A B CD

Fig. L^9.

Schéma de l'ossification enchondrale vue sur des coupes transversales : les quatre coupes A, B, C et D sont faites suivant les axes a, b, c et d de la figure 30.

Eu A, les cavilés médullaires primitives nous pn'senlent un vaisseau cenlral (vaisseau ossificateur) et des cellules médullaires (futurs ostéoblastes) irrégulièrement disséminées. — En B, on voit les ostéoblastes se disposer en rangée régulière contre la paroi de la cavité médullaire pour former la première lamelle osseuse. — En C, la première lamelle osseuse est terminée et, sur sa face interne, se dispose une nouvelle rangée d ostéoblastes pour former la deuxiènielamclle osseuse, exactement concentrique à la précédente. — Eu D, de nouvelles lamelles se sont développées, toujours concentriques i celles qui les ont précédées, et ont fini |iar combler |)resque entièrement la cavité médullaire ; cette cavité médullaire n'est plus représentée maintenant que par un petit canal cenlral dans lequel chemine le vaisseau ; cet ensemble constilue un système de Havers.

de rayons graduellement décroissants, tous les systèmes haversiens. Comme on le voit, les lamelles constitutives des systèmes haversiens se disposent toujours parallèlement aux travées de chondrine calcifiées dont il a été question plus haut et à plusieurs reprises ; elles suivent exactement la même direction et nous comprenons maintenant pourquoi on a donné à ces travées le nom de travées directrices.

Un processus analogue transforme de la même façon toutes les cavités médullaires primitives, de telle sorte que, lorsque ce processus a terminé son œuvre, l'os, vu en coupe transversale (fig. 29, D), nous rappelle exactement, sauf quelques variantes de détails que nous indiquerons dans la suite, la figure 12 représentant une coupe transversale d'os adulte.

On a cru pendant longtemps que, dans l'ossification enchundrale, le tissu osseux était le résultat d'une transformation sur place du cartilage préexistant, opinion que l'on formulait en disant que l'ossification était métaplastique (de [J-s-cà, après, et TcAâcGEiv, former). L'exposé qui précède nous démontre, au contraire, que le cartilage est entièrement détruit et que le tissu osseux provient, non pas de ses éléments, mais de jeunes cellules conjonctives qui ont suivi les vaisseaux ossificateurs. L'os ainsi produit est donc une formation indépendante du cartilage qui l'a précédé et auquel il se substitue. C'est une formation entièrement nouvelle et l'ossification n'est pas métaplastique, mais néoplastique (de -itùz, nouveau, et TÙAnmvi, former).

Nous venons, dans les lignes qui précèdent, d'assister pour ainsi dire à la genèse successive des différents éléments qui entrent dans la coustitution du tissu osseux. 11 ne nous

ANATOillE IIUMAINIÎ, T. I, 4'^ ÉDIT. 6

OSÏÉOLOGIE

reste plus qu'à indiquer maioteiiant comiuent se fomieut les canalicules osseux et quelle est Torigine de la substance osseuse elle-même.

Le mode de genèse des canalicules osseux est une question encore à l'étude et nous nous trouvons, à ce sujet, en face d'opinions absolument contradictoires. D'après Ranvier, la substance osseuse élaborée par les ostéoblastes présente dès le début des stries perpendiculaires à sa surface ;fig. 28,B), et ces stries représenteraient les canalicules primitifs dans lesquels s'engageraient plus tard les prolongements protoplasmiques de la cellule osseuse. Pour d'autres histologistes. la substance fondamentale de l'os serait primitivement compacte et homogène, et ce n'est que postérieurement à sa formation que les prolongements protoplasmiques des cellules osseuses s'y creuseraient peu à peu, au fur et à mesure de leur extension, les fins canalicules qui les contiennent ciiez l'adulte. Enfin, pour GegEinbaur, dont l'opinion sur ce point est celle qui est le plus généralement acceptée, Fostéoblaste, avant de devenir cellule osseuse, émettrait sur tout son pourtour des prolongements plus ou moins ramifiés, et ce n'est que ultérieurement que la substance osseuse, en se déposant tout autour de ces prolongements et en se moulant exactement sur eux, formerait ce réseau canaliculé qui constitue le réseau canaliculé de l'os adulte.

En ce qui concerne la formation de la substance osseuse elle-même, Waldeyer, il y a déjà plus de trente ans (186Ô), avait émis l'opinion que cette substance n'était autre chose que la partie toute périphérique des ostéoplastes, laquelle s'était entièrement transformée au point de vue histochimique . Mais cette théorie de la. formalion endoplasinique de la substance osseuse est aujourd'hui abandonnée. On admet généralement que la substance osseuse, quoique se produisant sous l'influence spécifique de Fostéoblaste (future cellule osseuse) se dépose réellement en dehors d'elle : c'est donc une fonnaUon inicrcelh/laire et non, comme le voulait Waldeyer, une formation inlra-celluluire . Il convient d'ajouter que la substance intercellulaire en question présente des réactions ditlcrentes suivant le moment où on l'examine : à son apparition, elle se colore vivement par le carmin ; puis, quaiid elle a entièrement comblé les intervalles t|ui séparent les uns des autres les ostéoblastes, elle ne se colore plus du tout. De ce double fait, Retterer (Joitrii . de l'Anat., 1884) a tiré cette conclusion que la substance osseuse ne se forme pas d'emblée, mais traverse deux phases successives : une première pliase (celle où elle se colore par le carmin), dans laquelle elle serait dépourvue de sels calcaires et ne serait, en réalité, qu'une sorte de stthslance préosseuse ; une deuxième phase (celle où elle ne se colore plus), dans laquelle elle aurait pris ses sels calcaires et présenterait alors tous les caractères de la. subslance osseuse définitive.

e. Modifications nulrilioes du cartilage hyalin (oui autour du processus ossifl caleur. — Pendant que s'accomplissent dans le point d'ossification lui-même les phénomènes que nous venons de décrire, il se produit tout autour de lui des modilications nutritives qu'il importe de bien connaître, si l'on veut, plus tard, se rendre un compte exact du mode d'accroissement des os. Ces modifications nutritives, du reste, ne sont pour ainsi dire que la répétition de celles, déjà indiquées (p. 37j. qui ont préludé à la formation du tissu osseux. — La zone calcifiée, tout d'abord, s'étend progressivement par suite du dépôt, dans les couches de cartilage qui l'entourent, de nouvelles granulations calcaires. Grdce à cette extension continue, la zone calcifiée, quoique continuellement entamée par les vaisseaux ossificateurs. ne se laisse jamais déborder par eux ; elle gagne du côté périphérique ce qu'elle perd' du côté central. — D'autre part, à la limite périphérique des cellules cartilagineuses sériées, d'autres cellules cartilagineuses, jusque-là inactives, entrent en scène, s'accroissent, se multiplient et, elles aussi, s'empilent dans leurs chondroplastes en séries régulières, qui continuent exactement les séries précédentes. La zone de cartilage sérié se comporte donc exactement comme la zone calcifiée : elle s'allonge à son extrémité périphérique au fur et à mesure qu'elle est détruite et résorbée à son extrémité centrale ; elle aussi, elle gagne d'un côté ce qu'elle perd de l'autre.

Il en résulte que, si l'un pratique une coupe à travers un point d'ossification (fig. 30), on trouve constamment, en allant de la périphérie au centre, les six zones, suivantes : i° tout d'abord, du cartilage normal, avec les caractères histologiques qui lui sont propres ; 2" puis, la zone de cartilage sériée, avec ses séries longitudinales de cellules cartilagineuses, empilées dans leurs chondroplastes comme des pièces de monnaie; 3° plus loin, la zone de cartilage calcifié avec sa

ANATOMIE GÉNÉRALE

Zone de cartilage normal. . . .

Zonedecarlila»c calcifié. . . .

