COTE DU CORPS VITRE

Fig. 399.

Couche transversale de la rétine pour montrer ses différentes couches (schéma de Schultze, légèrement modifié et colorié).

(Le système de soutien est teinté en rouge ; le système optique, en noir ; la couche pigmentaire, en bleu.)

1,2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, les dix couches de la rétine. — a, fibres de soutènement de Muller (en rouge), avec : [6,lleur base ou pied ; c, leur noyau. — d, cellules bipolaires et e, spongioblastes de la couche granuleuse interne.

dérive, de deux ordres d’éléments : des éléments nerveux proprement dits et des éléments de soutien , ces derniers comprenant à la fois les fibres de Müller et des cellules névrogliques. Depuis les importants travaux de Müller et de Max Schultze,

ANATOMIE HUMAINE. — T. III, 6e ÉDIT. 61

ORGANES DES SENS

travaux qui sont restés classiques jusqu’au jour où la méthode de Golgi a été appliquée à l’étude de la rétine, on admet généralement que les différents éléments constitutifs de la membrane nerveuse de l’œil se répartissent en dix couches régulièrement superposées, qui sont, en allant de dedans en dehors, du corps vitré à la choroïde par conséquent : 1° la membrane limitante interne; 2° la couche des fibres nerveuses ; 3° la couche des cellules nerveuses; 4° la couche plexiforme interne; 5° la couche granuleuse interne; 6° la couche plexiforme externe; 7° la couche granuleuse externe ; 8° la membrane limitante externe; 9° la couche des bâtonnets et des cônes; 10° la couche pigmentaire.

De ces dix couches, la plus superficielle, la couche pigmentaire, provient génétiquement du feuillet externe de la vésicule oculaire secondaire . Toutes les autres, au nombre de neuf, se développent aux dépens du /èuille^ in terne de cette même vésicule/: les cinq prèniières constituent ce qu! ou est convenu d’appeler la portion cérébrale de la rétine ; les quatre dernières forment sa portion neuro-épithéliale.

Nous croyons devoir placer ici, en regard de la nomenclature que nous avons adoptée et qui est à peu de chose près celle de Schultze, les divisions un peu différentes de Ranvier et de Schwalbe. Il sera facile de constater, par ce simple rapprochement, que les trois nomenclatures sont moins différentes dans le fond que dans la forme :

SCHULTZE RANVIER SCHWALBE

a. Feuillet interne de la vésicule oculaire secondaire.

1° Membrane limitante interne. . . . | Couche limitante interne | limitante interne.

2® Fibres rlu nerf optique. | Couche des fibres du nerf optique. . | Couche des fibres nerveuses.

3® Cellules ganglionnaires | Couche des cellules multipolaires . . | Couche des cellules ganglionnaires.

4° Couche moléculaire | Plexus cérébral | Couche réticulaire interne.

„ „ , , ( Couche des cellules unipolaires . . . ( Couche des spongioblastés.

5® Couche granuleuse interne . . . . > Couche deg ce,lu,es bipolaires \ Couclie du gang|ion retinæ.

6® Couche intergranuleuse | Couche basale | Couche réticulaire externe.

7® Couche granuleuse externe . . . . | Corps des cellules visuelles. . . . )

8® Limitante externe | Membrane limitante externe . . . . / Couche des cellules visuelles.

9® Bâtonnets et cônes | Cônes et bâtonnets )

b. Feuillet externe de la vésicule oculaire secondaire.

10® Couche pigmentaire | Epithélium externe | Couche épithéliale.

Nous décrirons successivement ies dix couches constitutives de la rétine, en suivant exactement l’ordre dans lequel nous les avons énumérées. A propos de chacune d’elles, nous indiquerons à la fois les éléments histologiques qui les

Coupe transversale de la rétine d’un mammifère (d’après Cajal).

Les deux limitantes ne sont pas représentées.

A, couche des cônes et des bâtonnets. — B, couche granuleuse externe. — C, couche plexiforme externe. — D, couche granuleuse interne. — È, couche plexiforme interne. — F, couche des cellules ganglionnaires . — G, couche des fibres nerveuses.

t, bâtonnet, avec l’, grain de bâtonnet. — 2, cône avec 2’, grain de cône. — 3, cellule bipolaire pour bâtonnet. — 4, cellule bipolaire pour cône. — 5 5, cellules ganglionnaires ramifiées dans les divers étages de la zone plexiforme interne. — 6, arborisation inférieure des cellules bipolaires pour bâtonnets, en connexion avec le corps des cellules ganglionnaires. — 7, arborisation inférieure des cellules bipolaires pour cônes, en connexion avec les ramifications protoplasmiques des cellules ganglionnaires. — 8, contact entre les bâtonnets et leurs cellules bipolaires. — 9, contact entre les cônes et leurs cellules bipolaires. — 10, fibre optique centrifuge. — 11, fibre de Müller.

OEIL OU GLOBE OCULAIRE

constituent et les connexions qui les unissent aux autres éléments, soit voisins, soit éloignés.

A. Membrane limitante interne (épaiss. ===== 1 jjl). — La membrane limitante interne apparaît, sur des coupes transversales, comme une mince membrane hyaline de 1 (jl d’épaisseur.

Sa face interne répond directement à la membrane hyaloïde du corps vitré.

De sa face externe s’élève une série de colonnettes, qui ont été décrites pour la première fois par Müller et qui sont appelées depuis les fibres radiées de Müller, ou plus simplement, les fibres de Müller. On les désigne encore, en raison de leurs fonctions, sous le nom de fibres de soutien, de fibres de soutènement. Parties de la première couche de la rétine, elles traversent successivement, à la manière de rayons, les cinq couches suivantes et arrivent ainsi à la membrane limitante externe, avec laquelle elles se confondent.

Chacune des fibres de Müller, considérée isolément, commence en dedans par une extrémité élargie en forme de cône, dont la base regarde le corps vitré. Cette extrémité élargie, pied de la fibre de soutènement , se relie intimement avec les extrémités similaires des fibres voisines et, pour certains histologistes, la membrane limitante interne serait exclusivement formée par l’ensemble de ces bases régulièrement juxtaposées suivant un même plan (fig. 401).

Les fibres de soutien présentent en outre sur leur trajet, au niveau de la couche granuleuse interne, un noyau ovalaire (fig. 402,7) qui leur appartient en propre et qui doit être soigneusement distingué des cellules nerveuses qui l’entourent.

Max Schultze et, avec lui, la plupart des histologistes de son époque ont considéré les colonneltes radiées de Müller comme étant de nature conjonctive. Ces colonnettes enverraient latéralement, dans leur trajet à travers les différentes couches de la rétine, de nombreux prolongements, en forme de fibres ou de membranes, qui, en s’anastomosant avec les prolongements voisins, formeraient un stroma conjonctif, une véritable éponge, renfermant dans ses cavités les éléments plus nobles de la rétine les éléments nerveux.

Contrairement à cette opinion qui est restée longtemps classique, Schwalbe refuse aux fibres radiées toute si gniti cation conjonctive. Pour lui, elles dérivent des cellules allongées qui existent dans la rétine embryonnaire et que nous retrouverons, arrêtées dans leur développement, parmi les éléments constitutils de la portion ciliaire delà rétine. Le noyau que nous avons vu annexé à chaque fibre de Müller est le vestige significatif de la cellule primitive, qui a formé cette fibre en s’allongeant.

Ranvier, à son tour, considère les prétendues fibres de Müller comme de véritables cellules dont le corps fortement allongé s’étend de la limitante interne à la limitante externe. Voici, du reste, la description qu’il en donne chez le triton : « Au delà de leur base, constituant la couche limitante interne, les cellules de soutènement s'amincissent et prennent la forme de fibres. Dans cette portion de leur trajet, elles sont munies d’expansions latérales, filamenteuses ou membraniformes, et correspondent à trois couches de la rétine, celle des flores optiques, celle des cellules multipolaires (couche granuleuse interne) et celle du plexuts cérébral (couche plexiforme

La limitante interne delarétine, vue de face après imprégnation du nitrate d’argent (d’après Renaut) .

Les traits d’imprégnation limitant les pieds des cellules de soutien sont tous jointilsen ordonnance épi lliélia e f-ui leur ligne de base La trainée de tout peiits champs répond au passage d’un vaisseau sanguin. Les petits groupes de champs où l’argent s’est réduit en noir répondent à des cellules ganglionnaires.

ORGANES DES SENS

interne). Elles s’élargissent ensuite d'une manière progressive et, dans un renflement protoplasmique marginal, contiennent un noyau ovalaire dont l’axe est parallèle au leur. A ce niveau,

elles émettent dans toutes les directions un grand nombre de lames ou de crêtes, limitant des fossettes dans lesquelles sont logées les cellules unipolaires et bipolaires. Puis, elles se rétrécissent brusquement au niveau du plexus basal (couche plexiforme externe), s’épanouissent ensuite et se creusent des logettes dans lesquelles sont comprises les cellules visuelles. Elles se terminent par un bord réfringent, qui paraît être une formation cuticulaire et qui correspond à la membrane limitante externe. »

Cajal croit devoir considérer les fibres de Muller comme constituant un appareil isolateur des courants nerveux, car, dit-il, on remarque que leurs expansions latérales manquent seulement dans les zones rétiniennes où il y a des connexions de fibres, c’est-à-dire des passages de courants.

