C. — Structure de la muqueuse linguale
Envisagées au point de vue de sa constitution anatomique, la muqueuse linguale nous offre à considérer, outre ses vaisseaux et ses nerfè, qui feront l’objet du paragraphe suivant : 1° la muqueuse proprement dite; 2° des glandes ; 3° des formations spéciales, appelées bourgeons du goût.
1° Muqueuse proprement dite. — La muqueuse linguale proprement dite, analogue en cela à toutes les muqueuses est formée de deux couches : une couche profonde ou chorion ; une couche superficielle ou épithéliale.
A. Chorion. — Le chorion de la muqueuse linguale se compose essentiellement, comme le derme cutané, de faisceaux du tissu conjonctif diversement entrecroisés, auxquels viennent s’ajouter de nombreuses fibres élastiques.
Les rapports de la face profonde du chorion avec les muscles sous-jacents varient suivant les régions. — Sur la face dorsale de la langue, les faisceaux musculaires venant s’implanter en masse sur le chorion muqueux, le tissu cellulaire y fait défaut en tant que couche isolable. Il en est à peu près de même au niveau des bords. — Sur la face inférieure, au contraire, où les muscles, tout en restant en rapport avec la muqueuse, ne s’insèrent nullement sur elle, une nappe celluleuse
MUQUEUSE LINGUALE
sépare les deux couches et leur permet ainsi de glisser l’une sur l’autre. Cette nappe celluleuse sous-dermique se retrouve encore dans toute la portion de la muqueuse qui est placée en arrière du Y lingual ; elle est particulièrement développée dans le voisinage de l’épiglotte.
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Fig. 299.
Cellules épithéliales aplaties de la muqueuse linguale (d’après Tourneux).
Fig. 300.
Une cellule crénelée, provenant de l’épithélium de la langue (d’après Pouchet).
B Couche épithéliale. — La couche épithéliale de la muqueuse linguale ne diffère en rien du revêtement épithélial de la muqueuse buccale. Elle représente le
corps muqueux du tégument externe et, comme ce dernier, a une origine ectodermique. Elle comprend donc trois groupes de cellules, qui sont, en allant des parties profondes vers les parties superficielles : 1° une couche de cellules prismatiques, verticalement implantées sur le chorion et séparées de ce dernier par une membrane basale ou vitrée ; 2° une couche de cellules polyédriques, finement dentelées sur leur pourtour ; 3° une couche de cellules aplaties et lamelliformes . Toutes ces cellules, à quelque couche qu’elles appartiennent, sont nettement nucléées.
L’épithélium lingual forme au-dessus des papilles un revêtement partout continu mais un peu différent pour les papilles simples et pour les papilles composées. — Il s’étale sur les papilles simples en les dissimulant, c’est-àdire en nivelant la surface qu’elles occupent. —
Au niveau des autres papilles, au contraire, les assises épithéliales se redressent avec elles et leur forment une enveloppe qui est à peu près uniforme sur toute leur surface. Loin de les masquer, elles exagèrent plutôt leur relief. —
Les cellules épithliales revêtent, sur les papilles filiformes, un aspect tout particulier : ce sont elles, en effet, qui, en s’aplatissant et en s’allongeant, donnent naissance à ces longs filaments qui couronnent le sommet de ces papilles singulières (figv 295,3). Nous rappellerons, en passant, que c’est sur les prolongements épithéliaux des papilles filiformes que se développe un cryptogame, comme eux allongé et filiforme, le leptotrix buccalis de Ch. Robin (fig. 301).
Fig. 301.
Une papille filiforme, dont les prolongements épithéliaux sont recouverts par le leptotrix buccalis (d’après Kôlliker).
On ne trouve dans l’épithélium de la langue aucune couche- que l’on puisse comparer au stratum granulosum de l’épiderme. Ce n’est que sur quelques papilles de dimensions moyennes qui avoisi ient le Y lingual, que l’on rencontre, au-dessus des cellules dentelées, deu< ou trois rangées de cellules polyédriques renfermant de grosses gouttes d’éléidine et surmontées à leur tour d’un véritable stratum lucidum (Ranvier). L’évolution épitliéiiale s’etfectue donc sur ces points de la
ORGANES DES SENS
même façon que dans l’épiderme cutané. S’il ne se forme pas ici de cellules cornées, c’est apparemment, comme le fait remarquer Ranvirr, à cause de la desquamation rapide qui se produit sur la muqueuse linguale sous l’influence des aliments et du liquide buccal.
