C. — Vaisseaux et nerfs
Les follicules pileux, comme le tégument externe dont ils dérivent, possèdent des vaisseaux sanguins et des nerfs :
1° Vaisseaux sanguins. — Les vaisseaux sanguins proviennent, en partie, des réseaux intra-dermiques, en partie du réseau sous-cutané. Ils forment à la base du follicule un réseau en forme de cupule, dont la concavité regarde la papille. Ce réseau sous-folliculaire fournit, par sa circonférence, un certain nombre de rameaux ascendants qui se ramifient et s’anastomosent dans la tunique externe ou conjonctive du follicule. Il émet, en outre, par sa partie centrale, un bouquet plus ou moins riche, qui s’élève dans l’épaisseur de la papille pileuse. Il est à remarquer que, sur aucun point, les vaisseaux folliculaires ne franchissent la vitrée : les deux gaines épithéliales et les différentes portions du poil sont donc, au même titre que l’épiderme, des formations non vasculaires.
2° Nerfs. — La présence de filets nerveux dans les follicules des poils ordinaires a été signalée en 1872, en France par Jobert, en Allemagne par Schoebl. La question a été reprise et complétée, quelques années plus tard, par Ranvier, par Arnstein, par van Gehuchten, par Sczymonowicz, etc.
ORGANES DES SENS
Les nerfs des poils proviennent, comme les nerfs des autres éléments de la peau, des rameaux nerveux qui cheminent dans le tissu cellulaire sous-cutané.
Nous ferons donc remarquer, avant d’aller plus loin, que les poils n’ont pas une innervation spéciale, mais que la sensibilité du poil et la sensibilité de la peau se trouvent sous la dépendance des mêmes nerfs périphériques (van Gehuchten). Très souvent même, comme Ta constaté van Gehuchten dans ses recherches (1892), la fibrille nerveuse destinée au poil, au lieu d’émaner directement d’un nerf profond, n’est qu’une collatérale d’une fibre nerveuse voisine destinée à innerver par ses ramifications terminales une étendue considérable de l’épiderme. Cette collatérale se détache habituellement de la fibre qui la fournit un peu au-dessus de l’épiderme et descend alors dans les couches du derme pour gagner le poil, auquel elle est destinée. « Arrivée au poil, un peu au-dessus de l’embouchure
Fig. 279.
Terminaisons nerveuses dans le poil (d’après Scyzmonowicz).
On voit nettement trois fibres nerveuses aborder le poil et s'y résoudre en un certain nombre de fibres disposées en anneaux ; on voit ensuite partir de ces anneaux des fibrilles ascendantes qui viennent se terminer sur les cellules de la gaine épithéliale externe.
de la glande sébacée, le rameau nerveux entre dans
le follicule pileux et s’y bifurque en deux branches terminales. Ces deux branches terminales ont une direction plus ou moins horizontale, perpendiculaire à la direction du poil : l’une passe derrière et l’autre devant le poil. Lorsque ces branches sont suffisamment longues, elles se rencontrent du côté opposé, s’entrecroisent sans s’anastomoser et se terminent librement » (van Gehuchten). Elles forment, en somme, une sorte d’anneau qui enlace la partie correspondante du poil. Ces anneaux, comme nous le montrent
nettement les figures 279 et 280, sont parfois fort nombreux, soit que le poil reçoive plusieurs fibres, soit que la fibre unique qu’il reçoit se résolve en de nombreuses fibrilles, chacune d’elles se comportant comme la fibre ci-dessus décrite.
Quoi qu’il en soit, lespoil se trouve entouré par un ou plusieurs anneaux nerveux. De ces anneaux se détachent ensuile un système de fibrilles longitudinales ou ascendantes, de forme très irrégulière, plus ou moins bosselées, formées à la fois par des parties épaissies et par des parties minces. Si nous les suivons de bas en haut, nous les voyons cheminer sur la face profonde de la vitrée, marcher côte à côte sans jamais s’anastomoser et, finalement, venir se terminer sur la gaine externe du poil par des extrémités élargies et légèrement aplaties.
Outre les fibres nerveuses destinées au poil luimême, on rencontre encore de fines fibrilles nerveuses dans la papille du poil (Oustromow et Arn-
Fig. 280.
Terminaisons nerveuses dans les follicules du poil (d’après Ranvier).
1, épiderme. — 2, derme. — 3, poil (chat adulte). — 4, glande sébacée. — 5, une fibre nerveuse à myéline. 6, appareil nerveux terminal, avec ses fibrilles longitudinales et ses fibrilles transversales ou annulaires.
ANNEXES DE LA PEAU
stein, Ksjunin). Ces fibres nerveuses, qui rappellent celles constatées dans les papilles de la peau, sont vraisemblablement des fibres sensitives. Peut-être aussi sont-elles destinées, en totalité ou en partie seulement, aux vaisseaux delà papille.
