I II III

FiG. 449. — Coupes transversales schématiques d'embryons de vertébrés supérieurs. — Le serment en teinte foncée, situé au-dessus de l'étranglement, correspond à la portion embryonnaire proprement dite; la portion de teinte claire, située au-dessous de l'étranglement, répond à la partie extra-embryonnaire.

I. — Étranglement transversal de la gastrula. — La flèche indique l'axe de la coupe représentée flg. 451.

IL — Formation des sacs cœlomiques, évaginalions de l'endoderme primitif dans la cavité de segmentation. Le sac du cùté gauche s'engage dans la zone étranglée et va pénétrer dans la partie extra-embryonnaire de la cavité de segmentation.

111. — Les deux sacs cœlomiques se sont isolés de la cavité digestive. Ils occupent tout l'intervalle compris entre Fectoderme et l'endoderme, en dehors de la ligne médiane. — Leur adosscment du côté du dos crée un mésentère dorsal intra-embryonnaire. — Du côté du ventre, ils ne peuvent s'adosser l'un à l'autre qu'en dehors de l'embryon proprement dit. — La flèche qui coupe la fig. 111 indique l'axe des coupes représentées fig. 450 et 45-2.

Ectoderme

Somalnpleure

Cœlome

Splanchnopleure

Endoderme second.

Cavilé de l'inlestin prim.

Méso

Dos

Ectoderme Cav. de segment.

Endod. primitif

Cavité de Uintest.

primitif

Fie. 450.

Ventre

Fig. 431.

Fig. 430. — Coupe transversale, suivant la flèche de la flg. 449, III, et de la flg. 451, passant au niveau de l'ombilic d'un embryon, qui n'aurait subi d'étranglement que dans le sens transversal.

L'embryon est vu par son côté ventral. — L'intestin resterait ouvert en gouttière dans toute son étendue, la paroi ventrale manquerait du côté céphalique et du côté caudal ; le mésentère ventral ne pourrait donc se former dans l'embryon proprement dit.

Fio. 431. — Coupe schématique, sagittale et médiane, d'un embryon de vertébré supérieur. Cette coupe, exécutée suivant la direction de la flèche de la flg. 449, I, passe par l'ombilic cutané et l'ombilic intestinal.

En suivant le trait extérieur de l'ectoderme et de l'endoderme, on voit que l'embryon, étranglé transversalement, manque de paroi ventrale du côté céphalique et du côté caudal; l'intestin reste ouvert, d'où l'impossibilité d'existence pour un mésentère ventral.

L'étranglement longitudinal, flguré du côté gauche, explique la production d'une paroi veatrale et la réduction des dimensions de l'ombilic cutané et de l'ombilic intestinal.

La flèche indique l'axe des coupes représentées flg. 450 et 452.

[FBEDET.]

sens transversal comme une gourde, se séparant en une portion embryonnaire et une portion extra-embryonnaire (flg'. 449, 1).

En conséquence, le sac intestinal se subdivise en deux sacs secondaires, réunis par un canal de communication (canal vitellin). Celui (jui est contenu dans la portion embryonnaire formera seul l'intestin définitif; celui (jui se trouve dans la portion extra-embryonnaire est un réservoir alimentaire {sar vitellin). L'orifice rétréci qui laisse communiquer ce qui sera l'intestin avec le canal vitellin prend le nom d'ombilic intestinal.

