II. LES DIFFÉRENTS LEUCOCYTES

Il existe de nombreuses classifications des leucocytes. Nous admettrons 1 variétés suivantes :

1" Microcytes (lymphocytes d'Einhorn, Ehrlich).

2" Macrocytes (grands mononucléaires).

3° Cellules à grains neutrophiles (cellules neutrophiles).

4" Cellules à grains acidophiles (cellules éosinophiles).

5° Cellules à grains basophiles métachromatiques (cellules d'Ehrlicli).

Avant d'aborder l'étude de chacune de ces variétés il nous paraît indispf sable d'indiquer les différentes classifications qui ont été proposées. De 1( étude et de leur critique, nous tirerons la justification de la nomenclature c nous proposons.

Aperçu historique sur les classifications. — Leuwenhœk (1722), Délia Tore (1776 Alascagni (1780) virent des corpuscules arrondis dans la lymphe. En 1770, Ilewson déc vrit les leucocytes du sang et, bien après, Recklinghausen, les cellules migratrices du ti conjonctif. De longues années devaient s'écouler avant que l'attention des histologisle' portât sur les différentes variétés de globules blancs. C'est en 1845-184G que Virch étudiant le sang leucémique, distingua deux sortes de leucocytes : les uns, les plus n breux, étaient grands; les autres étaient petits et presque dépourvus de protoplasinsl se demanda quelle était la signification de ces différentes cellules : d'abord il crut (li s'agissait d'éléments ayant des origines diverses. Plus tard, il pensa qu'il y avait là|)i multiples étapes évolutives et fonctionnelles d'un môme élément. Depuis, on a niult' les recherches, perfectionné les méthodes, accumulé les arguments; mais le prol posé, il y a bien longtemps, par l'auteur de la Pathologie cellulaire n'est pas ci résolu de façon définitive. En 1846, Wharton Jones reconnaissait que, parmi les leuco( les uns étaient granuleux, les autres dépourvus de granulations. Cette notion a conson importance dans les classifications contemporaines qui, toutes à des titres divei souviennent de la très complète étude de Max Schultze (1863.) En se fondant sur i dimensions, la forme de leur noyau, la présence des granulations, cet histologisle distii ({uatre sortes de leucocytes qu'il désigna sous les noms de t'"', 2°, 3% 4" variété li^o variété comprenait des cellules plus petites que les hématies et presque dénuéi protoplasma ; la seconde, des cellules plus grandes, à protoplasma plus abondant noyau arrondi ; la troisième, des cellules plus nombreuses, à proloplasma très flnf granuleux, à noyau unique ou multiple; la quatrième, des cellules à grosses granuki réfringentes. Ainsi, mises à part les cellules d'Ehrlich (à grains 6), Max Schultze cd toutes Igb variétés de leucocytes. Les classifications d'Hayem rappellent beaucoup i de Max Schultze: mais, notion nouvelle, l'hématologiste français décrit deux sorh cellules non granuleuses : les unes ont un protoplasma clair et les autres un protopl opaque, coloré. Comme on le voit, les premiers histologistes s'étaient abstenus d'ini des noms aux cellules qu'ils étudiaient ; cette réserve n'a pas été observée par leurs cesseurs. Ces noms sont en rapport soit avec les dimensions cellulaires, la forme du ii la nature des granulations, soit avec l'origine présumée, l'âge probable do la c blanche; parfois encore ils rappellent l'une de ses propriétés physiologiques. Des promis se sont établis entre les terminologies fondées sur ces principes divers. Le m( inconvénient de cette synonymie est de rendre très pénible la lecture des livres d'J tologie. i

Suivant leurs dimensions et suivant la forme de leurs noyaux, Lijwit a distingué j'fli les globules blancs :

1° Des petits mononucléaires ;

2° Des grands mononucléaires ; i

3° Des leucocytes à noyaux polymorphes ; î

i" Des polynucléaires.

