IV. — COMPOSITIOX CHIMIQUE DES OS

Au point de vue chimic|ue, le tissu osseux proprement dit se compose de deux substances, l'une organique, l'autre inorganique. En cliiffres ronds, la substance organique entre dans l'os dans la proportion de 30 p. 100; la substance inorganique, dans la proportion de 70 p. 100.

1" Substance organique. — La substance organique de l'os a reçu de Rouin et Veudeil le nom (.Vosséine. Pour l'isoler, il suffit de soumettre un os ù l'action d'un acide dilué, l'acide cblorbydrique par exemple, lequel jouit de la propriété de dissoudre la substance minérale, tout en respectant l'osséine. L'us ainsi macéré conserve sa forme et son volume, mais il est devenu mou, flexible, d'une consistance qui rappelle celle du cartilage. 11 est exclusivement formé par de l'osséine.

L'osséine est une matière albuminoïdc, incolore, amorphe, renfermant 50 p. 100 de carbone, 7 d'h}-drogène, 18 d'azote, 0,7 de soufi-e. Par l'ébullition, elle se transforme en gélatine, mais en une gélatine un peu spéciale, différant par certains caractères de la gélatine ordinaire.

Outre l'osséine, on rencontre encore dans les analyses d'os faites à l'état frais une petite quantité tVélastine, fournie par les fibres de Sbarpe,}', et, aussi, un peu de nucléine et cValbumine, provenant des cellules osseuses et des vaisseaux et nerfs que renferme le tissu osseux.

2° Substance inorganique. — La substance inorganique ou minérale s'obtient en cali iiianl les os. La calcinalion s'attaque à l'osséine, qui disparaît peu à peu en répandant une odeur de corne brûlée. La masse qui reste et qui renferme la substance inorganique est comme poreuse, extrêmement légère, très friable, donnant au broiement une poudre blanchâtre ou grisâtre, que l'on désigne quelquefois sous le nom de farine (Vos. Cette substance renferme des sels à base de chaux, de soude, de magnésie, dont la proportion centésimale nous est indiquée par le tableau suivant :

Phosphate de chau.x 83,89 à 85,90

Phosjjliale de magnésie 1,04 à 1,84

Carbonate de chaux 9,06 à 11,00

Fluorure de calcium 3,20 à 0,60

La composition chimique du tissu osseux varie, en dehors de toute influence pathologique, suivant la nature de l'os examiné et surtout suivant les âges. C'est ainsi : 1° que le tissu compacte est jikis riche en substance inorganique que la substance spongieuse et, par conséquent, que la proportion de substance inorganique contenue dans le tissu osseux est plus considérable dans les os longs (dont la diaphyse est tout entière constituée par du tissu compacte) que dans les os courts (où la substance compacte est relativement beaucoup moins abondante) ; 2° que la substance organicjue est à son maximum dans le jeune âge, qu'elle diminue ensuite graduellement de l'enfant à l'adulte et de celui-ci au vieillard ; 3° que la substance inorganique varie en sens inverse, c'est-à-dire est à son maximum chez le vieillard ; 4° que le carbonate de chaux est, chez les' jeunes sujets, en quantité moindre cfue chez les sujets âgés. Malgré ces conclusions, qui reposent sur des

ANATOMIE GÉNÉRALE 15

données précises, un grand nombre d'auteurs, après Recklinghausen, Nélaton, Sappey, etc., persistent à croire que le tissu osseux est un composé chimique parfaitement défini et invariable; et, pour eux, les faits précités trouveraient leur explication dans des variations qualitatives ou quantitatives, non pas du tissu osseux proprement dit, lequel serait toujours le même, mais des parties molles qui leur sont incorporées et qui, elles, n'ont rien de constant.

§ y. — Structure DES os

Envisagés au point de vue de leur constitution histologique, les os sont formés par un tissu spécial et de structure très complexe, provenant, par une série de transformations que nous étudierons plus loin, du tissu conjonctif embryonnaire. Nous n'aurons en vue, dans cet exposé, que l'os adulte, je veux dire l'os ayant achevé son accroissement, et nous l'examinerons successivement : 1° à tétat sec, c'est-à-dire sur des os macérés : 2° à l'état frais, c'est-à-dire sur des os possédant encore toutes leurs parties molles. Nous décrirons, dans une troisième et dernièi'e division, les vaisseaux et nerfs des os.

A. — Os A I."ÉTAT SEC

Si nous portons sous le microscope une mince lame osseuse provenant de la diaphyse d'un os long, le tibia par exemple (flg. 7 et M), nous constatons tout d'abord que la lame en question est constituée par une substance d'aspect homogène ou linement granuleuse, que l'on d('signe sous le nom de substance fo7idamentale. Nous constatons ensuite la présence, dans cette substance fondamentale, des trois éléments suivants : \° une série plus ou moins nombreuse d'orifices arrondis ou ovalaires; ce sont les coupes optiques de canaux longitudinaux, appelés canaux de Havers; 2° un semis de petits corpuscules lenticulaires, représentant autant de cavités microscopiques qui ont reçu le nom de corpuscules osseux ou ostéoplastes ; 3° tout autour de ces ostéoplastes, et partant de leur cavité, un système de canaux extrêmement fins, appelés canalicules osseux. Nous allons décrire séparément ces divers éléments constitutifs du tissu osseux, et nous commencerons par les canaux de Havers, dont la connaissance est absolument indispensable pour bien comprendre la disposition de la substance fondamentale.

1" Canaux de Havers. — Les canaux de Havers (fig. 5, l), ainsi appelés du nom de ranatoniisti.' anglais qui les a découverts en 1734, sont des conduits cylindroïdes, à trajet jjlus ou moins rectiligne, creusés dans la sul>stance fondamentale du tissu osseux. Leur diamètre varie g('néralement de 30 ;i. à 300 Les plus petits descendent parfois jusqu'à 2 [x. Au cours de leur trajet, les canaux de Hav^ers s'unissent les uns aux autres par des anastomoses transversales ou obliques, de telle sorte ([ue leur ensemble constitue, pour une même pièce osseuse, un seul et même réseau à mailles allongées, rectangulaires ou trapézoïdales. Le diamètre de ces mailles oscille d'ordinaire entre '150 [x et 300 a.

Les canaux de Havers se rencontrent sur toutes les pièces du squelette, sauf sur quelques lames osseuses extrêmement minces, telles que la lame papyracée de l'ethmoïde et les parties les plus délicates de l'unguis et du palatin. Leur dispo-

OSTÉOLOGIE

sition^ du l'este, varie suivant l'espèce d'os que l'on considère. — Dans les us longs, dans leur diaphyse tout au moins (car au niveau des épiphyses on obseiVc

les obliquite's les plus diverses), la plus grande i^artie des canaux de Havers sont longitudinaux, c'est-à-dire disposés parallèlement à l'axe même de l'os. — Dans les os larges, ils cheminent, pour la plupart, parallèlement aux deux faces de l'os. On les voit généralement, comme . 5 sur le pariétal et l'écaillé temporale, partir d'un point central et, de là, l'ayonner vers les bords. — Da72S les os courts, la disposition est moins typique et, partant, d'une systématisation plus difticilc C-û à établir. Mais elle n'est pas, pour cela, ^ essentiellement irrégulière, comme le disent certains auteurs. Suivant la remarque de KoLLiKiiR, dans les os du carpe et du tarse, la direction iDrédominaute des canaux de llavers est celle cjui est parallèle à l'axe du membre ; dans les vertèbres, au niveau du corps vertébral lorincipalenient, c'est la direction verticale qui est la plus commune.

Quelle que soit leur orientation, les canaux de Havers ont tous le même mode d'origine ou de terminaison : les plus superficiels s'ouvrent à la surface extérieure

de l'os par de tout petits orifices, taillés le plus souvent en bec de llùtc, dont l'ensemble constitue les orifices de troisième ordre, ci-dessus décrits (p. 9); les canaux profonds aboutissent, tantôt (quand il s"agit du tissu spongieux) aux aréoles de ce tissu spongieux, tantôt (quand il s'agit de la diaphyse des os longs) au canal médullaire creusé au centre de cette diaphyse; enliii. un certain nombre d'entre eux, ceux qui avoisiiuMit le conduit nourricier, s'ouvrent directement dans ce conduit. Sur les i^oints de la surface osseuse où s'étale du cartilage articulaire, sur les points aussi où s'attachent les tendons et les ligaments, les canaux de Havers ne s'ouvrent pas à l'extérieur : ils se terminent en plein tissu osseux par une sorte de cul-de sac, ou bien se recourbent en anse pour venir, après un trajet récurrent, se conti-

Fig. -6.

