HISTOLOGIE DU PANCRÉAS

Par E. LAGUESSE

Le Pancréas était, il y a trente ans, considéré par les anatomistes comme une simple glande salivaire abdominale, et les Allemands le désignent encore sous ce nom (Bauchspeicheldriise), après Meckel et Stannius. On tenait donc sa structure comme à peu près identique à celle des glandes sallvaires, et, dans les descriptions, on renvoyait volontiers à ces organes, plus faciles à étudier. Mais les physiologistes montraient déjà qu'aux propriétés digestlves de la salive (saccharification de l'amidon), le suc pancréatique joint celle d'émulsionner et dédoubler les graisses (CI. Eernard, 1840-1856), de transformer les albuminoïdes en peptones (Corvisart et Cl. Bernard), que le pancréas, en un mot, est la glande digestive par excellence, capable de remplacer toutes les autres. A ces fonctions multiples, auxquelles Mering et Minkowsky (1889), Hédon, Gley... ont ajouté récemment la sécrétion interne, devait correspondre une structure plus complexe. C'est ce qu'a montré en effet toute une série de recherches histologiques, qui commence en 1869 avec le mémoire de Langerhans.

Le pancréas, par la disposition arborescente de ses canaux, est une glande en grappe composée. Par sa couleur gris jaunâtre, rosée lors de la congestion fonctionnelle, par sa lobulation serrée, il se rapproche des glandes salivaire^. Comme elles, il est en effet décomposable par la dissection (après ébullition ou

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macération) en une série de loliules de volume décroissant, séparés par de minces cloisons conjonctives. Les plus petits lobules séparables mesurent de 2 à 0 millimètres dans leur plus grand diamètre ; ils sont polyédriques irréguliers, souvent aplatis en forme de coins, d'où le nom de lobules cunéiformes que leur donne Renaut.

Les dernières branches de l'arbre ramifié formé par les canaux excréteurs portent chacune, en guise de fruit, les unes (et c'est le plus grand nombre) une cavité sécrétante (acinus), les autres un amas cellulaire plein, Yilot de Lan-

gerhans, contrairement à ce qui se passe dans les glandes salivaires, dont les canaux n'aboutissent qu'à des cavités sécrétantes.

Cavités sécrétantes (Acini).

— Les cavités sécrétantes du pancréas sont généralement tubuleuses, plus ou moins longues, plus ou moins ramifiées. Chez l'homme, les unes sont des tubes courts, les autres sont simplement globuleuses, ou même se rapprochent de la forme hémisphérique (fig.

423, B) (acini collatéraux). La lumière centrale est excessivement étroite, filiforme. La paroi est formée, de 'dehors Coupe de pancréas htm'ain (supplicié). <^^ ^6^^^^' P^r «ne membrane propre

a, a' a-, acini coupés transversalement ou obli- ^t par deUX aSsises SUperpOSéeS d'élé-

quement vers le milieu de leur hauteur, et montrant meuts épithéliaUX : les CelluleS princiau centre les cellules centro-acineuses ca, en clair, . , , ,. ' 'i t \

autour les cellules principales cp, avec leur zone paleS (OU pancreatiqueS, OU SecretantCS)

apicale remplie de grains de zymogène. — 6, b', acini et leS CelluleS CeiltrO-acineUSeS. coupés tangentiellement.

La plupart des auteurs admettent l'existence d'une membrane propre (propria) ou vitrée anhiste, doublée d'une assise d'éléments excessivement minces, conjonctifs, plus ou moins confondus avec elle. Pour Boll, ils sont anastomosés, mais non régulièrement organisés en corbeilles isolables, comme dans les salivaires. Podwyssotski, Renaut nient ici la présence d'une vitrée, et n'admettent que les cellules basâtes (Renaut), qui seraient souvent des cellules en coin (Podw^yssotsky) s'enfonçant entre les épithéliales, et envoyant des prolongements vers les centro-acineuses. Giannuzzi, Ellenberger, Harris et Gow, Carlier... n'ont pu voir la propria.

