CHAPITRE DEUXIÈME

STRLCTUHE DU PANCRÉAS

Par E. LAGUESSE

Le Pancréas était, il y a trente ans, considéré par les anatomistes comme une simple glande salivaire abdominale, et les Allemands le désignent encore sous ce nom (Bauchspeicheldriise), après Siebold, Meckel et Stannius. On tenait donc sa structure comme à peu près identique à celle des g-landes sallvalres, et, dans les descriptions, on renvoyait volontiers à ces organes, plus faciles à étudier. Mais les physiologistes montraient déjà qu'aux propriétés digestives de la salive (saccharification de l'amidon), le suc pancréatique joint celle d'émulsionner et dédoubler les graisses (Cl. Bernard, 1846-1850), de transformer lesalhiiminoïdes en peptones (Corvisart et Cl. Bernard), que le pancréas, en un mot, est la glande digestive par excellence, capable de remplacer toutes les autres. A ces fonctions multiples, auxquelles Merlng et Minkowskv (I88U), llédon, Gley... ont ajouté récemment la sécrétion interne, devait correspondre une structure plus complexe. C'est ce qu'a montré en effet toute une série de recherches hlstologiqaes, qui commence en 18G9 avec le mémoire de Langerhans.

Le pancréas, par la disposition arborescente de ses canaux, est une glande en grappe composée. Par sa couleur gris jaunâtre, rosée lors de la congestion fonctionnelle, par sa lobulation serrée, il se rapproche des glandes salivaires. Comme elles, il est en effet décomposable par la dissection (après ébullition ou macération) en une série de lobules de volume décroissant, séparés par de minces cloisons conjonctives. Les plus petits lobules séparables mesurent de 2ào millimètres dans leur plus grand diamètre; ils sont polvédriques irréguliers, souvent aplatis en forme de coins, d'où le nom de lobules cunéiformes que leur donne Renaut.

Les dernières branches de l'arbre ramifié formé par les canaux excréteurs portent chacune, en guise de fruit, les unes (et c'est le plus grand nombre) une cacité sécrétanle (ucinus), les autres un amas cellulaire plein, Vilol de Lanlierhans, contrairement à ce qui se passe dans les glandes salivaires, dont les canaux n'aboutissent qu'à des cavités sécrétantes.

Cavités sécrétantes (Acini). — Les cavités sécrétantes du pancréas, chez les Vertébrés, sont généralement tubuleuses, plus ou moins longues, plus ou moins ramifiées. Chez l'homme, les unes sont des tubes très courts, la plupart sont simplement globuleuses, ou même se rapprochent de la forme hémisphérique (fig. 470) (acini coUaléraux). La lumière centrale est excessivement étroite, filiforme. La paroi est formée, de dehors en dedans, par une membrane I)roprc et par deux assises super|)osées d'éléments épilhéliaux : les cellules Itrinripales (on pancréatiques, ou trypsiques) et les fcllulcs crntro-acineuscs.

\mV |)lupart des auteurs admettent l'existence d'une .\u:.miju.\nk iMtoi'iu: (propria) ou vitrée anhiste, doublée d'une assise d'éléments excessivement minces, conjonctifs, plus ou moins confoiidus avec elle. Pour Holl, ils sont anastomosés, mais non régulièrement organisés en corbeilles isolables comme dans les sali-

POIRIER ET CIIAlîIV. — IV. 34

\L.\GUIiSSE.]

vaires. Podwyssotski, Renaut nient ici la présence d'une vitrée et n'admettent que les cellules basales (Renaut), qui seraient souvent des cellules en coin (Podwj'ssotsky) s'enfonçant entre les épithéliales et envoyant des prolongements vers les centro-acineuses. Renaut plus récemment (1903) décrit (chez les Ophidiens) une xraiepropria o\iprima,tvès mince, et en dehors d'elle unepellucide connective. Flint(1902)la considère comme étant de structure fibrillaire.

Giannuzzi, Ellenberger, Harris etGow, Carlier... n'ont pu voir la propria.

Les CELLULES PRINCIPALES constitueut une assise régulière, épaisse, de gros éléments, se rapprochant par leur forme du tronc de pyramide, de la pyramide ou du prisme. Depuis Langerhans, Heidenhain, on y reconnaît deux zones absolument dissemblables et caractéristiques, séparées par le noyau : une zone apicale ou sommet de la cellule, une zone basale. La zone basale repose sur la propria; elle est formée d'un protoplasme très vulnérable, très colorable, strié de lignes sinueuses ascendantes (filaments basaux), et contient fréquemment quelques fines gouttelettes de graisse. La zone apicale apparaît au contraire, sur le vivant, bourrée de grains très réfringents, d'aspect graisseux et qu'on prit d'abord pour tels : granules de Cl. Bernard. Heidenhain (1875) montra qu'ils sont constitués par la substance mère du ferment, d'où le nom de granulations zymogènes (^ûarj, ferment; yevvao), j'engendre).