Canaux de Havers, vus sur une coupe longitudinale d'un os long.

1, un canal de Havers, coupé en long. — i, i, anas lonioses unissant l'un i l'autre deux canaux voisins. - 3, 3, lamelles osseuses et ostéoplastes.

Fig. G.

Schéma nionlranl, sur une coupe transversale, un canal de Havers de eros calibre.

1, vaisseau sanguin. — 2, guine l\ni- )ilialii|ue. — 3, deux lilets nerveux coupes en travers. — 4. niédulloccllcs. —

5, une cellule du tissu conjonctit. —

6, lamelles osseuses du s; stùnie liavcrsien, a\ ec leurs ostéoplastes.

nuer avec l'un des cjinaux du voisinage.

Les canaux de llavers, disons-le tout de suite, renferment les vaisseaux et les nerfs des os, avec ou sans éléments de la moelle osseuse (fig. 6). Ils sont le reliquat, chez l'adulte, de cavités qui sont primitivement beaucoup plus spacieuses et qui se rétrécissent graduellement au fur et à mesure que l'os s'achemine vers le terme de son développement.

ANAÏOMIE GÉNÉRALE

Canaux de Volkmann. — Les canaux de Ilavers sont circonscrits sur tout leur pourtour, comme nous le verrons tout à l'tieure, par un système de lamelles osseuses, ayant chacune la forme d'un tube et régulièrement emboîtées les unes dans les autres (fig. 7,o). Outre ces canaux nettement caractérisés, on en rencontre d'autres qui ne sont nullement entourés de lamelles concentriques et qui traversent sous les angles les plus divers les ditierentes lamelles qui se trouvent sur leur passage : ce sont les canaux perforants de Volkmann ou, tout simplement, les canaux de Volkmann (fig. 7,9 et fig. 9, tO). Ces canaux, qui caractérisent le tissu osseux formé aux dépens du périoste, se rencontrent de préférence dans les couches superficielles des os. Comme les canaux de Ilavers, les canaux de Volkmann renferment des vaisseaux. Us sont reliés les uns aux autres par des anastomoses transversales ou obliques et, d'autre part, ils communiquent çà et là, au cours de leur trajet, avec les canaux de Ilavers. ' i -^-^ . -

2° Substance fondamentale, lamelles osseuses. — La substance fondamentale de l'os, avons-nous dit plus haut, se pn'sentc à l'œil sous forme d'une substance amorphe et légèrement granuleuse, rappelant assez exactement la substance fondamentale du tissu cartilagineux. Elle^dilfère cependant de cette dernière en ce que, au lieu d'être partout homogène, elle forme de minces lamelles, les lamelles osseuses, dont le mode de groupement est différent pour les os longs, pour les os courts et pour les os plats :

a. Mode d'agencement des lamelles dans les os longs. — Le mode d'agencement des lamelles osseuses dans les os longs nous apparaît très nettement sur des coupes de la diaphyse pratiquées perpendiculairement à l'axe de l'os.

Si nous examinons l'une do ces coupes (fig. 7, i), nous voyons tout d'abord que la partie superficielle de la diaphyse est constituée par une série plus ou moins nombreuse de lamelles circulaires, faisant tout le tour de l'os et régulièrement emboîtées les unes dans les autres comme le sont les diverses couches d'un tronc d'arbre.

C'est le système des lamelles périphériques, encore appelé sijstème fondamental externe (tïg.lj).

Une disposition à peu près semblable se voit tout autour du canal médullaire. Là aussi, la diaphyse se trouve délimitée, du côté de la moelle, par des lamelles circulaires et de différents rayons, immédiatement adossées les unes aux autres concentriquement à l'axe de l'os. Ce deuxième groupe de lamelles constitue le système périmédullaire ou système fondamental interne (fig. 7,6; .

Entre les deux systèmes précédents, le système fondamental externe ou périosseux et le système fondamental interne ou périnK'dullaire, les lamelles osseuses se disposent, toujours en groupes concentriques, tout autour des canaux de Havers. Chaque canal de Ilavers se trouve ainsi circonscrit par un nombre plus ou moins considérable de lamelles osseuses (en moyenne de 3 à 20), régulièrement emboîtées les unes dans les autres, les unes entourantes, les autres entourées, chacune d'elles

Fig. 7.

Coupe transversale et coupes longitudinales de la diaphyse d'an os long, pour montrer le mode de groupement des lamelles osseuses (schématique).

I, coupe transversale. — 2, 2, coupes longiludinales. — 3, canal nirilullairc. — 4, 4, canaux de Ilavers. — 5, système de Havers. — 0, système fondamental interne. — 7, système fondatnental externe. — 8, 8, systèmes intermédiaires. — ' 9, 'J, deux canaux de Volkmann.

OSTÉOLOGIE

décrivant un cercle complet. Ces lamelles, qui, par leur ensemble, forment les parois des canaux de llavers, ont reçu le nom de systèmes de Havers ou systèmes haversiens (flg. 7,5).

En liaison même de leur forme cylindroïde, les divers sj-stèmes haversiens ne prennent contact avec les systèmes voisins que par certains points de leur surface extérieure. Entre eux, comme entre des cylindres adossés, se trouvent naturellement des intervalles, affectant suivant les cas la forme d'un triangle ou celle d'un polygone plus ou moins compliqué. Ces intervalles, comme nous le montre la figure 7 (8), sont comblés par un quatrième système de lamelles que l'on désigne sous le nom, très explicite du reste, de lamelles intermédiaires. Leur ensemble forme le système des lamelles intermédiaires ou, plus simplement, les systèmes intermédiaires. Les lamelles intermédiaires, quoique complètement distinctes des lamelles des autres systèmes, n'en affectent pas moins, elles aussi, une disposition tubuleuse et concentrique. Il est à remarquer, cependant, qu'elles ne représentent pas des cercles complets, mais seulement des portions de cercle. Les systèmes intermédiaires (nous en donnerons la démonstration plus tard en étudiant l'ossification) sont des reliquats d'anciens sj-stèmes de Havers qui, au cours du développement de l'os, ont été remaniés et partiellement détruits.

Au total, les lamelles osseuses, envisagées dans la diaphyse des os longs, se réi^artissent en quatre sj-stèines, morphologiquement très différents : tout d'abord, les deux sj^stèmes fondamentaux externe et interne et, entre les deux, les systèmes haversiens et les systèmes intermédiaires.

Dans les épiphyses, qui, comme on le sait, sont presque exclusivement constituées par du tissu spongieux, les lamelles osseuses présentent la même disposition que dans les os courts. Nous allons voir quelle est cette disposition.

b. Mode d'agencement des lamelles dans les os courts. — Dans les os courts, l'écorce de l'os, formée par du tissu compacte, nous présente encore, comme la partie toute superficielle de la diaphyse des os longs, un certain nombre de lamelles régulièrement stratifiées et disposées parallèlement aux surfaces osseuses. En dedans d'elles, se voient des systèmes de Havers cheminant exactement dans la même direction.

Quant à la partie centrale de l'os, elle se compose de tissu spongieux et, à ce titre, elle nous présente des myriades de trabécules, circonscrivant des aréoles de forme et de grandeur fort diverses.

