AGE DIMENSIONS DE L’ALVÉOLE

Enfant ayant respiré quelques heures 0,05 millim.

— de là 1 an 1/2 0,10 —

— de 3 à 4 ans 0,12 —

— de 5 à 6 ans 0,14 —

— de 10 à 15 ans 0,17 —

Adulte de 18 à 20 ans 0,20 —

— de 25 à 40 ans 0.23 —

— de 50 à 60 ans 0,30 —

Vieillard de 70 à 80 ans 0,34 —

Le nombre des alvéoles pulmonaires est très considérable. D’après les recherches d’AEBY, 1 millimètre cube de poumon renfermerait environ 250 alvéoles, lesquels représentent dans leur ensemble une surface de 31 millimètres carrés. Si l’on admet que le volume des poumons chez l’homme est de 1617 centimètres cubes, on arrive à cette conclusion que les deux poumons comprennent, en chiffres ronds, 404 millions d'alvéoles, représentant une surface totale, qui est de 50 mètres carrés au moment de Y expiration forcée, qui s’élève à 79 mètres carrés à l’état de distension moyenne et qui atteint jusqu’à 129 mètres carrés pendant Y inspiration forcée. Chez la femme, dont les poumons n’ont qu’un volume de 1290, ces chiffres sont naturellement moins élevés : les poumons de la femme ne renfermeraient que 322 millions d’alvéoles, représentant une surface totale de 40 mètres carrés pendant Y expiration forcée, de 63 mètres carrés à l’état de distension moyenne, de 103 mètres carrés à l’état de distension forcée. Rien qu’à la vue des ces chiffres, on juge de l’intensité avec laquelle s’accomplissent les échanges osmotiques entre le milieu extérieur et le milieu sanguin, qui se trouvent situés tout à côté, l’un à la face externe, l’autre à la face interne de la paroi alvéolaire.

3° Structure intime des différentes parties du lobule. — Voyons maintenant quelle est la structure intime des différentes parties constituantes du lobule pulmonaire.

A. Bronche intra-lobulaire. — La bronche intra-lobulaire et ses différentes rami-

APPAREIL DE LA RESPIRATION ET DE LA PHONATION

fications, tout en présentant la constitution fondamentale de l’arbre bronchique, ont une structure relativement simple. Nous l’étudierons plus loin (voy. p. 855), à propos des bronches intra pulmonaires.

B. Alvéoles des conduits alvéolaires et des infundibula. — Les alvéoles pulmonaires, quelle que soit leur situation, qu’ils appartiennent aux conduits

alvéolaires ou aux infundibula, sont tous morphologiquement équivalents. Chacun d’eux, pris à part, peut être considéré comme un petit lobule ou même comme un petit poumon. Histologiquement, l’alvéole pulmonaire se compose : 1° d’une paroi ; 2° d’un épithélium.

a. Paroi. — La paroi alvéolaire ou membrane propre de l’alvéole est une membrane très mince, pleine, transparente, ne renfermant ni fibres, ni cellules conjonctives. Cette membrane est une vitrée (Renaut).

La membrane propre de l’alvéole, est doublée extérieurement par un système de fibres élastiques, dont la disposition a été bien décrite par Grancher. Elles forment, tout d’abord, autour de l’orifice de chaque alvéole une sorte d’anneau, qui délimite l’alvéole du côté de l’infundibulum (fig. 747,1): ce sont les fibres d'orifice de Grancher. De cet anneau partent de très nombreuses fibres, qui se portant en dehors, se répandent d’abord dans les cloisons inter-alvéolaires ( fibres communes des Grancher), puis sur le fond de l’alvéole lui-même {fibres du sac de Grancher).

Ces dernières fibres cheminent dans tous les sens et, d’autre part, s’entrecroisent sous les angles les plus divers. Elles forment ainsi, tout autour de l’alvéole, une traînée en forme de panier à salade ou de corbeille (Grancher). Il est à peine besoin de faire remarquer que ce réticulum élastique diffère d’aspect suivant qu’on le considère sur un alvéole distendu ( inspialion ) ou revenu sur lui-même ( expiration ) : dans le premier cas, les fibres élastiques se trouvant a l’état d’activité, les travées du réticulum sont plus minces et les mailles plus larges ; dans le second cas, les fibres se trouvant à l’état de repos, ces mêmes travées sont plus épaisses, plus ou moins onduleuses, plus rapprochées et souvent même au contact les unes des autres.

