C. — VaISSE.VUX et NKRl'S DES OS

1" Artères. — 1j<'s os reçoivent de nombreuses artères. Leur origine et leur mode de distribution varient légèrement suivant qu'on les considère dans les os longs, dans les os larges ou dans les os courts.

A. AinÈUEs des os loxcs. — Les artères qui se distribuent aux os longs (fig. 23) se distinguent en artères nourricières, artères périostales diaphysaires et artères périostales épiphysaires :

a. Artère nourricière. — L'artère nourricière (fig. 23,3), de beaucoup la plus volumineuse de toutes, s'engage dans le trou nourricier de l'os, le parcourt obli-

Fig. 22.

Ucscau lyniplialiquc de la couche superdcielle du périoste (d'après Budge).

1.1,1, vaisseaux 1\ miilialiqucs. — 2, 2, vais,scaux veineux (f/i l/leii).

quement dans toute sa longueur, arrive à la moelle et, là, se partage en deux branches divergentes : l'une ascendante ou proximale, l'autre descendante ou distale. — Il est à remarquer que ces deux branches sont inégales en volume et que la principale est toujours celle qui continue la direction du trou nourricier, lequel, on s'en souvient est fortement oblique : c'est ainsi qu'elle est descendante pour l'humérus, ascendante pour le fémur, etc. La situation de la branche de bifurcation principale est commandée par l'obliquité même du trou nourricier et nous indiquerons cette situation par la proposition suivante, qui n'est que la reproduction de celle déjà formulée j^récédemment à propos de la direction des trous nourriciers des os longs : pour les trois os longs du membre supérieur, la branche de bifurcation principale de l'artère nourricière se dirige vers le coude ; pour les trois os longs du membre inférieur, elle fuit le genou. — Au cours de leur trajet, les deux divisions de la nourricière fournissent deux ordres de rameaux : 1" des rameaux internes ou médullaires, qui se terminent dans la moelle suivant une modalité que nous avons d('jà indiqut'c plus haut (voy. Vaisseaux de la moelle, p. !29j; 2° des rameaux externes ou osseux, qui, fuyant la moelle, pénètrent dans la paroi osseuse du canal médullaire et se distribuent à la portion de la diaphyse qui entoure ce canal. Ces derniers rameaux cheminent dans les canaux de Ilavers et s'anastomosent largement, dans toute la hauteur de la diaphyse, avec les ramifications artérielles venues du périoste. — Enfin, les deux branches de bifurcation de la nourricière, arrivées au bout de leur course, je veux dire chacune à son éjîiphyse respective, s'anastomosent de la même façon avec le réseau artériel que cette épiphyse reçoit du périoste.

b. Artères périoslales de la diaphyse. — Les artères périostales destinées à la diaphyse (fig. 23,6) naissent, comme huir nom l'indique, du réseau périostique. Ces artères, à la fois très déliées et extrèiucment nombreuses, pénètrent dans la diaphyse à travers les trous de troisième ordre (p. 9; et cheminent alors à l'état de simples>apillaires dans les canaux de Havers. Nous avons déjà dit tout à l'heure qu'elles s'anastomosent, au voisinage du canal médullaire, avec les ramifications externes de l'artère nourricière.

c. Artères périostales des épiphyses. — Les artères des épiphyses (flg. 23,7 et 7') proviennent elles aussi, en partie du moins, de la lame périostale qui revêt ces épi-

ANATOMIE HUMAINE. — T. 1, 4"^ KDIT. ^

Fig. 23.

Schéma représentant, sur une coupe sngittale du tibia, la circulat^jn artérielle des os longs.

1, tibia avec : 1' son extrémité supéi-ieurc ; 1" sa face postérieure ; 1"' sou trou nourricier. — i, périoste. — 3, artère nourricière, avec : 4, sa brandie descendante. — o, sa brandie ascendante. — G, artO'rcs périostales diaplijsaires. — 7, 7', artères périostales épiphysaires.