Les CELLULES PRINCIPALES Constituent une assise régulière, épaisse, de gros éléments, se rapprochant par leur forme du tronc de pyramide, de la pyramide ou du prisme. Depuis Langerhans, Heidenhain, on y reconnaît deux zones absolument dissemblables et caractéristiques, séparées par le noyau : une zone apicale ou sommet de la cellule, une zone basale. La zone basale repose sur la propria ; elle est formée d'un protoplasme très vulnérable, très colorable, strié de lignes sinueuses ascendantes (filaments basaux), et contient fréquemment quelques fines gouttelettes de graisse. La zone apicale apparaît au contraire, sur le vivant, bourrée de grains très réfringents, d'aspect graisseux et qu'on

prit d'abord pour tels : granules de Cl. Bernard. Heidenhain (1875) montra qu'ils sont constitués par la substance mère du ferment, d'où le nom de granulations zymogènes (i^ûar,, ferment; ^swito, j'engendre).

Relativement volumineux (de 1/4 de [jl, jusqu'à 3 et 4 a chez certains animaux : poissons, reptiles..,), ces grains, petites perles brillantes, sont instantanément dissous par l'acide acétique ou les alcalins dilués, lentement dans l'eau, se teignent en brun par l'acide osmique. Dissous par la plupart des fixants ordinaires (alcool notamment), ils ne laissent à leur place qu'une vacuole liquide non colorable, parfois mal limitée ; fixés par les mélanges osmiques forts ou le sublimé, ils se teignent vivement par les couleurs d'aniline, particulièrement par Téosine, la safranine, le violet de gentiane, peu ou point par l'hématoxyline ordinaire ou le carmin. D'où possibilité de deux aspects différents dans la coupe transversale d'un cul-de-sac : si les grains sont fixés et colorés, autour de la lumière souvent très fine, bordée de centro-acineuses

Fio. 423. — Petits acini du pancréas humain,

coupés dans l'axe de la lumière l, vide en b, remplie en a de suc 'pancréatique coagulé et coloré; ca, centro-acineuses. — ce, canal excréteur. — e,p, cellules principales. — z, zymogène.

claires, on aperçoit un large anneau, granuleux et sombre, formé par la réunion des zones apicales, entouré d'un anneau plus clair formé par l'ensemble des bases (fig. 422) ; si les grains sont dissous ou non colorés, c'est l'anneau interne qui se détache en clair. Heidenhain a montré que, pendant la digestion, l'anneau interne diminue peu à peu d'épaisseur, tandis que l'externe augmente à ses dépens ; que les grains de la zone apicale, refoulés vers la lumière, s'y dissolvent peu à peu pour former la substance active du suc pancréatique (période d'excrétion). Dans la phase de repos apparent qui suit (période d'élaboration), la cellule reforme son matériel de sécrétion, élabore dans sa zone apicale de nouveaux grains de zymogène. Kùhne et Lea (1876-1882) ont vérifié cette loi en suivant sous le microscope les différentes phases de la sécrétion chez le lapin vivant, où le pancréas est étalé en nappe mince, « en feuille de fougère » (Cl. Bernard) entre les deux lames du mésentère. Ils ont vu, en même temps que diminuait le zymogène dans les culs-de-sac, ceux-ci revenir sur euxmêmes et se denteler. Il y a alternance fonctionnelle entre les différents groupes d'acini, de façon qu'ils ne soient pas tous épuisés en même temps. Le noyau volumineux, sphérique ou ovoïde, sépare les deux zones, se rapprochant un peu plus de la base. Il est caractérisé par la présence d'un gros nucléole central éosinophile (plasmosome d'Ogata), et de très petites granules de nucléiue hématoxylinophiles (caryosomes d'Ogata), le tout supporté par un

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très délicat réseau de linine difficile à voir, à travées rares et rayonnantes.

Chez les vertébrés" inférieurs particulièrement, on trouve en outre un corpuscule paranucléaire ou noyau acces^ioire (Nebenkern), découvert par Nussbaum en 1881 (ou plusieurs). Assez g-épéralement c'est un croissant, ou plutôt une calotte, coiffant la base du noyau. U paraît contribuer dans une certaine mesure, encore mal déterminée, à la formation du matériel de sécrétion (Nussbaum, Ogata, Melissinos et Nicolaïdès, Platner, Laguesse, Mouret). Ogata, Ver Eecke lui attribuent un second rôle plus douteux : il pourrait, d'après eux, régénérer le noyau ou même la cellule entière. Pour Ogata, Platner..., il provient du nucléole. On a du reste décrit sous le nom de noyaux accessoires des objets très différents, parfois des parasites.