Ces trabécules osseuses ont une constitution anatomique qui varie suivant leur épaisseur. Si elles sont extrêmement minces et dépourvues de vaisseaux, elles sont formées par un seul système de lamelles, lamelles qui sont disposées concentriquement et parallèlement aux aréoles qu'elles délimitent; ces lamelles, avons-nous besoin de le dire, répondent ici au système périmédullaire de la diaphyse des os longs. Au contraire, si les trabécules sont épaisses et parcourues par des vaisseaux, elles nous présentent, outre le système précédent de lamelles périmédullaires ou marginales, un certain nombre de systèmes haversiens, qui, ici comme ailleurs, sont constitués par des tubes osseux régulièrement emboîtés les uns dans les autres.

c. Mode d'agencement des lamelles dans les os plats. — Dans les os plats, les lamelles osseuses se disi^osent exactement suivant le même type que dans les os courts. C'est ainsi que nous trouvons : l°danslacoquepériphérique de tissu compacte, des systèmes de lamelles disposées parallèlement aux deux faces opposées de la

ANATOMIE GÉNÉRALE

pièce osseuse; 2° dans les trabécules de la substance spongieuse, des lamelles ordonnées par rapport aux aréoles c[u'elles délimitent, avec ou sans systèmes de llavers.

d. Différences d'aspect des lamelles osseuses : lamelles homogènes et lamelles striées. — Si Ton examine à un grossissement de 400 à 500 diamètres une mince coupe transversale de la diaphyse d'un os long montée dans le baume de Canada (le baume de Canada, en remplissant les corpuscules et les canalicules osseux, a, de ce fait, le grand avantage de les rendre à peu près invisibles et de faciliter ainsi l'étude spéciale des lamelles), on constate (fig. 8, a) que chaque système lamellaire se compose en réalitédc deux ordres de lamelles, très différentes d'aspect et alternant régulièrement : les unes, brillantes et homogènes ; les autres, obscures et striées perpendiculairement à leurs surfaces. Les premières constituent les lamelles homogmes; les secondes, les lamelles striées. Il

convient d'ajouter que ^ pj.^. g

cette disposition s'ob-

Deux coupes de la diaphyse du fémur montées dans le baume de Canada pour montrer les lamelles striées et les lamelles tiomogènes : A, coupe transversale; B, coupe longitudinale (d'après

RANVIEli).

1, canal de Uavcrs. — 2, 2, lamelles homogènes. — 3, 3, lamelles slriées. — 4, 4, deux ostco|ilastcs, dont les canalicules, par suite de leur réplétioa par le baume de Canada, sont invisibles.

serve également sur les coupes longitudinales de l'os (fig. 8,B), avec cette variante cependant que les lamelles qui sont homogènes sur la coupe transversale deviennent les lamelles striées de la coupe longitudinale, et vice versa.

Comme nous le montre nettement la ligure 8, l'aspect strié qui caractérise ces dernières « est dû à de petits ponts à bords sinueux, formés d'une matière semblable à celles des lamelles homogènes et ayant les mêmes propriétés optiques ; ces ponts interrompent la lamelle striée en réunissant les deux lamelles homogènes voisines » (UAxviEuj.

De ce double aspect sous lequel se présentent les lamelles osseuses, (juelques histologistes ont tiré cette conclusion que la substance fondamentale de l'os se composait essentiellement de librilles et que ces fibrilles se groupaient en faisceaux, lesquels, d'une lamelle à l'autre, étaient réciproquement perpendiculaires : coupés en long, ces faisceaux apparaissaient à l'examen microscopique sous la forme de champs clairs ; coupés en travers, ils produisaient au contraire des champs plus ou moins sombres. Ainsi entendu, le tissu osseux, avec ses faisceaux fibrillaii'es régulièrement entre-croisés, ressemblerait assez bien à une étoffe tissée. Mais une pareille conception, qui a été défendue autrefois par Sh.\rpey et plus récemment par Ebîser, est encore tout hypothétique.

e. Fibres de Sharpey. — La substance fondamentale du tissu osseux nous présente, sur certains points, des faisceaux de libres, larges de !2 |j. à 30 qui cheminent au travers des lamelles, en s'anastomosant fréquemment entre elles et en formant parfois un élégant réseau. Sharpey, qui le premier a signalé ces fibres

en 1856, dans la 6° édition du Quains Anatomy, les avait vues naître du périoste et s'enfoncer, comme en les perforant, dans les lamelles osseuses sous-périostiques : il leur avait/lonné, pour cette raison, le nom de fibres perforantes. On les désigne généralement aujoard'hui sous le nom de fibres de Sharpey. Ce sont les fibres arcif ormes de Raxvier.

Les fibres de Sharpey, comme nous le verrons à propos de l'ossification ne sont que des faisceaux du tissu conjonctif, émanant de la couche profonde du périoste.

Fig. <).

Coupe transversale du fémur d'un adulle (d'après Kollikeiî).

1, lamelles fondamentales exlcrncs, avec des zones claii-es parliiuliri-cs. — 2, lamelles moyennes. — 3, 3, 3, canaux de Ilavers, avec leurs lamelles coneentriques (systèmes haversieiis) — 4, 4, i, canaux de Volkmann, dilTéranl des iin'cédonls en ce qu'ils ne sont pas entourés de lamelles concentriques. — 5, 5, fibres de Sharpey.

Portion d'une coupe d'humérus décalcifié (d'après Kôlliker).

t, lamelles fondamentales externes, striées en travers. — 2, 2,osléoi)lastes. — 3, 3,3, faisceaux de libres de Sharpey, coupés i)erpcndiculaii'emcnt à leur longueur : comme on le voit, ils forment, sur la coupe, des champs arrondis ou ovalaires dont le grand axe est dirigé dans le sens de la lamelle.

qui se sont peu à peu infiltrés de sels calcaires. Aussi ne les trouve-t-on que dans les lamelles osseuses qui se rattachent génétiquement ù l'ossification périostique ou endo-conjonctive, c'est-à-dire dans le système fondamental externe et dans certains groupes de lamelles intermédiaires. Elles font complètement défaut dans le système fondamental interne et dans les systèmes haversiens de l'adulte, qui, provenant de l'ossification cndochondrale, n'ont aucune relation génétique avec le périoste. Les fibres perforantes de Shaupey se rencontrent avec une abondance toute particulière dans les os larges de la voûte crânienne et certains os de la face, lesquels, comme nous le verrons ultérieurement, s'ossifient, sans cartilage préexistant, aux dépens d'une ébauche conjonctive.

Les fibres de Sharpey, très variables dans leurs dimensions, mesurent de 2 p. à 30 jx de largeur. Leur direction dans l'os n'est pas moins variable : les unes sont transv^ersales, les autres longitudinales ou obliques. Vues en longueur, sur des coupes parallèles à leur direction (fig. 11,3), elles se présentent sous l'aspect de faisceaux tan tcjt recti lignes, tantôt plus ou moins flexueux. Vues en coupe transversale, elles apparaissent, comme nous le montre nettement la figure 10 (3), sous la forme de champs arrondis ou elliptiques, irrégulièrement disséminés au milieu des lamelles.

Ilistologiquement, les faisceaux perforants de Sharpey se composent, comme la

ANAÏOMIE GÉNÉRALE

couche profonde du périoste dont elles émanent, de fibres conjonctives et de fibres élastiques. Les fibres élastiques, que caractérisent leur ténuité et leur direction ondiileuse, sont en grande partie mélangées aux faisceaux de fibres conjonctives ; les autres, comme dans la figure il (4), suivent un trajet indépendant. Les auteurs ne sont pas d'accord sur l'état de calcification des fibres de Sharpey : il est vraisemblable que les unes sont entièrement infiltrées de sels calcaires, tandis que les autres, calcifiées seulement dans leurs couches superficielles, conservent dans leurs couches profondes tous les caractères histologiques qui leur sont propres.