OSTÉOLOGIE

physes. Mais, outre ces artérioles, qui naissent réellement du réseau périostique et s'engagent, comme les précédentes, dans les orifices de troisième ordre, on rencontre constamment un certain nombre d'artères, beaucoup plus voliimineuses, qui ne font que traverser le périoste et, sans s'y ramifier, pénètrent dans l'épiphyse par les trous de second ordre (p. 9). Les unes et les autres s'épuisent, dans l'épiphyse, en partie dans les travées osseuses qui circonscrivent les aréoles, en partie dans la moelle qui remplit ces aréoles. Le réseau artériel de l'épiphyse communique largement chez l'adulte (il n'en est pas de même chez le jeune sujet tant que persiste le cartilage de conjugaison), d'une part avec le réseau du canal médullaire, d'autre part avec le réseau des périostales diaphysaires. Les trois réseaux'vque nous présentent les os longs, réseau de la moelle, réseau des épiphyses et réseau de la diaphyse, s'anastomosent donc entre eux et, de ce fait, sont réciproquement solidaires : c'est là, on le conçoit, une disposition heureuse qui assure la nutrition de l'os dans le cas où une ou plusieurs branches de l'un quelconque de ces trois réseaux viendraient à s'oblitérer.

B. Artères des os l.\rges. — Les os larges, tels que l'omoplate, l'os coxal, les os de la boîte crânienne, ne possèdent généralement que deux ordres d'artères : les unes superficielles ou périostales, qui naissent du réseau du périoste et, pénétrant dans les ti'ous de troisième ordre, se distribuent principalement à la coque périphérique de tissu compacte ; les autres profondes, véritables artères nourricières, qui traversent les trous nourriciers de l'os pour gagner le tissu spongieux et s'y terminer, après des divisions successives, en partie dans les travées osseuses, en partie dans la moelle que renferment les aréoles. Ici encore les deux réseaux superficiel et profond sont solidarisés par de nombreuses anastomoses.

C. Artères des os courts. — Enfin, dans les os courts, nous ne trouvons plus

qu'un seul ordre d'artères. Ce sont des rameaux, très variables en nombre, mais

toujours extrêmement fins, qui se détachent de la face profonde du périoste et

disparaissent dans les nombreux orifices que présentent les faces non articulaires

de l'os. Ils se distribuent à la fois à la masse centrale de tissu spongieux et à la

coque périphérique de tissu compacte.

Si nous en exceptons les artères nourricières et quelques artères périostales, qui possèdent leurs trois tuniques, tous les vaisseaux du tissu osseux sont des capillaires, réduits par conséquent à leur couche endothéliale. Ces capillaires, situés dans les canaux de Havers, forment naturellement des réseaux d'une configuration absolument identique à celle que présente l'ensemble des canaux de Havers. Dans les os longs, les mailles de ce réseau sont allongées, parallèles à la direction de l'os ; les anastomoses sont transversales ou plus ou moins obliques. Dans les os plats et dans la coque périphérique des os courts, les mailles vasculaires sont généralement parallèles à la surface de l'os. En ce qui concerne les rapports des vaisseaux avec la paroi du canal de Havers qui les contiennent, ces rapports varient beaucoup suivant l'âge du sujet. Chez les jeunes sujets, où le tissu osseux est en voie de développement, le vaisseau est séparé de la paroi osseuse par un intervalle plus ou moins considérable qui est comblé par de la moelle embryonnaire. Chez l'adulte, au contraire, quand l'ossification est achevée, les deux parois vasculaire et osseuse sont, pour ainsi dire, en contact, et il n'existe entre l'une et l'autre aucune substance interposée, si ce n'est un ou deux filets nerveux, une gaine lymphatique complète ou incomplète, et parfois aussi, et de loin en loin, de rares éléments cellulaires. S.4PPEY a encore rencontré, dans certains cas et chez le vieillard, des cellules adipeuses, du reste très clairsemées.

2" Veines. — Les veines des os, comme les artères, doivent être examinées séparément dans les os longs, dans les os larges et dans les os courts :

A. Veines des os longs. — On a cru pendant longtemps que dans les os longs, comme dans bien d'autres organes, les veines suivaient le trajet des artères. Les

ANATOMIE GÉNÉRALE

recherches de Sappey ont de'montré qu'une pareille assertion était inexacte : les canaux veineux suivent un trajet indépendant et ce n'est qu'incidemment qu'ils s'accolent aux artères. Absti'action faite des deux veinules qui accompagnent généralement l'artère nourricière, la presque totalité des veines des os, quelle que soit leur origine, se dirigent vers les épiphyses et débouchent au dehors par les orifices, à la fois si nombreux et si larges (orifices du deuxième ordre, p. 9), dont celles-ci sont criblées à leur pourtour. Ces veines sont d'un calibre remarquable, bien supérieur, pour un os donné, à celui des artères correspondantes.