Zone ostéoïde.

substance fondamentale envahie par les sels calcaiiTS : 4" plus loin encore, une zone, dite osléoïde .on ossiforme, caractérisée par de longs couloirs, remplis de moelle embryonnaire et sépare's les uns des autres par de minces cloisons de chondrine calcifie'e auxquelles on a donné le nom de travées directrices ; cette zone oste'oïde est encore complètement dépourvue de tissu osseux : 5° au delà de la zone ostéoïde, la zone d'ossification, dans laquelle nous voyons apparaître pour la première fois le vrai tissu osseux, se déposant sous forme de lamelles zo„edecariiiuge

sérié

le long des travées directrices ; 6° enfin, la zone de tissu osseux, dans laquelle le tissu osseux, pour ainsi dire achevé, a comblé de ses lamelles concentriques (systèmes haversiens primitifs) les longs couloirs qui n'étaient que rétrécis dans la zone précédente.

Cette zone de tissu osseux achevé occupe toute la partie centrale du point d'ossification. ^i nous allions plus loin dans l'examen de notre coupe, nous retrouverions successivement, au delà de l'os achevé, toutes les couches que nous avons trouvées en deçà, mais naturellement en sens inverse : nous rencontrerions tout d'abord la zone d'ossification et, en dernier lieu, la zone de cartilage sérié, qui nous ramènerait au cartilage normal.

Gomme on le voit, les vaisseaux ossificateurs, quelle que soit la rapidité de leur marche envahissante, rencontrent toujours devant eux des zones de cartilage toutes préparées à disparaître pour être remplacées ensuite par du tissu osseux. Ce travail incessant de destruction et d'édification ne s'arrêtera naturellement que lorsque la pièce cartilagineuse sera tout entière transformée en os (voy. plus loin).

Nous voilà bien fixés maintenant sur l'ossification enchondrale. Voyons les deux en os autres variétés d'ossification, et, d'abord, l'ossification périostique.

2° Ossification périostique. — L'ossification périostique, que l'on appelle encore ossification périchondrale par opposition à l'ossification enchondrale, est la production de tissu osseux à la face profonde du périoste. Les expériences déjà anciennes de Duhamel, de Hunter et de Flourexs, celles plus récentes de Sédillot

Zone ossifiée

Zone d ossificn lion

Figure schématique représentant, sur une coupe longitudinale, les dillerents stades de l'ossification encliondrale .

axes siiivaiil lesquels sont faites les quatre coupes A, B, C, D, de la figure [)récédeDte.

OSTÉOLOGIE

et d'OLLiER (voy. les Traités de Physiologie) démontrent nettement que le périoste est apte à produire de l'os. C'est même là sa principale fonction durant la longue période où se développe le système squelettique.

Chez l'embryon, alors que ce système squelettique est encore cartilageux, le périchondre (qui deviendra périoste dès que la première parcelle osseuse se sera déposée au-dessous de lui), le périchondre, dis-je, nous présente à sa face profonde des amas de jeunes cellules, séparées les unes des autres par des faisceaux conjonctifs diversement entre-croisés (fig. 31). Faisceaux conjonctifs et cellules intermédiaires constituent dans leur ensemble la moelle fœtale ou couche ostéogène du périoste. C'est, en ell'et, aux dépens de ces éléments embryonnaires que se pi^oduit le tissu osseux sous-périostique, et voici de quelle façon :

Tout d'abord, les faisceaux conjonctifs précités se calcifient, tout comme s'est calcifiée, dans l'ossification enchondrale, la substance fondamentale du cartilage hyalin : ils forment alors des travées rigides et entre-croisées, circonscrivant entre el les des cavités ou aréoles dont chacune a la signification d' une cauïYe médullaire primitive (fig. 31,6).

Quant aux cellules médullaires qui remplissent ces aréoles, elles se différencient en ostéoblastcs, lesquels se comportent exactement comme les ostéoblastes de l'ossificalion enchondrale : ils se disposent en rangées régulières contre la face interne des travées calcifiées, s'entourent peu à peu de substance osseuse et forment alurs une véritable lamelle osseuse ; en dedans d'elle, se forment successivement de nouvelles lamelles jusqu'à ce que la cavité médullaire primitive (qui se rétrécit ainsi graduellement au fur et à mesure que s'accroît le nombre des lamelles) soit à peu près comblée et ne soit plus repix'sentée que par un canal extrêmement étroit où chemine un vaisseau capillaire.

Ces lamelles osseuses, concentriques et régulièrement emboîtées les unes dans les autres, constituent dans leur ensemble de véritables systèmes de Ilavers et, comme on le voit, le développement des systèmes haversiens sous-périostiques présente la plus grande analogie avec celui des systèmes haversiens de l'ossification enchondrale. Ici encore les ostéoblastes sont les agents essentiels de l'ostéogenèse et ils produisent le tissu osseux suivant un processus qui est exactement le même. Nous avons même, pour compléter l'analogie, de véritables travées directrices (fig. 31,6), avec cette variante toutefois qu'elles sont constituées ici par des faisceaux conjonctifs calcifiés, tandis que, dans l'ossification enchondrale, elles sont l'eprésentées par la substance fondamentale du cartilage hyalin également calcifiée.

Nous ferons remarquer, en terminant, que les faisceaux conjonctifs calcifiés de l'ossification périostique ne sont nullement détruits par le i:)rocessus ossificateur et que ces faisceaux, une fois englobés dans le tissu osseux, constituent les fibres de Sharpey (p. 19).

Fig. 31.

Coupe transversale d"im os pour montrer l'ossification périostique (schématique, imité de Mathias Duval).

t, périoste, avec: i', sa couche superficielle : I", sa couche profonde ou couche ostfogène . — 2. zone de calcificalion des travées conjonctives. — 3, zone d'ossification . — 4, zone de tissu osseux. — 5, 5, cavités médullaires primitives. — 6, 6, fibres de Sliarpey. — 7, vaisseaux.

3° Ossification endo-conjonctive. — La production de tissu osseux au soin d'une formation conjonctive, que Ton observe dans certains os du crâne et de la face (nous y reviendrons plus loin), rappelle assez exactement celle qui a pour siège la couche ostéogène du périoste. Au point où devra apparaître le point d'ossification et dans l'intervalle des faisceaux conjonctifs, s'amassent des cellules jeunes qui, ici comme dans le périoste, proviennent par voie de prolifération des cellules fixes du tissu conjoncif et ont la même signification que les cellules de la moelle embryonnaire. Bientôt après, les travées conjonctives qui circonscrivent ces cellules se calcifient. Puis, les cellules médullaires, se différenciant en ostéoblastes, se disposent en rangées régulières le long de ces travées et produisent une première lamelle, en dedans de laquelle se déposeront successivement, et toujours par le même processus, des lamelles secondaires.

Ici, comme tout à l'heure, les lamelles osseuses, superposées et plus ou moins régulièrement emboîtées, formeront des systèmes de llavers et les faisceaux conjonctifs calcifiés deviendront des fibres de Sharp ey.

B . — 0 s s I F I C A T I 0 .\ S I' É C I .V L E : É D 1 F I C .\ T I 0 .\ D E ri DIFFERENTES PIÈCES OSS EUSES

Envisagés au point de vue de leur ossification, les os peuvent être divisés en deux groupes : 1" ceux qui sont précéd('s d'une ébauclie cartilagineuse ; 2" ceux qui sont précédés d'une ébauche non cartilagineuse.

1" Os précédés d'une ébauche cartilagineuse. — Les os qui se développent au sein d'une ébauche cartilagineuse sont de beaucoup les plus nombreux. A ce groupe appartiennent tous les os des membres et tous ceux de la colonne vertébrale, etc. L'ébauche cai^tilagineuse, qui, malgré ses dimensions fort réduites, a à peu de chose près la même forme que l'os qui en dérive (fig. 33, A), se compose essentiellement d'une masse de cartilage hyalin entourée par une enveloppe conjonctive ou périchondre (de Tcspl, autour, et ^^ùvSpoç, cartilage). Cette pièce cartilagineuse s'ossifie à la fois aux dépens de son périchondre et aux dépens de son cartilage, autrement dit par ossilication périostique et par ossification enchondrale. Nous allons voir quelle est la part qui revient, dans l'édification de l'os, à chacune de ces deux variétés d'ossification. Dans notre exposé, nous prendrons comme type un os long, le tibia par exemple. Quand l'ossification des os longs nous sera ainsi connue, il nous suffira de quelques mots pour indiquer les particularités que présentent celle des os plats et des os courts.

a. Formation de la diaphyse^ point osseux pri7nitif. — La première apparition

Fig. 32.