Poils tactiles. — Les poils dits tactiles font défaut chez l’homme. Mais ils existent chez la plupart des mammifères, où ils se présentent sous la forme de longues soies raides, implantées plus spécialement sur la lèvre supérieure : ils forment la moustache du chat, du rat, du lapin, etc. Ces longs poils sont analogues, au fond, aux poils ordinaires. Ils en diffèrent, cependant, par la présence d’un appareil vasculo-nerveux qui se développe autour de leur follicule et qui le transforme en un organe spécial d’une sensibilité exquise.
Les poils tactiles possèdent du reste, comme les autres poils, une tunique fibreuse plus ou moins épaisse, une membrane vitrée et un revêtement épithélial d’origine cctodermique. Les vaisseaux sous-papillaires, avant de s’élever au sein de la papille , abandonnent latéralement un certain nombre de rameaux, lesquels contournent la base du follicule et viennent s’ouvrir et se ramifier dans une cavité vasculaire qui entoure, à la manière d’un manchon, les deux tiers ou les trois quarts inférieurs du follicule (fig. 281). Cette cavité est exactement située entre la tunique fibreuse et la vitrée et semble être le résultat de l’écartement de ces deux membranes. Elle est traversée à sa partie inférieure par une masse de tissu muqueux, délicat, translucide, renfermant des cellules munies de prolongements protoplasmiques anastomosés en réseau. Dans sa partie supérieure, ce tissu disparaît presque complètement : tout l’espace est alors occupé par d’énormes capillaires, s’ouvrant les uns dans les autres et constituant de la sorte un véritable sinus ou lac sanguin construit à la façon d’un angiome caverneux. Renaut, auquel j’emprunte cette description, a même signalé la présence de fibres musculaires , en partie lisses , en partie striées, pouvant. par leur contraction, comprimer les veines efférentes et arrêter la circulation de retour, tout en permettant l’afflux du sang artériel. Le lac sanguin précité se trouverait ainsi transformé en une sorte d’appareil érectile.
A la partie moyenne de la cavité vasculaire et immédiatement en dehors de la vitrée, existe un renflement ou bourrelet circulaire, dont la coupe est ovalaire, et qui est constitué, au point de vue histologique, par une charpente conjonctive très délicate, dans les aréoles de laquelle s’amassent de grosses cellules ovoïdes et transparentes, à noyau arrondi et volumineux. C’est Vanneau tactile externe de Renaut (fig. 281,40).
En regard de l’anneau tactile externe, mais de l’autre côté de la membrane vitrée, entre cette dernière et la gaine épithéliale externe, se trouve une rangée de cellules ovoïdes, claires, absolument différentes comme nature et comme aspect des éléments cellulaires qui constituent le revêtement épithélial du follicule. Ces cellules spéciales, découvertes par Merkel, constituent par leur ensemble Vanneau tactile interne de Renaut (fig. 281, 11).
Il existe donc, à la partie moyenne du follicule, deux anneaux concentriques, l’un externe, l’autre interne, séparés l’un de l’autre par la faible épaisseur de la membrane vitrée.
Voyons maintenant comment se comportent les nerfs sur les poils tactiles.
Chaque follicule pileux reçoit, au voisinage de sa base, un ou deux faisceaux nerveux, constitués à la fois par des fibres à myéline et des fibres de Remak. Ces faisceaux traversent obliquement la tunique fibreuse, s’engagent bientôt dans le lac vasculaire et viennent se ramifier sur la face externe de la membrane vitrée, entre les deux anneaux tactiles. A partir de ce point, les fibres nerveuses, encore revêtues de leur myéline, se partagent entre trois groupes, suivant chacun une direction différente (fig. 281) :
a) Un premier groupe de fibres nerveuses, dites ascendantes, continuent leur trajet le long de la vitrée et s’élèvent ainsi bien au delà des anneaux tactiles. Renaut qui, le premier, a signalé l’existence de ces fibres, n’a pu les suivre jusqu’à leur terminaison.
Fig. 281.
Un poil tactile, vu en coupe longitudinale {schématique).
1, corps du poil tactile. — 2, follicule pileux, avec : 3, sa tunique fibreuse ; 4, sa tunique vitrée ; 5, son revêtement épithélial. — 6, papille pileuse. — 7, vaisseaux sous-papillaires, avec 7’, leurs ramifications latérales. — 8, cavité vasculaire. — 9, tissu muqueux de cette cavité. — 10, anneau tactile externe. — 11, anneau tactile interne. — J 2, nerf afférent. — 13. ses trois ordres de fibrilles terminales au niveau des anneaux tactiles.