tte terminologie, encore très employée aujourd'hui, a été l'objet de critiques nombreuses et justiflées. Ranvier, Flemming et Heindenhain, ayant montré que le leucocyte dit polynucléaire était presque toujours une cellule à noyau polymorphe, il fallait proscrire le terme inexact, mais malheureusement consacré par l'usage, de polynucléaires. Enfin, comme l'a fait observer MetchnikofT, ce sont précisément les cellules dites grands globules mononucléaires, qui présentent parfois véritablement deux ou trois noyaux, parfaitement distincts. Ce savant a désigné les grands mononucléaires sous le nom de macrophages, nom qui a le mérite, sans préjuger de leur origine ni de l'apparence nécessairement variable de leurs noyaux, de rappeler leur taille et leurs remarquables propriétés phagocytaires. Les autres leucocytes (éosinophiles, cellules à grains neutrophiles) sont appelés microphages. Une semblable terminologie n'est pas sans inconvénients au point de vue histologique : elle groupe, sous le nom générique de macrophage des éléments de provenance et de signification très diverses : leucocytes, cellules endothéliales, cellules névrogliques et nerveuses. Elle ne supprime pas la nécessité de désignations autres pour les différents microphages et pour les globules blancs non phagocytes. I D'après leur âge, Ouskolî distingue des leucocytes jeunes, mûrs et vieux. Sont jeunes, '■ les petits et les grands lymphocytes, les petits globules transparents. Sont mûrs, les globules I transparents grands et lobules, les formes de passage petites, grandes et lobulées; sont i vieux, les mononucléaires et les polynucléaires. Ainsi, les éosinophiles ne rentrent dans j aucun des cadres établis par l'histologiste russe.

I II est bien évident que les petits mononucléaires ressemblent beaucoup aux cellules jeunes et même aux cellules embryonnaires. Il est plus difficile d'admettre la sénilité des grands mononucléaires et des polynucléaires : leur amiboïsme, leurs propriétés phagocytaires témoignent trop de leur puissante vitalité. : Ehrlich décrit G formes normales de leucocytes : i 1° Lymphocytes ; I 2° Grands mononucléaires ; î 3° Formes de transition; j 4° Polynucléaires ; I 5° Éosinophiles;

] C" « Cellules gavées » (MetchnikofT traduit ainsi l'expression de Mastzellen); on dit encore « cellules d'engraissement ». « Cellules farcies » serait peut-être plus exact. Ehrlich admet en outre 4 formes anomales : i" Mononucléaires neutrophiles (myélocytes neutrophiles) ; 2° Petits pseudo-lymphocytes neutrophiles; 3» Mononucléaires éosinophiles (myélocytes éosinophiles) ; 4° Forme d'irritation de Tûrck.

On voit qu'à part le terme de lymphocyte (Einhorn), Ehrlich conserve la terminologie fondée sur l'apparence du noyau. Maintenant qu'il est bien établi que le lymphocyte se trouve non seulement dans les organes lymphoïdes (ganglions, rate) mais encore dans la moelle osseuse (Dominici, Pappenheim), il ne semble pas qu'il y ait intérêt à substituer cette désignation à celle de petits mononucléaires. La forme de transition peut être décrite avec le grand mononucléaire. Et puisque la forme d'irritation de ïiirck paraît représenter une hématie nucléée (Ehrlich, Engel), il est inutile de la conserver ici. L'existence de cette cellule suffit à prouver combien parfois est délicate la distinction entre une cellule blanche et une cellule rouge.

Si les mononucléaires éosinophiles constituent des éléments anormaux du sang humain, ils sont constants dans le sang de porc et de cheval. On ne saurait les désigner sous le nom de myélocytes éosinophiles, puisqu'ils se forment parfois dans les ganglions lymphatiques et dans le thymus.

De nombreuses objections s'adressent ù la classification, pourtant si claire, de Denys.