3" Corpuscules osseux ou ostéoplastes. — Découverts par PuRKixjE en 1834 et bien étudiés onze ans plus tard (1845) par ToDD et BowMANN, les corpuscules osseux ou ostéoplastes (de cœtéov, os et tù/g-th, formateur) sont des cavités microscopiques creusées dans la substance fondamentale du tissu osseux. Vus sur des coupes minces et à la lumière transmise, ils apparaissent en noir, parce qu'ils sont remplis d'air qui réfléchit totalement la lumière. Cette coloration noire des ostéoplastes, tranchant nettement sur le fond blanchâtre de la préparation osseuse, permet à l'observateur d'en étudier avec la plus grande facilité la forme, les dimensions et le mode d'agencement :

a. Forme. — Les ostéoplastes ont la forme d'un ovoïde aplati, autrement dit d'une amande ou d'une lentille. De là l'aspect allongé et ellipsoïde qu'ils ont sur les coupes, soit longitudinales (fig. 5), soit transversales (fig. 12), etc.

b. Nombre. — Leur nombre est extrêmement considérable. D'après II..\rtinCv on en compterait de 709 à 1,220 par millimètre carré, soit 915 en moyenne.

c. Dimensions. — Les ostéoplastes mesurent en moyenne 20 à 30 [j. de longueur, sur 10 u. de largeur et 7 \i. d'épaisseur. Leur contour est irrégulier, sinueux, hérissé de nombreux piquants, disposition c|ue nous explif|ueront tout à l'heure les canaliculcs qui en partent.

d. Mode d'agencement. — En ce qui concerne leur situation et leur mode d'agencement, les ostéoplastes sont placés pour la plupart dans l'épaisseur des lamelles osseuses; un petit nombre seulement se voit dans leur intervalle. IMais, qu'ils soient intraiamellaires ou interlamcllaires, ils présentent toujours la même orientation : ils sont aplatis dans le sens de la lamelle à laquelle ils appartiennent et ils se disposent d'une façon telle que leur grand axe soit parallèle au plan d'enroulement de cette même lamelle. Il résulte, on le conçoit, d'une pareille disposition que, vus sur des coupes transversales (fig. 12j, les ostéoplastes forment des rangées circulaires et concentriques dont le centre est, suivant le système

Fig. 11.

Coupe transversale d'un tibia humain montrant des fibres de Sharpey (d'après Schafer).

1, 1, lamelles du système fondamental externe. — 2. canaux de Havers, avec 2', leurs laniellcs concentriques. — 3, fibres de Sharpey de nature conjonctive. — 4, fibres élastiques. — .ï, o, ost'o[>lastes.

OSTÉOLOGIE

lamellaire examiné, soit le canal de Havers (pour les systèmes de Ilavers), soit l'axe même de l'os (pour les deux systèmes fondamentaux interne et externe). Vus sur des coupes longitudinales (fig. 5), ils sont oi^donnës en séries linéaires, dont la direction est constamment parallèle à celle des canaux de Havers correspondants.

Fig. 15.

Coupe transversale de la diaphyse d'un os long.

1, canaux de Havers. — 2, 2, systèmes de Havers — 3,3, systèmes inlermèdiaires. — 4, 4, osléoiUastes avec leurs caualiculcs osseux.

4'^ Canalicules osseux. — Les ostéoplates donnent naissance, sur tout leur pourtour, à dos prolongements canaliculés, dont l'ensemble constitue, pour chaque

cavité osseuse, une sorte de chevelu que l'on voit également bien sur les coupes transv^ersales et sur les coupes longitudinales. Ces prolongements, que l'on désigne sous le nom de canalicules osseux, sont extrêmement fins : ils mesurent à peine 1 ou 2 [j. de diamètre. Si nous les suivons à partir de leur origine sur la paroi de l'ostéoplaste, nous les voyons rayonner dans toutes les dii'cctions en présentant pour la plupart un trajet irrégulièrement llexueux, se bifurquer ou même se ramifier et, finalement, s'anastomoser par inosculation, soit avec des canalicules du même ostéoplaste, soit avec les canalicules des ostéoplastes voisins. Ce fusionnement réciproque des canalicules osseux est un des traits les plus caractéristiques de leur nature : leur ensemble forme ainsi un vaste réseau dont les ostéoplastes peuvent

être considérés comme les confluents.

Dans les systèmes lamellaires périphériques, les canalicules les plus externes viennent s'ouvrir à la surface extérieure de l'os, où ils constituent les orifices de quatrième ordre (p. 9). De même, dans les systèmes périméduUaires, nous voyons les canalicules les plus internes (tig. 7) aboutir à la cavité médullaire : au canal central de la moelle pour la diaphyse des os longs, aux aréoles du tissu spongieux pour les os plats et les os courts.

Dans les systèmes haversiens (fig. 13), les canalicules osseux, vus sur une coupe transversale de l'os, suivent pour la plupart une direction perpendiculaire aux faces des lamelles, autrement dit cheminent en sens radiaire, les uns (les internes) sé portant en dedans vers le canal de Ilavers, les autres (les externes) se dirigeant en dehors vers la surface extérieure du système. Pour la lamelle la plus interne d'un système haversien quelconque, les canalicules in-

Fig. 13.

Coupo transversale du Icniur de l'homme, pour montiei- la disposition des canalicules osseux (d'après Ranvier) .

1. canal de Havers. — 2, 3. oslèoplasles. — 4, canalicules récurrents — ■5, anastomoses entre canalicules d'un système liaversien et canalicules d'un sjstème liaversien voisin.— 0 faisceaux de fibres de Shariicy, coujiés en travers.

ternes s'ouvrent, après un trajet naturellement très court, dans le canal de Havers

ANATOMIE GÉNÉRALE 23

lui-même. Pour la lamelle la plus externe, les canalicules externes des ostéoplastes contenus dans cette lame se portent vers la périphérie du système et, là, présentent une disposition spéciale (flg. 13) qui a été bien mise en lumière par Ranvier: quelques-uns d'entre eux (mais quelques-uns seulement) se prolongent au delà du système haversien et s'anastomosent alp-rs avec les canalicules de l'un des systèmes voisins, que ce système soit un nouveau système haversien, un système fondamental ou un système intermédiaire; les autres (et c'est le plus grand nombre), arrivés au voisinage de la surface extérieure du système, se coudent sur eux-mêmes et, suivant alors un trajet récurrent {canalicules récurrents de Raxvier), viennent s'aboucher dans un canalicule provenant, soit du même ostéoplaste, soit d'un autre ostéoplaste, mais, dans ce dernier cas, d'un ostéoplaste appartenant au même système haversien.

Cette dernière disposition, qui, je le répète, est à peu près généi^ale, nous montre que le réseau canaliculaire des systèmes de Ilavers est un réseau relativement indépendant et l'on peut en conclure, avec Raxvier, que chaque système haversien, avec son canal central, ses lamelles concentriques, ses ostéoplastes et ses canalicules, représente à lui tout seul un os élémentaire, mais un os complet. Du reste, chez certains vertébrés inférieurs, notamment chez les batraciens, les os longs, comme le fémur ne sont pour ainsi dire constitués que par un seul système de Ilavers.

B . — Os A l'état frais

L'os à l'état frais présente exactement la même structure générale que l'os à l'état sec. Mais les cavités diverses que nous avons décrites dans sa substance fondamentale n'existent plus ou, plutôt, elles sont comblées par dilférentes parties molles dont l'étude complétera celle qui précède. Ces parties molles, surajoutées à l'os frais, sont : 1° pour les ostéoplastes et les canalicules osseux, les cellules osseuses et leurs prolongements ; 2° pour le canal central des os longs et pour les aréoles du tissu spongieux, la moelle osseuse ; 3° pour les canaux de Ilavers, les vaisseaux de Vos. Outre ces éléments, qui sont situés dans son épaisseur, l'os possède à sa surface extérieure une enveloppe fibreuse, appelée jjérioste. Enfin, sur certains points de cette surface extérieure, au niveau des articulations, les os nous présente un revêlement cartilagineux ou fibro-cartilagineux. Nous renverrons à l'arthrologie l'étude de ce revêtement cartilagineux et nous décrirons ici successivement : 1" les cellules osseuses ; 'i" la moelle osseuse ; 3° le périoste.

i° Cellules osseuses.

Les cellules osseuses sont situées dans les ostéoplastes et les l'emplissent entièrement : elles présentent donc, se moulant exactement sur elles, la même forme et les mêmes dimensions que les cavités qui les contiennent. Elles se composent, comme toutes les cellules, d'une masse protoplasmique, renfermant à son centre ou au voisinage de l'une de ses extrémités un gros noyau ovalaire.