La paroi alvéolaire nous présente, sur sa face externe, un riche réseau capillaire, que nous étudierons dans un instant. Sur sa face interne se dispose l’épithélium dit respiratoire.

Fig. 746.

Lobule pulmonaire [schéma).

1, vestibule ; 2, caual alvéolaire ; 3, infundibula ; 4, alvéole d’un acinus pulmonaire, vu de face en entier. — 1’, vestibule : 2’, canal alvéolaire ; 3’, infundibula ; 4’, alvéole d’un acinus vu en coupe. — 5, bronche intra-lobulaire. — 6, bronche terminale. — 7, rameau de l’artère pulmonaire. — 8, réseau capillaire des alvéoles. — 9; racines de la veine pulmonaire. — 10, veine pulmonaire.

POUMONS

b. Epithélium. — L’épithélium alvéolaire, encore appelé épithélium respiratoire en raison de l’importante fonction qui lui est dévolue, forme à la surface interne des alvéoles pulmonaires un revêtement continu. Quelques anatomistes (Todd, Rainey) ont autrefois douté de son existence, mais elle est aujourd’hui hors de contestation. Il est formé par une seule rangée de cellules larges, aplaties, à contour irrégulièrement polygonal, disposition que décèlent nettement les imprégnations d’argent (fig. 751).

Chacune d’elles possède un noyau, et il est à remarquer que ce noyau est constamment placé dans la partie de la cellule qui répond à une maille du réseau capillaire. D’autre part, il est presque toujours en regard du noyau de la cellule voisine.

Cette disposition est surtout bien visible sur des coupes verticales de la paroi alvéolaire. En jetant les yeux sur l’une de ces coupes (fig. 749), nous voyons toujours les capillaires sanguins coupés en travers et, entre eux, les espaces intercapillaires

Fig. 747.

Dessin schématique montrant la disposition des fibres élastiques dans l’acinus pulmonaire (d’après Grancher).

Au centre, on voit une section de l’ouverture d’un infundibulum, et latéralement, à droite, des ouvertures d’alvéoles. -

1, fibres d’orifice, limitant le contour de l’entrée de l’alvéole. — 2, fibres communes, destinées à relier entre eux les orifices des alvéoles. — 3* fibres du sac, renforçant la paroi alvéolaire.

ou mailles du réseau. Si maintenant nous examinons les cellules épithéliales, nous constatons qu’elles descendent dans les espaces intercapillaires précités et, de ce fait, que chacune d’elles nous présente

Épithélium respiratoire revêtant le fond d’un alvéole pulmonaire sur un supplicié, après imprégnation au nitrate d’argent (d’après Tourneux).

1, larges plaques transparentes, dépourvues de noyau. — 2, petites cellules granuleuses nucléées.

Fig. 749.

L’épithélium respiratoire , vu sur une coupe de la paroi d’un alvéole pulmonaire ( schématique)i.

1, membrane vitrée. — 2, vaisseaux capillaires. — 3, cellules épithéliales. — 4, portion lamellaire de ces dernières, recouvrant les vaisseaux.

deux portions : 1° une portion épaisse , granuleuse répondant aux mailles du réseau capillaire, c’est cette portion qui renferme le noyau; 2° une portion extrê-

APPAREIL DE LA RESPIRATION ET DE LA PHONATION

mement mince, transparente, répondant, non plus aux espaces intercapillaires, mais aux capillaires eux-mêmes. Cette dernière portion se réduit à une simple lame protoplasmique d’une épaisseur insignifiante.

Ce sont là, on en conviendra, les caractères morphologiques d’un endothélium. Mais on verra plus tard (voy. Embryologie) que les cellules de revêtement interne de l’alvéole sont bien réellement des cellules épithéliales, qui font suite à l’épithélium bronchique et qui ont subi ici une transformation endothéliale ou plutôt endothéliforme en rapport avec leur fonction spéciale.

On admet généralement que les alvéoles pulmonaires sont indépendants les uns des autres et n’entrent en communication que par l’intermédiaire du conduit alvéolaire et de Finfundibulum. qui sont leur aboutissant commun. Contrairement à cette opinion, certains auteurs ont signalé l’existence, sur les cloisons interalvéolaires, de véritables oiiiices, de forme et de dimensions diverses, qui mettraient en communication directe les deux alvéoles voisins. Le fait en lui-même paraît indéniable. Mais il reste à savoir si les orifices en question sont réellement normaux ou bien, au contraire, sont la conséquence d’un processus pathologique.