' 't auteur pose en principe que tous les leucocytes non granuleux dérivent du tissu

j lyrnphoide : il les confond sous le nom de lymphocytes. Tous les leucocytes granuleux,

I provenant de la moelle osseuse, sont désignés sous le nom de myélocytes. Quelles que soient

1 leurs dimensions et la forme de leurs noyaux, ces myélocytes sont acidophiles, basophiles,

■l'trophiles, suivant la nature de leurs granulations. Il est dommage que la brillante

iplicité de cette conception s'accorde assez mal avec la réalité. Tout d'abord elle sup-

•', ce qui est loin d'être démontré, que les leucocytes ne peuvent dériver que de la

l'Ile osseuse ou des appareils lymphoïdes. Elle omet jusqu'à la possibilité de leur origine

njonctive. Or les globules blancs sont des formations très constantes dans la série

iiiimale, très anciennes, on pourrait presque dire communes à tous les êtres pluricellu-

I lires. Dans la phylogenèse comme dans l'ontogenèse, ils préexistent à l'apparition des

"l'^anes hématopoiétiques. Qu'ils soient primitivement des dérivations mésoblastiques ou

''xleriiiiqiies (endothélium vasculaire), certains d'entre eux affectent d'étranges ressem-

[G. DELAMARE

blances avec les éléments fixes du tissu conjonctif. Ces ressemblances sont telles que maintenant encore on discute la nature conjonctive ou leucocytaire de la cellule plasmatique de Waldeyer et d'Unna. Tandis qu'Unna, Menahem Hodara soutiennent sa nature conjonctive, Jadassohn, Marshalko, Dominici en font un leucocyte (lymphocyte).

D'autre part, les cellules d'Ehrlich (cellules d'engraissement), distraites à cause de leurs granulations métachromatiques du groupe des cellules plasmatiques, sont souvent plus nombreuses dans les tissus conjonctifs viscéraux que dans la moelle osseuse. D'ailleurs, sur la nageoire du têtard de grenouille, Metchnikoff a observé toutes les transitions entre la cellule conjonctive et la cellule blanche. De plus, sachant que les cellules fixes ne sont pas phagocytes et trouvant des substances étrangères dans l'intérieur de certaines d'entre elles, Metchnikoff en a conclu que celles-ci étaient d'anciens phagocytes immobilisés. Enfin, les belles recherches de Ranvier ont démontré que les clasmatocytes sont des leucocytes fixés capables de se mobiliser. Il est donc bien certain que d'étroites analogies unissent la cellule conjonctive et la cellule blanche ; il est démontré que le leucocyte peut devenir cellule conjonctive. Il est au moins très probable que la cellule conjonctive peut devenir globule blanc. La plupart des anatomo-pathologistes admettent que la celluk conjonctive embryonnaire, morphologiquement si semblable aux jeunes leucocytes, esl capable de se mobiliser et, par suite, de leur ressembler physiologiquement.

De nombreux auteurs ayant vu les leucocytes erratiques se diviser dans les mailles di tissu conjonctif, il est certain que ces éléments peuvent se reproduire ailleurs que dan; les grands centres lympho-médullaires.

Comme l'hématopoièse, la leucopoièse parait une élaboration à sièges multiples, variable; suivant l'espèce zoologique et probablement suivant l'âge de l'individu. Nous savons qu'i est bien difficile de concevoir les rénovations hématiques du vieillard si, admettant le: seules origines lympho-médullaires, on rejette, comme invraisemblables, la pérennité oi! la reproduction des éléments libres dans les plasmas sanguins, lymphatique ou conjonctif. Une leucopoièse d'origine conjonctive, leucopoièse discrète, intermittente, fournirai peut-être une explication plus satisfaisante de ce phénomène.

Voyons maintenant de quelles objections est passible la théorie qui, distinguant deu: grandes variétés de leucocytes, place l'origine des uns dans la moelle, celle des autres dan le ganglion. Cette conception suppose résolue par la négative la question, si controversée des relations présentées par les divers leucocytes.

S'il n'est pas certain qu'il existe des transitions entre les diverses granulations con nues, si, dans le sang et la lymphe, les formes de transition entre les cellules granuleuse et non granuleuses sont peu nombreuses et peu nettes, il en va tout autrement, au niveai des organes hématopoiétiques. C'est là qu'il est possible et facile de voir la cellule bianch acquérir ses granulations.

Or, tandis que la moelle osseuse possède normalement des cellules non granuleuses qu petites et grandes, sont identiques à celles du ganglion lymphatique, ce dernier peut pré senter, à l'état normal, toutes les cellules granuleuses regardées comme l'apanage exclus de la moelle osseuse. Mais, a-t-on dit, présence ne signifie pas production : ces élément migrateurs, nés ailleurs, se fixent là sous des influences inconnues. Il faut convenir qu cette objection peut être faite à ceux qui placent dans la moelle le lieu de formation de éosinophiles et des cellules d'engraissement, cellules qui sont loin d'y présenter de mitoses nombreuses.