Coupe transversale d'un os plat de la voûte du crànc en voie d'ossification (schématique).

1, périoste externe, avec : i' sa couclic fibreuse ; 1'' sa couclie ostéogène. — 2. périoste interne avec : 2', sa couche fibreuse : t" sa couche ostéogène. —3, 3, travées osseuses. — 4, 4, espaces médullaires (futurs canaux de Havers), dont les parois sont revêtues d'ostéoblasies. — 5, vaisseaux.

OSTÉOLOGIE

(lu tissu osseux dans l'ébauche d'un os long se fait au-dessous du périchondre, qui, de ce fait, change de nom et devient périoste. Le périoste élabore dans sa couche profonde, sur un point qui répond à la ijartie moyenne de la pièce cartilagineuse, une mince couche de tissu osseux, que l'on désigne sous le nom de croiite osseuse périchondrale ou simplement d'os périostique (fig. 33, B, 1). Cet

Si-héma des dilferjiits stades de l'édification d'un os long.

A, ('•Ijauclie cartilagineuse. — B, apparition, tout autour de la partie moyenne de !a diapliyse. d'une lamelle osseuse (1, I) disposée en anneau et provenant de l'ossiPication périoslicpie (croûte osseuse périchontlra/") . — C, apparition au centre même de ladiaphyse, en plein cartilage embryonnaire, du jioint d'ossification primitif (ii), lequel, en se développant, constitue l'os enchondra.l. — U, l'os périostique (1,1) et l'os encliondral (2) se sont développés de façon à occuper presque toute la hauteur de la diapinse : l'os encliondral a la forme d'un sablier. — E, l os périostique (1, 1) et 1 os encliondral (:), continuant à se développer, occupent maintenant toute la diapliyse ; aux deux extrémités de l'os se sont développés les deux points d'ossification secondaires ou épipliysaires (ii et 4) ; au centre même de la diaphyse, un travail de résorption a creusé une petite cavité (.5) , rudiment du canal médullaire. — F, les deux points épipliysaires se sont agrandis dans tous les sens et ont atteint la surface extérieure de l'os ; du cartilage primitif, il ne reste plus maintenant que les cartilages articulaires (6 et 7) et deux lamelles fort minces (8 et 9) qui, à chaque extrémité de la pièce squelel tique, unissent l os épiphysaire à l'os diaphysaire [cartilage de coirjiir/nison) ; de son côté, le canal médullaire s'est agrandi à la fois en hauteur et en largeur aux dépens de l'os enchondral et de l'os périostique. — G, |iar suite des progrès de l'ossification, les cartilages de conjugaison ont dis|)aru et la diaphyse (I, 1) s'est soudée, en haut et en bas, aux deux épiphyses (3' et -i') ; la ligne de soudure est indiquée |)ar une ligne ponctuée ; les cartilages articulaires (0 cl 7) liersistent ; quant au canal médullaire, il s'est encore agrandi en hauteur et en largeur; il s'étend maintenant jusqu'aux épiphyses; on voit très nettement, en examinant comparativement les trois figures E, F, G, que ce canal, qui apparaît primilivenient dans l'os encliondral, s'agrandit par érosion successive de cet os eiîchondral et aussi de l'os périostique dont les anciennes liniile*. du cMé de l'axe de l'os, sont indiquées (sur les ligures F et G) par deux lignes ponctuées.

OS périostique affecte la forme d'une virole ou d'uri^ manchon . entourant sur tout son pourtour la j^artic moyenne de la diaphyse de l'os futur.

Au même instant ou peu de temps après, au centre même du cartilage et en regard du manchon périostique, apparaît un point osseux (nous savons comment p. 37), le point osseux primitif , lequel aboutira bientôt à la formation d'une deuxième pièce osseuse, celle-ci développée en plein cartilage ; c'est l'os enchondral (fig. 33, C, 2). Cet os enchondral, s'accroissant dans tous les sens, se rapproche peu à peu de l'os périostique et finit par l'atteindre. Puis, os péiMostique et os enchondral, s'allongeant simultanément en haut et en bas, aiTivent l'un et l'autre jusqu'au voisinage des épiphyses. A ce stade évolutif (fig. 33, D), l'os périostique (1 )

ANATOMIE GÉNÉRALE

ost toujuurs disposé en foi'iuc de liiaiichoii, mais il est à l'cniarquer qu'il osl l)eaucoiip plus épais à sa partie moyenne, là où il prend naissance, qu a ses deux extrémités : cela tient à ce fait que, le périoste élaborant continuellement du tissu osseux à sa face profonde, ce tissu osseux aura naturellement une épaisseur d'autant plus grande que la partie de l'os où on l'examinera sera de formation plus ancienne. L'os enchondral au contraire (:2), large à ses deux extrémités, étroit à sa partie moyenne, ressemble assez bien à un sablier, autrement dit à deux cônes unis par leur sommet. En conséquence la constitution anatomique de la dial)byse, envisagée dans son ensemble, peut être scliématiséc comme suit (tig. 33, D) : un sa bl i e r fig ura n t l'os e n c ho n d ra 1 , placé debout dans un cylindre libreux qui représenterait le périoste ; l'espace compris entre les deux répond à l'os périosti- (jue (Raînvieu). — L'os enchondral et l'os périostique sont primitivement constitués l'un et l'autre par du tissu spongieux et ce n'est que plus tard que ce tissu spongieux sera remplacé par du tissu compacte.

b. Formation des épiphyses^ points osseux secondaires. — -Jusqu'ici, les exti'émités ou épiphyses de notre os long sont pour ainsi dire restées indill'érentes aux transformations de la tliapliyse et conserN^' tous leurs caractères de cartiinge hyalin. Au moment de la naissance ou ilu-me plus tard, bien longtemps par conséquent après l'apparition, dans la (lia|)hyse. du point osseux primitif (ce point se montre, pour le fémur, vers le ciininii'ncenii'ui du deuxième mois), se d('veln|)|icnl au centre de chacune des épiphyses deux nouveaux points osseux (fig. 33, E, 3 et 4), que l'on désigne, en raison uK'me de leur ap[)arilion tardive, sous le nom de points osseux secondaires. On les appidic enrdrc, en raison de leur situalion. points épiphysaires.

Ia^s points osseux épiphysaires, (-volua saire, produisent du tissu osseux qui se biant : c'est l'os épiphy saire.

(jCt os épiphysaire, s'étendani dans tous les sens, se rapproche à la fois, d'une mrt de la surface extérieure de la ])ièce s(ju(d(ili({ue, d'autre part de l'os diaphysaire. Lorsqu'il est arrivé, par suite de cet accroissement continu, à la partie périphérique de l'os, il a atteint aussi la partie correspondante de l'os diapliysaire. Toutefois, il n'est pas en coidari iinnn'diat av(N- lui : entre l'os ('pipbysaire et l'os diaphysaire se trouve encore une bande île cartilage qui, à cause même de sa situation (il sert de trait d'union entre les deux pièces osseuses) est appeh' cartilage de conjugaison ou cartilage conjugal {iitt:. 33, F. 8 et 9).

Cdupc transversale du radius d'uu embryon de cliicu (imité de IIanviek).

