STRUCTURE DES GLANDES SALIVAIRES

Par E. LAGUESSE

Au point de vue de Tanatomie générale, nous devons ranger dans le groupe des glandes salivaires non seulement les organes d'un certain volume tels que la parotide, la sous-maxillaire, la sublinguale (ou plutôt le groupe sublingual), les glandes de Blandin-Nûhn, de Weber, etc., mais encore toutes les glandules contenues dans la sous-muqueuse et la muqueuse de la cavité buccale, éparses en certains points, réunies en d'autres en une véritable couche continue (Voy. tome IV, fascicule 1, p. 06 à 120). Toutes ces glandes en effet ont une structure analogue ; toutes contribuent à la sécrétion de la salive ; et parmi elles, ce sont les plus petites qui sont les plus constantes dans la série animale, et qui représentent le point de départ philogénétique des plus volumineuses.

Petits ou gros, ces organes sont construits sur un plan commun, mais avec de grandes variations de détail, de glande à glande, et d'espèce à espèce. On peut, avec la plupart des auteurs, les rapporter à trois types différents, les répartir en trois variétés : les glandes séreuses ou albinnineuses, les glandes muqueuses pures, les glandes mixtes ou muqueuses mixtes.

Chez l'homme, la parotide appartient à la variété séreuse, la sous-maxillaire et la sublinguale à la variété mixte; le type muqueux pur n'est représenté que par un certain nombre de glandules. Mais il y a de nombreuses variations chez les mammifères. Seule, la parotide est toujours séreuse dans les espèces bien étudiées jusqu'ici. La sous-maxillaire peut être séreuse (lapin, rat, cobaye, hérisson), ou mixte (chien, cheval, âne). La sublinguale peut être muqueuse pure (rat, cobaye, hérisson), ou mixte (chien, lapin). On a surtout étudié comme type de glande séreuse la parotide du chien et du lapin, comme type de glande mixte la sous-maxillaire du chien, comme type de glande muqueuse pure la sublinguale et la rétrolinguale du cobaye. Ce sont ces objets de prédilection qui fournissent généralement la matière des descriptions classiques; pourtant ces organes commencent à être mieux connus chez l'homme.

Glandes salivaires séreuses ou albumineuses : la Parotide.

— A l'inverse des glandes muqueuses, dont la sécrétion est épaisse et filante, la parotide donne une salive très fluide, claire, se rapprochant des sérosités, d'où le nom de glande séreuse. Ileidenhain préfère celui de glande albumineuse, vu la proportion très notable d'albumine que contient cette salive. ^

] a parotide est une glande en grappe composée, divisée par des cloisons conjonctives en une série de lobules ou grains glandulaires de plus en plus petits. La figure 40:i représente la coupe d'une portion de lobule chez un supplicié. Le tis?u glaivliilaire y est constitué par des cavités sécrétantes (ou acini) ayant la forn.rt d' 1^ ules très courts, bosselés, qui, d'après les reconstitutions en ire de Maziar- 1900) seraient ici de véritables grains presque sphériques

GLANDES SALIVAIRES

ou ovoïdes. Leur lumière est très étroite, souvent à peine visible. Leur paroi est formée par une très mince membrane propre (apparaissant comme un liséré foncé contenant quelques noyaux très aplatis), tapissée intérieurement par une seule assise de cellules épithéliales de volume moyen (hauteur l".') à 20 y., largeur 10 à 15), de forme généralement pyramidale. Après fixation, sur la glande au repos, ces éléments montrent un noyau anguleux, étoile, généralement plus rapproché de la base. Le corps cellulaire est peu foncé, peu colorable, le protoplasme très finement granuleux y est peu abondant, et semble ordonné en un réseau délicat à mailles assez larges. Un examen plus attentif montre pourtant que ces mailles sont délimitées non par des filaments mais par des lamelles entrecroisées, que la structure est non réticulée, mais alvéo-

FiG. 403.