Relativement volumineux (de 1/4 de [j., jusqu'à 3 et 4 [x chez certains animaux: poissons, reptiles...), ces grains, petites perles brillantes, sont instantanément dissous par l'acide acétique ou les alcalins dilués, lentement dans l'eau, se teignent en brun par l'acide osmique. Dissous par la plupart des fixants ordinaires (alcool notamment), ils ne laissent à leur place qu'une vacuole liquide non Colorable, parfois mal limitée; fixés par les mélanges osmiés forts ou le sublimé, ils se teignent vivement par les couleurs d'aniline, particulièrement par l'éosine, la safranine, le violet de gentiane, peu ou point par l'hématoxyline ordinaire ou le carmin. D'où possibilité de deux aspects différents dans la coupe transversale d'un cul-de-sac ; si les grains sont fixés et colorés, autour de la lumière souvent très fine, bordée de centro-acineuses claires, on aperçoit un large anneau, granuleux et sombre, formé par la réunion des zones apicales, entouré d'un anneau plus clair formé par l'ensemble des bases (fig. 469); si les grains sont dissous ou non colorés, c'est l'anneau interne qui se détache en clair. Heidenhain a montré que, pendant la digestion, l'anneau interne diminue peu à peu d'épaisseur, tandis que l'externe augmente à ses dépens, que les grains de la zone apicale, refoulés vers la lumière, s'y dis-

Fi G. 469. — Coupe de pancréas humain (supplicié).

a, a', a", acini coupés transversalement ou obliquement vers le milieu de leur hauteur, et montrant au centre les cellules centro-acineuses ca, en clair, autour k-s cellules principales cp, avec leur zone apicale remplie de grains de zymogène. — b, b', acini coupés tangentiellement.

solvent peu à peu pour former la substance active du suc pancréatique, et plus spécialement la trypsi ne (période d'excrétion). Dans la phase de repos apparent qui suit (période d'élaboration), la cellule reforme son matériel de sécrétion, élabore dans sa zone apicale de nouveaux grains de zymogène. Kùhne et Lea (1876-1882) ont vérifié cette loi en suivant sous le microscope les différentes phases de la sécrétion chez le lapin vivant, où le pancréas est étalé en nappe mince, « en feuille de fougère » (Cl. Bernard), entre les deux lames du mésentère. Ils ont vu, en même temps que diminuait le zymogène dans les culs-de-sac, ceux-ci revenir sur eux-mêmes et se denteler. II y a alternance fonctionnelle entre les différents groupes d'acini, de fac'on qu'ils ne soient pas tous épuisés

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Fir.. 470. — Petits acini du pancréas humain.

Coiip('s dans l'axe ilo la lumière /, vide en B, remiilie en A de suc pancréatique coagulé et coloré; ca, centroacineuses. — ce, canal excréteur. — cp, cellules principales. — s, zymog:ène.

en même temps. Ajoutons que la découverte de l'entérokinase et de la sécrétine rend nécessaire sur quelques points une nouvelle vérification des travaux d'ileidenhain.

Le noyau, volumineux, sphérique ou ovoïde, sépare les deux zones, se rapprochant un peu plus de la base. Il est caractérisé par la présence d'un gros nucléole central éosinophile (plasmosome d'Ogata), et de très petites granules de nucléine hématoxylinophiles (caryosomes d'Ogata), le tout supporté par un très délicat réseau de linine difficile à voir, à travées rares et rayonnantes.

Chez les vertèbres ovipares, chez les mammifères même pour plusieurs auteurs, on trouve en outre un corpusmle paranucléaire ou jxtrasome, (on dit encore à tort noijau ariT.<:- .■<(iire, XebenUern), découvert par Nussbaum en 1881 (ou plusieurs). Assez généralement c'est un croissant, ou plutôt une calotte, coiffant la hase du noyau. Il parait contribuer à la formation du matériel de sécrétion (.Nussbaum, Ogata, Melissinos et Nicolaïdés, Platner. Laguessc, .Mouret). Ogata, Ver Eecke lui attribuent même un second rôle infiniment plus douleu.x : il pourrait, d'après eux, régénérer le noyau ou même la cellule entière. l'ourOgata, l'iatner, Laguesse.... il provient du noyau, et le nucléole semble jouer dans sa formation un rôle capital. f)n a du reste décrit sous le nom de noyau.\ accessoires des objets très différents, parfois des parasites.

A l'heure actuelle (1904) nous croyons pouvoir résumer de la façon suivante la (juestion encore très controversée de l'élaboration. Le parasome naît du noyau par division ou bourgeonnement (Salamandre), après formation au.\ dépens de la nucléine d'un nouveau nucléole qui est inclus dans le bourgeon rejeté. Ce parasome représente l'apport au cytoplasme de matériau.x issus de la nucléine et nécessaires à l'élaboration des grains. 11 se dissout dans le cytoplasme basai pendant la digestion. .\u point où il a disparu, on voit se former les filaments basaux, ou erf/atilopliisiiic de Ch. Garnier, Houin, l'renant. Ces filaments s'accroissent en longueur. Dans leur substance s'élabore un chapelet de fines granulations réfringentes, qui sont mises en liberté et grossissent pour constituer les grains de Cl. liernard.