.\, lnH'ioslo, avec : 1, sa couche cvlcrne; iî, sa couche iiileriic ou osléogône [moelle sous-périostule de certains auteurs). — li, Kormaliou de ros périostique, avec ; 3, travées osseuses en voie de l'orniation : l, cavités médullaires i)rimitives: .ï, vaisseaux; 0, tissu osseux. —

C, Formation de l'os enchondral, avec : 7. cavités médullaires juiniitives ; S, vaisseaux; 9, tissu osseux; 10, travées directrices. —

D, limite respective de l'os périostique (I!) et de l'os enchondral (C) .

li exactement comme le point diapliystibslilue peu à peu au cartilage ain-

OSTEOLOGIE

c. Cartilage de conjugaison, accroissement de Vos en longueur. — Le cartilage de conjugaison (fig. 35/1), se trouvant en rapport sur l'une et l'autre de ses faces avec une masse de tissu osseux en voie d'accroissement, est continuellement entamé, d'une part par l'os diaphysaii'e, qui envahit sa face proximale (par rapport au centre de l'os), d'autre part par l'os épiphysaire, qui envahit de même sa face distale. Et, pourtant, notre cartilage conjugal, malgré cette érosion continue et toujours progressive, ne disparait pas. C'est que, au fur et à mesure que ses faces sont envahies jjar le tissu osseux, sa partie moyenne est le siège d'une prolifération active qui compense les pertes faites ; autrement dit, il se développe

Fig. 33.

Coupe longitudinale d'un os long (tibia), pour montrer le cartilage de conjugaison et les différentes zones qui se répètent sur ses deux faces (schématique).

1, cartilage de conjugaison, avec : 2, cartilage hyalin. — 3, carlilage sérié. — 4, cartilage calcifié. — 5, zone d ossification. — C, tissu osseux aclievé. — 7, extrémité supérieure de l'os. — 8, carlilage articulaire.

continuellement d'une quantité égale à celle que lui enlève l'ossification, ce qui nous donne l'explication de sa persistance.

L'os diaphysaire s'accroît donc continuellement en longueur aux dépens du cartilage de conjugaison. Les deux épiphyses, elles aussi, augmentent de longueur aux dépens de ce même cartilage de conjugaison. L'os entier totalise naturellement l'allongement individuel de chacun de ses trois segments, et l'on a pu dire avec raison que cet accroissement en longueur d'un os long est la conséquence de l'accroissement continuel de la partie moyenne de ses deux cartilages de conjugaison. Depuis longtemps déjà, la physiologie expérimentale, entre les mains de Duhamel, de IIunter, de Flourens, d'(JLLrEu, a confirmé cette manière de voir. Si, sur un tihia en voie d'accroissement (fig. 36), nous implantons quatre pointes métalliques, une dans chaque épiphyse, les deux autres aux extrémités de la diaphyse, et si quelque temps après nous sacrifions l'animal, nous constatons : 4° que l'os, depuis l'opération, s'est accru en longueur; 2° que l'intervalle compris entre les deux pointes implantées dans la diaphyse, est resté invariable ; 3° qu'au contraire, la distance qui sépare chacune des deux pointes diaphysaires de la pointe épiphysaire correspondante a sensiblement augmenté. Uue conclure de cette expérience, si ce n'est que, dans l'accroissement longitudinal

ANATOMIE GÉNÉRALE 49

des os longs, cet accroissement se fait non pas dans la diapliyse, mais aux extrémités de celle-ci dans la zone occupée par le cartilage de conjugaison. Du reste, Ollier nous a donné de ce fait une démonstration directe : en enlevant sur un os long l'un de ses deux cartilages conjugaux, il voit l'accroissement s'arrêter sur l'extrémité correspondante (celle qui n'a plus de cartilage conjugal), tandis que sur l'extrémité opposée (celle qui a encore son cartilage) cet accroissement continue.

La fonction essentiellement active qui est dévolue au cartilage de conjugaison persiste jusqu'au jour où l'os a atteint les dimensions qu'il doit avoir. A ce moment, le cartilage conjugal cesse de se développer à sa partie moyenne et, comme il n'en est pas moins continuellement envahi, sur l'une et l'autre de ses faces, par les deux os diaphysaire et épiphysaire, il finit par disparaître. Les deux pièces osseuses sont alors en contact immédiat et se soudent réciproquement l'une à l'autre (tig. 33, G). Ce fait de la réunion de l'os épiphysaire avec l'extrémité correspondante de la diaphyse est connu, en ostéogénie, sous le nom de soudure des épiphyses. La soudure des épiphyses, qui se produit chez l'homme entre seize à vingt-cinq ans, marque pour l'os long le terme de son développement. 11 ne présentera plus désormais aucune sorte d'allongement.

La soudure des épiphyses une fois effectuée, il ne reste plus de l'ébauche cartilagineuse que deux minces lamelles qui s'étalent, l'une sur l'extrémité proximale, l'autre sur l'extrémité distale de l'os. Ce cartilage persistant a reçu le nom de cartilage articulaire : il répond, en elfet, exactement aux articulations de l'os avec les os voisins.

d. Accroissement de l'os en épaisseur^ formation du système fondamental externe. — Pendant que l'os s'accroît en longueur, il s'accroît aussi en épaisseur. C3t accroissement en épaisseur est dù à ce fait que le périoste, toujours en activité, produit continuellement à sa face profonde de nouvelles couches de tissu osseux qui, en s'ajoutant aux couches précédemment formées, augmentent d'autant le diamètre transversal de l'os. L'accroissement en épaisseur est donc d'origine périostique, tandis que l'accroissement en longueur se rattache à l'ossilication enchondrale. Quand l'os est pi^ès d'arriver à son complet développement, l'activité formative du périoste, comme celle du cartilage de conjugaison, s'atténue. La couche ostéogène, constituée jusqu'ici par des amas de cellules médullaires plus ou moins tassées dans les aréoles du tissu conjonctif, perd peu à peu ses éléments cellulaires. Elle ne nous présentera plus bientôt qu'une seule couche de cellules disposées régulièrement entre le périoste et l'os. Gomme conséquence de ces modifications survenues dans la structure de sa couche profonde, le périoste n'élaborera plus désormais de tissu spongieux ; il formera des lamelles de tissu compacte qui, disposées circulairemejit tout autour de l'os, envelopperont ce dernier comme dans un manchon. Ces lamelles de tissu compacte (i'o- 7), dernières productions du périoste, sont plus ou moins nombreuses,

Fig. 3G.

Schéma montrant le mode d'accroissement de l'os en longueur.

A et B, tibias à des âges différenls. — Sur le tibia A on a enfoncé quatre pointes, deux (a cl b) aux extrémités de la diapliysc, les deux autres cet rf, au niveau des épiphyses. Les accolades y, j mesurent les distances respectives des pointes correspondantes. — Sur la figure B, représentant le môme tibia à un âge plus avancé, on constate que l'os a augmenté en longueur, mais on constate aussi que, tandis que la dislance x' (devenue x') est restée stationnaire, les deux distances y ci z {devenues )/' et ont augmenté. L'accroissement en longueur de l'os se fait donc, non pas dans la diaphyse, mais aux extrémités de celle-ci, dans la zone occupée par le cartilage de conjugaison.

oO

OSTÉOLOGIE

mais elles sont toujours régalièi-ement emboîtées les unes dans les autres et ce sont elles, il est à peine besoin de le faire remarquer, qui constitue le système fondamental externe de l'os achevé. Il convient d'ajouter que ce sj'stème lamellaire d'origine périostique se produit au niveau des épiphyses tout aussi bien qu'au niveau de la diaphyse. Nous indiquerons tout à l'heure comment se forme le système fondamental interne ou périmédullaire.