A, coupe de parotide humaine (supplicié). — ce, canal excréteur à cellules striées, montrant quelques grains <lans les cellules, et les bandelettes obturantes. — c, eul-de-sac. — ca, cellules centro-acineuses. — pb, passage de Boll. — ijg, deux vésicules adipeuses.

B, cellule de la même à un fort grossissement avec ses alvéoles.

C et D, cellules parotidiennes du lapin d'après Langley, avant et après la sécrétion.

laire (Nicolas, Laguesse et Jouvenel) avec, à la périphérie, une couche protoplasmique plus dense enveloppante. Sur la figure 403, en A et en B, ces alvéoles semblent vides ou plutôt remplis seulement d'un liquide clair; mais, sur le tissu frais, la plupart d'entre eux, sinon tous, contiennent chacun un gros granule réfringent, très difficile à conserver vu sa solubilité dans la plupart des liquides employés, se teignant de façon intense par les couleurs d'aniline quand on a réussi à le fixer. La cellule est donc normalement plus ou moins bourrée de grains (Altmann, Nicolas, Erik Mûller).

Les expériences d'Iïeidonhain (18(18) et de Langley (1870), sur la parotide du chien et du lapin, ont montré que ces grains représentent le matériel de sécrétion. Heidenhain, n'employant comme fixant que l'alcool, n'a d'abord pu les voir nettement, mais, avant excitation du sympathique au cou, il a trouvé la cellule gonllée par une substance claire, pauvre en protoplasme finenient granuleux, à noyau petit, comprimé, épineux. Après excitation et recueil de 2 à 3 centimètres cubes de sécrétion très albuinineuse (lapin), il a trouvé au contraire la cellule diminuée de volume, riche en protoplasme fineni' il. granuleux, la substance claire presque complètement disparue, le noyau lécomprimé, gonflé, arrondi. Langlev a complété, en examinant chez le lapin, nant et après l'excitation, les cellules fraîches encore vivantes. 11 les a vu. -s, nu

[L.lGl/.-S/- j

repos, bourrées de grains réfringents, qui correspondent à ceux fixés et colorés par Nicolas chez l'homme (fig. 403, C), tandis que, par l'excitation, ces grains devenaient de plus en plus rares et finissaient par ne plus former qu'un mince liséré au sommet de la cellule, au contact de la lumière étoilée (fig. 403, D). On peut en conclure que, pendant la période de repos apparent (d'élaboration), la cellule a élaboré les grains réfringents, premier état du matériel de sécrétion, tandis que, pendant la période d'activité apparente ou mieux d'excrétion, ces grains ont été, sous l'influence des nerfs, dissous et transformés grâce à un afflux de plasma lymphatique, pour constituer les principes actifs de la salive rejetée*.

Jouvenel (1902) a récemment réhabilité les grains de sécrétion des salivaires, que Hans Ileld (1899) prétendait faire considérer comme des produits artificiels. Ils sont parfaitement isolables sur le tissu vivant. Mais leurs caractères (dimension, réfringence, façon de se comporter vis-à-vis des réactifs) sont essentiellement variables pour chaque espèce animale suivant les glandes dont ils proviennent, et pour chaque glande suivant l'espèce animale. Ainsi, les grains de la parotide du cobaye ne sont fixés ni par l'acide osmique, ni par le sublimé.

Solger (1894, 1896) a signalé à la base des cellules, dans la sous-maxillaire de l'homme, un ou deux buissons de « filaments basaux » légèrement courbés, rigides. Ch. Garnier (1897, 1899) a retrouvé ces filaments dans les diverses glandes salivaires et les a décrits sous le nom d' « ergastoplasme ». Ils représentent, d'après Prenant (et ses élèves Garnier et Bouin) un « protoplasme supérieur » spécialement différencié ici pour la fonction d'élaboration.

Après la parotide, il faudrait, parmi les salivaires séreuses, ajouter, dans la région des papilles caliciformes, les glandes de von Ebner, annexes des terminaisons gustatives, mais elles ont déjà été décrites tome IV, fascicule I, page 123.

