SIGNIFICATION MORPHOLOGIQUE DU PÉRITOINE

§ 1. CŒLOME

Quoique le développement du péritoine ait été présenté très clairement dans le cours de cet ouvrage, il nous est indispensable de revenir, d'une façon tout

à fait générale et schématique, sur un certain nombre de détails, dont la méconnaissance ou

Blastoderme tîj \^ l'oubli rendrait notre description inintelligible.

A une période très reculée du développement,

l'embryon a l'aspect d'une sphère creuse ou

blastula(rig. 444, I), dont la coque est formée de

/ cellules juxtaposées, constituant une membrane

Cavité de segmentation

Ecloderme Cav. de segm.

Endoderme primitif Bouche primit.

—End. prim.

Cavité d'invagination

II m

FiG. 444. — I. Schéma de l'embryon au stade de blastula. — II et IH. Transformation de la blastula en gastrula. Coupes passant par le blastopore, suivant le grand axe de l'embryon.

La flèche verticale qui fend la fig. III indique l'axe de la coupe représentée fig. 445.

germinative\ le blastoderme. La cavité circonscrite par le blastoderme porte le nom de cavité de segmentation.

1 . Il faut entendre par membrane germinativo « toute couche de cellules embryonnaires, disposées à la façon d'un épithélium et servant à délimiter une grande cavité du corps ». (IIertwig (C). Traité d'embryologie, Paris, 18U1, p. 139.)

PERITOINE.

^ — Cav. d'invagin.

Dans une seconde phase de l'évolution (fig. 444, II et III), le blastoderme s'invagine en un point, dans la cavité de segmentation. La sphère blastodermique se transforme en un sac à double paroi ou gastrula. Sa paroi interne limite une cavité cr invagination; la portion invaginée du blastoderme qui la constitue est le feiiillet interne,, ou endoderme primitif .

La partie non invaginée du blastoderme, restée extérieure, prend le nom de feuillet externe ou ectoderme.

La cavité de segmentation se déforme nécessairement, lors de la transformation de la blastula en gastrula. Sur une coupe

transversale de l'embryon, elle apparaît comme un anneau compris entre l'ectoderme et l'endoderme primitif (fig. 445). Sa lumière diminue progressive-

Ectodertne

Cav. de segment

Endod. prhnit.

Fia. 445. — Embryon au stade de gastrula. Coupe schématique faite perpendiculairement au grand axe, suivant la direction de la flèche de la 11g. 444, III.

La cavité de segmentation apparaît comme un anneau, entre l'ectoderme et l'endoderme primitif.

Dos

Ectodervie.

Évagi nation mésodermique

Cavité de segmentation

Canal médull.

Ebauche de la corde dorsale

Endod. second.

Ed..

E'euillet cutané /^rr^^^/^^T

du mésodenne ___^^^^^^j^^^^

Cavité cœlotniq .^ - V -' ^

cœlomiq

Feuillet intestin.

du mésoderme

End. 2

Dos

End. i

Ventre

Fig. 446. — Coupes transversales schématiques d'un embryon, montrant la formation du mésoderme et des cavités cœlomiques.

I. — Les bourgeons cœlomiques, diverticules de l'endoderme primitif, poussent dans la cavité de segmentation.

II. — Les sacs cœlomiques ne communiquent plus avec la cavité de l'intestin que par une fente.

III. — La fente de communication s'oblitère. Les deux sacs, indépendants de l'intestin, s'interposent entre celui-ci et l'ectoderme, tendent à le pédiculiser du côté du dos et du côté du ventre.

IV. — L'adossement des culs-de-sac, en avant et en arrière du tube digestif, crée le mésentère dorsal et le mésentère ventral. Les deux cavités cœlomiques restent séparées l'une de l'autre.

ment d'étendue, tandis que le feuillet interne se rapproche du feuillet externe, et elle finit par se réduire à une fente.

Au stade suivant (fig. 446) se forme le troisième feuillet germinatif ou méso-

\FREDET

PERITOINE.

derme, origine du péritoine, circonscrivant une cavité qui s'interpose de chaque côté de la ligne médiane entre l'ectoderme et l'endoderme, c'est-à-dire entre la paroi du corps et les viscères. Cette cavité ou cœlome se substitue à la cavité de seguientation et l'efface entièrement, grâce à la juxtaposition directe des parois du sac mésodermique avec les faces en regard de l'ectoderme et de l'endoderme.