Nous venons de voir que l'accroissement des os longs est le résultat de l'apposition incessante de nouvelles couches osseuses aux couches déjà formées, soit sur les deux faces du cartilage conjugal (ce qui nous explique l'allongement de l'os), soit au-dessous du périoste (ce qui nous explique son accroissement en épaisseur. Outre ce mode d'accroissement dit par apposUion , certains auteurs, notamment H. MA^Elî, J. Wolff, C. Ruge, ont encore admis un acci-oissemenl iulerslitiel^ c'est-à-dire un accroissement de l'os par augmentation vokimétrique de ses lamelles. En faveur de l'accroissement interstitiel, Rugi; a fait valoir cet argument que la distance moyenne qui sépare les ostéoplastes va en augmentant au fur et à mesure que le sujet avance en âge : si cette distance augmente, c'est que la substance fondamentale du tissu osseux qui la comble augmente dans les mêmes proportions, et c'est justement là l'accroissement interstitiel. Mais le fait énoncé par Ruge n'est qu'en partie exact et, de ce fait, les conclusions qu'il en tire sont passibles d'objections sérieuses : si, comme distance séparant les ostéoblastes, nous prenons la ligne droite qui va du bord de l'un au bord correspondant de l'autre, cette distance augmente avec l'âge, cela est parfaitement exact ; d'autre part, si on mesure cette distance, non plus de bord à bord, mais de centre à centre, on constate qu'elle reste invariable. Les ostéoplastes ne s'écartent donc pas les uns des autres au cours du développement; mais, tout en restant à la même place, ils diminuent de volume, et voici comment. Les cellules osseuses qui, comme on le sait, remplissent entièrement les ostéoplastes, continuent à élaborer tout autour d'elles de nouvelles couclies de substance fondamentale, lesquelles, en s'appliquant contre les parois des ostéoplastes, diminuent d'autant la capacité de ces derniers, mais accroissent d'autant la masse de substance fondamentale qui les sépare. Cette substance osseuse fondamentale, envisagée dans une lamelle quelcon(|ue, s'accroît donc progressivement, mais elle ne s'accroît qu'au pourtour des ostéoplastes et aux dépens de ces ostéoplastes : ce qu'elle gagne en volume, les ostéoplastes le perdent; au total, le volume de la lamelle elle-même ne varie pas.

e. Remaniement intérieur de Vos, formation du canal médullaire et du système fondamental interne. — L'os primordial, abstraction faite du système fondamental externe, qui ne se forme qu'en dernier lieu, ne renferme qiie du tissu

Fig. 37.

Schémas montrant les remaniements dont le tissu osseux est le siège au cours de son

développement.

A, coupe Iransvei'salc d'un os formé par du tissu compacle : 1, 3, sjstèmes liaversiens primitifs; i, 4, filjres de Sliarpey, avec lamelles d'origine périostique. — li, la même : un travail de résorption a creusé au milieu des systèmes liaversiens primitifs trois cavités 5, 6, 7, remplies par de la moelle embryonnaire. — C, la môme : dans les trois cavités médullaires 5, 6, 7, des ostéoblastes se disposent en rangée le long des parois pour former une première lamelle osseuse ; cette première lamelle est entièrement formée dans la cavité médullaire 3, et, dans cette même cavité une nouvelle rangée d'ostéoblastes se disposent à former une deu\iènie lamelle. — D, la même : les trois cavités médullaires sont maintenant comblées par des lamelles tubuleuses. régulièrement emboilées les unes dans les autres, dont l'ensemble constitue trois systèmes liaversiens secondaires (5", 6' et 7') ; de ce fait, les trois systèmes liaversiens primitifs marqués 1,2, ii sont descendus au rang de simples systèmes intermédiaires. L'examen de celte préparation nous apprend encore qu'il existe, dans l'os aclicvé.deux ordres de lamelles intermédiaires, les unes provenant de l'ossification périostique, les autres provenant de l'ossification enchondrale : les premières (i, 4) renferment des fibres de Sliarpey ; les secondes (1, 2, 3) en sont dépourvues.

spongieux, lequel, sans solution de continuité aucune, remplit tout l'espace circonscrit par le périoste. Et pourtant, si nous examinons l'os complètement achevé (fig. 'J,3), nous constatons que sa diaphyse est tout entière constituée par du tissu

ANATOMIE CKNERA LE

compacte et. d'autre part, nous présente à sa partie centrale et dans la jilus grande partie de sa liauteiir une large cavité appelée cavité médullaire.

Cette double disposition, que ne présente pas l'os fœtal et qui caractérise l'os adulte est le résultat de remaniements successifs que subit la pièce squelettique au cours de son développement.

La formation du tissu compacte tout (rai)ord provient de ce fait que des s>'Stèmes de Havers se forment peu à peu dans les alvéoles du tissu spongieux et les condilent presque entièrement par l'apposition successive di' leurs lanii'llcs concentric[ues. Mais ces systèmes de Havers {systèmes primordiaux), quoique régulièrement édifiés, ne sont pas toujours définitifs. Un certain nombre d'entre eux. par un processus qui n'est pas encore bien connu, sont détruits ou résorbés, en totalité ou en partie, laissant à leur lieu et place des espaces ])lus ou moins étendus et remplis de moelle fietale (tig. 37, B). Puis, contre les parois de ces espaces se déposent successivement de nouvelles lamelles osseuses qui, comme précédemment, s'emboîtent les unes dans les autres et forment ainsi des systèmes de Havers de seconde génération (llg.37,C et D). (les nouveaux systèmes baversiens peuvent, à leur tour, être détruits en totalité ou en partie et être remplacés par d'autres, de troisiè^ne ou de quatrième génération, lesquels cette fois seront définitifs.

Les systèmes haversiens définitifs(ceu\ que l'on rencontre chez l'adulte), présentent entre eux les mêmes rapports que ceux qu'ils remplacent : en contact immédiat sur certains points, ils sont séparés, sur d'autres, par des espaces triangulaires ou polygonaux que comblent les lamelles des systèmes intermédiaires (p. 48). Or, nous voyons tout de suite combien sont morphologiquement différentes ces lamelles intermédiaires : les unes sont les restes de l'os prinu:)rdial. je veux dire de l'os non remanié, lequel os (si nous l'examinons sur. une coupe pratiquée au niveau de la diaphyse) pourra provenir soit du cartilage, soit du périoste; les autres sont des vestiges de systèmes haversiens partiellement di'truits par la résorption, il est à peine besoin de faire remarquer que les lamelles intermédiaires provenant de l'ossification pério.-;ti<iue renfermeront des libres de Shai'pey, tandis que celles r{ui se rattachent gén('tiquement aux systèmes haversiens d'origine enchondrale ne pn'senteront aucune trace de ces lil)res.

Le mode de formation du canal central, destine'' à la moelle, est encore le résultat d'une résorption du tissu osseux déjà formé, luais s'exerçant cette fois sur un chauq) beaucoup plus étendu. Cette résorption s'attaque aux travées du (issu spon-

Développement du canal médullaire des os longs (schématique).

En apparilion. au rcnlrc do l.i diaphyse. d'une pclilo cavili!', rudiment du canal médullaire. — Kn H, ce canal s'est agrandi ù la fois en longueur et en largeur. — En C, il s'est encore agrandi et s'étend maintenant jusqu'aux épiphjses.

(Pour les autres détails, se reporter à la légende de la figure 33. p. 4G . )

OSTÉOLOGIE

gieux qui occupe la partie moyenne de la diaphyse et, en les détruisant, creuse au centre de l'os une vaste cavité cjue remplit la moelle osseuse : dans le sens de la longueur, le processus destructeur s'étend peu à peu jusqu'aux épiphyses ; dans le sens de la largeur, il fait dispai'aître tout d'abord (fig. 38) l'os enchondral, puis il s'attaque à l'os périostique qu'il érode d'une quantité plus ou moins grande. Lorsque le creusement du canal médullaire est terminé (ce qui arrive en général quand l'os cesse de s'accroître), les ostéoblastes de la moelle déposent successivement contre les parois de ce canal une série plus ou moins considérable de lamelles cii'culaii'es et régulièrement emboîtées les unes dans les autres : ces lamelles, dans leur ensemble, constituent le système fondamental interne (fig. 7,6).

Ainsi remanié, l'os, avec sa diaphyse en tissu compacte, ses épiphyses en tissu spongieux, son canal médullaire central, ses parties articulaires encore revêtues de cartilage hyalin (que l'ossification a jusqu'ici i-especté et respectera toujours, voy. Arthrologie) est l'os achevé, Vos de Vadiclle, celui que nous prendrons comme type dans nos descriptions.