L'enveloppe ectodermique de la gastrula s'étrangle comme le sac intestinal, sur lequel elle se moule. Cela a pour elfet de délimiter latéralement une paroi ventrale à l'embryon. La ligne suivant laquelle la paroi ventrale de l'embryon se continue avec le pédicule de la portion extra-embryonnaire s'appelle ombilic cutané. La cavité de segmentation comprise entre le sac ectodermique et le sac endodermique existe évidemment dans la portion embryonnaire, dans la portion extra-embryonnaire et dans le pédicule qui les unit. Lors donc (jue les sacs cœlomiques se développent, ils envabissent successivement lu cavité de segmentation de la portion embryonnaire, puis celle du pédicule étranglé, enfin celle de la portion extra-embryonnaire (fig-. 449, II et III). Les deux culs-de-sac ventraux tendent à se rapprocher, mais en dehors du corps de Vembryon proprement dit. S'il se forme un mésentère ventral, ce mésentère sous-tend le sac vitellin. Il ne saurait réunir

l'intestin à la paroi ventrale de l'embryon, car l'intestin est une gouttière ouverte du côté ventral, et à ce niveau il n'existe pas de paroi ventrale.

Ecloderme. / •■' ■ J^ ■ -A ^no- AAQ III^

Homatopkure ' iWMk 'A ("o- **J. '")•

Cavité cn:inmiaue ;, J||i% ',',\ Si l'étranglement de l'embryon avait lieu seule-

p-ffrf%"m " wo"y \^~^Wa 1 iil ment dans le sens transversal (Hg. 449 et 4:; i),rom-

Cavité de l intestin prim --\~^ -^^m m i'I jjiHc cutané se présenterait sous forme de fente Mé/entt're l'entrai— -+- — ^Uf / longitudinale (fig. 450). Il en serait de même de

&m \' ^^ / l'ombilic intestinal. Dans sa partie embryonnaire,

n^s. V \. , . / l6 jeune animal ne posséderait aucun mésentère

ventral, car l'intestin resterait une gouttière dans toute son étendue. Il n'en est pas ainsi. L'étran- Fi«. 452. - Coupe transversale sché- «'^"'e»' «^ produit a la fois dans le sens transvermatique suivant la flèche de la «»' ^t/^'-^n^ '« ^,^"^ longitudinal (fig. 4.,l et 452), fig. 449, III, et de la flg. 451, passant '^ *I»' ,^ PO"»- ''.'^f l^'it <^ ^^'^^^' <* ' embryon une au niveau de l'ombilic d'un embrvon l'^^'^^ thoraco-abdominale, de permettre a fermeayant subi l'étranglement dans' le J"''^/'' 1 mtestin en avant et en arrière de 1 ombisens transversal et dans le sens l'c Au niveau de ces deux régions par conséquent, lone-itudinal existe un mésentère ventral vrai. Il cesse, la ou

persiste la gouttière intestinale et où la jiaroi ab- L'embryon est vu par son côté ventral. — dominale fait défaut Un tel embryon possède «ne paroi ventrale ^.^^^ j^^ mammifères, et l'homme en i)arliculier,

complète du cote de la tet-e et du cote de la , , . ,,. ' , . , , ,... ,.,

queue. L'intestin se ferme dans ces régions. ^^ canal Vitellin ne tarde pas a s oblitérer (.!" mois); Il peut donc être uni à la paroi ventrale par un il se sépare de l'intestin, au niveau de l'ombilic mésentère ventral, intra-embryonnaire, sauf abdominal. Le prolongement envoyé par le cœlome au niveau de l'ombilic cutané. embryonnaire dans le cordon ombilical disparait

lui aussi, à brève distance de l'ombilic cutané, par suite de la fusion de la somatopleure et de la splanchnopleure juxtaposées. L'ombilic cutané se ferme. Le mésentère ventral pourrait donc se parachever vers le 3° mois de la vie intrautérine, puisque la paroi ventrale est complète et que l'intestin est tout entier fermé.

Les recherches de Ravn semblent démontrer que le mésentère ventral se forme effectivement dans toute l'étendue de l'intestin, même chez les animaux supérieurs, mais son existence est transitoire et éphémère dans presque toute la région qui correspond à l'intestin proprement dit de l'adulte.