Le corps cellulaire ou protoplasma (iig. 14) émet sur tout son pourtour des prolongements pleins qui, s'échappant de l'ostéoplaste, s'engagent dans les canalicules osseux. Comme ces derniers, ils rayonnent dans toutes les directions, se bifurquent, se ramifient et, finalement, se fusionnent avec les prolongements protoplasmiques similaires, soit de la même cellule osseuse, soit des cellules osseuses voisines. L'existence de ce réseau protoplasmique, remplissant les prolongements canaliculés

OSTÉOLOGIE

des ostéoplastes, a été longtemps controversé, mais elle est aujourd'hui, après les recherches déjà anciennes de Chkvassu et de Tourxeux (1881) et les recherches plus récentes de Zachauiadès et de Vivante, presque universellement admise.

La cellule osseuse n'a pas de membrane d'enveloppe. On peut bien, en faisant agir sur l'os des acides concentrés, isoler des coques calcifiées, qui rappellent

exactement par leur forme et par leurs dimensions les cellules osseuses et que l'on considérait autrefois (Virciiow) comme les enveloppes de ces dernières.

Mais ces coques calcifiées ont une signification toute différente : elles ne sont autre chose que la mince couche de substance fondamentale qui circonscrit l'ostéoplaste et qui, plus résistante là que partout ailleurs, n'a pas été détruite par le réactif. Elles appartiennent réellement à la substance fondamentale de l'os et n'ont, avec les cellules osseuses, d'autres rapports que ceux qui existent d'ordinaire entre le contenant et le contenu. Les cellules osseuses et les coques calcifiées, prétendues membranes cellulaires de Virchow, sont deux formations absolument distinctes comme origine et comme valeur morphologique.

2° Moelle osseuse.

La moelle osseuse est une substance molle, d'une consistance pulpeuse, que l'on rencontre dans toutes les cavités du tissu osseux : le canal central des os longs, les aréoles du tissu spongieux, voire même certains canaux de Havers. Elle a pour fonctions multiples : 1° d'alléger les pièces squelcttiques, en prenant la place du tissu osseux, dont le poids spécifique est beaucoup) plus considérable que le sien ; 2° de présider, pendant tout le temps que dure l'ossification, à la formation du tissu osseux ; '6" de fournir, concurremment avec certains autres organes, les éléments figurés du sang et de prendre ainsi une part importante à l'hémitopoïèse.

1° Différentes variétés de moelle osseuse. — La moelle osseuse revêt des aspects différents suivant les points et les conditions où on l'examine et, à cet effet, on doit distinguer la moelle rouge, la moelle jaune et la moelle gélatineuse. Ces variétés d'aspect, disons-le tout de suite, sont dues, non pas à une structure essentiellement différente de la moelle, mais bien à une répartition' différente de ses éléments constituants.

a. Moelle rouge. — La moelle rouge a pour caractère, comme son nom l'indique, une coloration rouge très prononcée. Elle occupe toutes les cavités des os du fœtus, d'oii le nom de moelle fœtale que leur donnent encore la plupart des anatomistes. Chez l'adulte, on la rencontre dans les aréoles de certains os à structure spongieuse, tels que les corps vertébraux, les os de la base du crâne, les côtes, le sternum, etc.

b. Moelle jaune. — La moelle jaune ou moelle graisseuse remplit la presque totalité des cavités osseuses de l'adulte : c'est elle, notamment, qui comble le canal diaphysaire des os longs. La moelle jaune est la moelle de l'adulte, comme la moelle rouge est la moelle du fœtus.

Fig. 14.

Trois cellules osseuses, vues en place, dans leurs ostéoplastes (schématique) .

1, 1, trois cellules osseuses, dans Icuvs ostéoplastes. — 2, nojau. — 3, protoplasma, avec 3', ses pi'olongcmenls, remplissaut les canalicules osseux. — 4, substance foiidamcnlale.

ANATOMIE GÉNÉRALE

c. Moelle gélalineuse. — La moelle gélatineuse, enlin, est ainsi appelée (Routn) en raison de sa demi-transparence et de sa consistance analogue à celle de la gélatine. Elle occupe, chez l'adulte, les aréoles des os larges c|Lii entrent dans la constitution du crâne et de la face. Chez quelc^ues animaux, notamment chez les rongeurs, on la rencontre dans presciue toutes les pièces osseuses du squelette.

2" Structure générale de la moelle osseuse. — Envisagée à un point de vue très général, la moelle osseuse est essentiellement constituée par un stroma conjonctif, dans les mailles duquel se disposent tie nombreux éléments cellulaires caractéristiques.

A. Stuom.v co.n'joxctif, osïÉOBL.iSTES. — Le stroma conjonctif de la moelle osseuse consiste en un fin reticulum de librilles conjonctives, dont les travées, toujours très délicates, servent de soutien aux vaisseaux et aux différents éléments cellulaires. JjCS fibres élastiques y font complètement défaut.

Aux fibrilles conjonctives s'ajoutent en plus ou moins grand nombre des cellules du tissu conjonctif (ce^^2(^es fixen de certains auteurs) affectant, tantôt la forme de cellules plates, tantôt et le plus souvent la forme de cellules arrondies ou ovalaires à contours souvent anguleux. Ces dernières cellules sont du type embryonnaire et c'est à elles que Gegexbauu, en 1864, a d(jnné le nom (ïostéoblastes (de dçxéov, os et flAaçTÔç, germe). Nous verrons plus loin, en effet, le rôle important qui leur est dévolu dans la production du tissu osseux.

Somme toute, le stroma de la moelle osseuse est un tissu conjonctif nnuiucux, ou tissu conjonctif resté à l'état embryonnaire. Très rare ou même complètement absent dans les aréoles du tissu spongieux, il est plus abondant dans la moelle ({ui occupe le canal diaphysaire des os longs. 11 se condense parfois à la périphérie de cette dernière, en lui formant comme une sorte d'enveloppe, ({ue certains histologistes, bien à tort, ont cru cru pouvoir considérer comme un périoste interne ou endosle. Cette portion périphérique du stroma conjonctif de la moelle ne se différencie jamais, en efi'et, en une véritable membrane, com[)arable au périoste.

B. Eléments celll l.viues de l.\ moelle osseuse. — Outre les cellules fixes et les ostéoblastes, que nous venons de signaler et qui appartiennent manifestement au stroma conjonctif, la moelle osseuse nous présente encore les éléments cellulaires suivants : i" des cellules adipeuses ; 2" des médullocelles ; 3° des cellules à noyaux bourgeonnants ; 4" des myéloplaxes ; 4" des cellules rouges.

a. Cellules adipeuses. — Les cellules adipeuses sont surtout abondantes dans la moelle jaune; mais elles n'en existent pas moins, quoique infiniment plus rares, dans la moelle rouge. Ces cellules ne constituent nullement, pour la moelle osseuse, des éléments spéciaux. Elles présentent ici exactement les mêmes caractères et la même valeur morpliologi(]U(^ que dans les autres régions du corps : ce sont de simples cellules conjonctives, dont le protoplasma a été envahi par la graisse. Outre cette graisse emprisonn(N' dans les cellules adipruses, la moelle renfermerait encore, d'après Kollikeu, des granulations graisseuses à l'état libre.

b. Médullocelles. — Les médullocelles, signalées pour la première fois par lioBiN en 1849, sont des cellules sphériques, à contours très nets, mais de dimensions et d'aspect fort variables. Elles mesurent, en moyenne, de i"2 à 15 \i. de diamètre. Leur protoplasma, tantôt clair et homogène, tantôt finement granuleux, possède à son centre un noyau volumineux, avec ou sans nucléole. Ce noyau, qui

ANATOMIE llUMAINli. — T. I, h:" ÉUIT. 4

OSTÉOl.OGIE

n'est pas visible sur la cellule vivante, mais qui apparaît très nettement après la mort de l'élément et sous l'action de certains réactifs (acide acéticjue dilué, alcool au tiers), nous présente, à son tour, des variations fort nombreuses : il est, suivant les cas (fig. 15), arrondi, allongé, en bissac, incurvé en L). On rencontre

enfin des cellules qui, au lieu d'un noyau, en l^ossèdent deux, trois ou même un plus grand nombre [médiUlocelles polyniœléées). Contrairement à l'opinion de Ch. Robtn, qui faisait de ses méduUocelles des éléments spéciaux à la moelle osseuse, on admet généralement aujourd'bui que ces éléments anatomiques ne sont autre chose que des cellules migratrices du tissu conjonctif, autrement dit des leucocytes ou cellules de la lymphe. Tout comme les leucocytes, les méduUocelles, observées à l'état vivant et dans les conditions spéciales c[ui permettent de constater les mouvements du protoplasma, jouissent d'une grande activité amiboïde, changent de forme, se déplacent, émef^ent sur leur pourtour des prolongements ou pseudopodes, englobent dans leur masse, pour les digérer ou les rejeter ensuite au dehors, les particules solides placées à leur portée, etc.

c. Cellules à noyau bourgeonnant. — Les cellules à noj-au bourgeonnant, bien décrites par Bizzozeho en 1869, présentent les plus grandes analogies avec les méduUocelles. Mais elles en diffèrent par les deux points suivants : elles sont, tout d'abord, plus volumineuses et, puis, elles n'ont plus de mouvements amiboïdes.