La figure 44G rappelle que le mésoderme dérive de l'endoderme primitif par l'intermédiaire de deux évaginations latérales, parties de la zone dorsale de l'embryon (fig. 440, 1). Elles pénètrent dans la cavité de segmentation, de chaque côté (sacs cœlomiquès), l'envahissent et la refoulent peu à peu vers le ventre de l'embryon (fig. 446, II) jusqu'à la faire disparaître. Les deux sacs cœlomiquès cessent vite de communiquer avec la cavité d'invagination ou intestin primitif. La fente de communication s'oblitère et ils s'isolent (fig. 446, III). Sur une coupe transversale de l'embryon, ils se présentent donc avec deux culs-de-sac, un du côté du dos, un du côté du ventre,

§ 2. MÉSENTÈRE DORSAL ET MÉSENTÈRE VENTRAL CAVITÉ PLEURO-PÉRITONÉALE

Les culs-de-sac dorsaux des sacs cœlomiquès droit et gauche se rapprochent. Par leur adossement ils pédiculisent l'intestin du côté du dos (fig, 446, IV), Les culs-de-sac ventraux, en progressant vers le ventre, arrivent à se toucher aussi et pédiculisent l'intestin du côté du ventre.

Les cavités des deux sacs cœlomiquès, symétriques et indépendantes, formeront les cavités pleurale et péritonéale (car elles occupent toute la région du thorax et de l'abdomen) ; leurs parois constitueront les séreuses pleurale et péritonéale. La membrane est dite pariétale (somaiopleiire) dans la zone qui répond à la paroi du corps; elle est dite viscérale (splanchnopleure) là où elle tapisse l'intestin. Les portions adossées des deux sacs, qui pédiculisent l'intestin du côté du dos et du côté du ventre, établissent la continuité entre la séreuse pariétale et la séreuse viscérale. Ce sont les mésos. Le tube intestinal est donc appendu dans le sens sagittal par deux mésos, l'un dorsal ou mésentère dor-

FiG. 447. — Schéma.

I. — Méso constitué originellement par deux feuillets épithéliaux juxtaposés. II. — Intrication consécutive des cellules, rendant la lame homogène et indédoublable. III. — Multiplication des cellules en certains points, laissant apparaître plusieurs strates. — Disposition des cellules en une seule couche en d'autres points.

saU l'autre ventral ou mésentère ventral. Les faces latérales de l'intestin se voient dans les cavités pleuro-péritonéales au-dessous de la séreuse viscérale. D'après ce que nous venons de dire, les mésos devraient être considérés

PERITOINE 873

comme des lames à deux feuiUels, formés chacun d'une couche épilhéliale, (fig. 447, I); l'intestin pourrait être extrait du corps de l'embryon sans ouvrir ni l'une ni l'autre des deux cavités pleuro-péritonéales. Mais en se multi- |)liant, les cellules épithéliales des mésos s'intriquent de façon à former une lame indédoublable (fig. 447, II). Sur une coupe, on peut ne trouver qu'une couche de cellules (certaines parties des épiploons), (fig. 447, III). Si l'on en voit plusieurs (mésentères), il est impossible de reconnaître deux lames séparables. C'est une démonstration à laquelle Toldt s'est particulièrement attaché. Il a prouvé ainsi que les prétendus feuillets des mésos ne sauraient se disjoindre et glisser l'un sur l'autre, puisqu'ils n'existent pas.

Le mésencliyme, origine du tissu conjonctif et des vaisseaux sanguins, apparaît plus tard et s'interpose entre les feuillets germinatifs. Il se forme notamment au centre de la lame épithéliale des mésos à plusieurs couches cellulaires, et il prend ordinairement, dans ces organes un développement prépondérant. De chaque côté de l'axe conjonctivo-vasculaire, les cellules épithéliales du mésoderme constituent une nappe corticale, intimement adhérente, comme les couches de peinture revêtant les deux faces d'une planche. Les cellules superficielles, primitivement cubiques, s'aplatissent de manière à constituer un endothélium. Les cellules profondes perdent le caractère épithélial et se disposent en strates réguliers. On peut alors, mais en certains points seulement, séparer de l'axe conjonctif du méso (ou de la couche conjonctive sous-péritonéale de la paroi) une lame membraneuse formée de plusieurs rangées cellulaires dont la plus superficielle, libre, est aplatie du côté de la cavité péritonéale et d'aspect ondothélial. C'est la membrane péritonéale de Bichat. On parvient à l'isoler de la paroi abdominale, de quelques mésos et de quelques organes. Au niveau de la rate, du foie, du testicule, etc., elle reste towt à fait inséparable de la coque conjonctive de l'organe. En quelques points des épiploons, on ne trouve qu'une couche de cellules épithéliales. Enfin, au niveau de l'ovaire, l'épithélium mésodermique conserve ses caractères primordiaux d'épithélium à cellules cubiques, La glande génitale, elle-même, n'est que le résultat de la prolifération de bourgeons cellulaires issus de la couche mésodermique dans le mésenchyme sous jacent. Il est donc inexact de dire que le péritoine disparaît sur la périphérie de l'ovaire. Cet organe est une production péritonéale, mésodermique ; l'épitht"lium n'a pas pris à son niveau l'aspect endothélial (Voy. Histologie).