Les CELLULES CENTRQ-AciNEusES, découvertes par Langerhans, et bien développées dans le pancréas seulement, forment une seconde assise, mais généralement très mince et discontinue, bordant immédiatement la lumière. Ces éléments se retrouvent dans toutes les classes de vertébrés ; ils ont le plus souvent un cor])s aplati ou fusiforme, allongé selon l'axe de la cavité sécrétante tubuleuse, un noyau également allongé, riche en fines granulations de riucléine, mais n'ayant pas le gros nucléole caractéristique des cellules principales. Du corps se détachent de très minces expansions, lamelleuses ou filiformes, qui s'insinuent entre les cellules principales et peuvent aller s'insérer jusque sur la propria. Le corps, avec le noyau, peut s'engager parfois aussi entre les cellules principales (Renaut), et même s'appuyer en s'élargissant sur la membrane propre (cellules en coin de Podwyssotski) ; mais c'est assez rare. Dans la plupart des espèces cette assise est incomplète. Ainsi, dans les grandes cavités sécrétantes nettement tubuleuses ramifiées du mouton, les centro-acineuses font totalement défaut vers le fond des culs-de-sac ; en s'en éloignant, on les voit apparaître, éparses d'abord, ou en simple file (tige centro-acineuse : Renaut), formant plus loin un tube ajouré, puis complet, qui se continue, au col même de la cavité sécrétante, avec le dernier segment des canaux excréteurs dont il semble n'être que l'expansion. Chez l'homme, le corps des cellules n'est que peu ou point aplati (fig. 423, ca), assez régulièrement polyédrique ou étoile; elles forment autour de la lumière une assise généralement continue, qui se détache en clair après fixation par les mélanges osmiques, ayant dans ce cas très peu d'affinité pour les colorants.

Quand on suit le développement des cavités sécrétantes chez le mouton (fig-. 427), on voit qu'en certains points, dès l'origine, leur épithélium présente une double assise de cellules, il peu près identiques. Les cellules externes, bien plus nombreuses, grossissent et se chargent de très bonne heure de zymogène (embryons de G5 mill.), les cellules internes, éparses, s'aplatissent peu à peu pour former les premières centro-acineuses. Cependant elles sont bientôt renforcées par celles de l'extrémité des canaux excréteurs, qui glisse et s'invagine dans l'acinus, comme l'avaient pressenti Langerhans, Saviotti et Latscbenberger. Ces auteurs considéraient déjà la couche de centro-acineuses comme étant de nature épithéliale et constituant la racine môme du canal excréteur.

Nous devons ajouter que tous les histologistes ne sont pas encore ralliés à cette manière de voir, appuyée surtout sur les faits d'histogénie tout récents'. Toute différente, en effet, est l'opinion soutenue par von Ebner (1872), Podwyssotski (1882), Mouret (189i), et surtout Renaut (1879-1899). Pour ces auteurs, les centro-acineuses sont des éléments conjonctifs (ou même lymphoïdes; Mouret) et anastomosés, continus d'une part avec ceux de la membrane basale, de l'autre avec ceux du tissu conjonctif intermédiaire. Nous reviendrons plus loin sur la conception spéciale et très originale du professeur Renaut. Nous dirons dès maintenant pour compléter, ([ue bien avant la formation des acini, sur les premiers bourgeons pleins ramifiés de la glande, nous apercevons déjà la membrane propre avec ses cellules très aplaties, lamelleuses, et par conséquent bien distinctes dès l'origine des centro-aci-

1. Journal de Vanalomie et de la physiologie, 1896. Le mémoire complet, avec figures, a évidemment échappé en temps utile à M. Henaut, puisqu'il ne cite, dans son histologie, que les deux notes préliminaires.

PANCREAS.

neuses, qui apparaîtront bien plus tardivement, en bordure de la lumière, parmi les autres éléments épithéliaux, avec une forme d'abord assez régulièrement polyédri(iue et un caractère franchement épithélial d'emblée (flg. 427, c). Les cellules en coin, rares d'ailleurs, ont une existence réelle, mais sont pour nous des centro-acineuses, d'origine entodermique, faufllées jus(|u'à la propria, insérées solidement sur elle, mais distinctes des cellules méso-dermiques de celle-ci. Les centroacineuses sont sans doute des éléments épithéliaux de soutien, mais des éléments de soutien actifs, jouant un rùle dans les remaniements de la glande.

Ilots de Langerhans.