2° Glandes. — Les glandes de la muqueuse linguale sont de deux sortes : les glandes folliculeuses z t les glandes muqueuses ou séreuses.
A. Glandes folliculeuses. — Les glandes folliculeuses sont situées sur le dos de la langue, en arrière du V lingual, ou elles forment une traînée continue de l’épiglotte aux papilles caliciformes et d’une amygdale à l’autre.
Ces glandes se présentent sous la forme de petites saillies irrégulièrement hémisphériques ou lenticulaires, de 1 à 4 millimètres de diamètre (fig. 284/1 1). Elles soulèvent la muqueuse à leur niveau et présentent à leur point culminant un petit orifice, facile à distinguer, même à l’œil nu, qui conduit dans une cavité centrale.
En étudiant les glandes folliculeuses sur une coupe verticale (fig. 302), on cons-
Fig. 302.
Une glande folliculeuse de la langue, vue en coupe verticale.
1, cavité du follicule. — 2, sou canal excréteur. — 3, muqueuse linguale. — 4, muqueuse du follicule. — 4, 4, follicules clos. — 5, tissu cellulaire enveloppant le follicule. — 6, tissu cellulaire sous-muqueux. — 7, glande muqueuse. — 8, son canal excréteur. — 9, orifice de ce canal s’ouvrant dans la cavité de la glande folliculeuse.
tate que leur cavité centrale est formée par une dépression ou plutôt par une involution de la membrane muqueuse. Sur la face profonde de cette portion de muqueuse, ainsi réfléchie, se trouve appliquée une couche toujours unique de follicules clos, qui rappellent exactement par leur structure ceux de l’amygdale : ils sont arrondis ou ovalaires, ont de 200 à 500 g de diamètre et reposent au sein d’un tissu conjonctif lâche, dont les travées servent de support à un riche réseau capillaire. Enfin la glande folliculeuse se trouve limitée du côté des organes sousjacents par une enveloppe conjonctive ou même fibreuse, laquelle se continue, sur le pourtour de son orifice, avec le chorion de la muqueuse linguale.
B. Glandes muqueuses. — Les glandes muqueuses ou séreuses sont des glandes en grappe, en tout semblables aux glandes en grappe qui se trouvent disséminées sur les parois de la. cavité buccale. Considérées dans leur ensemble, elles sont disposées en une espèce de fer à cheval, dont la partie moyenne répond au tiers postérieur de la langue et dont les branches longent d’arrière en avant les hords de cet organe, pour venir se terminer sur sa face inférieure, de chaque côté de la pointe. On les
MUQUEUSE LINGUALE
divise d’ordinaire en trois groupes : un groupe postérieur , un groupe latéral et un groupe antéro-inférieur.
a. Groupe postérieur. — Le groupe postérieur, impair et médian, comprend toutes les glaiides qui se trouvent situées en arrière du Y lingual, entre une amygdale et l’amygdale du côté opposé. Ces glandes, remarquables par leur nombre et par leur volume, sont situées au-dessous de la couche des glandes folliculeuses, dans le tissu cellulaire sous-muqueux. Leur corps ou partie sécrétante repose exactement sur le muscle lingual supérieur. Leur canal excréteur vient s’ouvrir à la surface libre de la muqueuse, soit entre les glandes folliculeuses, soit dans la cavité même de ces glandes (fig. 302, 7). Cette dernière disposition est même la plus commune.
b. Groupe latéral. — La groupe latéral ou groupe des bords de la langue forme une traînée continue, qui s’étend depuis les papilles caliciformes jusqu’à la pointe. Ces glandes présentent cette particularité qu’elles reposent par leur base, non plus sur le muscle sous-jacent comme tout à l’heure, mais dans l’épaisseur même de ce muscle : elles sont intra-musculaires. Constamment, les glandes muqueuses latérales constituent à la partie postérieure des bords de la langue, juste au niveau du point où se trouvent les papilles foliées, un petit groupe distinct, que l’on désigne improprement sous le nom de glande de Weber. Ce n’est pas, en effet, une glande unique, mais un groupe de plusieurs petites glandes massées sur
le même point. Leurs canaux excréteurs viennent s’ouvrir à la face inférieure de la langue.