Glandes salivaires muqueuses pures : glandules linguales et palatines. — Le type muqueux pur n'est représenté chez l'homme, d'après les recherches récentes, que par certaines glandules de la muqueuse buccale (Stœhr), mais non par toutes. Heidenhain, Nadler en distraient les glandules labiales, où ils trouvent des croissants et des tubes séreux entiers. Bermann, Schaffer retrouvent ces croissants dans un certain nombre des glandules linguales qui se répartiraient ainsi entre les deux variétés. Pour le dernier (1897), seules les glandules palatines, qui forment une couche serrée dans la sous-muqueuse de la partie supérieure de la voûte et à la face inférieure du voile du palais, seraient entièrement muqueuses. Laguesse et Jouvenel les retrouvent telles. Au contraire, Renaut ne rencontre aucune glandule mucipare pure chez l'homme. Il se peut qu'il y ait des différences individuelles.

Les cavités sécrétantes (acini, acino-tubuli de Kœlliker) sont ici des tubes tortueux, pelotonnés, ramifiés, généralement plus larges et plus longs que ceux des glandes séreuses. Leur lumière est généralement moins étroite. En dedans dp leur membrane propre, on voit une assise unique de larges cellules prisinai [ues ou pyramidales. Ces cellules, toutes muqueuses, sont absolument claires. !ransparentes; le noyau, très aplati, est refoulé à la base dans une

' I. t'oar l''s canaux excréteurs et les détails communs à toutes les salivaires, voir plus loin, pages 702, 703.

GLANDES SALIVAIRES. 699

mince couche de protoplasme granuleux, continue sur les cùtés avec une lamelle pariétale hyaline plus mince encore. T/élénient paraît, à un grossissement moyen, rempli, distendu par une substance absolument claire et transparente, colorable par certains réactifs seulement * : c'est le mucigène. Mais la cellule n'est pas un simple gobelet rempli par cette substance. Un fort objoclif la montre cloisonnée par un très délicat réseau de filaments protoplasmiques émanés de l'amas granuleux basai périnucléaire, réseau qui contient le mucigène dans ses mailles. En un mot, par sa structure, l'élément se rapproche des cellules caliciformes de l'épithélium intestinal. D'après la plupart des auteurs, il est, comme elles, largement ouvert à la surface; d'après SchilTerdecker au contraire, on peut le trouver clos, ou ne présentant qu'un étroit orifice temporaire,

Le mécanisme de la sécrétion, dans ces glandes muqueuses pures, a été particulièrement étudié par Ranvier (1887) sur la sublinguale et la rétrolinguale- du cobaye. Après excitation prolongée des nerfs, Ranvier a vu, en même temps que se produisait une excrétion abondante de mucus, les éléments de la rétrolinguale se rétracter; l'amas de mucigène a considérablement diminué, n'existe plus qu'au voisinage de la lumière, élargie. Le protoplasme granuleux s'est accru et remplit presque tout l'élément; le noyau est devenu sphérique et s'est éloigné de la membrane propre. Une partie du mucigène s'est transformée en mucus. Sur les cellules caliciformes vivantes de l'épithélium buccal de la grenouille, Ranvier a vu le processus intime de l'excrétion : des vacuoles aqueuses apparaissent dans le protoplasme, montent dans les travées du réseau et brusquement disparaissent, \vaisemblablement l'eau qu'elles contiennent, tenant déjà en dissolution des sels, se charge alors au passage de mucigène, qu'elle dissout pour former le mucus.

Dans les glandes palatines de l'homme, Schaffer signale la présence de divers stades de cette évolution fonctionnelle. Les éléments semblent sécréter tour à tour, car on trouve, par places, des tubes où les cellules ne sont qu'à demi pleines de mucigène; certains éléments n'ont plus ([u'un liséré clair superficiel; d'autres, très rares, l'ont même perdu. Stœhr avait déjà attiré l'attention sur l'existence de ces phases, chez les animaux, en dehors de toute excitation artilicielie.