Le corps cellulaire est granuleux, les granulations se disposant régulièrement en couches concentriques ou bien se disséminant sans ordre au sein de la masse protoplasmique. Il renferme à son centre (fig. 16), soit un seul noyau irrégulièrement bosselé et comme chargé de bourgeons, soit des noyaux multiples et, dans ce dernier cas, les noyaux sont complètement indépendants ou bien sont encore « reliés entre eux par des filaments formés d'une substance semblable à celle qui constitue leur masse » (Ranvier).

d. Myéloplaxes. — Ch. Robin a décrit sous ce nom (de ^utkoç,, moelle, et ■^ù-.àX,, plaque) de larges plaques protoplasmiques, finement et uniformément granuleuses, renfermant un nombre plus ou moins considérable de noyaux (fig. 17). Ce sont encore des éléments cellulaires, les cellules à noyaux multiples de .John Muller, les cellules géantes de certains histologistes allemands.

Les myéloplaxes affectent, pour la plupart, une forme polygonale, à contours irréguliers, avec ou sans prolongements : elles mesurent en moyenne de 30 à 60 [j. ; mais il en existe de bien plus volumineuses. Quant aux noyaux, ils sont ovalaires (9 li. sur 5 [j. en moyenne), brillants et chacun d'eux possède deux ou trois nucléoles, quelquefois plus. Ces noyaux ne sont pas moins variables dans leur

MéduUocelles de la moelle du tibia de cobaye (d'après Ranvier).

A,B, C, cellules examinées dans du sérum du sang ; D, E, F, cellules examinées après l'action de l'alcool au tiers.

ANATOMIE GENERALE

disposition que dans leur volume : tantôt ils se trouvent réunis au centre même de la plaque ; tantôt, au contraire, ils sont épars et dissëraine's sans ordre dans toute l'étendue de la masse protoplasmique. D'autre part, ils se disposent sur des plans différents, et il n'est pas rare de les voir, sur la préparation que l'on a sous les yeux (fig. 17), se superposer plus ou moins par leurs extrémités ou par leurs bords. Envisagées au point de vue de leur mode de répartition, les myéloplaxes se voient un peu partout dans la moelle osseuse. Elles sont répandues plus abondamment dans les aréoles du tissu spongieux que dans le canal médullaire des os longs et, dans ce dernier, elles se rencontrent de préférence dans les couches périphériques de la moelle, tout contre la paroi du canal osseux qui la contient.

Nous verrons plus loin, à propos de l'ossification (p. 52), que les myéloplaxes sont, suivant toutes probabilités, les agents de ce travail de destruction et de résorption que l'on rencontre à chaque instant dans l'édification d'une pièce osseuse. De là le nom cVostéoclastes ou d'ostoclastes (de d^xiov, os et xldzu, briser), qui a été donné à ces éléments par Kôlliker, dénomination qui est devenue classique.

d. Cellules rouges. — Neumann, en 1890, et Bizzozero, également en 1890, ont signalé l'existence, dans la moelle osseuse, d'un certain nombre d'éléments

Fig. IX.

Cellules rouges ou hémoglobiques de la moelle des os. rlicz le chevreau (d'après Malassez).

«, cellules rouges sans bourgeons globuligènes ; é, cellules rouges bourgeonnantes ; c, globules rouges spliériques ;

dy globules rouges discoïdes normaux.

cellulaires dont le protoplasma est coloré en rouge : on les désigne sous le nom de cellules rouges de Neumann et Bizzozehu, ou, tout simplement, de cellules rouges. Ce sont des cellules sphériques (fig. 18), assez analogues par leur forme et leurs dimensions aux méduUocelles, présentant à leur centre un noyau volumineux qui occupe à lui tout seul la plus grande pai'tie du corps cellulaire et qui, suivant les cas, est franchement unique ou en train de se diviser. Quant à la masse protoplasmique elle-même, elle est « homogène, analogue au stroma des globules rouges de la grenouille et chargée comme lui d'hémoglobine, que l'eau dissout et que chassent la plupart des réactifs ou des agents physiques, comme s'il s'agissait véritablement d'un globule rouge ou noyau » (Renaut). Ce protoplasma, du reste, nous présente assez souvent à sa surface extérieure des espèces de bourgeons, sessiles ou plus ou moins pédiculés, qui ont tous les caractères histochimiques d(^s jeunes globules rouges du sang.

C'est que les cellules rouges de In moelle osseuse, comme l'avait déjà soutenu -Xeumann, sont des éléments producteurs de globules rouges. On n'est pas encore nettement fixé sur le processus intime en vertu duquel la cellule médullaire se transforme en globule rouge (voy., à ce sujet, les Trailés d'histologie), mais le fait lûi-mème n'est guère plus contesté aujourd'hui par personne. Voilà pourquoi les cellules rouges de la moelle ont été désigm-es par iMalassez sous le nom très signilicatif fie cellules globuligènes et par Lôwrr sous celui (Vérgthroblastes (de âp'jflpo!;, rouge, globule rouge et fiAaçtô^, geDiie).

Nous avons dit plus haut qu'à la moelle osseuse était dévolu, de même qu'à

OSTÉOLOGIE

quelques autres organes, l'importante fonction de former les éléments figurés du

sang et notamment les hématies (fonction liématopoïétique) : les cellules rouges

sont les agents essentiels de cette fonction.

Malgré leur diversité d'aspect et de dimensions, les éléments cellulaires de la nioclle osseuse sont bien moins différents morpliologiquenient c[u'on pourrait le croire au premier aljord, quand on se contente de les étudier chez l'adulte et dans leur forme typique. Lorsqu'on les suit, en etfet, au cours de leur genèse, on les voit nettement dériver les uns des autres et. du reste, même chez l'adulte, les formes typiques (je veux dire celles qui sont le mieux caractérisées) sont toujours reliées les unes aux autres par des formes intermédiaires.

C'est ainsi que la cellule rouge ou érythrobUiste n'est autre chose f|u'une médullocelle dont le proloplasma est devenu plus homogène et s'est coloré en rouge par suite de la production,

dans sa masse, d'une certaine quantité d'hémoglobine. Ln. cellule adipeuse, de son côté, n'est ici comme ailleurs, nous l'avons déjà dil plus haut, qu'une cellule conjonctive lixe (ou peut-être aussi une cellule migratrice) dont le protoplMsina s'est peu à peu surchargé de graisse.

A son tour, la myéloplaxo dérive nettement d'une médullocelle ou leucocyte : c'est une médulocelle qui a perdu ses j.|„ jr, mouvements amiboïdes, dont le protoplasma s'est considé-

,, rablement étendu, dont le noyau, par suite do divisions

tIeiiicnU colliilaii'cs do la Diocllo osseuse • i - • • i i,- i ,

,. . 1 ■ /V \ i< 1 successives, a donne naissance a des noyaux multiples, etc..

il un jeune lapui M arires 1 ouciirt d , , , ^

TouHNEix) '^^^ reste, la cellule a noyaux bourgeonnants constitue nette-

, ,, ,, ment un élément de transition entre la médulocelle (forme

l-.irpiics 11.- |):issn^'c des nn-ilulloi-clios ,inx . i- i \ . i -, i , r i • • - n at r.

niy.'iopiaxos. primordiale) et la myeloplaxe (lorme dérivée). \ an der Striciit

a pu suivre dans toutes ses phases la transformation d'un leucocyte en une cellule à noyau bourgeonnant et, d'autre part, on rencontre entre celte cellule à noyau bourgeonnant et la vraie myéloplaxe toute la série des formes intermédiaires.