B. Veines des os larges. — La circulation veineuse, dans les os larges, est encore indépendante de la circulation artérielle. La plupart des veinules intraosseuses aboutissent à des canaux collecteurs [canaux veineux des os), qui suivent dans le tissu spongieux un trajet plus ou moins sinueux (voy. p. 13). Comme le fait remarquer Sappey, les parois de ces canaux sont coupées de distance en distance par des étranglements circulaires, des cloisons partielles, des irrégularités multiples qui semblent parfois être autant de valvules. Les canaux veineux s'échappent de l'os par l'une ou l'autre de ses deux faces et se jettent ensuite dans une veine voisine.

C. Veines des os courts. — Dans les os courts, la disposition des veines rappelle exactement celle qu'on observe dans les épiphyses des os longs. Elles sont généralement très développées et nous rappellerons à ce sujet que, dans certains os, tels que les corps vertébraux, ils forment un système de canaux (voy. Angéiologie), qui contrastent par leurs grandes dimensions avec la petitesse relative des os qui les contiennent.

3" Lymphatiques. — Le mode de circulation de la lymphe dans le tissu osseux est une question encore à l'étude. Il paraît acquis que les canaux lymphatiques vrais n'existent, ni dans le tissu compacte, ni dans le tissu spongieux. Par contre, Strelzoff (1873), Rauber (1876), Schwalbe(1876) et Budge (1877), ont signalé l'existence, dans les canaux de Ilavers, de gaines périvasculaires avec revêtement endothélial plus ou moins continu, qui, ici, comme sur les autres points oîi on les rencontre, doivent être considérées comme des voies lymphatiques. Ces gaines, du reste, sont complètes ou incomplètes, je veux dire qu'elles entourent complètement le vaisseau à la manière d'un manchon, ou bien ne répondent qu'à une partie de son pourtour. Budge, en poussant des injections colorantes dans le périoste, a réussi, dans certaines expériences heureuses, à colorer à la fois les vaisseaux lymphatiques de la membrane nourricière, les gaines périvasculaires, les canalicules osseux et même les cellules osseuses.

4° Nerfs. — Le premier, en 1846, Gros, chez le bœuf et chez le cheval, a décrit des lilets nerveux qui se dirigent vers le trou nourricier du fémur et s'y engagent avec l'artère nourricière. Ces nerfs osseux ont été décrits à nouveau par

Fin-. 2i. ^

Schéma représentant, d'après Budge.

les voies lymphatiques du tissu osseux.

I, canal de Havers, avec 2, son capillaire central. — .S, 3, ostéoplasles aveclleurs cellules osseuses. — 4, voies lvni|ilialii]ues des canalicules osseux.

KoLLiKER dans ses Éléments d'Histologie humaine (trad. franç., i8G8) et plus récemment par Kemy et Variot dans le Journal de V Anatomie de 1880.

jMais, outre ces nerfs qui s'engagent dans le trou nourricier et se distribuent plus spécialement à la moelle (voy. Nerfs de la moelle, p. 29), Kolliker décrit encoi'e pour les os longs deux autres groupes de lilets nerveux : les uns, remarquables par leur ténuité, se détachent du périoste épiphysaire et s'introduisent dans la substance spongieuse de l'épiphyse en s'accolant aux vaisseaux ; les autres, plus grêles encore, pénètrent, toujours en suivant les vaisseaux, dans la substance compacte de la diaphyse et « s'y distribuent indubitablement, ajoute KoLLiKEK, quoiqu'il ne lui soit jamais arrivé de les rencontrer dans la partie centrale de cette substance ».

En ce qui concerne les os plats et les os coui'ts, Kolliker a vu de nombreux fdets nerv^eux pénétrer dans l'os coxal, l'omoplate, le sternum, les os plats du crâne, les corps vertébraux, l'astragale, le calcanéum, le scaphoïde, etc.