Outre les cellules épithéliales qui constituent les fibres de Muller, l’appareil de soutènement de la rétine nous présente encore des cellules névrogliques proprement dites : ce sont de véritables cellules araignées : disséminées en nombre plus ou moins considérable dans la deuxième et dans la troisième couche de la rétine, c’est-à-dire dans la couche des fibres nerveuses et dans la coucbe des cellules glanglionnaires. Nous ne faisons ici que les signaler. Nous y reviendrons plus loin à propos de cette dernière couche.

Cellules de soutènement (fibres de Müller) de la rétine du triton (d’après Ranvier).

1, base de la cellule, répondant à la limitante interne. — 2, portion rétrécie, répondant aux deux couches suivantes. — 3, portion répondant à la couche granuleuse interne. — 4, portion répondant à la couche intergranuleuse. — 5, portion répondant à la couche granuleuse externe (cellules visuelles). — 6, bord cuticulaire formant la limitante externe. — 7, noyau de la cellule de soutènement.

B. Couche des fibres nerveuses (épaiss.

moy. = 8 p.). La couche des fibres nerveuses est formée par les fibres du nerf optique, fibres que nous avons vues se réfléchir au niveau de la papille pour rayonner de là dans toutes les directions, au-dessus et au-dessous de la tache jaune deux courbes régulières (fig. 403), qui se regardent par leur concavité.

'L’épaisseur de cette couche mesure 20 p. autour de la papille, 8 g à la partie moyenne de la rétine, 3 p. seulement à fora serrata. Les fibres nerveuses qui la constituent, sont de simples cylindraxes à trajet rectiligne ou plus ou moins brisé, présentant de distance en distance des va-

Celles qui se portent en dehors décrivent

Fig. 403.

Mode d’irradiation des fibres du nerf optique à partir de la papille (d’après Kôlliker).

1, papille optique. — 2, macula. — 3, faisceau de fibres passant au-dessus ripncitpc nxrnlpe rm nrrnnde la macula. - 4, faisceaux de fibres passant au-dessous. - 5, fibres rayon- TlCOSlteS OValeS OU arron

nant en haut. — 6, fibres rayonnant en bas. — 7, fibres rayonnant en dedans. fiieS. Les fibres à myéline

— N, côté interne ou nasal. — T, côté externe ou temporal. * J

qui existent normalement

dans cette couche, chez le lièvre et le lapin, font complètement défaut chez l’homme.

OEIL OU GLOBE OCULAIRE

Nous rappellerons en passant (voy. Système nerveux central) qu’à côté de ces fibres optiques à direction centripète s’en trouve un certain nombre d’autres à direction centrifuge. Ces fibres optiques centrifuges (fig. 404), découvertes par Cajal et imprégnées à nouveau par van Gehutchen, ont leur origine dans les masses

Fig. 404.

Fibres centrifuges de la rétine du verdier, traversant la couche plexiforme interne pour aller se continuer parmi les cellules amacrines (d’après Cajal) .

On les voit nettement, une fois arrivées dans la couche granuleuse interne, s’y résoudre en des arborisations plus ou moins riches, dont les fibrilles se terminent chacune par un petit renflement ovalaire.

grises du névraxe. Elles arrivent à la rétine par le nerf optique et se terminent tout autour des spongioblastes ou cellules amacrines, que nous étudierons tout à l’heure (voy. p. 487) dans la couche plexiforme interne.

C. Couche des cellules nerveuses (épaiss. = 30 [/*). — La couche des cellules nerveuses, appelée encore couche ganglionnaire, est constituée par une rangée de cellules nerveuses multipolaires, analogues à celles qu’on rencontre dans l’axe cérébro-rachidien. Ces cellules (fig.

400, 5), très variables dans leur forme, sont, suivant les cas, globuleuses, ovoïdes, piriformes, semi-lunaires, etc.

Leurs dimensions ne sont pas moins variables (de 13 à 30 [a en moyenne) et on peut, à cet effet, les diviser en cellules petites , cellules moyennes et cellules géantes.

Histologiquement, elles se composent d’un protoplasma finement fibrillaire, renfermant à son centre un noyau arrondi ou ovalaire, pourvu lui-même d’un nucléole. La méthode de Nissl (fig. 403), appliquée à l’étude de ces cellules, nous révèle l’existence, dans le protoplasma, de blocs de chromatine fortement teintés en bleu. Ces grains de substance chromatique, très variables dans leur nombre et dans leur mode de dissémination, s’étendent dans tous les prolongements de la cellule à l’exclusion du prolongement cylindraxile.

La partie inférieure ou proximale de la cellule nerveuse laisse échapper un prolongement cylindraxile , toujours unique, qui passe dans la couche des fibres nerveuses et qui n’est autre que l’une des fibres de cette couche.

La partie supérieure ou distale donne naissance à de nombreux prolongements protoplasmiques qui, suivant un trajet ascendant, pénètrent dans la couche plexi-

Fig. 405.

Une cellule ganglionnaire de la rétine du lapin, colorée par la méthode de Nissl (d’après Bach).

p,p, prolongements protoplasmiques. — cy , prolongement cylindraxile.

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forme interne et s’y étalent en formant des plexus horizontaux (fi g. 400, 5). — La couche plexiforme interne, nous le verrons plus loin, est formée par plusieurs étages. Or, suivant les rapports que présentent avec ces étages les ramifications protoplasmiques des cellules nerveuses ganglionnaires, Cajal divise ces cellules en trois groupes, savoir : 1° cellules unistrati fiées (fig. 410 , a et c), celles dont la ramification protoplasmique n’occupe qu’un seul étage de la couche plexiforme interne; 2° cellules pluristrali fiées (fig. 411 b et f), celles dont la ramification protoplasmique forme deux ou plusieurs plexus superposés, correspondant à un nombre égal d’étages de la couche plexiforme interne; 3° cellules diffuses (fig. 4 11, i), celles dont l’arborisation ascendante se distribue, sans donner de stratification , dans presque toute l’épaisseur de la couche plexiforme. — Quelles que soient les variétés des cellules dont ils émanent, les prolongements protoplasmiques des cellules ganglionnaires se terminent tous en pleine couche plexiforme, par des ramifications libres, qui entrent en relation (par contact bien entendu et non par anastomose) avec les prolongements cylindraxiles des cellules bipolaires de la couche granuleuse interne.

Nous avons dit plus haut que la deuxième et la troisième couches de la réline nous présentaient, outre leurs éléments nettement m-rveux, des cellules névrogliques rappelant exactement les cellules araignées que l’on rencontre dans les centres nerveux et dans le nerf optique. Ramon y Cajal, d’après leur situation, les divise en deux groupes. — Les cellules du 'premier groupe ,

Fig. 406.

Deux cellules nerveuses multipolaires de la rétine du lapin (injection au bleu de méthylène sur l’animal vivant, fixation au sublimé d’après Renaut).

c, le côue d’émergence du cvlindraxe. — s.p, son segment perlé. On voit d’autre part les arborisations protoplasmiques imprégnées par le bleu d’une façon incomplète si l’on en juge par les arborisations beaucoup plus riches que donnent les bonnes imprégnations au nitrate d’argent.

Fig. 407.

Coupe perpendiculaire de la rétine de bœuf (d’après Ramon y Cajal).

a, prolongement descendant d’une cellule horizontale située plus haut. — c. spongioblaste, pourvu de deux tiges marchant dans des directions opposées. - //, autre s ongioblaste. — e, petite cellule ganglionnaire, envoyant son arborisation dans 1 etage le plus élevé de la.couche plexiforme. — f , g, h, i, j, divers types de cellules de névroglie. — k, spongioblaste interstitiel et bistratifié.

celles qui occupent la couche des fibres optiques, présentent les formes les plus diverses (/, h,j)> de la figure 407). Elles émettent en général sur tout leur pourtour des touffes de filaments tou-

jours très nombreux, mais très grêles et très courts, qui se dirigent un peu dans tous les sens. Parfois, comme pour la cellule h , on voit des filaments beaucoup plus longs, partant du côté externe de la cellule névroglique, gagner la zone plexiforme interne et s’y ramifier à plusieurs reprises. — Les cellules du deuxième groupe , celles qui occupent la couche des cellules ganglionnaires [g et i de la ligure 407), possèdent un corps qui, selon les cas. est triangulaire, arrondi ou semi-lunaire. Leur face supérieure donne naissance, soit à un filament, soit à un bouquet de filaments verticaux très fins, qui se perdent dans le tiers inférieur de la couche plexiforme. De leur face inférieure s'échappent deux ou trois faisceaux de fibrilles très délicates dont la plupart suivent la direction même des fibres optiques et se terminent parmi ces dernières (Kamon Y Cajal).

D. Couche plexiforme interne (épaiss. = 35 p.). — La couche plexiforme interne (fig. 4U0, E), encore appelée couche moléculaire interne, est formée par un réticulum de fibrilles excessivement ténues, lequel est comme noyé dans une matière amorphe analogue à celle que renferme la substance grise cérébrale.

Dans ce réticulum, au premier abord inextricable, la méthode de Golgi nous révèle les trois éléments suivants : 1° les ramifications ascendantes des cellules nerveuses ganglionnaires, ci-dessus décrites ; 2° les ramifications descendantes des spongioblastes, que nous étudierons tout à l’heure dans la couche granuleuse interne; 3° les panaches inférieurs des cellules bipolaires pour cônes, qui occupent également la couche granuleuse interne. Toutes ces arborisations, quelle que soit leur provenance, se terminent dans la couche plexiforme interne, et elles présentent ce caractère particulier qu elles s’y terminent par des plexus disposés horizontnlement, je veux dire parallèles à la surface de la rétine.