c. Groupe antéro-inférieur . — Le groupe antéro-inférieur ou groupe de la pointe forme de même, à la face inférieure de la langue et de chaque côté de la ligne médiane, un autre petit groupe distinct, qui a été signalé pour la première fois par Blandin, en 1823, et décrit à nouveau en 1845 par Nühn. On le désigne indistinctement sous les noms de glande de Blandin ou de glande de Nühn. La glande de Blandin, constituée comme la glande de Weber par la réunion sur un même point de plusieurs glandes distinctes, se présente à l’œil sous la forme d’une petite masse oblongue, mesurant de 15 à 20 millimètres de longueur, 7 à 8 millimètres de largeur, 5 ou 6 millimètres de hauteur. Elle est située dans l’épaisseur des muscles stylo-glosse et lingual inférieur. Ses conduits excréteurs, au nombre de cinq ou six, s’ouvrent perpendiculairement sur la face inférieure de la langue de chaque côté du frein (fig. 285, 5 et 9).
Fig. 303.
Lobule d'une glande muqueuse de la langue (Klein).
a, tubes glandulaires (alvéoles), vus dans des directions diverses et tapissés par des cellules transparentes. — d, conduit excréteur, tapissé par de petites cellules polyédriques.
3° Bourgeons du goût. — Les bourgeons du goût, encore appelés bourgeons gustatifs ou corpuscules du goût, sont particuliers à la muqueuse de la langue : ils constituent les organes essentiels du goût. Découverts presque en même temps, en 1868, par Lovén et par Schwalbe, ils ont été étudiés à nouveau de 1868 à 1872 par von Vyss, par Krause, par Dittlevsen. En 1872, Engelmann, résumant les con-
ANATOMIE HUMAINE. — T. III, 6e ÉDIT. 49
ORGANES DES SENS
naissances jusque-là acquises, nous en donne, dans le Manuel de S tricher, une description minutieuse, à laquelle on a
bien peu ajouté depuis.
A. Situation et forme.
Les bour-
Bourgeons du goût de l'organe latéral (d’après Engelmann).
du lapin
geons du goût sont situés dans l’épaisseur de la couche épithéliale de la langue, immédiatement au-dessus du chorion.
Us ressemblent assez exactement (fig. 304) à des ballons ou à des bouteilles légèrement renflées : le fond de la bouteille répond au chorion, tandis que son col traverse perpendiculairement les assises superficielles de l’épithélium et débouche à la surface libre de la muqueuse par un petit orifice circulaire, appelé pore gustatif. Par cet orifice s’échappe (fig. 305) un petit bouquet de prolongements filiformes, les cils gustatifs. Nous verrons tout à l’heure quelle est leur provenance.
Notons en passant, que le pore gustatif, avec son bouquet de cils, répond au point de jonction d’un certain nombre de cellules épithéliales pavimenteuses, ordinairement trois, disposition qui se voit nettement sur la figure 306.
Fig. 305.
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entièrement isolé, vu latéralement (d'après Engelmann).
Un bourgeon du goût, vu par en haut-, dans la loge épithéliale que lui forme la muqueuse (d’après Engelmann).
B. Dimensions. — Les dimensions des bourgeons du goût sont les suivantes : leur hauteur est de 70 à 80 g; leur largeur, de 35 à 50 [a. Le diamètre de l’ouverture extérieure ou pore gustatif ne dépasse pas 3 ou 4 g.
C. Répartition topographique. — Envisagés au point de vue de leur répartition topographique, les bourgeons du goût se rencontrent, chez l’homme, en deux points seulement : sur les papilles caliciformes et sur les papilles fongiformes. Ces bourgeons étant les organes essentiels du goût, leur répartition sur ces deux ordres de papilles nous permet de conclure que le sens du goût se trouve localisé chez l’homme aux régions qu’occupent ces papilles,
Fig. 306.
Lamelle épithéliale superficielle recouvrant l un des versants du fossé d'une papille caliciforme
(d’après Schwalbe).
On voit par Iransparence trois corpuscules du goût, dont l’ouverture superficielle ( pore gustatif ) est taillée comme à l’emporte-pièce au point de rencontre de plusieurs cellules épithéliales.
MUQUEUSE LINGUALE
c’est-à-dire aux bords de la langue, aux deux tiers antérieurs de sa face dorsale et à la région du Y lingual, où il présente bien certainement son maximum d’activité. — Sur les papilles caliciformes (fig. 307,4) les bourgeons gustatifs occupent les faces latérales de ces papilles, qu’ils entourent comme d’une espèce de ceinture. On les trouve encore, mais en petit nombre, sur la circonférence interne du bourrelet de la papille. — Sur les papilles fongiformes, elles se montrent seulement au niveau de l’extrémité libre ou tête de ces papilles.