Tous les os, cjuels que soient leur forme et leur volume, possèdent donc des nerfs; mais le trajet intra-osseux de ces nerfs n'est pas encore nettement élucidé (nous avons vu plus haut que quelques filets nerveux s'accolaient aux ca^Dillaires contenus dans les canaux de Ilavers) et leur mode de terminaison nous est, pour l'instant, complètement inconnu. L'examen histologifjue des filets nerveux qui se rendent aux os nous révèle l'existence, dans chacun de ces filets, mais en proportions variables, de deux ordres de fibres, les unes à myéline, les autres sans myéline ou fibres de Remak. 11 nous paraît rationnel d'admettre (mais ce n'est encore là qu'une simple hypothèse) : 1° que les premières sont des fibres cérébro-spinales, en rapport avec la sensibilité de l'os {fibres sensitives); 2° que les secondes sont des fibres sympathiques, destinées aux vaisseaux [fibres vaso-motrices).

— Développement des os : ossification

L'ossification est le processus par lequel le.^ os naissent et se développent, je veux dire acquièrent peu à peu la structure, la forme et les dimensions qui les caractérisent chez l'adulte. Nous décrirons tout d'abord {'ossification en général, autrement dit la production du tissu osseux sur un point quelconque du système squelettique primitif. Puis, lorsque ce processus nous sera connu dans son essence, nous l'étudierons à l'œuvre sur des points déterminés, édifiant lentement, mais suivant des règles fixes, les différentes pièces osseuses qui constituent le squelette de l'adulte : ce sera \'ossificatio7i spéciale. Nous indiquerons enfin, sous la rubrique /ois de r ossification, l'ordre dans lequel apparaissent les points d'ossification sur les différents segments du squelette.

A. — Ossification en génekal

Le tissu osseux apparaît et se développe, suivant les cas : dans le cartilage; 2° à la face pi'ofonde du périoste ; 3° dans le tissu conjonctif. De là trois modalités, ossification enchondrale ou e^idochondrique {(jEGEm.KVR), ossification périostiqice, ossification endoconjonctive, qu'il convient d'examiner séparément.

i° Ossification enchondrale ou endochondrique. — La production du tissu osseux dans une pièce squelettique primitivement cartilagineuse {ébauche carlila-

ANATOMIE GÉNÉRALE

gineiise) ne se fait pas simultanément sur toute l'étendue de cette pièce. Mais elle débute sur un ou plusieurs points qui, d'abord très limités, s'étendent ensuite progressivement de façon à envahir finalement la pièce tout entière : ces points sont dits points d'ossification. D'autre part, au niveau de chacun de ces points d'ossification, le tissu osseux ne se montre pas d'emblée, mais à la suite d'une série de modifications histochimiques, que nous allons tout d'abord décrire dans rordi'e même de leur apparition. Ces modifications successives, que subit le cartilage hyalin pour passer à l'état osseux, peuvent être ramenées à quatre, savoir : 1° le stade d'accroissement des cellules cartilagineuses ; le stade de calcification ; 3° le stade de vascularisation ; 4° le stade d'ossification.

a. Stade d'accroissement des cellules cartilagineuses. — Sur le point oi^i va se faire la première production de tissu osseux, les cellules cartilagineuses (flg. i25,l), comme pour préluder à cette néoformation, s'hypertrophient : leur protoplasma s'élargit, devient plus clair, prend peu à peu un aspect hyalin ; quant au noyau, il augmente lui aussi de volume et prend l'aspect d'une grosse vésicule renfermant à son centre un ou deux nucléoles. Les capsules cartilagineuses s'agrandissent naturellement, en même temps que s'accroissent les cellules qu'elles contiennent. Il en résulte, cet accroissement se faisant aux dépens de la substance fondamentale ambiante, que les capsules sont maintenant plus rapprochées les unes des autres, ou, ce qui revient au même, que les cloisons de substance fondamentale qui les séparent [cloisons mlercapsulaires) sont beaucoup plus minces. Ces modifications nutritives que nous présente le cartilage sont à leur maximum au centre même du futur point d'ossification. De là, elles vont en s'atténuant au fur et à mesure qu'elles s'éloignent de ce centre et c'est par des gradations insensibles que nous passons du cartilage ainsi modifié au cartilage encore normal.