Ces plexus horizontaux (fig. 400j se superposent les uns au dessus des autres dans toute la hauteur de la couche plexiforme interne, de telle sorte que cette couche, vue en coupe transversale, nous apparaît comme formée par une série d’étages, dont le nombre est ordinairement de cinq chez les mammifères. Chez les oiseaux et les reptiles, où la couche plexiforme interne est très développée, on arrive à compter (Cajal) dans les points les plus épais de cette couche jusqu’à sept étages du plexus.

E. Couche granuleuse interne (épaiss. = 35 p). — Indépendamment des fibres de Miiller, qui présentent à ce niveau leur corps cellulaire et leur noyau, la couche granuleuse interne (fig. 400, D) renferme de nombreux éléments cellulaires, qui lui ont valu son nom. Ces éléments cellulaires sont de trois ordres : les cellules horizontales , les cellules bipolaires , les spongioblastes.

a. Cellules horizontales. — Les cellules hori-

B, couche granuleuse externe. — C. couche plexiforme externe. — D, couche granuleuse interne. — E, couche plexiforme interne. — F, couche des cellules ganglionnaires.

1. grains externes ou corps des bâtonnets. — 2 corps des cônes. — 3, cellule horizontale externe petite. — 3’, cellule horizontale interne grande. — 3”, cellule horizontale interne, avec des appendices protoplasmiques descendants. — 4, cylindraxe et arborisati -n aplatie d une cellule horizontale. — 5, 5, spongioblastes ou cellules amacrines, ramifiées dans les divers étages de la zone plexiforme interne. — 6, 6, deux spongioblastes diffus. — 7, cellule ganglionnaire bi-stratifiée.

Coupe perpendiculaire d’une rétine de mammifère

ORGANES DES SENS

zontales occupent la partie la plus externe de la couche granuleuse, où elles se disposent en une ou plusieurs rangées. Comme leur nom l’indique, ce sont des cellules aplaties de haut en bas (fig. 408, 4 et 5), orientées par conséquent dans le même sens que la rétine elle-même. Cajal, d’après leurs dimensions et leur situation plus ou moins superficielle, les distingue en petites cellules horizontales ou externes et grandes cellules horizontales ou internes. Mais ces deux variétés ont exactement les mêmes connexions et, partant, la même signification anatomique.

a) Leurs prolongements protoplasmiques (fig. 409) sont toujours très nombreux, très ramifiés, mais relativement très courts. Quelques-uns descendent, comme on

A, cellule horizontale externe. — B, cellule horizontale interne de grande taille, dont les expansions protoplasmiques sont toutes ascendantes. — C, autre cellule horizontale interne, de dimensions plus réduites. — a, cylindraxe, courant en sens horizontal.

le voit pour la cellule 3'' de la figure 408 jusque dans la couche plexiforme interne. Mais la plupart d’entre eux, suivant un trajet ascendant, passent dans la couche plexiforme externe et s’y terminent librement autour des extrémités internes des cônes et des bâtonnets.

(3) Leur prolongement cylindraxile (fig. 408,4), assez fin pour les petites cellules> mais volumineux pour les cellules de grandes dimensions, se dirige horizontalement dans la couche granuleuse interne et, après un certain parcours, se résout en une arborisation variqueuse, dont les ramifications ultimes entrent en connexion avec la base des cônes et les sphérules des bâtonnets (voy. plus loin). Chemin faisant, le prolongement cylindraxile des cellules horizontales émet des collatérales ascendantes, qui passent dans la couche plexiforme externe.

b. Cellules bipolaires. — Les cellules bipolaires (fig. 400, 3 et 4), situées audessous des cellules horizontales, sont légèrement allongées en sens radiaire, c’està-dire dans le sens de l’épaisseur de la rétine. Chacune d’eUes émet deux prolongements, qui se dirigent en sens inverse : un prolongement externe ou périphérique, de nature protoplasmique; un prolongement interne ou central, ayant la valeur d’un prolongement cylindraxile.

a) Le prolongement périphérique (fig. 400), tantôt simple, tantôt multiple, passe dans la couche plexiforme externe et s’y termine, après s’être plus ou moins ramifié, par des extrémités libres. Ces fibres terminales entrent en relation, les unes avec l’extrémité interne des cônes (bases des cônes), les autres avec l’extrémité interne des bâtonnets (sphérules des bâtonnets). Les cellules, dont émane le prolongement, sont dites cellules pour cônes dans le premier cas (4), cellules pour bâtonnets dans le second (3). Il convient d’ajouter que, à côté des cellules pour cônes, qui entrent en relations avec les cônes, et des cellules pour bâtonnets, qui sont en rapport avec les bâtonnets, il existe des cellules mixtes, cellules pour cônes et pour bâtonnets (Cajal), qui, comme leur nom l’indique, entrent en connexion à la fois avec les bâtonnets et les cônes.

P) Le prolongement central (fig. 400), toujours unique, descend dans la couche

OEIL OU GLOBE OCULAIRE

plexiforme interne et se termine, à différentés hauteurs, par une sorte de panache aplati et disposé horizontalement. Ce panache terminal des cellules bipolaires présente des rapports différents, suivant qu’il provient d’une cellule pour cône ou d’une cellule pour bâtonnet : s’il provient

d’une cellule pour cône, il se termine dans l’un quelconque des cinq étages d’arborisation que nous présente la couche plexiforme interne; s’il provient d’une cellule pour bâtonnet, il s’applique, en l’enlaçant plus ou moins, sur le corps des cellules nerveuses ganglionnaires (Cajax).

c. Spongioblastes. — Les spongioblastes (fig.

408, 5 et 6) sont situés à la partie inférieure de notre couche granuleuse tout à côté de la couche plexiforme interne. Ce sont des cellules nerveuses très variables par leur forme et leurs dimensions, mais présentant toutes ce caractère commun , bien mis en lumière par Dogiel, qu’elles sont dépourvues de cylindraxe . Cajax , pour cette raison, les désigne sous le nom de cellules cimacrines (de à privatif, gaxpdç, long, et tç, ’îvôç, fibre, cellules sans prolongement long, c’està-dire sans cylindraxe).

Leurs prolongements protoplasmiques plus ou

ANATOMIE HUMAINE. — T. III, 6e ÉDIT.

ORGANES DES SENS

Fig. 412.

Les trois plans d'un étage quelconque de la couche plexiforme interne (schématique).

1, spougioblaste, avec 1’ son plexus. — 2, cellule ganglionnaire, avec 2’ son plexus. - 3, cellule bipolaire, avec 3’, son panache terminal.

moins ramifiés, plus ou moins touffus, descendent tous dans la couche plexiforme

interne et s’y terminent en formant des plexus horizontaux, tout comme les panaches inférieurs des cellules bipolaires pour cônes et les prolongements protoplasmiques des cellules nerveuses ganglionnaires.

Voilà leur disposition générale. Mais il s’en faut de beaucoup qu’ils présentent, par rapport aux cinq étages de la couche plexiforme, la même étendue, et nous retrouverons ici, comme dans les groupes cellulaires de la deuxième couche : 1° des spongioblastes unistratifiés (fig. 410), dont l’arborisation terminale n’occupe qu’un seul des étages de la couche plexiforme; 2° des spongioblastes pluristralifîés, dont l’arborisation s’étend sur plusieurs couches ; 3° enfin , des spongioblastes diffus (fig. 408, 6), dont les expansions occupenttoute l’épaisseur de la couche et, par conséquent, entrent en connexion avec les éléments fibrillaires de tous les étages. Cajal, auquel nous devons une étude approfondie des différentes couches rétiniennes, est arrivé à considérer chaque étage de la couche plexiforme interne (fig. 412) comme composé de trois plans, tous les trois horizontaux : un plan externe, formé par les ramifications des spongioblastes unistratifiés (!’); un plan interne, constitué par les arborisations des cellules ganglionnaires unistratifiées (2’) ; un plan moyen (3’), où s’étalent les panaches inférieurs des cellules bipolaires pour cônes et peut-être aussi un certain nombre d’autres panaches appartenant aux cellules bipolaires pour bâtonnets. Ces trois plexus de fibres, ajoute Cajal, ne sont pas rigoureusement séparés ; mais les ramuscules de chacun d’eux montent ou descendent en différents points, en s’entrelaçant intimement et en formant ainsi une sorte de feutrage très serré.

Rappelons, en passant, que c’est autour des spongioblastes que se terminent, en grande partie, sinon en totalité, les fibres centrifuges du nerf optique, c’est-à-dire les fibres que le cerveau envoie à la rétine (fibres cérébro-rétiniennes). Ramon y Cajal a vu, en effet, chez les batraciens, chez les oiseaux et chez quelques mammifères (notamment chez le chien), des fibres très fines (fig. 413), représentant les fibres optiques centrifuges, monter verticalement à travers la couche plexiforme interne jusqu’à la zone des spongioblastes et, là, se terminer au moyen d’une arborisation libre, variqueuse, à branches fines et ascendantes, qui se mettent en contact avec le corps de la tige descendante de ces spongioblastes.

Quel est dans les phénomènes de conduction optique, le rôle des cellules horizontales et de& spongioblastes ?