Comme on le voit, les os longs, depuis le début de leur ossification Jusqu'à leur complet développement, sont l'objet de remanienieuts à peu près incessants : ce sont des résorptions plus ou moins étendues, suivies ou non d'édifications nouvelles, ayant toujours pour résultat, sinon pour but, de donner à chaque pièce squelettique la forme et les dimensions qui les caractérisent chez l'adulte (résorpUon modelante de IIuntek). On n'est pas encore nettement fixé sur la nature intime de cette résorption modelante, je veu.\ dire sur le mécanisme suivant lequel s'effectue la destruction, partielle ou totale, de parties osseuses déjà formées. L'opinion

la plus accréditée est C|u'elle a pour agents ces grosses cellules de la moelle que RoiiiN a appelées niyéloplaxes (p. 26) et auxquelles Kôllikeh a donné le nom, très significatif du reste, d'ostéoclasfes ou osloclastes (de oçxiôv, os et y).a.sv/, briser).

Les ostéoclastes (fig. 38 '"'',2) se voient constamment, en effet, à la surface des lamelles osseuses en voie de résorption et ils y sont d'autant plus nombreux que la résorption est plus intense. D'ordinaire, ils se trouvent logés dans des espèces de fossettes, arrondies ou à contours irréguliers, paraissant comme taillées à l'emporte-pièce : ce sont les lacunes de Howship (fig. 38''*', 3). Ces lacunes, sous l'action érodante des ostéoclastes, se creusent de plus en plus, se rapprochent graduellement des lacunes voisines, les atteignent et, finalement, s'unissent à elles : une lacune relativement considérable est alors formée, résultant de la fusion d'un certain nombre de lacunes plus petites et primitivement isolées. Ainsi s'expliquent, par une destruction systématique et continue de la substance osseuse, toutes les cavités, grandes ou petites, que produit dans la pièce squelettique en voie de développement la résorption modelante de HUNTER.

Quant au mode d'action des ostéoclastes, les avis sont encore partagés. Pour les uns, leur action serait purement mécanique. l'our d'autres, et c'est là l'opinion qui me paraît la plus rationnelle, ils agiraient chimiquement en dissolvant la substance osseuse, qui serait ensuite résorbée par les vaisseaux.

f. Particularités de développement des os plats et des os courts. — Dans les os courts, ainsi que dans les os plats précédés d'une ébauche cartilagineuse (tels que l'omoplate et l'os coxal), l'ossification n'est jamais i^ériostique au début, comme cela se voit pour la diaphyse des os longs. Le point osseux primitif apparaît au centre même de l'ébauche cartilagineuse et, de là, s'étend en rayonnant vers la périphérie. L'accroissement de la pièce osseuse s'explique ici, comme pour les os longs, par le développement incessant du cartilage, qui gagne dans sa partie périphérique ce qu'il perd dans sa partie centrale du fait de l'envahissement du tissu osseux. Finalement, quand l'os a atteint ses dimensions normales, je veux dire celles c{u'il doit avoir chez l'adulte, le cartilage cesse de s'étendre et le périoste

Fig. 35 bis.

Ostéoclaslcs et lacunes de Howship vues sur une coupe transversale d'Iiuiiifrus de chat (d'après Stohb) .

1, un canal de Havers renfermant deux vaisseaux et des cellules de la moelle osseuse. — i, 2. deux ostéoclastes, érodant l'os. — :J, 3, lacunes de Howship occupées par leurs ostéoclastes. — 4, une lacune vide.

ANATOMIE GENERALE

intervient alors pour déposer à sa périphérie une mince coque de tissu compacte. L'os est alors achevé. Comme on le voit, l'édification des os courts et des bs plats rappelle exactement, dans ce qu'elle a d'essentiel, celle des épiphyses des os longs. Ici encore une mince couche du cartilage primitif persiste au niveau des surfaces articulaires, cartilage hyalin sur certaines articulations, fibro-cartilage sur d'autres.

2" Os précédés d'une ébauche non cartilagineuse. — l^es pièces squelettiques qui ne sont pas précédées de cartilage se rencontrent à l'extrémité céphalique du corps. Ce sont : 1° au crâne, le frontal, le pariétal, l'écaillé temporale, la moitié supérieure de l'écaillé occipitale ; 2° à la face, les os propres du nez, les unguis, les os malaires, les maxillaires supérieurs, le vomer, les palatins, l'aile interne de l'apophyse ptérygoïde. Tous ces os se développent aux dépens d'une membrane conjonctive (os de membrane) qui, elle-même, dérive du mésenchyme embryonnaire. Nous avons déjà vu plus haut (p. 45) par quel processus se forme le tissu osseux dans cette ébauche conjonctive : les fiiisceaux conjonctifs diversement entrecroisés se calcifient (ce sont eux qui constitueront les fibres de Sharpey, si abondantes dans les os de la voûte du crâne) ; puis, le long de ces faisceaux calcifiés, jouant ici le rôle de véritables travées directrices, se disposent des rangées d'ostéoblastes, lesquels élaborent autour d'eux de la substance osseuse. Le réseau simplement calcifié de tout à l'heure est maintenant remplacé par un véi'itable réseau de tissu osseux, dont les alvéoles, arrondis ou allongés, mais toujours fort irréguliers dans leur forme et dans leurs dimensions, sont comblés par de la moelle formative.

Cette production de tissu osseux débute généralement à la partie centrale de l'ébauche. De là, elle s'étend en rayonnant vers les bords sous forme d'aiguilles osseuses, qui, s'allongeant sans cesse, agrandissent d'autant l'étendue en surface de la plaque osseuse primitive.

Mais l'os ne s'accroît pas seulement en longueur et en largeur. 11 s'accroit aussi en épaisseur et voici comment : la lame conjonctive qui le revêt en dehors et la lame conjonctive qui le revêt en dedans se différencient en périoste et déposent l'une et l'autre à leur face profonde, entre elles et l'os primitivement formé, une couche plus ou moins importante, mais continue, d'os périostique (fig. 32). C'est à ce double dépôt osseux, dépôt interne et dépôt externe, qu'est dû l'accroissement en épaisseur de l'os.

Les os de membrane, tant dans leurs couches périphériques que dans leur couche moyenne, sont primitivement constitués par du tissu spongieux. Ce tissu spongieux est soumis plus tard à des remaniements nombreux, qui auront pour résultat de donner à la pièce osseuse la structure toute spéciale qui la caractérise chez l'adulte. Dans la partie moyenne de l'os, la résorption de certaines travées osseuses crée ces cavités de grandeurs si variables qui constituent le cliploé. Dans les couches périphériques, au contraire, les ostéoblastes déposent contre la paroi des

Fig. 39.

Pariétal d'un fœtus âgé de quatorze semaines, pour montrer le réseau formé par des trabécules osseuses (d'après Koli.iker) .

alvéoles des séries de lamelles concentriques qui constituent des systèmes de Ilavers. Grâce à ces productions osseuses nouvelles, les deux couches périphériques

. de l'os, l'externe et l'interne, se transforment en

; I T tissu compacte et ce sont elles qui, dans l'os achevé, prennent le nom de table externe et de table interne.

Nous ajouterons C{ue les aiguilles osseuses, dont il a été question plus haut et qui sont si nettes sur le pariétal, une fois arrivées à la limite de l'os, entrent

tf

mm

Fig. 40.

Exemple de suture dentée.

en contact avec les aiguilles similaires des os voi-

sins. Les aiguilles de l'un et les aiguilles de l'autre, se développant en sens inverse, se pénètrent réciproquement et, finalement, forment ces bords si irréguliers et si typiques (fig. 40) qui caractérisent les articulations dites sutures dentées.

Lois DE L ' 0 s s I F I C A T 1 0 .\

Les différents segments du squelette s'ossifient suivant des modalités fort , diverses. Ces modalités varient pour ainsi dire avec chacun

d'eux et. de ce fait, se prêtent mal à des formules générales.

1" Os se développant par un seul point d'ossification —

Tout d'ahord certains os se développent par un seul point d'ossification, qui apparaît à son centre et qui, de là, rayonne vers la périphérie. De ce nombre sont les sésamoïdes et la plupart des os courts qui constituent le carpe et le tarse.

De ce nombre encore sont, parmi les os plats, les deux pariétaux.