b. Stade de calcification. — Dans un deuxième stade, de fines granulations de sels calcaires se déposent dans les cloisons, singulièrement amincies, qui séparent les capsules cartilagineuses. Ces trfanulations cal- ^'^''^f ''es cni.suics caiiiia-

^ o n - gincuses liyiieriroiiliifcs et une suljs-

caires, dont quelques-unes atteiiinent 2 ou 3 u-, avM)a- ^'^"'^^ fondamentale caiciii^e. —

' ^ '1^2, 2, cartilage hvalin. — 3, 3, os

raissent tout d'abord sur le pourtour des capsules, je ix'Tiostique. — 4, ptTichomire. —

I • I 5, nôi'ioslc .

veux dire sur la portion de la cloison intercapsulaire

qui. avoisine la capsule; puis, de proche en proche, elles gagnent toute l'épaisseur de la cloison. Ainsi amincies et calcifiées, les cloisons intercapsulaires représentent dans leur ensemble une sorte de réseau (cette disposition se voit très nettement sur les coupes), dans les mailles duquel sont les capsules cartilagineuses. La portion de l'ébauche cartilagineuse, une fois envahie par les sels calcaires, prend le nom de zone calcifiée.

En même temps que la substance fondamentale du cartilage se calcifié, les cellules cartilagineuses voisines de la zone calcifiée subissent elles-mêmes des transformations importantes, et ces transfoi'inations sont toutes dilCérentes suivant

Fig. 2;;.

Coupe longitudiniile de h,i première phalange du gros orteil d'un embryon de quatre mois (d'après Stôiiu;.

), point d'ossi''-xalion, re|ii-ésenlé

OSTÉOLOGIE

que Ton considère les cellules incluses dans la zone calcifiée ou celles qui sont placées en dehors de cette zone. Les premières (fig. 26 et 27,3), celles qui sont emprisonnées dans la zone calcifiée, reviennent sur elles-mêmes, se flétrissent, se désagrègent, se hérissentde pointes irrégulières et dégénèrent parfois en de simples amas granuleux. Les secondes, au contraire (fig. 26 et 27,2), celles qui sont placées tout autour de la zone calcifiée, s'hypertropliient et se multiplient activement, formant dans chaque capsule un groupe plus ou moins considéx'able de cellulesfilles. Fait remarquable, les capsules cartilagineuses, en s'agrandissant, se sont toutes allongées dans le sens d'une perpendiculaire abaissée sur la surface de la zone calcifiée et, dans leur intérieur, les cellules-filles, aplaties dans le même sens, se placent méthodiquement les unes au-dessus des autres comme des pièces de monnaie disposées en piles. Ces rangées régulières de cellules cartilagineuses ont, comme les capsules qui les contiennent, une direction perpendiculaii^e à la surface de la zone calcifiée : par conséquent, dans la diaphyse des os longs, elles sont longitudinales, parallèles entre elles et séparées les unes des autres par des cloisons de substance fondamentale ayant exactement la même direction. Cette portion du cartilage embryonnaire, où les cellules cartilagineuses se trouvent ainsi ordonnées en séries, a reçu de Ranvier le nom de cartilage sérié : c'est la zone de cartilage sérié.

Le point d'ossification est maintenant constitué et il est facile, sur une coupe de l'ébauche cartilagineuse (fig. 25,1), de constater son existence et, en même temps, de prendre une notion exacte de sa forme et de ses dimensions. Il se distingue nettement, en effet, d'une part par sa consistance, qui estcelle d'une masse calcaire, d'autre part par sa coloration gris jaunâtre, tranchant sur l'aspect hyalin et la teinte légèrement bleuâtre du cartilage sérié ambiant.