Les cellules horizontales tout d'abord, placées immédiatement au-dessous de la couche des cellules visuelles, paraissent remplir par rapport à ces cellules un rôle d’association. Elles servent vraisemblablement à mettre en relation un certain nombre de bâtonnets ou de cônes avec un ou

Arborisation terminale d’une fibre centrifuge autour d’un spongioblaste de la rétine (d’après Cajal).

n, corps du spougioblaste. — p, fibre ascendante courte ou basilaire de l’arborisation.

— r, fibre ascendante, longue, se mettant en contact avec la tige descendante du spongioblaste et se terminant par une bifurcation a la limite de la couche des cellules bi- et unipolaires.

OEIL OU GLOBE OCULAIRE

plusieurs groupes d’éléments similaires plus ou moins éloignés. Peut-être aussi ont-elles un activité fonctionnelle spéciale ; mais cette activité nous est encore inconnue.

Quant aux spongioblastes ou cellules amacrines, qui. comme on le sait, sont dépourvues de cylindraxe et entrent en relation, par leurs expansions protoplasmiques, avec les cellules nerveuses ganglionnaires, leur signification morphologique est encore fort obscure. Il ne faudrait pas, toutefois, les considérer comme des formations physiologiquement inutiles ou même indifférentes. Un certain nombre de faits, mis en lumière par Cajal, tendent à établir au contraire qu’il leur est dévolu un rôle d’une grande importance : tels sont la constance de ces éléments dans la rétine de tous les vertébrés, leur complexité dans les rétines les plus épaisses et les mieux développées, l’accroissement de leur nombre et de leurs variétés morphologiques, soit sur le bord de la fovea d’un grand nombre d’animaux (reptiles, oiseaux), soit dans les régions voisines (mammifères). Les spongioblastes étant les seuls des éléments rétiniens qui reçoivent les arborisations terminales des fibres optiques centrifuges, on est autorisé, ce semble, à penser qu’ils reçoivent, pour les transmettre ensuite aux cellules ganglionnaires, des incitations d’origine cérébrale, dont la nature nous est complètement inconnue, mais qui n’est pas sans influence sur le fonctionnement de ces dernières cellules. Le schéma ci-dessous, que j'emprunte à Rochon-Duvigneaud nous montre nettement par quelle voie les fibres centrifuges du nerf optique peuvent influencer les cellules

Schéma de l’appareil centrifuge cérébro-rétinien (Rochon -Duvigneaud, d’après les données de Cajal).

cf, filet centrifuge. — spa, spongioblaste d’association. — a, a , a, trois cellules horizontales ou amacrines. — c, 6, cellule bipolaire. — e, jh., i. couche plexiforme interne. — cg , .cellule ganglionnaire avec fo, son cylindraxe devenant une fibre optique.

ganglionnaires de la rétine. Sur la droite du schéma, nous voyons une fibre centrifuge cf se diriger vers la couche plexiforme interne et s’y terminer par une arborisation tout autour d’un spongioblaste d’association sp. a. Ce spongioblaste, de son côté, émet un long prolongement horizontal qui, par ses ramifications, entre en relation avec lés tiges descendantes de trois cellules amacrines «, a, a. A leur tour, les tiges descendantes de ces cellules se portent dans la couche plexiforme interne c.pl.i. et s’y terminent par une riche arborisation dont les fibrilles, d'une part se mêlent aux pieds des cellules bipolaires cb, d’autre part s'articulent avec l’arborisation terminale ascendante des cellules ganglionnaires. Celles-ci, on le voit, peuvent recevoir l’influx nerveux apporté à la rétine par la fibre centrifuge (ou cérébro-rétinienne), mais d'une façon très indirecte : par l’intermédiaire des spongioblastes d’abord, puis des cellulés amacrines.

F. Couche plexiforme externe (épaiss. = 10 p). — La couche plexiforme externe (fig. 400, c), encore appelée couche inter granuleuse parce qu’elle se trouve située entre la couche granuleuse iiiterne et la couche granuleuse externe, ressemble beaucoup comme aspect et comme texture à la couche plexiforme interne.

Comme cette dernière, en effet, elle nous présente un fort réticulum de fibrilles nerveuses (plexus basal de Ranvier) baignant dans une substance amorphe.

L’emploi de la méthode chromo-argentique nous apprend que c’est dans cette couche que prennent réciproquement contact les extrémités centrales des cellules visuelles et les prolongements ascendants des cellules de la couche précédente. À cet effet, il y a lieu de distinguer (Cajal), dans la couche plexiforme externe, un étage supérieur et un étage inférieur (fig. 400, 8 et 9) : l’étage inférieur est le point où les pieds des cônes se mettent en rapport avec l’expansion ascendante des cellules bipolaires pour cônes ; c’est dans l’étage supérieur que s’établissent, de même, les rela-

ORGANES DES SENS

tions (relations par contact et non par anastomose) entre les sphérules terminales des bâtonnets et les expansions ascendantes des cellules bipolaires pour bâtonnets.

G. Couche granuleuse externe (épaiss. = 60 g). — Abstraction faite des fibres de soutien, qui existent ici comme dans les couches précédentes, la couche granuleuse externe se compose essentiellement d’un système de fibres qui se dirigent

perpendiculairement à la surface de la rétine et à chacune desquelles est annexé un noyau. Ces fibres émergent de la couche plexi forme externe, traversent en ligne droite toute l’épaisseur de la couche granuleuse et se continuent, au delà de la limitante externe, les unes avec les cônes, les autres avec les bâtonnets. De là une division toute naturelle de ces fibres en deux groupes : les fibres de cônes et les fibres de bâtonnets. Quant aux noyaux qui leur sont annexés, ils portent le nom de grains de cônes sur les fibres du premier groupe , celui de grains de bâtonnets sur le second.

a. Grains de cône. — Les grains de cône ( corps cellulaires des cônes de Cajal) se présentent (fig. 415,4) sous la forme de gros noyaux arrondis ou légèrement ovalaires, clairs et brillants, renfermant à leur centre un tout petit nucléole. Ils sont confinés dans la partie externe de la couche granuleuse, presque immédiatement au-dessous de la limitante.

Du côté externe, ils se continuent presque directement chacun avec le cône correspondant : un étranglement plus ou moins prononcé sépare seul ces deux éléments.

Du côté interne, au contraire, les noyaux de cône se prolongent en une longue fibre, la fibre de cône, laquelle descend du côté de la couche intergranuleuse et s’y termine en apparence par une espèce de renflement en forme de disque, appelé pied de cône. En réalité, le pied de cône donne naissance, par sa base, à des fibrilles horizontales (fig. 400) qui, toutes, se terminent librement dans l’étage inférieur de la couche plexiforme externe. Envisagée au point de vue de sa structure intime, la fibre de cône, finement striée dans le sens longitudinal, peut être considérée comme un faisceau de fibrilles nerveuses cylindraxiles.

b. Grains de bâtonnet. — Les grains de bâtonnet ( corps cellulaires des bâtonnets de Cajal) sont situés (fig. 400, L) en dedans des grains de cônes, où ils forment toujours des rangées multiples. Ce sont encore des noyaux arrondis ou ovalaires, munis d’un tout petit nucléole. Mais les grains de bâtonnets présentent cette particularité que leur contenu se trouve divisé par des stries transversales (fig. 415, 6) en trois ou quatre bandes, alternativement claires et foncées.

La signification de cette striation transversale a été longtemps discutée. Krause, depuis longtemps déjà, avait émis l’idée que les bandes précitées constituaient un

Les grains de cône et les grains de bâtonnet (schéma de Schutze, légèrement modifié).

I, cône, avec : a, son article externe ; b, son article interne. — 2, bâtonnet, avec : c, son article externe ; d, son article interne. — 3, limitante externe. — 4, grains de cône, avec 5, leur prolongement interne se terminant par une base élargie (pied du cône). — 6, grains de bâtonnet, avec 7, leur prolongement interne se terminant par un petit renflement ( sphérule terminale du bâtonnet) . — 8, couche plexiforme externe.

OEIL OU GLOBE OCULAIRE

Fig. 416.

Disposition de la chromatine dans les grains de cône et les grains de bâtonnet (d'après R. Greef).

1 à 9, grains de bâtonnets :

1 à 3, chat, vus latéralement et d’en haut : 4, 5, veau ; 6, cheval ; 7, 8, nouveau-né ; 9, homme adulte. — 10 à 12, grains de cônes : 10, cobaye; 11, chien; 12, nouveau-né.

appareil dioptrique : cette opinion est aujourd’hui abandonnée. On se range d’ordinaire à celle dey Flemming, qui considère les stries en question comme dues à des dépôts de chromatine : ces dépôts de chromatine, du reste, sont extrêmement irréguliers, et ce n’est que dans quelques espèces (chien, chat), comme nous le montre nettement la figure cicontre, qu’ils présentent une disposition en bandes transversales. Les grains de bâtonnet occupent d’ordinaire la partie moyenne de la fibre de bâtonnet.

Autrement dit, ils émettent, au niveau de leurs pôles, deux prolongements fins et variqueux, qui se dirigent en sens inverse et qui constituent l’un et l’autre la fibre de bâtonnet.