Le cœlome extra-embryonnaire est un diverticule normal, mais temporaire, de la cavité pleuro-péritonéale de l'embryon. L'intestin proprement dit, flottant autour du seul mésentère dorsal, s'y loge en partie, jus((u'au 3" mois, époque à laquelle il réintègre la cavité abdominale. L'orifice de communication ou ombilic cutané se ferme. Mais il peut persister anormalement et livrer passage aux viscères hernies d'une façon définitive (hernies ombilicales embryonnaires). L'ombilic fermé reste un point faible de l'abdomen. H se laisse forcer secondairement par les hernies ac([uises (du fœtus ou de l'adulte).

En résumé, le mésodernie dont dérivent la séreuse pleurale et la séreuse péritonéale forme primitivement deux sacs indépendants. Ils communiquent du

côté du ventre chez les animaux supérieurs, quand la gouttière intestinale se ferme. Ils s'interposent entre la paroi du corps et la paroi intestinale, tapissent l'une et l'autre; pédlculisent l'intestin de bout en bout du côté dorsal, et en partie seulement du côté ventral. Chez l'homme notamment, l'œsophage, l'estomac et la portion initiale du duodénum possèdent seuls un mésentère ventral; le reste de l'intestin (intestin grêle proprement dit et gros intestin) en est dépourvu.

S 3. DIFFÉRENCIATION DU PÉRITOINE ET DE LA CAVITÉ PÊRITONÉALE D AVEC LA PLÈVRE ET LA CAVITÉ PLEURO-PÉRICARDIQUE

La partie de l'intestin primitif, qui répond au segment céphalique de l'embryon, donne naissance aux poumons par deux bourgeons antéro-latéraux (fig. 45.3). Nés d'une région possédant un mésentère ventral, ils s'évaginent de

Place du cœur

Bourgeon hépatique

Bord libre du mes. venir.

Canal omphalo-mégent.

Pédicule de l'allantoïde

Future vessie Intestin caitdal

Paroi

Larytix

Ébauche pulmonaire

Pancréas dorsal

~Anse vitelline

Cloaque

Fio. 433. — Coupe d'un embryon, faite sagittalement, un peu à gauche de la ligne médiane, pour montrer la grande cavité pleuro-péritonéale, l'intestin, ses diverticules et les mésos (schéma d'après les données de His).

Les étoiles à 8 brandies sont placées dans le mésentère dorsal général — Les points noirs dans le mésentère ventral.

Les deux cavités pleurales sont séparées l'une de l'autre dans 1b plan sagittal, par h mésentère ventral et le mésentère dorsal. Elles communiquent l'une avec l'autre, au niveau du bord libre dj mésentère ventral et chacune d'elles s'ouvre largement dans la cavité péritonéale unique.

l'intestin et du mésentère ventral en refoulant la séreuse. Chacun d'eux se développe dans la partie supérieure de la cavité pleuro-péritonéale qui lui correspond. Le sac mésodermique prend à ce niveau le nom de plèvre, nom qui s'applique à la séreuse qui tapisse la paroi, comme à celle qui constitue les mésos et revêt les évaginations pulmonaires de l'intestin. Les portions correspondantes des cavités cœlomiques sont les cavités pleurales ou plus exactement pleuro-péricardiques. Il y en a deux, droite et gauche, séparées par l'intestin et ses deux mésos. Elles communiquent, l'une et l'autre, avec la cavité qui loge les organes digestifs ou cavité abdominale.

La partie du sac mésodermique qui tapisse la cavité abdominale et les organes qu'elle contient s'appelle péritoine. On distingue un péritoine pariétal

[FREDET

878 PERITOINE.

et un péritoine viscéral, continus au niveau et par l'intermédiaire des mésôs. La séreuse péritonéale fait suite à la séreuse pleurale sans interruption.

Chez beaucoup d'animaux, même supérieurs, une communication large persiste toute la vie entre la cavité péritonéale et les cavités pleurales. Chez les mammifères en général, et l'homme en particulier, une telle communication disparaît grâce à la formation du diaphragme (fig. 434).