2" Os se développant par des points d'ossification multiples. — Dautros. et c'est le plus grand nombre, se développent par des points d'ossification multiples et, dans ce cas, il est rare que, pour une pièce osseuse déterminée, tous les points osseux aient la même valeur. \ ce sujet, il y a lieu de distinguer deux ordres de points osseux :

les uns ont pour caractères d'apparaître de bonne heure, de se montrer au centre de l'os et de former la plus grande partie de celui-ci, ce sont les points primitifs ou points principaux;

Fig. 41.

Ossification du tibia [schématique] .

1. point primitif |iour le corps. — i. poini complémentaire pour l'extic''mité supérieure. — 3, point épiphysaire inférieur. — 4', point complémentaire pour la tubérosité antérieure. — o. ligne de soudure pour répi|ili;se supérieure. — B, ligne de soudure pour l'épipli; se inférieure.

l'"ig. 41 bis.

Ossification de l'os co.xal (sdiémalique).

A, B, C, parties formées par les points primitifs.— D. étoile cotyloïdienne.

1, point pour l'épine iliaque antéro-inférieure. — 2, point pour la crête iliaque. — 3, point pour la tubérosité ischiatique. — 4, point pour l'épine sciatiquc. — 5, point pour l'épine du pubis. — G, point |iour l'anstle du pubis. — 7, os cotylo'idien ou acélabulaire . — 8, )Join( central. — 9, point postérieur.

ANATOMIE GENERALE

les autres apparaissent plus tard, se montrant, nun pas au centre comme les pre'cédents, mais à la périphérie, sur les bords pour les os plais, sur les extrémités pour les os longs, ce sont les points secondaires ou complémentaires (fig. 41, 2 et 3). Sur les os longs qui, comme nous l'avons \'u, se composent d'un corps ou diaphyse et de deux extrémités ou épiphyses, les points osseux primitifs et secondaires sont encore désignés sous les noms, très significatifs du reste, de points diaphysaires et points épiphysaires.

Considérés dans leur évolution respective sur un même os, les points principaux et complémentaires aux dépens desquels se développe cet os, rayonnent dans tous les sens et envahissent peu à peu la substance de l'os primitif. Ils se rapprochent ainsi les uns des autres, arrivent au contact et linalement, comme nous l'avons vu, se soudent entre eux jDOur ne plus former alors qu'une seule pièce osseuse : c'est l'os arrivé à son complet développement, l'os de l'adulte.

3° Lois de Serres. — Dans un travail déjà ancien, puisqu'il date de 1819, Serriîs a cru pouvoir dégager de l'étude analytiqu(^ de l'osléogénie les trois lois suivantes, f[u'il désigne sous les noms de loi de syuK'Irie, loi d(^s ('ininences et loi des cavités.

D'après la loi de symétrie, tout os médian est i)riniitivemenl double, c'est-àdire composé de deux moitiés latérales qui se rapprochent peu à peu au cours du développement (>t Unissent par se confondre sur la ligne médiane. Cela est vrai pour le frontal, pour le maxillaire inférieur, pour le sphénoïde, pour l'ethmoïde et d'autres encore. Mais la colonne vertébrale, pour sa partie antérieure tout au moins, fait exception à celte règle. Nous verrons plus lard, en effet, cjue les corps vertébraux ne possèdent chacun ([u'iui snil i)()int primitif, plac(' à son centre et sur la ligne médiane.

D'après la loi des éniinences, toute saillie osseuse se développerait aux dépens d'un point d'ossification particulier. C/est ainsi que nous verrons des points d'ossification spéciaux former le grand et le petit trochanter, le trochin et letrochiter, l'acromion, l'apophyse coracoïde, etc. Des faits nombreux paraissent donc confirmer cette deuxième loi. Mais, comme la première, elle présente aussi de nombreuses exceptions et, pour n'en citer que quekfues-unes, nous rappellei'ons l'apophyse mastoïde, l'apophyse coronoïde du cubitus, la protuI)('rance occipitale externe, les apophyses zygomatiques, les apophyses articulaires des vertèbres qui, )nalgré leurs grandes dimensions, ne sont jamais, quel r|ue soit le stade évolutif auquel on les considère, que de sinqjles dépendances de la pièce squelettique qui les supporte.

D'après la loi des cavités, toute cavité serait formée par la réunion de plusieurs pièces osseuses, deux au moins. 11 en serait de même des trous : chacun d'eux résulterait de la conjugaison de deux ou plusieurs os. Ici encore des faits fort nombreux déposent en faveur de cette loi : tels sont la cavité glénoïde, la cavité cotyloïde, la fosse ptérygoïde, le trou vertébral, le trou occipital, le trou optique, etc., à la constitution desquels concourent toujours des pièces multiples. Mais nous avons aussi, comme précédemment, à enregistrer quelques exceptions : le canal dentaire inférieur et le conduit auditif interne, pour n'en citer que deux, se trouvent creusés dans une seule et même j>ièce osseuse et il en est de même de tous les conduits nourriciers.

Les formules ostéogéniques énoncées par Sëhres nous présentent, comme on le voit, avec de nombreux faits confirinatifs, un yrand nombre de faits contradic-

toires et, par conséquent, n'ont pas ce caractère de gëne'ralité qui fait les lois en sciences naturelles.

4" Quelques formules générales relatives au mode d évolution des points épiphysaires des os longs. — En ce qui concerne le mode d'ossification spécial qui préside à la formation de chaque os, nous ne saurions formuler ici aucune règle générale, tant l'ossification est différente, non seulement pour chacun des trois groupes (os longs, os plats et os courts), mais, dans chaque groupe, pour chaque pièce osseuse. Nous traiterons cette question isolément dans les chapitres qui suivent. A proj^os de chaque os, nous résumerons en petit texte, sous la rubrique développement, tout ce qui a trait à son ossification. Autrement dit, nous indiquerons brièvement le nombre des points osseux, primitifs ou complémentaires, aux dépens desquels il se développe, le siège et l'ordre d'apparition de ces points osseux, leur mode d'évolution réciproque et enfin l'époque à laquelle s'effectue leur soudure. Nous nous contenterons ici de rappeler quelques formules générales relatives au mode d'évolution des points épiphysaires des os longs :

a. Formule de Bérard. — C'est d'abord la formule énoncée par Béraud au sujet de la soudure des points épiphysaires dans les os des membres. Elle peut se résumer comme suit : dans les os diépiphysaires, celle des deux épiphyses vers laquelle se dirige le conduit nourricier de Vos est justement celle qui se soude la première. Cette formule est exacte. Ainsi, pour le membre supérieur, où les conduits nourriciers de l'humérus, du radius et du cubitus se dirigent vers le coude, c'est, pour chacun de ces trois os, l'épiphyse qui avoisine le coude qui se soude la première à la diaphyse. De même, pour le membre inférieur, oii les conduits nourriciers du fémur, du tibia et du péroné fuient le genou, c'est l'extrémité supérieure du fémur et l'extrémité inférieure du tibia et du péroné qui, les premières, se soudent à la diaphyse. Bér.\rd a encore établi que, pour les os monoépiphysaires, texlrémité vers laqtielle se dirige le conduit nourricier est justement celle qui se développe aux dépens du point d' ossification du corps sans apparition de point complémentaire. Cette formule est parfaitement applicable aux métacarpiens, aux métatarsiens, aux phalanges et même à la clavicule.

b. Formule de Sappey. — La formule précitée de Bérard au sujet de l'ordre . de soudure des épiphyses dans les os longs diépiphysaires ne s'applique malheureusement pas à l'ordre d'apparition des points osseux dans les épiphyses. Sur ce point, Sappey a cru pouvoir admettre comme formule généi'ale que les points épiphysaires sont d'autant plus précoces qu ils sont destinés à acquérir un volume plus considérable ; en d'autres termes, que dans les os qui ont deux épiphyses celle-là s'ossifie la première qui est la plus volumineuse. Une pareille formule est assez exacte pour les os longs des membres. Mais elle présente au moins une exception : l'extrémité supérieure du cubitus, en effet, quoique étant beaucoup plus volumineuse que l'extrémité inférieure, ne commence à s'ossifier que quelque temps après cette dernière.