De ces deux prolongements, l’un, externe ou périphérique ( segment externe de la fibre de bâtonnet), se porte vers la limitante externe et, là, se continue avec un bâtonnet. L’autre, interne ou central ( segment interne de la fibre de bâtonnet ) descend vers la couche plexiforme externe, où il se termine par un petit renflement piriforme ou sphérique : c’est la sphérule terminale du bâtonnet. Cette sphérule, entièrement dépourvue de ramuscules lui appartenant en propre, est enlacée, comme nous l’avons déjà vu (p. 488), par les fibrilles terminales du prolongement ascendant des cellules bipolaires pour bâtonnet.

c. Signification anatomique des grains de cônes et des grains de bâtonnets. — Les grains de cônes et les grains de bâtonnets sont entourés d’une couche de protoplasma, qui, très mince sur leurs parties latérales, est particulièrement bien visible à leurs deux pôles, c’est-à-dire sur les deux points où viennent s’implanter les fibres de bâtonnets et de cônes auxquelles elles donnent naissance. Dès lors, les éléments globulaires en question peuvent être considérés comme . de simples noyaux cellulaires et ces noyaux, réunis à la couche protoplasmique qui les entoure, acquièrent la signification de véritables cellules: ce sont les cellules visuelles de Müller (fig. 417), dénomination qui a été adoptée depuis par Schwalbe, par Ranvier et par Cajal. Comme conséquence, les fibres de cônes et les fibres de bâtonnets rdeviennent de simples expansions de protoplasma des cellules visuelles, et il en est exactement de même des cônes et des bâtonnets, qui sont la continuation de ces fibres. L’histogénie

Les

Fig.

cellules

visuelles de l'homme : A, cellule visuelle à bâtonnet ; B, cellule visuelle à cône ( d’après R. Greef).

a, segment externe et ô, segment interne du bâtonnet et du cône. — /', le corps intercalaire filamenteux (Fâdenapparat, ellipsoïde). — flr (II), myoïde du cône, ou corps accessoire de Ranvier ; on le retrouve dans le bâtonnet en (b) avec le même aspect.

— c, fibre de bâtonnet (mince et variqueuse) et fibre de cône (épaisse et rectiligne) . — d, grains du bâtonnet ou du cône, comprenant le noyau nucléolé et une mince couche protoplasmique. — e, bouton terminal du bâtonnet ou pied ramifié du cône.

ORGANES DES SENS

de la rétine nous démontre nettement, du reste, que les cônes et les bâtonnets dérivent des cellules de la couche granuleuse externe et ne sont réellement, quel que soit leur degré de différenciation morphologique chez l’adulte, que de simples prolongements de ces cellules.

Nous voyons déjà que, quoique génétiquement homologues, les cellules visuelles se divisent en deux groupes (fig. 417) : les cellules visuelles à cônes (II), celles dont le corps cellulaire est surmonté d’un cône; les cellules visuelles à bâtonnets (l), celles dont le protoplasma s’est différencié en bâtonnet.

A côté des grains de bâtonnets et des grains de cônes, et entremêlés à eux, on trouve encore dans cette couche granuleuse externe (batraciens, poissons osseux, oiseaux) de petits corps allongés en forme de massue, les massues de Landolt , qui paraissent implantées par leur base, sur la couche intergranuleuse. Par la dissociation on peut arriver a isoler des éléments voisins les massues de Landolt. On voit alors que leur base ou leur pied traverse en réalité la .couche intergranuleuse et aboutit à une cellule bipolaire de la couche granuleuse interne. Les massues de Landolt ne sont donc pas autre chose que les prolongements protoplasmiques de certaines cellules bipolaires.

//. Membrane limitante externe (épaiss. == 1 g). — - La membrane limitante externe apparaît, sur des coupes transversales (fig. 399, 8), sous la forme d’une simple ligne fort mince, mais très nette. Sur sa face interne viennent se terminer les extrémités externes élargies ou têtes des fibres radiées de Müller. De sa face externe s’échappent de nombreux prolongements ou cils qui se dirigent en dehors et viennent s’appliquer à la surface de l’article interne des cônes et des bâtonnets, parallèlement à leur grand axe : nous y reviendrons plus loin. D’après Ranvier, la membrane limitante externe, ainsi que les cils qui en émanent, sont dénaturé cuticulaire. Du reste, cette membrane n’est pas continue; mais elle est percée d’une multitude d’orifices arrondis. Ces orifices sont destinés au passage des bâtonnets et des cônes, que nous allons maintenant décrire.

/. Couche des bâtonnets et des cônes (épaiss. =50 g). — La couche des bâtonnets et des cônes (fig. 399, 9 et 400, A), qu’on désigne encore sous le nom de membrane de Jacob, se compose d’éléments allongés et implantés perpendiculairement sur la limitante externe Ces éléments, d’après leur configuration extérieure, se divisent en deux groupes, anatomiquement et physiologiquement très distincts : les bâtonnets et les cônes.

a. Description des bâtonnets. — Les bâtonnets (fig. 418) sont des formations cylindriques, mesurant 40 g de longueur sur 2 à 3 g de largeur.

Leur extrémité interne traverse la limitante pour se continuer directement avec la fibre de bâtonnet correspondante.

Leur extrémité externe, coupée carrément, s’enfonce dans la couche pigmentaire de la rétine.

Les bâtonnets, très fins chez les mammifères et les oiseaux nocturnes, sont très gros, au contraire, chez les batraciens, les oiseaux diurnes et les poissons. Ils font complètement défaut chez les reptiles (Cajal).

b. Description des cônes. — Les cônes (fig. 418) sont un peu plus courts que les bâtonnets, mais ils sont aussi beaucoup plus larges, surtout à leur partie moyenne qui mesure de 6 à 7 g.

On les a comparés, au point de vue de leur forme, à des bouteilles : leur extrémité interne ou base se continue, à travers la limitante externe, avec les grains de cônes que nous avons déjà décrits ; leur extrémité externe , affectant la forme d’une pointe plus ou moins effilée, répond à la couche pigmentaire.

Les cônes existent exclusivement dans la rétine des reptiles ; ils sont très abon-

OEIL OU GLOBE OCULAIRE

dants chez les oiseaux diurnes, rares chez les oiseaux nocturnes et beaucoup moins fréquents que les bâtonnets dans la rétine des mammifères (Cajal), abstraction faite, bien entendu, de la fovea centralis qui, comme nous le verrons plus loin, ne nous présente que des cônes.

c. Structure des cônes et des bâtonnets, article externe et article interne. — Les cônes et les bâtonnets sont transparents et homogènes, mais d’une constitution anatomique tellement délicate qu’ils s’altèrent très rapidement après la mort. Chacune de ces formations, qu’elle appartienne au groupe des cônes ou au groupe des bâtonnets, se compose de deux segments ou articles, l’un interne, l’autre externe :

a) L 'article externe (fig. 418,2), cylindrique pour les bâtonnets, conique pour les cônes, est fortement réfringent et se colore en noir par l’acide osmique. Après la mort et sous l’influence de certains réactifs, tels que l’iodo-sérum et les acides faibles, il se désagrège en une série de disques (fig. 419), épais de 3 à 4 ^ environ et empilés les uns sur les autres. Ce mode de fragmentation répond vraisemblablement à des stries transversales et parallèles, que l’on observe parfois très nettement sur l’article externe des bâtonnets et des cônes. Indépendamment de ces stries transversales, on constate encore, sur cet article, l’existence de stries longitudinales qui s’élèvent régulièrement de sa base à son sommet. Quelques histologistes considèrent ces stries comme formées par des fibres de nature conjonctive, ou élastique.

Schultze a démontré depuis déjà longtemps qu’elles ne sont, en réalité, que des sillons linéaires, de simples cannelures creusées à la surface extérieure de l’article. La substance de l’article externe présente beaucoup d’analogie avec la

myéline des nerfs : Kühne, pour cette raison, lui a donné le nom de substance myéloïde.

p) h' article interne (fig. 418, 3) des bâtonnets et des cônes ne se colore pas par l’acide osmique. Dans le picro-carminate, il prend une teinte rose, tandis que l’article externe se colore en jaune. L’article interne est de nature protoplasmique : parfaitement transparent pendant la vie, il devient légèrement granuleux après la mort. Nous avons dit, à propos de la limitante externe, que cette membrane envoyait de nombreux prolongements en forme de cils entre les cônes et les bâtonnets : ces prolongements fibrillaires, dernières émanations du système du soutien, forment autour de chacun d’eux une véritable couronne, une espèce de panier de fils , de corbeille ciliée ( Faser -

Fig. 418.

A rticle in terne et article externe des cônes et des bâtonnets ( schématique) .

1 , membrane limitante externe. — 2, article externe.

— 3, article interne, avec 3’, corps intercalaire filamenteux de Ranvier. — 4, grain de cône. — 5, o, grains de bâtonnets.

Fig. 419.

Articles externes des cônes et des bâtonnets (d'après Schultze).

1, article externe d’un bâtonnet de la grenouille, en connexion avec son article interne, avec a, corps intercalaire. — 2, 3, le même, strié transversalement après l’action des réactifs. — 4, le même, fragmenté en lamelles. — 5, article externe d’un bâtonnet de l’œil humain. — 6, cône gémellaire d'un œil de poisson (perche).

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korb ) pour employer une expression de Max Schultze. Ajoutons que, d’après Renaut, les filaments descendants des cellules pigmentaires, en venant s’insérer jusque sur la limitante externe (batraciens, poissons) compléteraient les corbeilles ciliées et isoleraient ainsi, dans toute leur étendue, les cônes et les bâtonnets.

d. Corps intercalaire, myoïde de cône et de bâtonnet. — Chez un grand nombre de vertébrés, notamment chez les batraciens et chez les oiseaux, on rencontre à la limite de l’article interne et de l'article externe un corpuscule spécial, que Ranvier a désigné sous le nom de corps intercalaire [ellipsoïde de certains auteurs) : il affecte suivant les espèces animales où on le considère, la forme d’une lentille, d'une sphère, ou seulement d’un segment de sphère (fig. 419, 1, a).