4° Tissu conjonctif du lobule. — Le tissu conjonctif du lobule se divise (Charcot) en deux systèmes, l’un central, l’autre périphérique :

a. Système central. — Le système central ou intra-lobulaire est représenté par ce tissu conjonctif, déjà signalé plus haut, qui entoure la bronche intra-lobulaire et ses divisions. Ces gaines conjonctives péri-bronchiques diminuent d’importance au fur et à mesure que les ramifications bronchiques diminuent de calibre. Elles se poursuivent ainsi jusqu’au pédicule de Lacinus, mais elles s’arrêtent là : sur l’acinus lui-même, le tissu conjonctif n’est plus représenté que par l’adventice des vaisseaux.

b. Système périphérique. — Le système périphérique ou périlobulaire forme tout d’abord au lobule une enveloppe complète.

De cette enveloppe conjonctive partent un petit nombre (4 a 12) de cloisons pénétrantes, qui se dirigent vers l’espace conjonctif central et ses ramifications. Graduellement amincies, elles disparaissent presque toujours avant de l’atteindre et ne lui sont reliées que par quelques brides (Laguesse et d’Hardlviller). Ces cloisons divisent le lobule en un certain nombre de segments, naturellement plus petits que les lobules, mais toujours plus grands que les acini : ce sont les lobulins de Grancher (fîg. 744). Les prolongements intra-lobulaires du système conjonctif périphérique ne se prolongent jamais jusque sur l’acinus : il n’existe donc pas de cloisons interacineuses.

Le tissu conjonctif périacineux est tout simplement représenté, comme nous l’avons déjà dit plus haut, par l’adventice des vaisseaux, adventice qui se continue, d’une part, avec le système conjonctif central par les artérioles, d’autre part avec le système conjonctif périphérique par les veinules.

5° Vaisseaux et nerfs du lobule. — Les lobules pulmonaires renferment deux ordres de vaisseaux, des vaisseaux sanguins (artères et veines) et des vaisseaux lymphatiques.

a. Artères. — Les artères du lobule, tant celles destinées aux canaux bronchiques, que celles qui se rendent aux acini, sont toutes fournies par l’artère pulmonaire (Lefort, Zuckerkandl).

Chaque lobule reçoit, de même que la bronche intra-lobulaire, une branche de l’artère pulmonaire, que nous désignerons sous le nom d 'artère lobulaire. Cette artère lobulaire (fig. 750) pénètre dans le lobule au niveau de son sommet, intimement accolée à la bronche intra-lobulaire correspondante. Elle la suit régulière-

POUMONS

ment dans ses différentes ramifications, fournissant comme elle des collatérales et des terminales : des collatérales, qui se ramifient exactement comme les collatérales bronchiques; des terminales, qui se divisent et se subdivisent exactement comme les bronches du panache terminal. L’arbre artériel du lobule, on peut le dire, est décalqué sur X arbre bronchique.

Arrivées à l’acinus, les artérioles pulmonaires se jettent sur ce dernier et s’y résolvent presque immédiatement (fig. 746) en un riche réseau capillaire , qui couvre de ses mailles la surface convexe des alvéoles. On admet généralement aujourd’hui que les artérioles acineuses présentent le caractère terminal, je veux dire quelles ne s’anastomosent, ni entre elles, ni avec celles des acini voisins.

Le réseau capillaire de l’alvéole est constitué (fig. 751) par des canaux très fins, d’un diamètre qui varie entre 0mm,0056 et 0mm, 0113 (Frey) et qui permet juste le passage

des globules sanguins. Ces capillaires s’unissent les uns aux autres, en formant un lacis très régulier, à mailles rondes ou ovales, dont le diamètre est tel que les vides laissés entre les vaisseaux soient à peu près équivalents à la surface occupée par les vaisseaux eux-mêmes.

C’est assez dire que le réseau capillaire de l’alvéole est extrêmement serré et qu’une quantité de sang, très grande relativement à son étendue, l’occupe à un moment donné.

b. Veines. — Les veines du lobule proviennent à la fois du réseau capillaire précité (i réseau alvéolaire) et du réseau des dernières divisions bronchiques (i réseau bronchique).