Glandes salivaires mixtes : sous-maxillaire et sublinguale.

— Aux salivaires constituées exclusivement de cellules séreuses on a réservé le nom de glandes séreuses ; aux salivaires constituées exclusivement de cellules muqueuses, le nom de muqueuses pures : les glandes mixtes, ou muqueuses mixtes, sont celles qui contiennent à la fois en proportion notable les deux sortes d'éléments.

C'est la variété la plus étudiée, et celle qui a soulevé et soulève encore le plus de discussions. Elle peut présenter deux aspects différents, avec des transitions : tantôt il y a mélange de cavités sécrétantes entièrement séreuses avec d'autres, muqueuses ou mixtes (sous-maxillaire de l'homme, sublinguale du chien),

— tantôt les cavités, allongées, tubuleuses, ramifiées même, paraissent toutes muqueuses, mais portent à leur extrémité ou sur leur trajet les formations nommées croii^sanls de Gianniizzl (sous-maxillaire du chien), qu'on retrouve aussi d'ailleurs dans le premier cas.

Les recherches ont porté surtout sur la sous-maxillaire du chien, dont la

1. L'anide pcrrutliéniqiie (Ranvier), l'iiématoxyline (lleidenhain), la tiiioninc avec niélacliromasic en rouge iHoyer), le mucicarmin (Paul Mayer;, etc.

2. La rétrolinguale est une troisième glande de la région sus-hyoïdienne, particulicre à certains mammifères: insectivores, chéiroptères, rongeurs simplicidenlés (cohaye, rat, souris, écureuil), où Ranvier l'a iléconverte et nommée, l'allé dérive peut-être du groupe sublingual ; son canal et son corps sont iiUiinemenl accolés au canal et au corps de la sous-maxillaire.

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structure est typique. Les tubes sécréteurs y sont essentiellement constitués par des cellules muqueuses claires, offrant les mêmes caractères que celles des glandes muqueuses pures. Schlûter (1863) a montré qu'elles sont munies latéralement, à la base, d'un mince prolongement en forme de spatule (prolongement de Schlûter). A son insertion se trouve logé le noyau aplati; il s'insinue sous la cellule voisine; tous s'imbriquent ainsi à la manière des tuiles d'un toit.

L'aspect général serait, à peu de chose près, celui de la sublinguale du cobaye, si l'on ne trouvait les culs-de-sac coiffés par des sortes de calottes protoplasmiques, granuleuses, sombres, prenant bien les colorants, contenant plusieurs noyaux, et se présentant en coupe sous la forme de croissants ou demi-lunes, ce sont les croissants de Giannuzzi (ou lunules), du nom de Fauteur qui a attiré l'attention sur eux (1865). De leur face concave, que dépriment en s'y moulant les cellules muqueuses gonflées, s'élèvent entre ces éléments une ou plusieurs crêtes, tendant vers la lumière (fig. 404, A), y atteignant parfois. On les trouve souvent non seulement à l'extrémité des culs-desac, mais aussi latéralement.

Ces lunules ont été diversement interprétées. Heidenhain, Stœhr, Ranvier sont les principaux défenseurs de trois théories difTérentes.

1° Heidenhain (1808), prolongeant pendant 4 à 0 heures l'excitation de la corde du tympan, et comparant les coupes faites sur les glandes des côtés excité et non excité, ne

trouve plus, dans les culs-de-sac du premier, que des cellules granuleuses; les muqueuses semblent avoir disparu; le salive recueillie est abondante. 11 en conclut que les éléments muqueux ont desquamé et fondu pour former cette salive, que les éléments des croissants sont des cellules de reinp lacement, destinées à se multiplier après chaque acte secrétoire, pour reconstituer le revêtement épithélial muqueux disparu. Plus tard, il atténue; la chute des cellules n'a pas lieu toutes les fois que la glande entre en activité, mais seulement à la suite d'une sécrétion très intense et très prolongée. Cette théorie est à peu près abandonnée aujourd'hui : Bizzozero et Vassale ont montré qu'il n'y avait pas prolifération après excitation, point ou presque point de karyokinèses.