Cet élément histologique, sur la nature duquel on n’est pas encore bien lixé, fait défaut chez l’homme et chez les singes, au moins en tant que masse homogène plus ou moins globuleuse. Il y est remplacé par un système de fils ( Fàdenapparat de Schultze), qui, naissant de la ligne de démarcation des deux articles, se portent vers la limitante et cessent brusquement avant d’atteindre cette membrane. Il est à remarquer que ce système fibrillaire descend plus bas sur. les cônes que sur les bâtonnets, comme le montre nettement la figure 418 (3’). Ranvier estime que le Fàdenapparat [appareil filamenteux) de Schultze n’est pas une formation nouvelle, mais l’homologue modifié du corps intercalaire : en conséquence, il propose de lui donner le nom de corps intercalaire filamenteux.

Ce qui reste du protoplasma, dans l'article interne (fig. 417, g), au-dessous du Fàdenapparat de Schultze, constitue le myoïde [myoïde du cône pour les cônes, myoïde du bâtonnet pour les bâtonnets), ainsi appelé parce qu’il jouirait de propriétés contractiles. 11 répond au corps accessoire de Ranvier. Ses propriétés contractiles ne sont nullement démontrées.

e. Fibre centrale. — Quant à la fibre centrale décrite par Ritter, qui occuperait le centre des deux articles ou seulement l’article interne et qui prolongerait une des fibres optiques jusque dans les cônes et les bâtonnets, elle n’a pu être retrouvée

ni par Schultze ni par Ranvier. Elle doit être considérée comme le résultat d’une altération cadavérique.

f. Mode de répartition des cônes et des bâtonnets. — La distribution des cônes et des bâtonnets à la surface de la rétine (fig. 420) est loin d’être uniforme. Chez l’homme, le nombre des cônes diminue en allant du fond de l’œil vers fora serrata ; par contre, celui des bâtonnets augmente dans le même sens. Dans la région de fora serrata, on ne trouve pour ainsi dire que des bâtonnets; les cônes y sont excessivement rares. A la partie moyenne de la rétine, chaque cône est séparé des cônes voisins par une distance égale au diamètre de trois ou quatre bâtonnets. Enfin, au niveau de la fovea centralis, les bâtonnets disparaissent complètement et sont remplacés par les cônes, qui, sur ce point, constituent à eux seuls la membrane de Jacob. D’après les calculs de Krause, le nombre des bâtonnets de la rétine humaine s’élèverait à 130 millions; celui des cônes, à 7 millions seulement.

J . Couche pigmentaire. — La couche pigmentaire (fig. 399, 10), tapétum nigrum

Fig-, 4*20.

Vue de la surface extérieure de la rétine de l'homme après l’ablation de la couche pigmentaire (d’après Schuetze).

Répartition des cônes et des bâtonnets : A, dans la plus grande partie de la rétine ; B. autour de la macula.

1, cônes. — 2, bâtonnets.

de certains anatomistes, se compose de cellules épithéliales remplies de pigment, lesquelles se disposent en une seule rangée au-dessus des bâtonnets et des cônes. Vues de face (fig. 421, A), ces cellules sont polygonales à cinq ou six côtés; elles mesurent de 14 à 1 8 p. de diamètre et dessinent par leur ensemble une belle mosaïque. Mais ce n’est que sur des coupes perpendiculaires à la surface de la rétine qu’on peut prendre une notion exacte de leur forme et de leurs rapports. On constate alors (fig. 421, B et C) : 1° que leur extrémité externe répond à la choroïde par une surface plane et que cette extrémité est entièrement dépourvue de pigment; 2° que leur extrémité interne , au contraire, fortement pigmentée, se résout en une multitude de prolongements ou franges, qui s’insinuent entre les bâtonnets et les cônes, en comblant l’espace qui sépare ces éléments et en formant pour ainsi dire à chacun d’eux une enveloppe pigmentaire.

Le noyau des cellules épithéliales pigmentaires de la rétine, légèrement aplati

Fig. 421.

Cellules pigmentaires de la rétine (d’après Schultze).

A, dix cellules pigmentaires, vues de face et dans leurs connexions réciproques. — B, deux cellules, vues de profil, avec : 1, leur partie moyenne, fortement pigmentée ; 2, leur partie externe dépourvue de pigment ; 3, leurs prolongements inférieurs. — C, une cellule pigmentaire emprisonnant encore les articles externes d’un certain nombre de bâtonnets.

Coupes verticales de la rétine de la grenouille pour montrer l’action de la lumière sur les cellules pigmentaires et les cônes (d’après van Genderen-Stort).

(La coupe A est faite sur la rétine d’une grenouille qui, avant d’être sacrifiée, a été tenue dans l’obscurité pendant plusieurs heures ; la coupe B, est faite sur une grenouille qui, avant sa mort, a été exposée à la lumière.)

Sur la coupe A, les granulations de pigment, ramenées dans la partie inférieux*e des cellules pigmentaires, recouvrent seulement le segment externe des bâtonnets : sur la coupe B, au contraire, par suite de l’extension des cellules pigmentaires, le pigment se prolonge jusqu’au voisinage de la membrane limitante interne, recouvrant à la fois le segment externe et le segment interne. Nous voyons, d’autre part, que sur la coupe A les cônes sont allongés, tandis que sur la coupe B ils sont plus courts et comme rétractés.

dans le sens transversal, est dépourvu de pigment et occupe toujours la partie externe ou partie non pigmentée du corps cellulaire. Autour de lui se disposent des

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gouttelettes graisseuses incolores ou colorées en jaune (lutéine de Caprinica) et, de pins, un certain nombre de granulations légèrement réfringentes ( granulations aleuronoïdes de Boll) .

Il résulte des intéressantes recherches d’ÀNGELUcci, de KüHNEetdevAN Genderen- Stort que les grains de pigment qui remplissent les cellules que nous venons de décrire jouissent de la propriété fort curieuse de se mouvoir et d’occuper des positions différentes, suivant qu’ils sont expôsés à la lumière ou placés dans l’obscurité : sous l’influence de la lumière, ils s’avancent entre les cônes et les bâtonnets et descendent alors jusqu’à la limitante externe (B de la fig. 422); sous l’influence de l’obscurité, au contraire, ils se retirent dans le corps même de la cellule et ne recouvrent plus que l’article externe des bâtonnets et des cônes (A de la fig. 422).

3° Structure spéciale de la papille optique et de la tache jaune. — Deux régions de la rétine méritent, au point de vue de la structure de cette membrane, une description spéciale : ce sont la papille optique et la tache jaune.

A. Papille optique. — Nous connaissons déjà (p. 479) sa situation, ses dimensions, sa configuration en entonnoir ou en cupule ( excavation physiologique de la papille).

Au point de vue de sa constitution histologique, elle est formée exclusivement par les fibres du nerf optique, réduites à ce niveau à l’état de cylindraxes : ces fibres présentent un aspect grisâtre et translucide.

Toutes les autres couches de la rétine font défaut au niveau de la papille, qui devient ainsi une région inapte à percevoir les rayons lumineux : c’est le punctum cæcum des physiologistes.

B. Tache jaune. — La tache jaune ou macula lutea nous présente, comme nous l’avons déjà vu ( p. 479 ), deux parties : une partie périphérique, le bord ou pourtour

Coupe verticale de la macula et de la fovea ccntralis (d’après Schultze).

I, limitante interne. — 2, couche des fibres optiques. — 3, couche des cellules ganglionnaires. — 4, couche plexiforme interne. — 5, couche granuleuse interne. — 6, couche plexiforme externe. — 7, couche granuleuse externe, dont la partie interne 7’, formée par de longues fibres obliques, porte le nom de couche des fibres externes. — 8, limitante externe. — 9, couche des cônes et des bâtonnets. — 10, pigment rétinien.

de la macula, et une partie centrale fortement déprimée en cupule, la fovea centralis : a. Bord de la macula. — Au niveau de son pourtour (fig. 423), la tache jaune est formée par les dix couches rétiniennes, telles que nous venons de les décrire. Nous signalerons seulement comme dispositions particulières à cette région : 1° la multiplication des cellules ganglionnaires, qui se disposent ici en plusieurs couches ; 2° un plus grand développement de la couche granuleuse externe, déve-

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loppement portant surtout sur ses fibres, fibres de bâtonnet et fibres de cône, qui suivent ici un trajet oblique et sont par conséquent plus longues que partout ailleurs ; 3° enfin, la disparition progressive des bâtonnets qui, comme nous l’avons déjà dit, sont remplacés par des cônes.

b. Fovea centralis. — Au niveau de la fovea centralis surviennent des modifications beaucoup plus importantes. — C’est ainsi qu’au centre de cette dépression (fig. 423) nous ne trouvons, ni fibres de soutènement , ni fibres nerveuses (2e couche), ni cellules ganglionnaires (3e couche). — A leur tour, les deux limitantes (lre et 8e couches), la couche plexi forme interne (4e couche), la couche granuleuse interne (5e couche) et la couche plexiforme externe (6e couche) subissent un amincissement graduel qui les transforme peu à peu en de simples pellicules transparentes. — La couche granuleuse externe (7e couche), quoique amincie, persiste encore avec deux ou trois rangées de granulations. — La membrane de Jacob (9e couche) est exclusivement formée par des cônes, mais par des cônes modifiés (fig. 424), qui diffèrent des cônes des autres régions par les caractères suivants : tout d’abord, ils sont moins larges et beaucoup plus longs; ils mesurent, en effet,

