui' et sur tout son pouiiour. liai- du lissu (H)njijiiclil' l'élieulé, c'esl-à-dire [lar des amas di' cellules eoii- Jonelives, donl le pi'()tii[)lasiii:i se Iroiiso ditlëreneii' ; i" i.Mi réaeuii jibrilldii-i' : i" en /n/alnplasina parl'aileiiienl homogène. Sur les poiids où existera plus tard la bourse péi-itendineuse, ee lissu r(M,iculaire suljil une série di' transl'ornialioiis, ipie l'on iieiit résumer i.'oiiuue :-iiil ; tout d'abord, le hyaloplasma s'aeeroit et prend peii à, pi'ii les ea ['aelèi-es de la substance minpieuse : purs, la ,-uli>lance niinpiense se (luidilie, l'U sorh' (pi'il se produit île lai-j^cs aréoles \ ides ou \ aeuoles ; enlin. les lilirilles du réliculum et, a\ee elles, les nowiux des eeliulo eonjoncLives subissent une atrophie ]irogi'essi\e quiaboutit à leur disparition conq)léti'. Ainsi s'iitablit la cavité délinilive. C(dte eavib'' une fois foi'niée. les cellules eon](H)eti\'es qui s'i'taleni sur ses parois s'allongent et s'ordonnent en séries plus ou moins régulières. En même tenqjs, elles s'ajjlatissont parallèlement à la paroi elhj-mème et l'evclunt peu à peu les caractères des cellules épilliélioïdes, caractères sul'llsamment ni'ls parfois pour que i:)on nondjre d'auteurs aient décrit les cellules en qvu:'sUon comnn' de \ (M ilables cellules eiulothéliales i,voy. .VRTHiiOi.oiME, p. 397).

Cou|)0 liori/.uiiLalc de la [)ai-|io [JObLéi-icuru du pit-d d'un td^lus de lajiiii au vingt- Iroisiénie joni' de l'incubaliou (d'après RETTiiHiiB).

1, ralfailfum. — 2. astraj^ilie, — 3, pl.i ii l.ni c ^t. lr, ,imt SCS expansions liljrL'uses 'S. — 'r, tL-inlnn J Arliillc, ,i\ci:

SCS eXpiinsiunS libl'UUSCS 4'. — 5, boUI-sr ^rrrnsr, |il.iri.'C m

avant du tendon d'Achille. — 6, Ijoui'se scini-c, [ilaci c cnitc le tendon d'Achille et le tendon du plaiil,iii-c j;lc1c. — 7, tendon du fléchisseur protond a\cc "'. sa cavité séreuse.

§ V'I. — .\(;tiu.n .\i ic c a .m y I li ni-;s iMCScliis

A l'exception des muscles peauciers, qui, par l'uiu' de leurs extrémités tout au moins, s'attachent à la face profonde du tégument externe, la plupart des muscles

ANATUMIK HUMAINE. — T. I, 4" ÉDIT. 86

682 MYOLOGIE

striés s'insèrent par leurs deux extrémités sur des pièces squelettiques, qu'ils sont destinés à mouvoir. Ils deviennent ainsi, comme nous l'avons dit plus haut, les agents actifs de la locomotion. Soit A (fig. 585,1) une i^ièce osseuse sur laquelle s'insère, en a, l'extrémité proximale du muscle M ; soit B, une deuxième pièce osseuse, sur laquelle s'insère, en p, l'extrémité distale de ce même muscle. La contraction d'un muscle ayant pour premier effet le raccourcissement de celui-ci, il faut de toute nécessité, lorsque le muscle M se contractera (fig. 585,11) : 1° ou bien (fig. Il, a) que le point p (point mobile) se rapproche du point a (point fixe); 2" ou bien (fig. II, b) que le point a (point mobile) se rapproche du point [i