c. Stade de vascidarisation. — • Le cartilage fœtal, on le sait, est entièrement dépourvu de vaisseaux. Mais aussitôt que les grains calcaii'es ont envahi le point d'ossification, le périchondre (devenu périoste) émet des bourgeons vasculaires, qui pénètrent dans la substance cartilagineuse en se dirigeant vers la zone calcifiée. Arrivés à cette zone, chacun des vaisseaux (que nous appellerons désormais vaisseaux ossiflcateurs, parce que ce sont eux qui vont apporter les éléments nécessaires à la production du tissu osseux), chacun des vaisseaux ossificateurs, dis-je, pénètre, en éi'odant sa paroi, dans la première capsule qui s'offre à lui. Il la remplit, puis ouvre de même la suivante, puis la suivante encore, et ainsi de suite (fig. 26 et 27). En pénétrant ainsi dans les capsules, le vaisseau ossificateur y rencontre des cellules cartilagiiieuses, mais des cellules cartilagineuses qui, comme nous l'avons dit plus haut, sont déjà flétries et plus ou moins désagrégées. 11 les fait disparaître en les résoi^bant. On a cru, pendant longtemps, avec Muller et Ranvier, qu'un certain nombre de cellules cartilagineuses persistaient pour jouer plus tard un rôle actif dans l'élaboration du tissu osseux. Mais cette opinion est rejetée aujourd'hui par la grande majorité des histologistes. En aucun cas, les cellules cartilagineuses ne se transforment en cellules aptes à produire de l'os.

Il est à remarquer que, dans cette marche essentiellement envahissante et destructive, les vaisseaux ossificateurs marchent tout droit devant eux. Chacun d'eux, s'attaquant à une série de capsules, détruit successivement devant lui les cloisons transversales qui, dans cette série, séparent les capsules les unes des autres (cloisons intercapsulaires), respectant, au contraire, sur ses flancs, les cloisons longitudinales qui séparent la série en question des séries voisines (cloisons inlersériaires). Il en résulte, on le conçoit, que les séries longitudinales' formées par les

ANATOMIE GENERALE

capsules cartilagineuses sont remplacées bientôt, par le fait même de la destruction successive des cloisons transversales qui les se'parent au niveau de leurs extrémités, par de longs couloirs longitudinaux et parallèles, séparés les uns des autres par des travées de chondrine calcifiée, comme eux longitudinales et parallèles (flg. 26 et 27,6). Ces travées, qui ne sont autres que nos cloisons intersériaires de tout à l'heure, ont reçu le nom (nous verrons bientôt pourquoi) de travées directrices. Elles sont ordinairement festonnées en creux, mais toujours irrégulièrement découpées et comme déchiquetées.

Mais ce n'est pas tout : en quittant le périoste pour se rendre au futur point d'ossification, les vaisseaux ossiflcateiirs entraînent avec eux les éléments cellulaires

fi 6 (1

Fig. 20. " Fig. 27.

Développement du tissu osseux : stade Développement du tissu osseux : stade

de vascuiarisation (schématique). d'ossification (schématique).

t, cartilage hyalin. — 2, chondroplasles allongées, renfermant des cellules cartilagineuses disposées en séries (cartilage sérié). — 3, chondroplasles renfermant des cellules cartilagineuses atrophiées, — 4, cavités médullaires primitives. — 5, vaisseaux ossificateurs. — 6, fi travées directrices. — 7, formation des premières lamelles osseuses.

qui, sous le nom de couche ostéogène ou de moelle sous-périoslale (voy. p. 31) doublent intérieurement l'enveloppe conjonctive de l'os. Ces éléments*sellulaires se multiplient activement au fur et à mesure que progressent les vaisseaux, dont ils sont comme les satellites. Ils pénétrèrent à leur suite dans les capsules cartilagineuses éventrées et comblent entièrement, plus ou moins tassées les unes contre les autres, tout l'espace compris entre les vaisseaux et les parois de la cavité qui les contiennent. Le tissu mou, formé à la fois par ces cellules jeunes de provenance périostique et par les vaisseaux qu'elles accompagnent, n'est autre chose que de la moelle foetale ou moelle formative et, de ce fait, les longs couloirs, ci-dessus décints, dans lesquels elle se loge, acquièrent la signiiication de véritables cavités médullaires : ce sont les cavités médullaires primitives (fig. 26 et 27,4). On comprend ainsi pourquoi certains histologistes, Renaut notamment, ont donné le nom de stade de médullisation au stade que nous venons de décrire.

d. Stade d'ossification. — Il résulte de l'exposé qui précède que la partie du point d'ossification qui a été envahie par les vaisseaux est constituée maintenant

OSTÉOLOGIE

par un système de cavités anfractueuses, allongées i^arallèlement les unes aux autres, unies entre elles de loin en loin par des anastomoses transversales et remplies de moelle fœtale. Une coupe transversale de l'ébauche (fig. 29,A, suivant aa de la lig. 30) nous montre nettement quelle est la disposition de ces cavités médullaires primitives : tout d'abord, elles sont essentiellement irrégulières par leur forme et par leurs dimensions ; elles sont, ensuite, séparées les unes des autres par de minces

travées de substance fondamentale calcifiée ;

' enfin, chacune d'elles renferme à son centre

un capillaire plus ou moins dilaté et entouré de cellules médullaires. Ces cellules médullaires, d'abord indifférentes, se différencient bientôt en ostéoblastes (voy. p. 25) ou cellules aptes à forme}' de l'os. Ce sont elles, en effet, qui vont maintenant élaborer le tissu osseux et voici de quelle façon.