Les troncs vasculaires sont au contact des parois dorsale et ventrale de l'embryon. Les branches nourricières qui vont des troncs à l'intestin ou réciproquement parcourent un certain trajet pariéto-viscéral. Ils occupent l'un des mésos dont ils sont la partie la plus importante. Les mésos se présentent donc comme des organes porte-vaisseaux, épais au niveau des vaisseaux, là où le tissu mésenchymateux ou conjonctif s'est abondamment développé, minces dans leur intervalle, avec des zones même où le tissu conjonctif est absent. On doit dire que les mésos résultent de l'adossement et de la fusion des culs-de-sac cœloiiiiques en avant et en arrière de l'intestin. La lame homogène s'épaissit, puis le centre se différencie en un axe conjonctif et vasculaire.

Les deux cavités cœlomiques s'étendent de l'extrémité céphalique à l'extrémité caudale de l'embryon. La cloison sagittale qui les sépare comprend successivement : 1" le mésentère dorsal, résultat de l'adossement des culs-de-sac

[FREDET

PERITOINE.

dorsaux des poches cœlomiques ; formé d'un axe conjonctif et vasculaire, enduit sur ses deux faces d'une couche de cellules dont les plus superficielles revêtent le caractère endothélial; 2" l'intestin; 3° le mésentère ventral, ayant une disposition analogue à celle du mésentère dorsal. L'intestin semble inclus dans un dédoublement de l'axe conjonctivo-vasculaire des mésos ; ses deux faces latérales sont tapissées par la séreuse.

Chez les vertébrés supérieurs, les choses sont plus compliquées :

1" Les sacs cœlomiques ne dérivent pas d'évaginations creuses issues de Vendoderme primitif, mais ce sont tout d'abord des bourgeons cellulaires pleins, au centre desquelles une cavité cœlomique apparaît secondairement (Voy. Histologie).

2° Le mésoderme n'entre pas tout entier dans la constitution de la séreuse plcuro-péritonéale. Chacun des sacs cœlomiques s'étrangle iongitudinalement et se divise en deux

Dos

Canal méd.

Plaque cutanée

Cav. du segm. prim.

Plaque musculaire

Rein céphalique

Somatopleurc

Coetome

Spla nchnopleu re

Cm:

Som Cœl Spl

Fio. 448. — Coupes transversales schématiques d'embryons de sélaciens, montrant que le cœlome n'entre pas tout entier dans la constitution de la séreuse pleuro-péritonéale. — D'après van Wijhe, modifiées p<fi" Hertwig. (Traité d'embryologie, 1891, flg. 204 et 20'), p. 327.)

I. — Chacune des cavités cœlomiques se sépare en deux portions répondant l'une au cul-de-sac dorsal, l'autre au cul-de-sac ventral (ici les^deux culs-de-sac ventraux s'ouvrent l'un dans l'autre, car le mésentère ventral est incomplet). Ces deux portions communiquent par une étroite fente longitudinale, qui s'oblitère par rapprochement des lèvres, comme on le voit dans la lig. II.

II. — La partie du mésoderme qui répond au cul-de-sac dorsal s'isole alors en un sac fermé, ou segment primordial, dont les parois s'épaississent. La partie ventrale du mésoderme constitue seule la cavité pleuropéritonéale.

Remarquez, en passant, que les tubes du rein céphalique s'ouvrent dans la cavité pleuro-péritonéale.

portions, ventrale et dorsale (flg. 448). La partie dorsale (plaque protovertébrale ou des segments primordiaux) (jui avoisine le canal médullaire et la corde dorsale, s'isole de la partie ventrale. La portion ventrale (plaque latérale) forme seule la séreuse pleuro-péritonéale.

3° Chez l'embryon, les sacs cœlomiques se prolongent jusque dans la tête et le cou; chez Vadulte, ils ne répondent plus qu'à la région du thorax et de l'abdomen.

Chez les vertébrés inférieurs, les deux cavités cœlomiques restent isolées l'une de l'autre, car les mésentères dorsal et ventral sont ininterrompus.

Chez les vertébrés supérieurs, le mésentère ventral fait défaut sur une grande étendue de Vintestin. Il en résulte que les deux cavités communiquent largement au niveau de la solution de continuité. Mais, bien que dans ces animaux la formation de l'intestin soit plus compliquée que chez les animaux inférieurs, il n'y a pas de raison péremptoire pour que le mésentère ventral soit absent.

PERITOINE.

Toute la masse de l'embryon des reptiles, des oiseaux et des mammifères ne sert pas à la formation de l'animal définitif. Déjà, chez les poissons, la gastrula s'étrang-le dans le

Dos

Do»

Dos

Canal tnédull.

Ectoderme Car. de segment Endod. primitif Cav. inleslinale

Ombilic intesl . ~ Ombilic cutané

Corde dorsale

Ed.

Somatopleure

Ca-I. iiitra-embr.

Splaurimopt .

Endod. second.

Omb. inl.

Omb. cvl.

End.

Cav. de segment

Ed.

Som.

Cœl. intra-embr.

Spl.

End. i

Omb. int.

Omb cul.

End. Spl.

Cul. ext.-embr.

Som.

Ed.

Mésent. vent.

Ventre Ventre