On peut dire, d'une façon très schématique, que le diaphragme résulte du rapprochement dans le sens antéro-postérieur, de deux bourgeons pariétaux

Cœur

Ebauche venir, du diaphr.

Canal vileUin

Pédicule d; iallantoïde

Paroi — Larynx

Poumon

Eb. dorsale du diaphr.

Bourgeon hépatique Bourg, pancréal. dorsal

Anse vitelline

Cloaque

Cloaque

Anse vit.

Cloaque

Fio. 454. — Coupes schématiques sagittales, un peu à gauche de la ligne médiane, montrant la formation du diaphragme et la séparation des cavités pleuro-péricardiques d'avec la cavité péritonéale.

Les étoiles à 8 branches occupent la portion sus-diaphragniatique du mésentère dorsal, les étoiles à 4 branches sont placées dans la portion sous-diaphragmatique.

Les points noirs indiquent le mésentère ventral (portion sus-diaphragmalique), le point noir entouré d'un «ercle répond à la partie sous-diaphragmatique du mésentère ventral.

L Bourgeon ventral et bourgeon dorsal du diaphragme, encore éloigiiés;

IL Le rapprochement des bourgeons phréniques ne laisse plus communiquer chacune des cavités pleurales avec la cavité péritonéale que par un étroit pertuis.

IH. I''usion des deux bourgeons. Isolement des cavités pleurales et de la cavité péritonéale.

(fig. 434, I, II), l'un ventral, l'autre dorsal. Ils poussent à l'encontre l'un de l'autre, dans la région de l'intestin pourvue d'un mésentère ventral et d'un mésentère dorsal, au-dessous du cœur et des poumons. Ces bourgeons refoulent devant eux la séreuse qui tapisse la paroi, plèvre du côté des poumons, péritoine du côté de l'abdomen.. Le bourgeon antérieur complexe s'unit fina-^ lement au bourgeon postérieur, entre l'intestin et la colonne vertébrale (fig. 434, III). . ,..

ÇÉRITOINE. 879

Les orificfes qui font communiquer les cavités pleuro-péricardiques droite et

gauche avec la cavité abdominale, à droite et à gauche du mésentère dorsal,

se rétrécissent progressivement et s'oblitèrent en dernière analyse. Dès lors, les

deux cavités pleuro-péricardiques, situées de part et d'autre de l'intestin et de

ses mésos, sont isolées de la cavité péritonéale qui les faisait communiquer

ensemble. Une cavité péritonéale autonome est définitivement constituée, le

péritoine définitivement séparé de la plèvre.

La communication de la cavité péritonéale avec chacune des cavités pleuro-péricardiques, normale mais transitoire, persiste dans certains cas anormaux chez l'adulte. Par l'orifice diaphragmatique, les viscères de l'abdomen se hernient parfois dans la cavité pleuropéricardicjue. L'embryologie explhiue donc la possibilité des hernies diaphragmatiques.

Bibliographie. — Uskow (N.). Ueber die Entwickelung des Zwerchfells, des Pericardiums und des Cœloms. .4rc/t. f.mikrosc. Annt. Bonn, 1883, Bd XXII. S. 148-219. — Id. Bemerkungen zur Entvvickelungsgeschichte der Leber und der Lungen. IbicL. S. 219-237. Pour détails plus complets, voir : Braciiet (A.). Becherches sur le développement du diaphragme et du foie chez le lapin. J. de l'Anal. Paris, 1893, t. XXXI, p. 511-595, PI. XIV-XVI. — Swaen (A.). Recherches sur le développement du foie, etc. J. de l'Anal. Paris, 1890, t. XXXII, p. 1-84, PI. I-III ; 1897, t. XXXlll, p. 32-99, 222-238, 52.3-.385, PI. I. II, Vil, XIV et XV. — Brachet (A.). Recherches sur l'évolution de la portion céphalique des cavités pleuro-péritonéales, etc. J. de l'Anal. Paris, 1897, t. XXXIII, p. 421-460, PI. XII etXllI. — Id. Die Entwickelung der grossen Korperhohlen und ihre Trennung von cinander u. s. w. Ergebnisse d. Anal. (Merkel u. Bonnet). Wiesbaden, 1897, Bd VII, S. 886-936.