[L.iGUi:sst:.]

Les CELLULES CEXTRO-ACLXEusES, découvertes par Langerhans, et bien développées dans le pancréas seulement, forment une seconde assise, mais généralement très mince et discontinue, bordant immédiatement la lumière. Ces éléments se retrouvent dans toutes les classes de vertébrés; ils ont le plus souvent un corps aplati ou fusiforme, allongé selon l'axe de la cavité sécrétante un noyau également allongé, riche en fines granulations de nucléine, mais privé du volumineux nucléole caractéristique des cellules principales. Du corps se détachent de très minces expansions, lamelleuses ou filiformes, qui s'insinuent entre les cellules principales et peuvent aller s'insérer jusque sur la propria. Le corps, avec le noyau, peut s'engager parfois aussi entre les cellules principales (Renaut), et même s'appuyer en s'élargissant sur la membrane propre (cellules en coin de Podwyssotski) ; mais c'est assez rare. Dans la plupart des espèces cette assise est incomplète. Ainsi, dans les grandes cavités sécrétantes nettement tubuleuses ramifiées du mouton, les centro-acineuses font totalement défaut vers le fond des culs-de-sac; en s'en éloignant, on les voit apparaître, éparses d'abord, ou en simple file (tige centro-acineuse : Renaut), formant plus loin un tube ajouré, puis complet, qui se continue, au col même de la cavité sécrétante, avec le dernier segment des canaux excréteurs dont il semble n'être que l'expansion. Chez l'homme, le corps des cellules n'est que peu ou point aplati (fig. 470, en), assez régulièrement polyédrique ou étoile; elles forment autour de la lumière une assise généralement continue, qui se détache en clair après fixation par les mélanges osmiés ayant dans ce cas tpés peu d'affinité pour les colorants.

Quand on suit le développement des cavités sécrétantes chez le mouton (fig-. 474), on voit qu'en certains points, dès l'origine, leur épithélium présente une double assise de cellules, à peu près identi([ucs. Les cellules externes, bien plus nombreuses, grossissent et se char gent de très bonne heure de zymogène (embryons de Go mm.), les cellules internes, éparses, s'aplatissent peu à peu pour former les premières centro-acineuses. Cependant elles sont bientôt renforcées par les éléments de l'extrémité des canaux excréteurs, qui se glisseni dans l'acinus, comme l'avaient pressenti Langerhans, Saviotti et Latschenberger. Ces auteurs considéraient déjà la couche de centro-acineuses comme étant de nature épithéliale et constituant la racine môme du canal excréteur.

Nous devons ajouter que tous les histologistes ne sont pas encore ralliés à cette manière de voir, appuyée surtout sur les faits d'histogénie récents'. Toute dilTérente, en effet, est l'opinion soutenue par von Ebner (1872), Podwyssotski (1882), ÎNIouret (1894). Pour ces auteurs, les centro-acineuses sont des éléments conjonctifs (ou même lymphoïdes: Mouret) et anastomosés, continus d'une part avec ceux de la membrane basale, de l'autre avec ceux du tissu conjonctif intermédiaire. Nous dirons dès maintenant pour compléter, que bien avant la formation des acini, sur les premiers bourgeons pleins ramifiés de la glande, nous apercevons déjà la membrane propre avec ses cellules très aplaties, lamelleuses, et par conséquent bien distinctes dès l'origine des centro-acineuses, qui apparaîtront bien plus tardivement, en bordure de la lumière, parmi les autres éléments épithéliaux, avec une forme d'abord assez régulièrement polyédrique et un caractère franchement épithélial d'emblée (fig. 474, ca). Les cellules en coin, rares d'ailleurs, ont une existence réelle, mais sont pour nous des centro-acineuses, d'origine endodermique, faufilées jusqu'à la propria, insérées solidement sur elle, mais distinctes des cellules mésodermiques de celle-ci. Les centroacineuses sont sans doute des éléments épithéliaux de soutien, mais des éléments de soutien actifs, jouant un rôle dans les transformation de la glande.

Le professeur Renaut (1879-1899) a d'abord, comme les trois auteurs plus haut cités, considéré les centro-acineuses comme des cellules conjonctives, pénétrant dans les « cordons pseudo-acini(iues » pour les remanier. Depuis (1903), il a reconnu leur nature épithéliale, limitant le remaniement à ceci : c'est que de nombreuses cloisons de refend de nature conjonctive pénètrent entre les cellules principales pour venir « insérer » les centro-acineuses.