Chez les animaux, les corpuscules du goût ont leur siège de prédilection sur les plis foliés. Engelmann a pu en compter 7 400 pour chacun des organes foliés du lapin, soit en chiffres ronds 15000 pour les deux côtés.
Suivan t la remarque d’EBNER, des glandes muqueuses viennent s’ouvrir dans l’intervalle des plis foliés , ainsi que dans la rigole circulaire qui entoure les papilles caliciformes (fig. 307,5). Ces glandes muqueuses, en projetant sur les bourgeons du goût le liquide sécrété par elles, semblent avoir pour fonction de laver le champ gustatif après chaque sensation pour assurer ainsi la pureté de la sensation suivante.
D. Structure. — Les bourgeons du goût se composent essentiellement de cellules épithéliales, hautement différenciées en vue de la fonction spéciale qui leur est dévolue. On les distingue en cellules de soutènement et cellules gustatives :
a. Cellules de soutènement. — Les cellules de soutènement (fig. 308, A) forment pour la plupart la paroi extérieure du corpuscule, d’où le nom de cellules recouvrantes que leur donne Lovén. Un certain nombre d’entre elles, cependant, se disposent au centre même de l’organe, en se mêlant, comme le fait remarquer Merkel et Ranvier, aux cellules gustatives proprement dites. Les cellules de soutènement sont fortement allongées, ellipsoïdes, en forme de tranches de melon. Elles se terminent en pointe à leur extrémité libre, tandis qu’à leur extrémité opposée elles se divisent et se renflent pour former une sorte de pied (Ranvier). Leur protoplasma, légèrement granuleux, renferme à son centre un gros noyau de forme lenticulaire.
b. Cellules gustatives. — Les cellules gustatives ou sensorielles (fig. 308, B) se trouvent incluses dans l’espèce d’enveloppe que leur forment par leur ensemble les cellules de soutènement. A la fois longues et minces, elles présentent à leur centre un noyau volumineux de forme ovoïde, qui les divise chacune en deux portions, l’une périphérique, l’autre centrale. — La portion périphérique se dirige vers la surface libre de la muqueuse, en s’amincissant de plus en plus, et se termine
Fig. 307.
Coupe verticale d'une papille caliciforme pour montrer la disposition des bourgeons du goût.
1, extrémité supérieure de la papille. — 2, son bourrelet. — 3, sa rigole circulaire. — 4, 4, corpuscules du goût. — 5, orifice glandulaire. — 6, nerfs de la papille.
ORGANES DES SENS
par un prolongement filiforme ou cil, lequel s’échappe, ainsi que nous l’avons vu plus haut, par le pore gustatif. — La portion centrale descend vers le chorion et se termine d’ordinaire à la limite profonde de l’épithélium par une extrémité libre. Cette extrémité, du reste, est fort variable : tantôt elle est coupée carrément ; tantôt elle est élargie en pied ou renflée en massue; il n’est pas rare de la voir bifurquée,, constituant alors ce que l’on appelle les cellules en fourchette (fig. 300, C).
Par leur forme, par leurs prolongements, par leurs réactions histo chimiques, les cellules gustatives présentent les plus grandes analogies avec les cellules ner-
A RC
Fig. 308.
Cellules du bourgeon du goût à l’état d'isolement (d’après Engelmann).
A, cellules de revêtement. — B, quatre cellules sensorielles (cellules gustatives), avec leur noyau, leur prolongement central et leur prolongement périphérique pourvu d'un cil. — C, une cellule de revêtement et deux cellules gustatives, isolées des autres cellules du corpuscule, mais conservant encore leurs rapports réciproques.
veuses, et pendant longtemps on les a considérées comme de véritables neurones périphériques, de tous points comparables aux neurones olfactifs de la pituitaire.
Cette opinion n’est plus admissible aujourd’hui, depuis que les recherches de Retzius, de Lenhossék et autres nous ont appris que les cellules en question ne se continuent nullement avec les fibrilles nerveuses du bourgeon et ne présentent avec elles que des rapports de contiguïté. Ce sont, comme nous l’avons dit plus haut, de simples cellules épithéliales, hautement différenciées, en vue de l’importante fonction qui leur est dévolue de faciliter et peut-être aussi de perfectionner l’impression gustative sur les fibrilles terminales des nerfs du goût.
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