— L'existence de ces îlots pleins, constante dans toutes les classes de vertébrés, est caractéristique du tissu pancréatique. Découverts par Langerhans en 1869 chez le lapin, et désignés seulement par lui sous le nom t/'ama,s cellulaires (Zellhaûfchen) de signification inconnue, revus par Saviotti et von Ebner, ils ont été oubliés bientôt ou confondus avec des follicules clos. Ce sont les mêmes formations que Renaut retrouva et décrivit en 1879, chez le poulet, sous le nom de points folliculaires, que Podwyssotski désigna sous celui de pseudo-follicules (1882). Ce sont encore les amas intertubidaives de Kuhne et Lea (1882), d'IIeidenhain, les groupes cellulaires secondaires de Harris et Gow.

Dans une coupe, ils frappent généralement de suite, à un faible grossissement, comme des plages assez nettement limitées, ménagées en clair au milieu du tissu pancréatique, peu colorées, souvent d'un ton différent, privées de zymogène. Chez certains animaux on les distingue sur le vivant srràce à un

Fio, 424. — Un îlot de Langerhans chez l'homme (supplicié), c, cordons cellulaires pleins. — v, vaisseaux capillaires dilatés, séparés ici des cordons grâce au retrait causé par l'alcool. — ac, acini normaux.

aspect grisâtre trouble caractéristique (Kïihne et Lea, lapin) ; chez d'autres (vipère, couleuvre), ils peuvent trancher au contraire comme des points jaunes ou blancs, absolument opaques, sur le fond translucide grisâtre de la glande. Ils sont irrégulièrement arrondis ou allongés ; leur volume est très variable avec les espèces, et chez le même individu. Ils sont formés de cordons cellulaires pleins, sinueux, anastomosés, à éléments polyédriques réguliers ou prismatiques, séparés par des vaisseaux capillaires tortueux, variqueux, très dilatés, formant un système spécial d'anses glomérulées (Kûhne et Lea, Gibbes, Renaut).

Fio. 42.1. — Fragment de cordon plein d'un îlot de Langerhans (supplicié) vu à un fort grossissement, r.

V, v, vaisseaux capillaires. Les cellules

sont chargées de granules vivement

colorables.

[LAGUESSE.

ANNEXES. DU TUBE DfGESTIF.

Chez l'homme adulte, les îlots de Langerhans sont très nombreux : on en trouve plusieurs dans chaque lobule cunéiforme : nous en. comptons plus de 150 dans certaine coupe d'un centimètre carré. Ils sont souvent volumineux, et mesurent fréquemment de 1 à 2 dixièmes de millimètre de diamètre. Ils sont constitués (fig. 424) par de larges cordons pleins formés de cellules régulièrement polyédriques en général, parfois prismatiques, plus petites que celles des acini, tassées l'une contre l'autre plusieurs de front, à limites souvent indistinctes, à noyau arrondi de taille très variable, riche en grains chromatiques, et privé du gros nucléole caractéristique des cellules principales, à protoplasme parsemé de très fins granules, vivement colorables par le violet de gentiane,

accumulés surtout au voisinage du vaisseau (fig. 423). Ces cordons, tortueux et variqueux, sont anastomosés entre eux partout où ils arrivent au contact, de façon à former une (plusieurs dans les gros îlots lobés) masse cellulaire unique, qui est comme caverneuse, criblée de tunnels ramifiés, anastomosés, irréguliers. Les canaux excréteurs l'abordent, mais n'y pénètrent qu'à une faible distance, et leur lumière s'efîace rapidement. Par places, sur les bords de l'ilot, on voit son tissu se continuer avec celui des cavités sécrétantes voisines, ou bien des portions de celles-ci, parfois des cellules isolées encore remplies de zymogène incluses dans son tissu.

Cette continuité a tout d'abord été signalée chez les animaux par Renaut et par Lewaschew.

Une ou plusieurs artérioles abordent l'îlot (fig. 426) et envoient autour de lui, puis entre les cordons, une série d'anses capillaires contournées, glomérulées, très dilatées et variqueuses, avec par places des terminaisons en cœcum. D'une façon générale, les capillaires sont ici plus serrés, et surtout bien plus larges que ceux du reste de la glande, et constituent pour chaque îlot un petit système d'irrigation tout à fait caractéristique et particulier, bien que continu à sa périphérie avec le réseau capillaire normal.

Fig. 426.— Ilot de Langerhans injecté (supplicié), il.

ar, artériole afférente principale. — ag, anses glomérulées cilatées, tortueuses, de l'îlot, en continuité avec le réseau dapillaire ordinaire rc.