Les éléments, dits spéciaux, de la moelle osseuse ne sont donc en définitive que des dérivés, soit des cellules fixes, soit des cellules migratrices du tissu conjonctif embryonnaire. Et. si l'on veut bien se rappeler que, dans le tissu conjonctif, cellules fixe« et cellules migratrices sont des éléments morphologiquement équivalents (les premiers étant susceptibles de se mobiliser et de devenir des leucocytes, les seconds pouvant au contraire rétrograder et se fixer en cellules conjonctives ordinaires), on en conclura que tous les éléments cellulaires de la moelle, quelle que soit leur valeur anatoinique ou fonctionnelle à l'état adulte, ont leur origine coinnmne dans la cellule conjonctive embryonnaire : ce sont des cellules conjonctives transformées.

3'' Structure spéciale à chaque variété de moelle osseuse. — Tonte la moelle osseuse, (juollc (jiii' suil li' pciiiit du sqiiciclle nù on rcxaiiiine. nous pri'senle la slrncture générale que nous venons de décrire. Elle possède partout les mêmes éléments liistologic{ues et, si elle varie dans ses caractères extérieui's. celle variation di'pend uniquement d'nne pro])orli(iii dillérente dans la répartilion de ces ('léments. ]^a moelle rouge, très pauvre en fd)rilles conjonctives, est extrêmement l'iche en vaisseaux et en médullocelles colorées par l'hémoglobine. La muelle jaune, à son tour, doit la coloration qui la caractérise à sa richesse en cellules adipeuses, qui représentent parfois jusqu'aux huit di.\ièmes de sa masse. Ouant à la moelle gélatineuse, elle est caractérisée histologiqiiement par la rareté descelliiles adipeuses, par le développement relativement considéiMble de sa trame conjonctive et surtout par sa richesse en matière amorphe. La parenté histologique est telle entre les trois variétés dç moelle osseu-e ((u'on les voit, dans certaines conditions déterminées, dériver manifestement rime de l'autre. C'est ainsi que la moelle rouge, qui est la nujelle du fœtus, se transforme peu à peu en moelle jaune, qui est la moelle du sujet arrivé à son complet développement. D'un autre côté, nous voyons cette moelle jaune, au cours d'une longue maladie, perdre petit à petit ses éléments adipeux (qui ici comme ailleurs sont pour la nutrition de véritables matériaux de réserve) et revêtir alors tous les caractères de la moelle gélatineuse. Enfin la moelle jaune et la moelle gélatineuse peuvent l'une et l'autre, sous l'influence d'une inllammation locale, faire retour à l'état fœtal et redevenir moelle rouge.

4" Composition chimique de la moelle osseuse. — La composilioii cliimique de la moelle osseuse nous est indiquée ]iai' li^s deuvc analyses suivantes, que j'enipiairite à GossEMN et Regxauld.

Moelle graisseuse. Moelle gélalineuse.

Eau li, 829 p. 100 76,095 p. 100

Graisse !^ 1,200 — 1,892 —

Sels 0,062 — 1.19(1 —

Matières albiiminoïdes et vaisseaux .... ;j,902 — 20,812 —

5" Vaisseaux et nerfs de la moelle osseuse. — Les vaisseaux sanguins de la moelle des os proviennent, en pai'Lie de l'artère nourricière, en partie des artères p(!i'iostiques (voy. plus bas). Les artères, après des divisions et des subdivisions successives, aboutissent, ici comme ailleurs, à un réseau capillaire. Les vaisseaux qui entrent dans la constitution de ce réseau in'ésentent tout d'abord la forme et le calibre des capillaires ordinaires ; puis. a])rès un court trajet, peu après s'être séparés des artc'i'ioies. ils se fiilatent et se l'cnlleid |)ar ]>iaces. de façon à roriru^r des canaux essentiellement irréguliers, à trajet sinueux, à parois |)lus ou nidiiis bosselées. Ces vaisseaux, ainsi dilatés, ont été pris à tort pour des veines : ils appartiennent l)el cl bien, par leur structure, au groupe des capillaires vrais. l\)ur rappeler et concilier les deux opinions, on les désigne ordinairement sous le nom de capillaires oeineiix : ce sont des capillaires intermédiaires entre les capillaires ordinaires et les premières veinules. Ils mesurent en moyenne 100 ^. de diamètre et forment dans leur ensemble un riclie réseau dont les mailles ont de ;200 à 300 a. Histologiquement. les capillaires sanguins de la moelle osseuse, tant les capillaires veineux que les capillaires ordinaires, sont constitués )»ar une simple couclu^ de cellules endotliéliales. rappelant assez bien par leur forme et leur disposition celles, conligurées en feuille de cbène. qui l'cvètent intérieui'cment les vaisseaux lympliatiques. Ce revêtement endotliélial, consid('r(' ])ar les uns comme conlinu. présenteraient pour d'autres (van dek Stricht) des solutions de continuité, à ti'avers lesquelles les éléments tigurés tlu sang pourraient se répandre dans la moelle et. vice versa, un certain nombre des éléments cellulaires de la moelle pourrairni |i('n('lrer dans les capillaires sanguins.

On n'a pas encore rencontr»' dans la nidellc dsseuse de vaisseaux lympJialiques vrais. La lymphe y circule suivant une moda liti' qui ne nous est pas encore connue.

Les nerfs de la moelle des os, signali's depuis longtemps déjà par Gros et par KoiJ/iKER, ont <'t('' ('tudiés à nouveau, en 1880. |)ar Rkmv et Vaiuot. Ils proviennent, pour la plupart, dutnuicule nerveux qui s'engage dans le tnui iiouri'icier en UK'nie temps que rartèr(> nourricièi'e : les autres. beaucou|) moins nombreux, tirent leur origine du rr'seau périostique. Arrivf's à la moelle, les rameaux nerveux suiv(>nt généralement la direction des vaisseaux sanguins et. ('(uiime ces derniiM's. se divisent et se subdivisent en filets de plus en jilus t('nus : un capillaire de iO a n'en possède qu'un seul ; un vaisseau de 40 \i. en a deux, suivant isoh'jnenl a utour de lui un trajet plus ou moins spiroïde ; les vaisseaux plus volumineux en [yossèdent un plus grand nombre. Chacun d'eux renferme deux ordres de fibres : des fibres à myéline, mesurant 5 à 7 [j. et des fibres de Hemak. mesurant 2 à 3 \i. seulement. I^eiir mode de terminaison n'(^st pas encore nelli'meiil (''!urid(',

3" Périosle.

Le périoste (de itspl, autour et o;-£ov, os) est une membrane libreuse jetée h In manière d'une enveloppe sur les dilbn-entes pièces du squelette. Dui'ant la p('rioi!e

OSTÉOLOGIE

d'ossification, le périoste prend une large part, comme nous le verrons plus loin, à l'édification des pièces osseuses. Puis, quand ces pièces osseuses ont atteint leur complet développement, il leur fournit leurs vaisseaux et leur apporte les matériaux nécessaires à leur nutrition : le périoste devient ainsi la membrane nourricière des os.

1° Caractères physiques. — Le périoste a une coloration blanchâtre, avec une légère nuance jaune chez les sujets c|ui jouissent d'un certain embonpoint. Son épaisseur, fort variable, est généralement proportionnelle aux dimensions de l'os : c'est ainsi qu'elle est moins considérable sur les os courts que sur les os larges, moins considérable aussi sur les os larges que sur les os longs des membres. Sur ces derniers, le périoste est plus mince au niveau de la diaphyse (1 millimètre environ) qu'au niveau des épiphyses (de 1 à 3 millimètres). Le périoste le plus épais est celui qui revêt, sur sa face exocranienne, l'apophyse basilaire de l'occipital ; le plus mince, celui qui tapisse intérieurement les cavités des os de la face.