L'existence de glandes sans croissants, les

Fig. 404.

A, B, ciil-de-sac de la sous-maxillaire du chien avant et expériences de Ranvier, Langley, etc.. la après sécrétion, demi-schéma d'après Ranvier. — C, lunule battent encore en brèche, en voie de développement, emprunté à Chicwitz. — D, lu- oo i^jaig la théorie du remplacement nule [cr), par la n.éthode de Golgi, emprunté à Retzius. g,;^^ transformée entre les mains de He-

bold (187'J) et surtout de Stœhr (1887), en une seconde théorie, celles des Phases fonctionnelles. Four Stœlir, les cellules marginales formant les croissants ne sont autre chose que des cellules muqueuses temporairement vides de sécrétion. Les éléments sécrètent alternativement, les vides sont refoulés, aplatis, à la périphérie, par ceux qui sont chargés de mucigène. Cette théorie explique la présence de cellules plus ou moins complètement granuleuses parmi les nmqueuses, mais non les vraies lunules, qui loin d'être vides de sécrétion, sont remplies de grains réfringents à la façon des cellules séreuses (Solger, Jouvenel).

3° Dès 1869-70, Ranvier, répétant les expériencesd'Heidenhain, a montré que, par l'excitation prolongée, les cellules muqueuses se vident peu à peu de leur mucigène sans se détruire, et deviennent granuleuses (fig. 404, B); les croissants persistent tels quels, un peu gonflés: ce sont des éléments dillérents (théorie dualiste). Von Ebner arrive à la même conclusion

GLANDES SALIVAIRES

(1872). Arloing et Renaut, Langley, Ranvier identifient complètement plus tard les cellules des croissants avec celles des friandes séreuses. Elles ont leur st-ciélion propre. Leur protoplasme, après excitation, se crible de vacuoles (Hanvier). Henaut donne un procédé de double coloration (éosine hématoxylique) permettant de distinguer nettement les deux sortes d'éléments, même après excitation prolongée. Des faits récents viennent confirmer la tbéorie de Hanvier. Solg-er (1890), Mislawsky et .^mirnow (1800), Erik .Muller (iH!)8),Jouvenel (1!J02) montrent dans les cellules des croissants de pros frranules réfringents analoirues à ceux des autres cellules séreuses, matériel <le la sécrétion. Hamon y Cajal etRetzius, par la métbode de Golgi, montrent la voie par laquelle celte sécrétion peut se faire jour jusqu'àla lumière. Le premier (1889) imprègne des canalicules pénétrant jusqu'aux croissants, le second (1892) (fig. 404, D) décrit et figure dans leur intérieur même une riclie ramification terminale de ces canaux, incompréhensible s'il ne s'agit d'éléments sécréteurs en activité. Erik .Millier retrouve ces canaux chez l'homme. Enfin Chiewitz (1880), suivant le développement (homme, glandes alvéolo-linguales) montre que la lunule, à l'origine, n'est autre chose qu'une assise de cellules granuleuses tapissant le fond du cul-de-sac (fig. 404, G); peu à peu les cellules situées plus avant se remplissant de mucigène, se gonflant, font bourrelet au-devant d'elle, et tendent à la séparer de la lumière, avec laquelle elle n'est plus en communication que par l'émissaire décrit plus haut; il faut ajouter que Flint (1902) décrit un mode de développement différent dans la sous-maxillaire du porc. Sto'hr lui-même, dans la 9- édition de sou Histologie (1901) abandonne sa théorie pour se rallier à celle de la spécificité (th. dualiste). R. Krause (1897) a signalé dans la sous-maxillaire de la mangouste une disposition inverse de l'ordinaire : des croissants muqueux à l'extrémité d'utricules séreux.