ORGANES DES SENS
Un deuxième groupe de fibres nerveuses pénètrent dans l’anneau tactile externe, se dépouillent de leur myéline après un certain parcours et se résolvent alors en un certain nombre de filaments cylindraxiles, lesquels se terminent par de petits renflements en forme de bulbe (Renaut). Il est à remarquer que la terminaison nerveuse se fait, non pas dans les cellules de
1 anneau tactile, comme l’avait pensé Merkel, mais bien entre ces cellules.
y) Un troisième groupe , enfin, est destiné à l’anneau tactile interne. Les fibres qui le constituent traversent la vitrée après s’être dépouillées de leur myéline et se terminent pour la plupart sur le côté interne de cette der-
Poil tactile de la moustache du lapin, vu en coupe transversale (Ranvier).
1, poil proprement dit — 2, gaine épithéliale interne. — 3, gaine épithéliale externe. — 4, fihre nerveuse. — 5, ménisques tactiles. — 6, membrane vitrée.
Fig. 283.
Fibrilles nerveuses traversant la vitrée sur un poil tactile du rat et se terminant par des ménisques ou disques tactiles (d’après Ostrouwon).
nière membrane, dans un système de peiits renfiemenls ou ménisques qui ont été particulièrement bien décrits par Ranvier. Quelques-unes, cependant, chez le lapin tout au moins (Ranvier), se terminent par des extrémités libres entre les cellules épithéliales.
On comprend maintenant le rôle des poils tactiles dans l’exercice du toucher. Un premier contact, que ce contact soit recherché ou fortuit, amène, pour le poil qui en est l’objet un double réflexe: un réflexe moteur, qui redresse le poil et le raidit pour ainsi dire: un réflexe vasculaire, qui remplit de sang veineux les sinus du follicule (érection). Les deux anneaux tactiles se trouvent ainsi étroitement appliqués l'un et l’autre contre la racine du poil. L’appareil tactile est prêt : dès lors, le moindre contact exercé sur le poil, le moindre mouvement imprimé à sa tige se transmettront mécaniquement aux anneaux et, de là. aux terminaisons nerveuses qu'ils renferment.
A consulter au sujet des poils, parmi les mémoires récents : Royer (MIto Cl.), Le système pileux de l'homme et dans la série des mammif ères, Rev. d’Anthrop. 1891 ; — Unna, Ueb. die Haar als Rassenmerkmal, Ueutsch. mediz. Zeitschr. 1896; — Bloch. Des rapports dusyst. pileux avec la coloration de la peau . Bull. Soc. d’Anthrop., 1896 : — Du même, Le pigment du syst pileux et son origine , Ibid. 1897 : — Fusari, bulle diverse forme di appendici che possono essere presentate dalla guaina radicolare esterna dei p^li nelV uomo, Rie. fatte nel. Labor Anat. norm. Rorna, 1899 ; — S-uler, Ueb. die Régénération der Haare, Yerh. anat. Ges. XIII. Tübingen 1899 ; — Stôhr, Entwick. d. menschl. Wothaares Anat llefte 1903; — Pinkus, Zur Kennlnis des Haarsystems des Menschen, Dermat. Zeitschr.. 1903. — Vicier, Mécanisme histologique de la frisure des productions pileuses, C. R. Assoc. des Anat. Toulouse, 1904; — Bbanca, Sur les fibrilles épidermiques des productions cornées, C. R. Assoc. Anat., Bordeaux, 1906.
Voy., au sujet des poils tactiles et de leurs terminaisons nerveuses: van Gehuchten, Les nerfs des poils. Bull, de l’Acad. roy. de Belgique, 1893 ; et Mém. de l’Acad. roy. de Belgique, 1893 ; — Du même, Conlrib. à l'étude de l'innervation des poils, Anat. Anz., 1892; — Retzius, Ueber d. Endigungsweise d. Nerven an d. Haar en d. Menschen , Biol. Untersuch., 1 89 4 ; — Arnstein, Die Nerven d^r Sinushaare, Anat. Anz., t. X. 1895 ; — Botezat, Die Serveviendigungen an den Tasthaaren von Sâugethieren, Arch. f. mikr. Anat., 1897 ; — Ksjunin, Zur Fraye üb. d. Nervenendigungen in den Tast, oder Sinushaaren, Arch. f. mikr. Anat., 1899 ; — Kiesow et Fontana, Sur la distribution des poils comme organes tactiles sur la superficie du corps humain, Arch. ital. de Biol. 1901 ; — Pinkus, Ueb. ein dem menschl Haare benachb. Sinnesorgan. Verh. Ges. deutsch Naturf u. Aerzte, Kassel, 1903 ; — Tello, T erminaciones sensitivas en los pelos, Trab. d. Labor. d. investig biologicas, 1905 ; — Lekérure, Innerv. des poils chez U homme, Bibliogr. anat., 1908 ; — Szymonowicz, Ueb. d. Nervenendig . in d Haarend. Menschen, Arch. f. mikr. Anat. 1909.