La signification des îlots est encore incomplètement élucidée. Langerhans, Kiihne et Len, Gibbes, Mouret, Pugnat les croyaient ou les croient encore complètement distincts du tissu glandulaire. Souvent on n'y voyait que de simples follicules clos. Aujourd'hui, avec Saviotti, Renaut, Lewaschew, Ilarris et Gow, Dogiel, Pischinger, Giannelli et Giacomini, nous pouvons les considérer comme partie intégrante, et nous ajouterons très importante, de l'épithélium glandulaire. Mais leur rôle est très discuté. Pour les uns, ils pourraient sécréter l'un des ferments (Marris et Gow, 189.3; Giannelli et Giacomini, 1890); mais nous avons vu que les canaux n'y pénètrent pas, ou y deviennent pleins et s'y terminent rapi-

PANCREAS.

dément; en tous cas les cordons n'ont pas de lumière. Pour d'autres, ils proviennent d'acini opuiscs et en voie de réfrénération. C'est l'opinion de Lewaschew (1880), récemment reprise par Pischinger (1895). Pour Dogiel (1803), ce sont aussi des acini épuisés, mais en voie de destruction, « des points morts » de la glande. Nous dirons plus loin l'opinion de Henaut, qui se rapproche de la nôtre.

Hien ne convainc de l'importance de ces formations, ne montre mieux leur nature et leur rôle probable que leur évolution chez l'embryon (mouton), où ils sont plus nombreux encore que chez l'adulte'. ï^ur le bourgeon pancréatique dorsal, diverticule creux de l'in-

Fio. 427. — Histogénie du pancréas.

A, B, c, D, représentent des schémas de portions de pancréas aux quatre stades correspondants; en a, un cordon variqueux primitif; en b, un tube pancréatique primitif ramifié, anastomosé (an), élargi aux extrémités; en c, formation des acini ; en d, un acinus plurilobé en voie de division, un autre se transforme en îlot plein. — ac, acini. — ca, cellules centro-acineuses. — cp, cellules principales. — ce, cellules endocrines. — ie, îlots endocrines.

leslin (ainsi du reste que sur les ventraux), on voit d'abord proliférer des bourgeons secondaires pleins, qui vont se ramifiant en longs cordons variqueux, anastomosés comme ceux de Remak dans le foie : cordons varUjueux primitifs (fig. 427, a). Chez l'embryon de 18 mill. 1/2 environ, ils commencent à se creuser, pour devenir les Itibes pancréatiques primitifs (flg. 427, 6). Sur ces tubes, encore indifférents, pourvus d'un simple épithélium prismatique, se développent (h, c) : 1° dès l'origine, des masses globuleuses pleines qui ne sont autre chose que les premiers ilôts de Langerhans (Ilots primaires); — 2" beaucoup plus tardivement (embryon de GO mill. et au delà), des cavités sécrétantes; le reste des tubes primitifs forme l'arbre des canaux excréteurs. Les Ilots primaires sont d'emblée formés de grosses cellules polyédriques régulières, troubles, éosinophiles, très finement vacuolisées, ayant en un mot les mêmes caractères généraux que chez l'adulte; ils se soudent entre eux pour former d'énormes Ilots composés. Les cavités sécrétantes différencient rapidement leurs deux assises cellulaires, et se chargent de zymogène. Simples vésicules d'abord, elles s'allongent, se lobent, et se compliquent par la suite. Sur l'embryon de 90 mill. environ, on commence à voir apparaître de nouveaux Ilots (d), constitués comme les premiers, mais d'origine différente (Ilots secondaires). Chacun de ceux-ci provient en effet de la métamor-

I. Recherches sur l'histogénie du pancréas chez le mouton. Journal de l'anaknnie, 1896, p. 475.

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phose d'une ou de plusieurs cavilés sécrétantes, dont la lumière disparaît, dont les cellules perdent leur zymogène et acquièrent les caractères signalés plus haut; au bout d'un temps plus ou moins long, il redevient cavité sécrétante. A partir de ce moment, et pendant toute la vie, les différentes portions de la glande peuvent ainsi, par une sorte de balancement, fonctionner alternativement comme îlots pleins ou comme acini. Chez l'embryon humain on retrouve des faits analogues. Renaut y a vérifié également l'existence et le mode de bourgeonnement des îlots primaires.