2" Disposition générale et rapports. — Envisagé dans sa disposition générale, le périoste est une membrane continue, enveloppant dans presque toute son étendue la surface extérieure des os. Je dis dans presque toute son étendue, car il fait défaut au niveau des tendons et des ligaments, les faisceaux conjonctifs de ces tendons et ligaments s'insérant directement sur l'os et pénétrant même en partie dans leur épaisseur sous forme de fibres de Sharpey. Le périoste manque encore sur les parties que revêt le cartilage articulaire : en atteignant ce cartilage articulaire, il se confond avec la capsule libreuse de l'articulation et, par l'intermédiaire de cette dernière, il se continue avec le périoste qui recouvre l'os ou les os voisins. Le périoste, au point de vue de ses rapports, nous offre à considérer deux surfaces, l'une externe, l'autre interne :

a. Surface exter^xe. — Par sa surface externe, le périoste répond aux organes les plus divers : aux muscles, à leurs tendons, aux vaisseaux artériels et veineux, à des glandes (la glande sous-maxillaire, par exemple, qui est en contact avec le périoste de la face interne du maxillaire), aux muqueuses, etc. Une couche de tissu cellulaire, ici plus ou moins lâche, là au contraire extrêmement serrée, sépare la membrane périostale de ces différentes formations. Au niveau de certaines muqueuses, cette couche celluleuse intermédiaire est tellement serrée qu'elle est pour ainsi dire absente, auquel cas périoste et muqueuse sont intimement unis l'un à l'autre de façon à ne former pour ainsi dire c{u'une seule membrane, une fibro-muqueuse. Telle est la disposition que l'on rencontre dans les fosses nasales, sur la voûte palatine, dans la caisse du tympan, etc.

h. Surface interne. — La surface interne du périoste repose immédiatement sur l'os, auquel elle adlière d'une façon plus ou moins intime. D'ordinaire, cette adhérence est d'autant plus prononcée que la surface osseuse est plus inégale : c'est ainsi que l'enlèvement ou décollement du périoste est plus facile sur les os plats que sur les os courts, plus facile aussi sur la diaphyse des os larges que sur leurs épiphyses. L'adhérence du périoste à l'os sous-jacent est due en partie aux vaisseaux, toujours extrêmement nombreux, qui du périoste vont à l'os. Mais elle est duc aussi et surtout à la présence de ces faisceaux conjonctifs, signalés plus haut (p. 19), qui, sous le nom de fibres de Sharpey, s'échappent de la partie profonde de la membrane fibreuse périostale pour pénétrer plus ou moins profondément dans la substance osseuse. Il convient d'ajouter que cette adhérence du périoste varie avec l'âge, étant généralement d'autant plus grande que le sujet est plus âgé.

3° Structure. — Histologiquement, le périoste se compose de deux couclies superpose'es, l'une externe, l'autre interne :

a. Couche externe. — La couche externe ou superficielle est forme'e par des faisceaux conjonctifs, lesquels pour la plupart se disposent parallèlement les uns aux autres et affectent sur les os longs une direction longitudinale. A ces fibres conjonctives se mêlent toujours un certain nombre de fibres élastiques plus ou moins anastoiuosées et des cellules plates du tissu conjonctif On y rencontre aussi, dans certains cas, quelques cellules adipeuses.

b. Couche interne. — La couche interne ou profonde présente exactement les mêmes éléments que la précédente : fibres du tissu conjonctif, cellules conjonc-

Périoste, vu en coupe transversale sur la diaphyse d'un os long complètement développé (schématique).

1, couche externe du périoste. — 2, sa couche inlernc.

— .3, lamelles osseuses du système fondamenlal exieriic.

— 4, systèmes haversiens.

Fig. 21.

Périoste, vu en coupe transversale sur la diaphyse d'un os long en voie de développement (schématique).

1, couche exicniodu porioslo. — 2, sa couche inliMnc. avec 2', couche osl^ogène. — 3, système fondamental externe en voie de formation. — 4, systèmes haversiens.

tives, réticulum élastique. Mais les cellules conjonctives y sont un peu plus nombreuses que dans la couche externe. De son côté, le réticulum élastique est à mailles plus serrées, formé par des fibres à la fois plus fines et plus nombreuses. Les fibres conjonctives, elles aussi, sont beaucoup plus minces et, d'autre part, sont moins régulières dans leur disposition : le plus grand nombre d'entre elles affectent encore une direction longitudinale ; mais on en rencontre aussi qui sont transversales, obliques, plus ou moins arciformes. Ce sont ces dernières, disons-le en passant, qui, en pénétrant dans l'os, constituent les fibres de Sharpey {fibrei^ arciformes de Ranvier).

Dans le jeune âge, alors que le système squelettique est en pleine évolution, la couche profonde du périoste nous présente, entre elle et l'os, une série plus ou moins nombreuse de cellules jeunes ou ostéoblastes (p. 25), auxquelles incombe l'importante fonction d'élaborer, suivant un processus que nous décrirons plus loin, les couches les plus superficielles de l'os sous-jacent. L'ensemble de ces cellules, avec leur] fin réticulum conjonctif, constitue la couche ostéogène d'OLLiER ou encore (en raison de l'analogie histologique et fonctionnelle qui existe entre les cellules de cette couche ostéogène et celles de la moelle embryonnaire) la moelle sous-périostique.

La couche ostéogène ou moelle sous-périostique, très développée chez le fœtus et le nouveau-né, très nette encore chez l'enfant et l'adolescent, tant qucl'os s'accroît en lai'geur, disparaît quand elle n'a plus aucun rôle à jouer, je veux dire quand l'os a achevé sa ci'oissance. On n'en trouve plus aucune trace chez l'adulte où le périoste, dans les conditions normales tout au moins, est inapte à produire du tissu osseux : c'est un périoste stérile et il restera tel désormais.

4" Vaisseaux et nerfs du périoste. — Le périoste nous présente une vascularisation très riche, disposition anatoiuique qui est en rapport avec ses fonctions de membrane nourricière de l'os. '■ — Les artères, extrêmement nombreuses, pro-

OSTÉOLOGIE

viennent des branches artérielles du voisinage. Elles pénètrent dans le périoste par les dil'férents points de sa surface extérieure et se l'aniiTient dans son épaisseur, de préférence dans sa couche externe, pour former un réseau à mailles très serrées et de forme polygonale. C'est de ce réseau cjue se détachent les innombrables rameaux et ramuscules destinés à l'os (voir plus bas. Vaisseaux et nerfs des os). — Les veines du périoste sont encore plus multipliées cjue les artères ; elles sont aussi plus volumineuses. Deux vaisseaux veineux accompagnent d'ordinaire les

principaux rameaux artériels; mais, après trois ou quatre divisions, artères et veines marchent indépendantes (S.vi'rEv). — Les lymphatiques (tig. 22,1) ont été décrits en 1877 par Budge. Ils forment un réseau à larges mailles, composé de plusieui^s couches et s'enchevètrant irrégulièrement avec les mailles du réseau sanguin. Les coupes transversales du périoste démontrent que les vaisseaux Ijmpha tiques sont surtout abondants dans la couche externe de la membrane fibreuse : on en rencontre beaucoup moins dans la couche interne. Du cote; de l'os, les lymphaliijui's du périoste entrent en relation avec les gaines périvasculaires des canaux de llavers. Du côté opposé. Bld(;e a pu les suivre dans des troncs collecteurs cheminant à la surface extérieure du périoste. — • I^es nei'fs du périoste sont encore assez mal connus, mais leur existence n'est pas douteuse et tous les anatomistes insistent même sur le nombre consirlérable des filets nerveux qui p(''nètrent dans cette mcnd)rane. De ces filets nerveux, les uns sont primitivement indépendants; d'autres, qui accumpagnent d'abord les artères, s'en séparent bientôt pour former dans les couches superficielles du périoste, là où se trouvent de préférence les vaisseaux sanguins et lymphatiques, un réseau à mailles irn-gulières. Des innombrables ramuscules qui partent de ce réseau, le plus grand nombre s'accolent aux arlérioles pour pénétrer avec elles dans l'épaisseur de l'os ; les autres restent certainement dans le périoste, mais leur mode de terminaison n'est pas encore élucidé.