Suivant un trajet absolument inverse à celui des artères (fig. 746), elles se portent vers la périphérie du lobule ( veines périlobulaires) et s’y réunissent les unes aux autres pour former des vaisseaux de plus en plus volumineux, lesquels aboutissent aux

Fig. 750.

Mode de ramescence de la bronche et de l’artère intralobulaire dans un lobule pulmonaire de l’homme adulte (d’après Laguesse et d’H.\RDiviLLER).

Moules obtenus par injection au collodion (la bronche est en jaune, l’artère en bleu). Les divisions bronchiques sont beaucoup trop grêles. Chacune de ces divisions devrait avoir au moins la largeur de la division artérielle correspondante.

Fig. 751.

Réseau capillaire d’une cellule aérienne de la grenouillle, avec l’épithélium qui le recouvre, rendu apparent par l’imprégnation d’argent et la coloration au carmin d’après Kôlliker).

a, réseau capillaire. — b. cellules épithéliales. — c, leurs noyaux répondant aux mailles des capillaires.

veines pulmonaires (voy. plus loin).

APPAREIL DE LA RESPIRATION ET DE LA PHONATION

c. Lymphatiques. — Les lymphatiques du lobule pulmonaire sont encore mal connus. Ils prennent naissance sur les bronches intra-lobulaires, où Miller (1896) a pu les suivre jusque sur les plus fines divisions.

Certains auteurs (Wywodsoff et Sokorsky) ont encore décrit des vaisseaux lymphatiques sùr la paroi des conduits alvéolaires et jusque sur les alvéoles eux-mêmes. Mais ces lymphatiques périalvéolaires n’ont été retrouvés, ni par Teichmann, ni par Miller.

Quoi qu’il en soit, les lymphatiques du lobule gagnent les espaces interlobulaires, où nous tes retrouverons (voy. p. 864).

d. Nerfs. — Des filets nerveux ont pu être observés par Retzius (méthode de Golgi) sur la paroi des alvéoles (fig. 764). Mais on ne sait pas encore comment ils s’y terminent (voy. p. 863.

B— Bronches intra-pulmonaires

Nous comprenons sous ce nom d é bronches intra-pulmonaires toutes les ramifications du conduit aérifère, quel que soit leur calibre, qui s’étendent des extrémités externes des deux bronches, au sommet des lobules. Nous décrirons successivement : 1° le tronc principal ; 2° son mode de ramescence ; 3° la disposition de ses collatérales primaires ; 4° leur forme ; 5° leur structure; 6° leurs vaisseaux et leurs nerfs.

1° Tronc principal ou bronche-souche. — Les bronches intra-pulmonaires ont été particulièrement bien étudiées en 1880 par Aeby, dont la description est restée classique.

Chaque bronche extra-pulmonaire ou bronche-souche ( Stammbronchus d ’ Aeby) pénètre dans le poumon, au niveau du hile et le parcourt dans la plus grande partie de son étendue, en se dirigeant obliquement de haut en bas, de dedans en dehors et d’avant en arrière. Il diminue de calibre au fur et à mesure qu’il descend, mais il conserve toujours son individualité, du moins jusqu’au voisinage de sa terminaison.

La bronche-souche d’AEBY est encore appelée tronc central ou axial. Cette dernière expression toutefois est peu exacte, le tronc en question ne suivant pas exactement l’axe du poumon, mais se trouvant placé en arrière de lui.

Quoi qu’il en soit, il existe deux troncs principaux, l’un pour le poumon droit, l’autre pour le poumon gauche, et nous rappellerons ici que, comme les bronches extra-pulmonaires auxquelles ils font suite, les deux troncs principaux diffèrent l’un de l’autre par leur volume et leur direction : le tronc droit est plus volumineux que le gauche et, d’autre part, il s’écarte un peu moins de la ligne médiane.