2 à 3 u. de diamètre seulement et atteignent jusqu’à 100 p. de longueur; en second lieu, ils sont fortement tassés les uns contre les autres et, de ce fait, revêtent' des contours hexagonaux ; de plus, leur noyau (grain de cône), au lieu d’être immédiatement sous-jacent à l’article interne, en est plus ou moins éloigné ; enfin, ils se disposent systématiquement d’une façon telle que, vues par la face externe de la rétine, autrement dit par leurs pointes, ils décrivent des sortes de courbes, rayonnant à partir du centre de la fovea et rappelant assez bien ces « desseins guillochés que l’on trouve à la face postérieure des boîtiers de certaines montres » (Schultze). Comme nous le montre nettement la figure 423, les cônes de la fovea forment par leur ensemble une saillie qui est convexe en avant : il résulte d’une pareille disposition que la couche granuleuse externe, repoussée sur sa face antérieure par la dépression même de la fovea, repoussée d’autre part sur sa face postérieure par la saillie arrondie que forment les cônes, revêt dans son ensemble la forme d’une lentille biconcave. — Quant à la couche pigmentaire, qui s’étale en arrière des cônes, elle s’épaissit au niveau de la fovea

Fig, 424.

Les variétés des cellules visuelles à cône clans les différentes régions de la rétine humaine (d’après Greef).

ff, cônes du fundus foveæ, avec leurs grains situés plus ou moins loin du cône lui-même et leurs fibres incurvées, rayonnant vers la périphérie de la fovea. — fc , cône de la fovea centralis, en dehors du fundus foveæ. — fcp , cône de la périphérie de la macula. — e, cône de la région équatoriale, à égale distance de la papille et de l’ora serrata. — os1, cône court, à 3 millimètres de l’ora serrata. — os, cône plus court encore, situé immédiatement contre l’ora serrata (grossissement 1 000 diamètres environ).

ORGANES DES SENS

et, d’autre part, les cellules qui la constituent semblent être plus foncées que partout ailleurs.

Au total, toutes les modifications que subit la rétine au niveau de la fovea cen-

tralis ont pour but évident de faire disparaître ou tout au moins d’atténuer les différentes couches histologiques que doivent traverser les rayons lumineux avant d’atteindre leur dernière étape. Ceux-ci, au sortir de l’humeur vitrée, arrivent directement pour ainsi dire sur les cellules visuelles et les impressionnent par conséquent d’une façon plus nette.

La physiologie nous démontre que la sensibilité de la rétine, au niveau de la fovea centralis, est 150 fois plus grande que dans le voisinage de fora serrata. La tache jaune, et plus spécialement la fovea centralis, devient donc chez l’homme le point essentiel de la vision distincte. C’est pour cela que, instinctivement, nous dirigeons toujours notre œil d’une façon telle que les objets que nous voulons examiner viennent former image sur elle.

4° Marche des impressions lumineuses dans la rétine. — - Nous venons, dans les pages qui précèdent, d’étudier une à une les dix couches constitutives de la rétine, telles que nous les ont fait connaître les recherches déjà anciennes de Müller et de Schultze et les travaux plus récents de R an vie r, de Schifferdecker, de Krause, de Dogiel, de Tartufferi, de Uamon y Cajal, etc. Nous pouvons, maintenant que la constitution anatomique de ces différentes couches nous est bien connue, nous faire une idée très nette de la marche des impressions lumineuses dans la tunique nerveuse de l’œil (voy. lig. 400 et 425).

Les impressions lumineuses, recueillies au-dessous de la couche pigmentaire par les bâtonnets et les cônes, sont transportées tout d’abord, par le prolongement central des cellules visuelles (fibres de bâtonnets et fibres de cônes), à la couche plexiforme externe. Là, elles sont reprises par les prolongements ascendants des cellules bipolaires et transmises, par les prolongements descendants de ces mêmes cellules bipolaires, aux cellules nerveuses de la couche ganglionnaire, lesquelles, par un trajet complexe mais étudié précédemment (voy. t. II), les conduisent jusqu’aux centres corticaux de la vision.

Gomme on le voit, la voie de conduction optique, abstraction faite des cellules visuelles (que l’on peut considérer comme des cellules neuro-épithéliales hautement différenciées), com-

Schéma destiné à montrer le trajet des fibres optiques à travers la rétine.

1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, les dix couches de la rétine, eu allant du corps vitré vers la choroïde .

a, fibres nerveuses. — b , cellules ganglionnaires. — c, couche plexiforme interne. — d , cellules bipolaires. — e, couche plexiforme externe. — ' f, cellules visuelles. — g , pigment rétinien.

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prend au moins deux neurones superposés : un neurone périphérique, homologue du neurone périphérique de la voie sensitive générale, qui est représenté par les cellules bipolaires ; un neurone central , qui est formé par les cellules ganglionnaires et dont le prolongement cylindraxile s’étend, par le nerf optique, le chiasma, la bandelette optique et le faisceau optique intra cérébral, jusqu’à la sphère visuelle (voy. t. Il, Voie optique).

Est-il besoin de rappeler qu’ici, comme pour les autres chaînes de neurones, la transmission se fait par contact et non par anastomose ? C’est par simple contact que les sphérules des bâtonnets et les pieds des cônes transmettent les excitations lumineuses aux prolongements protoplasmiques des cellules bipolaires et c’est encore par simple contact que les panaches cylindraxiles de ces cellules bipolaires, transmettent ces mêmes excitations aux cellules nerveuses ganglionnaires ou à leurs prolongements protoplasmiques.

5° Vaisseaux et nerfs. — A. Artères. — Les réseaux capillaires de la membrane nerveuse de l’œil sont alimentés par Yartère centrale de la rétine, branche de l’ophthalmique. Cette artère, que iîous avons déjà décrite en partie (voy. Angéiologie), chemine dans l’épaisseur du nerf optique, arrive à la papille et s’y partage en deux branches, l’une ascendante ou supérieure, l’autre descendante ou inférieure (fig. 426). Chacune de ces artères se subdivise à son tour en deux branches secondaires, l’une interne ou nasale, l’autre externe ou temporale, lesquelles se ramifient dans toute l’étendue de la rétine, jusqu’à l’ora serrata.

Les artères rétiniennes se dirigent ainsi d’arrière en avant, en suivant la couche des fibres nerveuses. Au cours de leur trajet, elles émettent une multitude de ramuscules très fins, qui se portent en sens radiaire vers la surface externe de la rétine. Ces ramuscules peuvent être suivis jusqu’au-dessous de la couche plexiforme externe. Mais

ils ne pénètrent jamais dans cette couche, de telle sorte que le plexus basal de Ranvier et les cellules visuelles, qui lui font suite, sont complètement dépourvus de vaisseaux sanguins.

Les artères rétiniennes forment deux réseaux principaux : l’un dans la couche des fibres nerveuses et des cellules ganglionnaires ; l’autre dans la couche granuleuse interne. Ces deux réseaux sont à mailles arrondies et sont unis l’un à l’autre par de nombreuses anastomoses verticales, c’est-à-dire disposées en sens radiaire.

Rappelons en passant que, au niveau de la lamina cribrosa, le cercle de Haller (p. 472), formé, on le sait, par les ciliaires courtes postérieures, envoie quelques lins rameaux dans le nerf optique et dans la rétine, établissant ainsi des communi-

Fig. 42ô.

Les vaisseaux de la rétine, vus de face.

a, sclérotique. — b , choroïde. — c, rétine.

1, macula lutea. — 2, papille du nerf optique. — 3, rameau nasal supérieur. — 4, rameau nasal inférieur. — 5, rameau temporal inférieur. — 6, rameau temporal supérieur. T, côté temporal. — N, côté nasal.

ORGANES DES SENS

cations, plus ou moins larges mais réelles, entre le réseau rétinien et le réseau choroïdien. Le cercle de Haller fournit notamment, dans bien des cas, une artère

maculaire interne , qui se distribue au tiers interne de la macula. Les deux tiers externes sont irrigués par deux autres artères maculaires : 1° Y artère maculaire supérieure , qui se détache de la branche temporale supérieure de l’artère centrale de la rétine; 2° Y artère maculaire inférieure , qui provient de la branche temporale inférieure.

La région de la macula ne possède en général que des vaisseaux de petit calibre, lesquels se résolvent en de fins capillaires, flexueux, onduleux. Ces capillaires forment un réseau très irrégulier, dont les mailles s’élargissent au fur et à mesure qu’on se rapproche de la partie centrale de la macula. Gomme nous le montre nettement la figure 427, ils s’arrêtent à la limite de la fovea centralis qui, de ce fait, est entièrement dépourvue de vaisseaux.

Fig. 427.

Vaisseaux sanguins de la macula (d’après Bôhm et Davidoff).

1, réseau capillaire à larges mailles de la macula lutea. — 2, centralis, entièrement dépourvue de vaisseaux.

fovea

Le mode de division de l’artère centrale de la rétine au niveau de la papille présente, comme celui de toutes les artères, de nombreuses variations individuelles. Voici quelles sont, d’après

Fig. 428.