L'abondance extrême et la. prolifération rapide des îlots de Langerhans chez l'embryon avant même l'apparition des cavités sécrétantes, permet d'écarter les hypothèses de Lewaschevv et de Dogiel : il ne peut s'agir ni de points de la glande fatigués par une longue sécrétion, ni de points morts. Leur précocité et leur multiplicité, le développement exagéré des vaisseaux autour d'eux dès l'origine, indiquent leur grande importance fonctionnelle. Le gonflement des îlots récents, à cellules larges et richement vacuolisées, le retrait des îlots anciens, dont les cellules sont petites, mal limitées, dont les noyaux arrivent presque à se toucher, sont l'indice d'une soustraction de liquide, qui, vu le manque de communications avec les canaux excréteurs, ne saurait se faire qu'au bénéfice du sang contenu dans les capillaires, partout présents, nombreux et dilatés. 11 semble donc logique d'admettre que les îlots pleins sont spécialement destinés a l'élaljoration de la sécrétion interne, et méritent le nom d'îlots endocrines*. Leur structure de glande vasculaire sanguine est toute en faveur de cette hypothèse. Enfin chez certains reptiles (vipère notamment), plus encore que chez l'homme, on trouve outre les vacuoles, dans les cellules, ici prismatiques et appuyées par leur base contre les capillaires, de nombreux et très petits granules réfringents, se rapprochant par leurs propriétés du zymogène. Ces granules sont groupés principalement à la base de l'élément, au contact du vaisseau, et semblent subir en ce point une véritable fonte. Ici en outre, on voit nettement, chez l'adulte, chaque cavité sécrétante tubuleuse se transformer en un cordon plein; i)uis les cellules perdent leur orientation autour de la lumière, et s'ordonnent radiairement autour des capillaires dilatés, dont chacun devient ainsi le centre d'un véritable acinns interverti-. La cellule change de polarité, les grains de zymogène disparaissant au sommet, tandis que les fins granules de sécrétion interne apparaissent à la base. Dans le pancréas comme dans le foie, les deux sécrétions interne et externe se feraient par ses deux pôles, mais dans le foie elles sont simultanées et continues, ici elles seraient alternantes.

Le professeur Henaut a émis une conception qui se rapproche de celle-ci. Dès 1879, à la suite de sa description des points folliculaires, il voyait dans le pancréas un organe tout à fait spécial, lymphoghindulaire, éveillant ainsi déjà d'une façon vague, l'idée de relations toutes particulières des cellules sécrétantes avec l'appareil circulatoire. Depuis (1899). il a abandonné et le mot, et une partie de sa première description, pour garder et développer ceci : le pancréas est, comme le foie, une glande conglobée (1881), profondément remaniée par les vaisseaux ; seulement, tandis que dans le foie les vaisseaux bouleversent toute la structure de la glande et en ordonnent les éléments par rapport à eux, dans le pancréas la transformation va moins loin (c'est un foie simplifié, 1881). Elle ne se fait complète qu'au niveau des îlots de Langerhans; ailleurs, seules les cellules conjonctives entourant les vaisseaux continuent la trouée en avant des pointes d'accroissement, et, après avoir enlacé les acini d'un réseau serré (cellules basales), sans l'interposition d'aucune membrane vitrée (cordons pseudo-aciniques\ pénètrent dans leur intérieur pour y constituer un nouveau réseau de soutien, celui des centro-acineuses. M. Renaut considère comme très vraisemblable notre hypothèse de la sécrétion interne, mais il ne la localise pas aux seuls îlots (1899). Les points folliculaires sont pour lui des formations épithéliales régulières, importantes, mais essentiellement fœtales, et dont la fonction est fœtale. Ils sont liés à la prolifération des « branches de végétation » de la glande. Avec Lewaschew, nous allons plus loin et sommes obligés d'admettre la formation continue chez l'adulte, et aux dépens des cavités sécrétantes mêmes. Avec M. Renaut, d'autre part, nous admettons le remaniement de la glande par les vaisseaux, mais limité aux seuls îlots, agents essentiels, sinon uniques, de la sécrétion interne, chez l'adulte comme chez l'embryon. Dans les deux organes constituant l'appareil hé])ato-pancréatique, les deux sécrétions coexistent; mais dans le foie la sécrétion interne paraît prévaloir, dans le pancréas la sécrétion externe. De là vraisemblablement les différences dans la lobulation : dans le foie, les éléments s'orientent de préférence autour de la veine sus-hépatique, émissaire de la sécrétion interne; dans le pancréas ils s'orientent autour des canaux excréteurs pour former le lobule. Mais dans les portions de cet organe temporairement spécialisées pour la sécrétion interne (îlots endocrines), véritables lobules intervertis, leur disposition n'est plus régie que par les vaisseaux.

1. Laouesse. Comptes rendus (le la Société <le biologie, 29 juillet 1893.