La sous-maxillaire de l'homme, étudiée notamment par Solger (iiS'JG), bien qu'appartenant à la même variété, est construite sur un plan tout différent. Comme on le voit sur la figure 403, prise chez un supplicié (Laguesse et Jou-

Fio. 40o. — Coupe de glande sous-maxillaire de l'homme (supplicié).

S, acini séreux. — M, acini muqueux mixtes ; le plus gros est terminé par une série de lunules épaisses b,c, ou de véritables culs-de-sac séreux a, d, e.

venel), les cellules muqueuses sont relativement rares, les cellules séreuses en grande majorité. Au milieu de larges plages granuleuses plus sombres, les sections de culs-de-sac mucipares clairs apparaissent sur la coupe par petits groupes épars. La plupart des tubes sont e.xcliisivement séreux, analogues à ceux de la parotide; d'autres sont muqueux avec minces lunules latérales dans

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la première partie de leur trajet, séreux au delà. Et ces culs-de-sac séreux i rminaux,les uns allongés («), les autres très courts, réduits à de simples calottes ou lunules épaisses, montrent bien la nature de ces dernières : ce sont de courts segments de tubes séreux réduits au minimum. (Langley, R. Krause ont montré l'existence de toute une série intermédiaire entre les très épaisses lunules de l'bomme et du singe, et celles du chien, de l'ours, qui sont les plus minces.)

La sublinguale de l'homme est constitu-'-e par les mêmes éléments, mais en proportion inverse. L'élément muqueux prédomine, et par conséquent l'aspect général se rapproche de celui de la sous-maxillaire du chien. Les tubes muqueux à calottes séreuses terminales persistent presque seuls; par places limitées seulement, dans les coupes, on trouve de petites plages exclusivement ou presque exclusivement séreuses (Laguesse et Jouvenel). Flint (1903) signale des lobules entièrement séreux, moitié plus petits que les muqueux.

Dispositions communes à toutes les salivaires. — Si l'épithélium sécréteur, élément capital, difTère, la structure de la membrane propre, des canaux excréteurs, la distribution des vaisseaux et des nerfs, d'autres détails encore, affectent à peu de chose près des dispositions communes à toutes les glandes salivaires.

a) La membrane propre. — On croyait d'abord que la membrane propre ou propria est simplement constituée par une viti-ée anhiste. Boll (1868-71) a montré qu'elle est doublée par un réseau de cellules plates, très minces et très découpées, à prolongements rubanés, anastomosés en corbeille autour des cavités sécrétantes : cellules en panier. D'après Unna, Renaut, ce seraient des éléments contractiles, jouant un grand rôle dans l'excrétion, et comparables aux cellules myo-épithéliales des glandes sudoripares. Ranvier tend à les en rapprocher aussi. Renaut les place en dedans de la vitrée anhiste. Pour Boll elles se confondent avec elle. Flint (1902) trouve à la membrane propre une structure réticulée : elle serait non anhiste, mais formée de fines fibrilles entrecroisées.

b) Le tissu conjonctif. — L'élément conjonctif est réduit, entre les tubes sécréteurs, à un très délicat réseau de soutien, c.-à-d. souvent aux membranes réticulées pour Flint, qui l'a étudié par la méthode des digestions artificielles. Autour des lobules primitifs il forme une mince membrane limitante (Flint), autour des secondaires des cloisons complètes plus denses, infiltrées par place de graisse. Chez l'homme sain, il y a d'ordinaire à l'intérieur même des lobules, entre les acini, un semis de vésicules adipeuses assez nombreuses, éparses ou par petits groupes. Les cellules lymphatiques sont assez abondantes et augmentent considérablement de nombre lors des excitations. On a également signalé, dans le tissu conjonctif intermédiaire, la présence de fibres lisses (Schluter).