Schéma de Rollet, montrant les vaxûétés d’aspect de la papille suivant le mode de division de l’artère centrale.

(Pour l’explication des lettres, voyez le texte.)

Magnus ( Die mikrosk. Ge fasse der menschl. Netzhaut, Leipzig, 1873), les quatre formes principales que l’on peut observer chez l’homme :

1° L’artère centrale parcourt toute la papille sans se diviser; puis, arrivée au niveau du bord, elle se partage en deux branches, l'une supérieure, l’autre inférieure; chacune de ses branches se subdivise à son tour en deux rameaux, un rameau externe ou temporal et un rameau interne ou nasal ;

2° Immédiatement à sa sortie du nerf optique, l’artère centrale se divise en deux branches, lesquelles se subdivisent à leur tour comme d’habitude, chacune en deux rameaux, un rameau temporal et un rameau nasal ;

3° L’artère centrale se divise déjà profondément dans le tronc même du nerf optique et arrive à la papille en deux branches, qui se subdivisent elles-mêmes en rameau temporal et rameau nasal. Cette disposition est une des plus fréquentes ;

4° L'artère centrale se divise, dans le tronc même du nerf optique, en ses quatre rameaux qui, dans ce cas, apparaissent isolément à la surface de la papille.

Ces variations anatomiques dans le mode de division de l’artère centrale de la rétine déter-

minent naturellement des variétés d’aspect de la papille optique, vue à l’ophthalmoscope. Nous reproduisons ici (fig. 428) le schéma de Rollet qui, mieux qu’une longue description, nous fait connaître ces variétés d’aspect suivant le point où se produit la bifurcation par rapport à la surface de la papille : a et b, l’artère centrale se bifurque à la surface même de la papille, on voit nettement (À et B) cette bifurcation à l’ophthalmoscope ; c, bifurcation en arrière de la lame criblée, invisible à l’ophthalmoscope, on voit (C) deux artères nettement isolées; (D) d, il s’est fait deux bifurcations successives en arrière de la lame criblée et les quatre artères sortent isolément de la papille ; e, il s’est fait trois bifurcations successives en arrière de la lame criblée et les artères rétiniennes sont alors divisées chacune en deux branches à leur pénétration dans l’œil, ce qui fait (E) huit branches artérielles au niveau de la papille. Cette dernière disposition est exceptionnelle.

B. Veines. — Les veines de la retine suivent en sens inverse le trajet des artères. Elles convergent vers la papille et s’y réunissent en deux petits troncs, l’un supérieur, l’autre inférieur, qui pénètrent, avec l’artère centrale de la rétine, dans l’épaisseur du nerf optique. Ces deux troncules veineux se réunissent à leur tour en un vaisseau unique, lequel se dégage bientôt du cordon nerveux et vient s’ouvrir finalement, soit dans la veine ophthalmique supérieure, soit directement dans le sinus caverneux, ce dernier mode de combinaison étant le plus fréquent. D’après les recherches de Festal, la veine centrale de la rétine, au sortir du nerf optique, contribuerait le plus habituellement à former un réseau, qui serait complété par les veinules propres du nerf optique et par celles du tissu cellulo-adipeux ambiant. Ce réseau présenterait, d’autre part, de nombreuses communications avec la veine

ophthalmique supérieure.

La région de la macula ne présente que Ces vaisseaux s’y résolvent en de fins capillaires, qui s’arrêtent au pourtour de la fovea centralis, en formant des anses analogues à celles qu’on observe dans le limbe conjonctival tout autour de la cornée. La fovea elle-même, comme nous l’avons déjà vu plus haut, est une région réellement invasculaire.

Le réseau sanguin de la rétine est à peu près indépendant des réseaux voisins. Au niveau de la papille cependant, ou plus exactement an niveau de la lamina cribrosa (fig. 429), de fins rameaux anastomotiques, particulièrement bien décrits par Leber et par Wolfring (Arch. f.

Ophth., t. XVIII, 1872), relient le réseau rétinien, d’une part au réseau de la choroïde, d’autre part au réseau interstitiel du nerf optique. Rumczewicz (Klin. Monatsbl. , 1889) a pu voir à l’ophthalmoscope une grosse veine choroïdienne traverser la papille et se jeter dans la veine centrale d nement, qu’une disposition anormale.

des vaisseaux d’un tout petit calibre.

Fig. 429.

Relations anastomotiques des vaisseaux choroïdiens et des vaisseaux du nerf optique, vus sur une coupe frontale passant par la lamina cribrosa, même orientation que dans la figure 393 (d’après Leber).

O, une partie du champ occupée par le nerf optique. — Ch, une partie du champ occupée par le réseau choroïdien. — xx, limite séparative entre le champ du nerf optique et le champ choroïdien. — Artères en rouge, veines en bleu.

la rétine ; mais ce n’était là, bien certai-

C. Voies lymphatiques. — Comme la tunique externe et la tunique moyenne de l’œil, la rétine ne possède pas de véritables vaisseaux lymphatiques.

La lymphe y circule; 1° dans un système de lacunes , qui occupent les interstices des éléments histologiques de cette membrane ; 2° dans les gaines périvasculaires,

qui ont été signalées par His et par Schwalbe autour des artères, des veines et des capillaires.

La lymphe rétinienne, suivant le même trajet que le sang veineux, se porte vers la papille, traverse la lamina cribrosa à travers un système de fentes qui ont été décrites par Wolfring, et se déverse ensuite dans les espaces lymphatiques du nerf optique (voy. Nerf optique, p. 46).

D. Nerfs. — Le filet nerveux, décrit par Tiedmann et par Langenbeck autour de l’artère centrale de la rétine, a été vainement cherché depuis par de nombreux anatomistes, qui, par suite, considèrent son existence comme fort douteuse. W. Krause (1875) a pourtant observé autour de l’artère centrale de la rétine un véritable plexus nerveux, dont les branches proviennent des nerfs ciliaires et qui s’étend jusque dans la rétine, en suivant les branches de bifurcation du tronc artériel. Ces nerfs sont vraisemblablement des vaso-moteurs, ayant pour fonction de régulariser la circulation rétinienne.

Image ophthalmoscopique. — A l’état normal, le fond de l’œil, examiné à l'ophthalmoscope, offre une teinte rouge orangé, qui est plus claire chez les blonds, plus foncée chez les bruns par le fait d’une pigmentation plus ou moins abondante de l’épithélium rétinien et de la choroïde. Sur ce fond, se détache un disque circulaire d’un blanc rosé demi-transparent. C’est l’extrémité du nerf optique ou papille. L’aspect diaphane de ce disque est dû à la .transparence des fibres nerveuses qui recouvrent sa surface. La couleur blanche est donnée par la myéline que possèdent encore les fibres optiques en abordant la lamina cribrosa ; la teinte rosée est due aux capillaires sanguins.

A la périphérie de la papille, on aperçoit un cercle blanchâtre, qui n’est autre chose que l’extrémité de la gaine interne du nerf optique, dont les fibres arrivent jusqu’au niveau de la choriocapillaire. Dans la figure ci-dessous (fig. 430), cet anneau se voit à peine. Généralement, il est plus large, surtout du côté temporal, où la couche des fibres nerveuses est plus mince. En dehors de

cet anneau et à sa partie temporale, il existe généralement un liséré noirâtre, ayant le plus souvent la forme d’un croissant ; ce liseré marque la séparation de la choroïde et du nerf optique (voy. fig. 430).

La papille paraît ordinairement ronde, parfois ovale . Cette dernière forme peut être réelle ; mais le plus souvent ce n’est qu’une simple apparence, résultant d’une déformation engendrée dans l’image du fond de l’œil par l’astigmatisme. La grandeur apparente de la papille est variable. Elle se montre plus grande chez l'hypermétrope que chez le myope, plus grande aussi à l’image droite qu’à l'image renversée. La figure 430 a été dessinée à l’image droite chez un emmétrope : le disque a donc ici une grandeur moyenne.

Du centre de la papille émergent les vaisseaux de la rétine, présentant dans leur mode de ramescence les variations individuelles que nous avons indiqués plus haut (p. 502).

Les artères ont une coloration rouge clair, tandis que les veines sont d’un rouge sombre. Le calibre des artères est un peu moindre que celui des veines. Enfin, on aperçoit, le long du' trajet des artères, une raie brillante, blanchâtre, qui n’existe pas dans les veines ; c’est un effet de la réflexion directe de la lumière.

Chez les bruns, les vaisseaux rétiniens dont nous venons de parler sont les seuls visibles. Chez les blonds, on voit encore par transparence le réseau ehoroïdien sous forme de bandelettes colorées en orangé clair ou foncé.

Du côté temporal de la papille, et à une distance équivalente à deux diamètres de cette dernière se trouve la macula. Elle apparaît sous la forme d’une tache obscure, pigmentaire. A son centre, on voit un point brillant, c’est la fovea centralis. 11 est à remarquer qu’à la partie cen-

Fig. 430.

La rétine, vue à l’ophthalmoscope, œil gauche, image droite (en partie d’après Jæger).

p, papille optique. — m, macula lutea. — N, côté interne ou nasal. — T, côté externe ou temporal.

OEIL OU GLOBE OCULAIRE

traie de la macula, on n’observe aucune ramification vasculaire : ce dernier fait est on concordance parfaite avec les conclusions, énoncées ci-dessus, de Lebek, qui a constaté l’absence complète de vaisseaux au niveau de la fovea centralis.