c. Formule de Picqué. — Picqué, en 1892, a fait remarquer que da7is les os longs monoépiphysaires le point d'ossification complémentaire apparaît sur celle des deux extrémités qui est la plus mobile. A l'appui de cette assertion, il rappelle le mode d'ossification des côtes, de la clavicule, des phalanges, du premier métacarpien et du premier métatarsien. Tous ces os, en effet, n'ont qu'un seul point épiphysaire, et ce point correspond, comme nous le verrons plus tard, à l'extrémité interne des côtes, à l'extrémité interne de la clavicule, à l'extrémité

ANATOMIE GÉNÉRALE

supérieure des phalanges, à l'extrémité supérieure du premier métacarpien et du premier métatarsien, extrémités qui. pour cliacun de ces os, sont plus mol)iles que les extrémités opposées.

d. Formule d'A. Julien. — La même année, .Vlexfs Julien, considérant lui aussi le côté fonctionnel des extrémités articulaires des os longs, nous a donné, quant à l'ordre d'apparition des points épiphysaires, une formule beaucoup plus générale que celle énoncée par PrtiyuÉ et que je résume dans la proposition suivante : dans les os longs, le premier point épiphysaire pour les os qui en ont deux, le point épiphysaire pour les os qui n'en ont quun, apparaît toujours sur celle des deux extrémités qui est la plus importante au point de vue fonctionnel. Cette formule est exacte pour tous les os longs du corps humain. Reste à savoir si, chez les animaux où la valeur fonctionnelle des membres est parfois si différente de celle que nous observons chez l'homme, l'ordre d'apparition des points épiphysaires subit, dans tel ou tel cas déterminé, les modifications qu'exigerait la loi précitée.

§ VIII. — Division du squelette

Considérant maintenant le sc|uelette à un point de vue purement descriptif, nous le diviserons en quatre parties, que nous étudierons dans l'ordre suivant : 1° La colonne vertébrale ; 2° Le thorax ; 3" La téte ; 4° Les membres.

A consulter au sujet de l'anatomie générale de l'os, parmi les travaux récents : Malassez, Sur l'origine et la formation des f/lobules roiir/es dans la moelle des os, Arch. de Physiol., 188:2 ; — Pommer, Ueber die Ostoklaslentlteorie, Virchow's, Arch., 1883 ; — Wolff, Ueber das Wachstlmm des Unterkiefers, u. Beitr. zu d. e.rperim. IJntersucIi . iiber das Knochenwachstum, Arch. f. Anat.. 1884; — Liijenberg, Beitrcige zur Hislol. des Knochenr/ewebes, îslém. de l'Acad. des Se. de Saint-Pétersbourg, 1885; — Egger, Experimen telle Beitrâge zur Lehre von interslitiellen Knochenwachsthum , Virchow's Arch., 1885; — Ebner, Sind die Fibrillen der Knochengewebes verlralkt oder nicfit, Arch. g. niikr. Anat., 1887 ; — Tafani, Le tissu des os, ses fibres perforantes de Sliarpey, Arch. ital. de Biologie, 1887 ; — Denys, Sur la structure de la moelle des os et la genèse du sang clœz les o(se«//.r, La Cellule, 1888 ; — Schaffer, I^/e Verlinocherung des Unter/ciefers u. die Metaplasifrage, Arch. {. mikr. Anat.. 1888; — Kôu.ikee. Der feifiere Bau des Knocliengewebes, Zeitsch. r. wiss. Zool., 1886 et 1887 ; — Léser, Ueber liistolog. Vorgànge an der Ossifications Grenze mit besonderer Beriichsichtigung des Ver/ialtens der Knorpelzellen, Arch. f. mikr. Anat., 1888 ; — Retzius, Zur Kenntniss der endochondralen Vernocfterung, Verh. d. biol. Verelns in Stockholm, 1888-89 ; — Demarraix, Division et dégénérescence des cellules géantes de la moelle, La Cellule, 1889; — Petrom, Istologia délia polpa del midollo osseo rosso, Anat. Anz., 1889 ; — van der Striciit, Becherc/ies sur la structure fondamentale du tissu osseux, Arch. de Biologie, 1889 ; — Zachariades, Rectierclies sur la structure de l'os normal, C. R. Soc. de Biologie, 1889 ; — Tornier Das Knochenmark, Dissert. Breslau, 1890; — Neumann, Ueber die Eniwicli. rother Bluthiirperchen in neugebildetem Knochemarh, Virchow's Arch., Bd. 119, 1890; — .Bizzozereo, Neue Ûntersucliungen ueber d. Bau d. Knochenmarkes bel den Vogeln, Arch. f. mikr. Anat., 1890; — Fahgerlunu, On the development of ossification-points during the first year of life, London med. Recorder, 1890;— IIowel Observations upon tfie occurrence, structure and function of the giant-cells of the marrow, Journ. of Morphology, 1890 ; — Corradi, Dei principali nuclei di ossificazione elle possono rinvenirsi all'epoca delta nascita, l'Anomalo, 1891 ; — Jahn, Beitr. zur Kenntniss der histol. Vorgànge bei Wachstumsbehinderung der Rohrenknochen durch Verletzungen d. Intermediàrknorpels, Morphol. Arb., 1891 ; — Enderlen, Fasern im Knoclienmark, Anat. Anz., 1891 ; — BizzozERO, Nouvelles Reclierches sur la structure de la moelle des os citez les oiseaux, Arch. ital. de BioL, t. XIV, 1891 ; — Matschinsky, Ueber das normale Waclistum der liôtirenlinoclien beim Menschen, Th. Saint-Pétersbourg, 1891, et Arch. f. mikr. Anat., 1892; — Picqué, Foruiule de l'ossification des phalanges, des métacarpiens, de la clavicule et des côtes, C. R. Soc. de Biol., 1892 ; — Julien, Loi de l'apparition du premier point épiphysaire des os longs, C. R. Acad. des

ANATOMIE humaine. — T. I, 4" KDIT. 8

OSTÉOLOGIE

Se, 1892; — Benedikt, 'lur Lehre vom Knochenwachsium, G. fur die mediciii. Wiss., 1892; — Vivante, Contribulo allô studio délia fnia anatomia del tessuto osseo normale, Xnievn. Monatssclir. f. Anat., 1892 ; Heidenhain, Ueher die Riesenzellen des Knochenmarkes u. ihre Centralkorper, Silz. d. Phys. méd. Ges. Wurzburg, 1892; — Freiberg, E.rper»» . TJnterstich. ûber die Ref/eneralion der Blulhorperchen in Knochenmarl; , Dissert. Dorpat, 1892; — Solger, Zar Kenntniss der Rôlirenknochen, Zool. Anz., 1893 ; — von Recki.ienghausen, Normale ii . pathol. Architekturen der Knochen, Deutsch. medicin. Wocli., 1893; — iMuiR, On the structure of the Bone-Marrow in Relation to Blood-Formalion, Journ. of Anat., vol. XXVIII, 1893 ; — Petraro.ia, Sulla struttura del tessuto osseo, Atti dalla R. Accad. dei Lincei, 1895 ; — Chaurié, .Swr les phénomènes chimiques de l'ossification, C. R. Soc. de Biol., 1894, et G. R. Acad. des Se. 1893 ; — Matschinsky, Studien ueber die Structur des Knochengewebes, Arch. f. mikr., 1895: — Borri, La dimensione délia ossa lunghe degli arti del feto nelVultimo trimestre nella vita endo-uterina, considerata in rapporti con la lunghezza totale del corpo, Lo Sperimentale, 1895 ; — Arnold, Zur Morpliologie u. Biologie der Zellen des Knochenmarlies, Arch. f. path. Anat., 1895 ; — Schulz, Das elastische Gewebe des Periosts u. der Knochen, Anat. Hefte, 1895; — Wilmart, De l'incidence des grands canaux nourriciers à la surface des os longs et des os courts, La Clinique, 1896.