Les ostéoblastes, que nous venons de voir irrégulièrement disséminés tout autour du capillaire ossificateur, se disposent bientôt en une rangée régulière contre la paroi de la cavité médullaire primitive et revêtent cette paroi comme le ferait un épithélium à une seule couche (fig. 28, A et 29, B). 11 est à remarquer qu'elles sont allongées transversalement et que, quoique très rapprochées les unes des autres, elles sont néanmoins séparées par un certain intervalle. Ainsi disposés, les ostéoblastes élaborent sur tout leur pourtour une substance dure et de coloration blanchâtre qui n'est autre que de la substance osseuse fondamentale, c'est-à-dire de l'osséine combinée chimiquement avec des sels calcaires. Cette substance se dépose tout d'abord sur la face externe ou distale des ostéoblastes (fig. 28, B), puis sur leur face interne ou proximale (fig. 28, C), de telle sorte que nos ostéoblastes finissent par être entièrement englobés dans la masse calcaire

Schéma représeatant le mode de production des lamelles osseuses par les ostéoblastes.

A, cinq osléolilaslcs disposés en rangi5es le long d'une liavée directrice. — B, ces cinq ostéoblasles ont produit de la substance fondamcnlalc sur leur lace externe — C, ces ostéolilasles, a; ant produit également de la substance l'ondamentale sur leur face interne, sont maintenant complètement emprisonnés ; la lamelle osseuse est achevée ; sur la face interne de cette lamelle se disposent en rangées de nouveaux ostéoblastes qui, par le même processus, formeront une dcuxiÈme lamelle osseuse. — I), la deuxième lamelle osseuse est achevée et sur sa face interne se \"oient de nouveaux ostéoldasles. destinés à former une troisième lamelle osseuse.

qu'ils ont élaborée. Eh bien, l'ostéoblaste qui s'est ainsi emjîrisonné lui-même est maintenant une cellule osseuse (p. 23) et à son tour la cavité qui la contient, cavité qui est creusée dans la substance fondamentale et qui se moule exactement sur elle, n'est autre chose qu'un osléoplasle (p. 21). Un conçoit très bien, à la simple inspection de la figure 29 (B), que lorsque la rangée cellulaii^e précitée sera toutentière englobée dans la substance osseuse, elle formera une sorte de tube ou cylindre creux, immédiatement appliquée par sa face extérieure contre la paroi de la cavité médullaire correspondante : c'est une vraie lamelle osseuse, telle que nous l'avons décrite plus haut (p. 17) à propos de la stinicture de l'os. Une nouvelle rangée d'ostéoblastes viendra alors s'appliquer, comme tout à l'heure, sur la surface intérieure de cette première lamelle (28, C et 29,C)et, comme tout à l'heure encoi^e, elle s'emprisonnera dans une substance

ANAÏOMIE (iÉNÉRALE

calcaire élaborée par elle (fig. 28, Dj : il en résultera la formation d'une deuxième lamelle, immédiatement incluse dans la pi^écédente. Une troisième et une quatrième l'angée d'ostéoblastes donneront lieu successivement à la formation d'une troisième et d'une quatrième lamelle et ainsi de suite, jusqu'au moment où la dernière lamelle formée ne sera plus séparée du capillaire ossilicateur que par un étroit intervalle ou même arrivera à son contact (fig. 29, D). H est à peine besoin de faire remarquer (car le lecteur aura certainement fait cette remarque de lui-même) que ces différentes lamelles, toutes concentriques et régulièrement emboîtées les unes dans les autres, constituent dans leur ensemble un système de Havers. Ainsi se forment, par une apposition successive de lamelles osseuses, concentriques et