2° Son mode de ramescence. — On a admis longtemps que le tronc bronchique principal se ramifiait par dichotomie, c’est-à-dire présentait une série de bifurcations successives d’où résulte l’arbre bronchique. Contrairement à cette opinion, Aeby a démontré que les bronches primaires naissent sur les côtés du tronc principal à la manière des collatérales. Nous voyons, en effet, ce tronc principal (fig. 733), après avoir fourni une branche, conserver son indépendance et continuer sa route pour, un peu plus loin, abandonner une deuxième branche, puis une troisième et ainsi de suite jusqu’à sa terminaison. Au voisinage de sa terminaison, le mode' collatéral est moins net : les branches qui, à ce niveau, se séparent du tronc prin-

OUMONS

cipal ont à peu près le même volume que celui-ci., quelquefois exactement le même volume, de telle sorte qu’il est bien difficile, sinon impossible, de distinguer le tronc principal de ses collatérales. Ici, on peut réellement admettre que le mode de ramescence est dichotomique, la dichotomie étant égale ou inégale, je veux dire les deux branches d’une même bifurcation ayant le même volume ou un volume un peu différent.

L’embryologie (Küttner, Cadiat, d’HARDiviLCER) justifie pleinement une pareille interprétation. Chaque poumon renferme tout d’abord un petit canal épithélial.

Mode de ramification de la trachée et des bronches.

a, b, c, lobes supérieur, moyen et inférieur du poumon droit. — a, c, lobes supérieur et inférieur du poumon gauche. 1, trachée-artère, avec 1’, sa bifurcation. — 2, bronche droite. — a, bronche gauche. — 4, 5, 6. les trois branches de division de la bronche droite ( bronches lobaires droites ). la première épartérielle, les deux autres hvpartérielles. — 7, 8, les deux branches de division de la bronche gauche bronches lobaires gauches), toutes les deux hvpartérielles. — 9, artère pulmonaire droite. — 10, artère pulmonaire gauche. — 11, 11, divisions de ces deux artères.

partout continu et sans ramification aucune, qui représente le tronc principal de l’adulte. Puis, apparaissent des bourgeons latéraux qui, en s’allongeant, deviendront les collatérales dont il a été question plus haut, collatérales qui, à leur tour, émettront de nouveaux bourgeons, rudiments de collatérales secondaires. Le mode de croissance est monopodique (Küttner), expression qui veut dire que chaque bronche, avec son bouquet de ramifications secondaires, s’implante sur le tronc principal par un seul pied (uovoç, seul et ttouç, ttoSoç, pied).

Les bronches, toutes volumineuses, qui se détachent de la bronche-souche, sont dites collatérales primaires. Les collatérales primaires, à leur tour, émettent, toujours de la même façon, des collatérales moins importantes, dites collatérales secondaires ; celles-ci, des collatérales tertiaires , et ainsi de suite jusqu’aux rami-

APPAREIL DE LA RESPIRATION ET DE LA PHONATION

fications ultimes qui aboutissent aux lobules. Ainsi se forme l’arbre bronchique intra-pulmonaire. L’angle d’inclinaison des collatérales sur le tronc générateur est très variable, mais on peut admettre en principe que cet angle est d’autant plus petit qu’il s’agit de collatérales plus volumineuses : il s’agrandit au fureta mesure que les collatérales diminuent d’importance, se rapproche peu à peu de l’angle droit, devient un angle droit (auquel cas la bronche est implantée en T), ou même le dépasse (auquel cas la bronche est dite récurrente).

Au total, le mode de ramescence de l’arbre bronchique est essentiellement collatéral ou monopodique. Ce mode domine manifestement dans les portions proximale et moyenne de chaque bronche, quelle que soit d’ailleurs l’importance de celle-ci. Au voisinage de son extrémité distale, il est beaucoup moins net ; il cède peu à peu la place au mode dichotomique, la dichotomie étant égale ou inégale.

3° Division et mode de distribution des collatérales primaires. — Chaque bronche-souche, peu après son entrée dans le poumon, est croisée en avant (fig. 753)

par la branche correspondante de l’artère pulmonaire, qui, la contournant en pas de vis, vient occuper successivement son côté externe et son côté postérieur. L’artère divise ainsi le conduit aérien en deux portions :

l’une située au-dessus d’elle, c’est la portion épartérielle d’AEBY (de £tt i, au-dessus); l’autre située au-dessous, c’est la portion hypartérielle (de é tco, au-dessous). Par extension, les collatérales bronchiques prendront le même nom que la portion de la bronche-souche dont elles émanent : elles seront ép artérielles , si elles naissent de la partie supérieure ; elles seront hypartérielles , si elles naissent de la portion inférieure. Ceci posé, nous pouvons étudier la et, comme ces deux