Définitions. — La cavité abdominale étant définitivement séparée de la cavité pleuro-péricardique, la portion sous-diaphragmatique du tube digestif est fixée dans toute son étendue par un.méso dorsal, attaché à la colonne sur la ligne médiane, et à la face abdominale du diaphragme, depuis le bord dorsal de l'intestin jusqu'à la colonne : c'est le mésentère dorsal commun primitif [ïi^. 454, III).

Le mésentère ventral s'attache en avant, sur la ligne médiane, à la paroi abdominale, depuis l'ombilic jusqu'au diaphragme, et à la face abdominale de celui-ci depuis la paroi ventrale jusqu'au bord ventral de l'intestin. Il répond à la portion abdominale de l'œsophage, à l'estomac et au commencement du duodénum. Il se termine par un bord libre, étendu comme une faux, de l'ombilic à la première portion du^ duodénum. Le reste du mésentère ventral et du mésentère dorsal demeurent au-dessus du diaphragme dans la région thoracique.

On donne le nom générique de mésos ([xésoç, qui est au milieu) aux pédicules vasculo-conjonctifs, tapissés sur leurs deux faces par la séreuse, qui appendent à la paroi un organe flottant dans la cavité péritonéale.

Les glandes annexées à l'intestin, foie, pancréas, rate, résultent du développement de bourgeons qui partent de l'intestin et se logent dans le mésentère dorsal ou le mésentère ventral (fig. 45.3, 454, 455). Le foie épithélial, par exemple, provient d'un bourgeon issu du duodénum, qui s'engage dans le mésentère ventral et occupe la plus grande partie de son étendue. Il arrive qu'un segment de méso persiste en tant que lame péritonéale entre un organe et la paroi ou un autre organe. On donne chez l'adulte le nom d'épiploons (im, sur; îiÀetv, flotter) aux segments de mésos compris entre deux viscères. Ainsi, on décrit un épiploon gastro-hépatique, compris entre le foie et l'estomac (fig. 455).

On appelle ligaments, quelquefois d'une façon abusive, si l'on s'en tient au sens physiologique du mot, des portions de mésos comprises entre un viscère et la

FREDET

paroi abdominale. Ainsi, on nomme ligament suspenseur, ligament coronaire, la partie du mésentère ventral qui subsiste entre le foie d'une part, la paroi abdominale et la face inférieure du diapliragme, d'autre part. On donne plus abusivement encore le nom de ligament à certaines portions déterminées de mésos qui ont une force particulière. Ainsi, le bord libre de l'épiploon gastrohépatique, qui contient dans son épaisseur le pédicule épithélial du foie (canal cholédoque), son artère (hépatique) et son pédicule vasculaire spécial (veine porte), est souvent nommé ligament duodéno-hépatique. Le terme de ligament s'applique enfin aux connexions péritonéales de certains organes entre eux, connexions de valeur morphologique très diverse.

Les formations péritonéales peuvent être classées en trois groupes correspondant aux organes digestifs, aux organes urinaires et aux organes génitaux.

Afin d'éviter toute équivoque, nous appellerons longueur crwi niéso, l'étendue de sa ligne d'attache à la paroi; hauteur, la distance qui sépare sa racine pariétale de sa racine viscérale [ou ses deux racines viscérales, s'il s'agit d'un épiploon)\ épaisseur, l'intervalle compris entre les faces séreuses. L'épaisseur d'un méso correspond sensiblement à celle de son axe conjonctivo-vasculaire.

En un mot, à moins de désignation plus explicite, un méso sera dit long ou court, haut ou bas, épais ou mince.