c) Les voies de l'excrétion. — Les canaux collecteurs (de Sténon, Warthon, Rivinus, etc.) sont constitués : 1" par une paroi fibreuse épaisse, renforcée de fibres élastiques, mais privée de fibi'es musculaires lisses ou en contenant très peu. On les trouve surtout dans le conduit de Warthon (Kôlli-

GLANDES S.Af.lVAiRES. 703

ker, Schliiter, Pouchet et Tourneux) ; — 2'* par un épitliélium. A l'orifice, c'est l'épithélium pavimenteux stratifié de la cavité buccale qui s'invagine sur un court trajet. Il est remplacé plus loin par un épithéliuni prismatique stratifié à deux couches (Renaut) : une couche profonde génératrice, à petits éléments, une couche superficielle de longues cellules à minces plateaux, entre lesquelles on voit de place en place une cellule caliciforme. Les canaux de second ordre possèdent encore une double assise épithéliale moins élevée, la paroi conjonctive devient très mince. Les canaux intralobulaires apj)artlennent à deux types bien distincts : canaux à épithélium strié et passages de 13oll. Les canaux à épithélium slrié ou tubes salivaires (Fflùger) (fig. 403 ce) sont caractéristiques des glandes salivaires. La couche conjonctive est à peine appréciable. L'épithélium est réduit à une seule assise d'éléments prismatiques ou pyramidaux, encadrés et réunis à leur surface libre par des sortes de bandelettes obturantes (Schlussleisten de Bonnet), et rayés dans la zone basale, audessous du noyau, de longues stries sensiblement parallèles^ à l'axe de l'élément (terminaisons nerveuses pour Pflùger, fibrilles contractiles pour Ranvier). Ils contiennent souvent, en outre, quelques gouttelettes réfringentes plus ou moins colorées. Cette structure spéciale a fait penser qu'ils avaient un rôle important. Pour Ranvier, ils seraient contractiles et agents principaux de l'excrétion; I^avdowski, Merkel, Solger les considèrent comme sécréteurs (sécrétion probablement diluante). Les passages de Boll (Renaut) ou pièces intercalaires (Schaltstûcke), relient ces canaux aux acini. Ce sont d'étroits conduits, bien développés dans la parotide surtout, à épithélium bas, cubique, souvent même aplati, fusiforme. Du col de l'acinus, leurs derniers éléments peuvent en quelques glandes (parotide surtout), s'étendre à une faible distance à la surface des cellules sécrétantes, et même entre elles, pour aller s'insérer jusque sur la propria. Ce sont, comme dans le pancréas, de véritables cenlroacineuses, mais inconstantes, et bien moins développées (Teraskiewicz, von Ebner, Lague^se et Jouvenel, dans la parotide; Ranvier, Kultchisky, Krause, dans les diverses salivaires du hérisson).

Les voies de l'excrétion se continuent au delà des canaux, non seulement par l'étroite lumière de l'acinus, mais encore par de iins canalicules sans |)aroi propre, partant de celle-ci, et ménagés entre les cellules elles-mêmes : ce sont les capillaires de sécrétion, ou canalicules radiés intercellulaires. Nous connaissons déjà ceux qui vont se ramifier jusque dans les lunules (Ramon y Cajal, Retzius, Laserstein). Dans les tubes séreux de la parotide, de la sousmaxillaire, on en voit aussi pénétrer entre les éléments, jusqu'au voisinage de la membrane propre, sans y atteindre (Giannuzzi, PACiger, Ewald, Boll, Erik Millier, Ziminermann, qui y poursuit les bandelettes obturantes, etc.). Entre les cellules muqueuses, au contraire, personne ne les admet encore, sauf Slu'lir et R. Krause (187o). Plusieurs les font pénétrer jusque dans les cellules; la salive y tombfrait sous forme de vacuides de sécrétion.