Mais les éosinophiles existent dans la lymphe ; parfois, dans le ganglion même, ii présentent les signes indiscutables de la cytodiérèse; parfois encore, ils ne possèdent qu'u seul noyau et quelques granulations. Enfin leur nombre augmente dans les hypertrophi( | pathologiques ou vicariantes du ganglion lymphatique, dans l'adénie, après la splénectomii Il est très possible que cette dernière éosinophilie relève, non seulement du ganglion, ma encore de la moelle. Celle-ci est donc hyperactive ; on comprend mal celte suppléam de la rate par un organe antagoniste : on la conçoit très bien en supposant que la nioelli la rate et les ganglions sont des formations primordialement identiques, plus différentes e apparence qu'en réalité et toujours prêtes à manifester leurs synergies anciennes. Or, noi savons que chez certains animaux un seul et même organe suffit à remplir les fonctioi dévolues à la moelle, à la rate, aux ganglions. Il y a longtemps que Renaut, Metchnikc ont fait observer que les cyclostomes, dépourvus de moelle osseuse, possédaient des éos nophiles. D'autre part, le vieillard, malgré la disparition fonctionnelle de sa moelle, depu longtemps envahie par la graisse, a des éosinophiles et des neutrophiles. Comme) appeler myélocytes des cellules qui préexistent et survivent à l'organe considéré coran leur unique générateur? Comment appeler lymphocytes des cellules qui existent aus bien dans la moelle que dans la rate ou le ganglion?

En réalité, même chez les vertébrés supérieurs, la moelle et le ganglion gardent lesouv nir de leur primitive fusion : il n'est pas une cellule dite myéloide qui ne puisse exist

^m ANATOMIE GENERALE. 1101

■Pïis les organes lymphoïdes et inversement. Des influences morbides multiples sont '*4apables de mettre en évidence cette symbiose des deux formations lymphomédullaires, symbiose si bien démontrée par l'histologie normale et comparée. Dominici a rapporté de nombreux cas de ce genre et les a groupés sous le nom de transformation myéloïde de la rate. S'il faut, pour toutes ces raisons, sacrifier les termes de lymphocytes et de myélocytes, il convient de se souvenir que Denys, à très juste raison, ne fait pas intervenir la forme du noyau et se contente de désigner les cellules granuleuses par la nature de leurs grains. Sans répéter tous les inconvénients de la terminologie de LiJwit, nous remarquerons encore que la forme du noyau traduit un état fonctionnel, parfois identique, dans les cellules les plus diverses et n'est en aucune façon le signe distinctif d'une espèce cellulaire définie. En d'autres termes, des cellules de même espèce, les éosinophiles, par exemple, présentent des noyaux différents (unique ou double), suivant l'animal, suivant l'endroit, etc. ; inversement, des cellules différentes par leur taille, leurs propriétés physiologiques, les lymphocytes et les grands mononucléaires d'Erlich présentent toutes deux un noyau unique et arrondi.

Microcytes

1" variété de Max Schultze, globulins, noyaux libres de Robin; noyaux d'origine de )uchet; lymphocytes d'Einhorn et d'EhrIich; petits mononucléaires clairs et opaques CHayem; leucocytes jeunes d'Ouskoff; petits corpuscules lymphatiques d'Engel; leucolastes, leucocytes primaires, petits lymphocytes de Denys; petites cellules hyalines de ■ illand.

3e sont des cellules dont les dimensions sont égales, inférieures ou quelque supérieures à celles des hématies ; le diamètre des plus petites est de 5 u. 5 [jl; celui des plus grandes (moyens mononucléaires de Malassez) oscille entre 5 et 8 a. Il est d'ailleurs à peu près impossible de fixer, ^^ f^y /^ avec précision, cette limite supérieure, car, au point de vue ^ ^ i^ de la taille, tous les intermé- »

diaires existent entre ces leuco- ^^■

cytes et ceux désignés sous le \^i .' '

nom de macrocj^es.