d) Les vaisseaux, les nerfs. — Les salivaires sont ricliement vascuiarisées; \\n fin réseau capillaire, plus serré dans les glandes séreuses (Ranvier), enserre les acini. Kowalewsky a démontré, autour des canaux striés, l'existence d'un réseau particulier, au moins aussi ricbe, et desservi par des artérioles spéciales. Pendant l'excrétion, les cai)illaires périacineux sont le

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siège d'une circulation active, une abondante transsudation se fait à travers leurs parois et vient remplir des fentes lymphatiques (Giannuzzi, Klein) ou plutôt conjonctives, irrégulières, entourant les acini. Le plasma épuisé est repris par un réseau de très larges et très abondants ccqiUlaires. lymphatiques interlobulaires, iri'égulièrement dilatés, sacciformes, terminés en cœcums.

Les nombreux filets nerveux d'origine cérébrale et sympathique, que reçoivent les glandes salivaires, sont constitués de fibres de Remak, avec quelques fibres à myéline. Suivant canaux et vaisseaux, ils forment un premier et riche plexus interlobulaire (Pfluger, W. Krause) sur lequel on trouve de petits ganglions microscopiques. De là partent de fines fibres de Remak, variqueuses, qui vont former un plexus profond excessivement riche et délicat, enserrant les acini au contact même des cellules (nerfs sécrétoires), semblant même envoyer des ramuscules terminaux qui pénètrent jusqu'entre elles. Ce plexus n'a été définitivement mis en évidence que par l'emploi des méthodes d'Ehrlich, au bleu de méthylène (Retzius, 1888, glandules linguales du lapin), et de Golgi (Ramon y Cajal, 1889, sous-maxillaire du rat et du lapin; Fusari et Panasci, Ax'nstein, Retzius, Pensa, etc.).

Salive. • — Le liquide formé par le mélange dans la cavité buccale de la sécrétion de toutes ces glandes, ou salive mixte, est légèrement opalin, spumeux, plus ou moins filant, de réaction alcaline, de densité 1004 à 1009. Il contient de la mucine, de l'albumine, de la ptyaline ou diastase salivaire ayant pouvoir de transformer l'amidon en glucose, du sulfocyanure de potassium, des carbonates, des chlorures et généralement des phosphates alcalins. La mucine provient des cellules mucipares; l'albumine et vraisemblablement le ferment (ptyaline), des cellules séreuses. La salive donne un dépôt grisâtre, formé de cristaux (carbonates), de cellules de l'épithélium buccal et de corpuscules salivaires. Ceux-ci, qu'Heidenhain considérait comme provenant de la desquamation des culs-de-sac, paraissent être en majeure partie des globules blancs sortis des vaisseaux au moment de l'afflux sanguin qi^i accompagne l'excrétion. On y trouve aussi des cylindres de mucine analogues aux cylindres rénaux, etc.

Recueillies à part, les sécrétions des diverses glandes ont des caractères différents. La salive sublinguale est très épaisse, visqueuse et filante, alcaline, très riche en mucine et en corpuscules salivaires. La salive sous-maxillaire est plus fluide. Toutes deux sont sécrétées constamment en petites quantités et affectées surtout à la déglutition. La salive parotidienne ne paraît guère être rejetée qu'au moment des repas; elle est limpide, fluide, pauvre en éléments figurés, relativement riche en albumine; elle ne contient point de mucine. Chez le chien, on obtient encore expérimentalement deux variétés différentes, la salive sympathique (excitation du sympathique), qui contient parfois au moins de la ptyaline, et surtout beaucoup d'albumine (parotide) ou de mucine (sous-maxillaire), et la salive cérébrale (excitation du glosso-pharyngien, parotide — ou de la corde du tympan, sous-maxillaire), pauvre en substances organiques, riche en eau.

Pour la Bibliographie : Voyez Jouvenel (Thèse Lille, 1902). Pour le tissu conjonctif, les lobules, la ramification des canaux et le développement, voyez encore Flint, American Journal of Anatomy (1002-03), et Arcliiv fiir Anatomie und Phys., 1903.