Arrondis, ovalaires et parfois p^^ „3g Microcytes et Macrocytes.

polygonaux, ces éléments possèdent un noyau central, relativement considérable, à peine entouré d'une bordure protoplasmique, mince, parfois très difficile à voir. Elle avait échappé à certains histologistes qui décrivirent ces éléments comme des noyaux libres. Le protoplasme est, proportionnellement au noyau, bien plus développé dans les éléments un peu plus volumineux (moyens mononucléaires). Cette couche protoplasmique est assez irrégulière et présente des épaississements en forme de calotte; son contour extérieur est parfois hérissé de pointes ou de bourgeons susceptibles de se détacher. Le protoplasma est plus réfringent que le noyau. Il est tantôt nacré, incolore, clair, tantôt opaque, coloré (Hayem). Il paraît homogène ou très finement granuleux. (Il s'agit là de granulations cytoplasmiques sans rapport probable avec les granulations leucocytaires proprement dites). Il a une réaction alcaline (Ehrlich). Il peut être : l'' peu colorable ou légèrement basophile; 2" fortement basophile, plus même que le noyau. D'après Hayem, le protoplasma des petits mononucléaires opaques du sang humain est colorable ^ans électivité : il se teint intensément par l'éosine, l'aurantia ; il est verdâtre avec le bleu de méthylène et violacé avec la thionine. Ailleurs, le même uiteur constate que les mononucléaires opaques de la lymphe de cheval sont

[G. DELAMARE

surtout basophiles. Le noyau est arrondi ; il peut présenter, surtout dans les plus grandes formes, une incisure latérale (Ehrlich); lorsque cette encoche s'agrandit, le noyau devient polymorphe.

Après fixation par la chaleur et coloration au triacide, le noyau apparaît î peu près homogène, verdâtre ou bleu noir (Engel). Par d'autres fixations, or distingue l'existence de grains ou d'amas de chromatine centraux et périphé riques; la chromatine centrale apparaît sous forme d'amas allongés ou d corpuscules arrondis; la chromatine périphérique forme une membrane nu cléaire épaisse par place, amincie ailleurs.

Ces cellules possèdent parfois, mais non toujours, un et même deux vrai nucléoles bien mis en évidence par la fixation au chlorure de platine (Lôwit) On les voit aussi après fixation au sublimé et coloration à l'hématoxyline orange.

Toutes ces cellules ont, en somme, assez de caractères communs pour cons

tituer, en apparence au moins, une famille naturelle. Mais à côté des resseni

blances (exiguïté de la taille, du protoplasma, disposition à peu près identiqu

de la chromatine nucléaire, etc.), il est des différences dans les propriétt

optiques et les affinités tinctoriales du protoplasma, dans le contour cellulairt

qui se montre régulier ou irrégulier. Ces différences ont paru assez impoi

tantes à Hayem pour justifier la distinction de deux espèces cellulaires : It

mononucléaires clairs et les mononucléaires opaques. Ces derniers répor

draient aux lymphocytes d'Ehrlich ; seuls, ils se rencontreraient dans la lymph

et, par suite, mériteraient bien cette appellation, traductrice de leurs origine.'

Dominici fait des distinctions plus nombreuses : il décrit, à côté du lymphocy

ordinaire à noyau assez fortement teinté, ponctué de grains de chromatii

centraux et périphériques, à protoplasma légèrement basophile ou clair, d(

éléments identiques dont la seule marque spéciale est d'émettre des bourgeoi

protoplasmiques capables de se détacher. Il donne à ce stade physiologiqi

l'individualité d'un type cellulaire défini : c'est la cellule mère de globulin]

Puis, sous le nom de petite plasmazelle, il décrit une cellule à noyau tr

coloré et à protoplasme très basophile; sous celui de petit rnononucléai

basophile, un élément à protoplasma homogène, très basophile mais do

le noyau est clair, presque dépourvu de chromatine. On sait qu'une mêu

cellule, suivant l'état de sa nutrition, suivant le repos ou l'activité initosiqi

de son noyau, présente des variations considérables dans la teneur et la col

rabilité de sa chromatine nucléaire; on sait d'autre part que les réactioi

colorantes du protoplasma peuvent varier pour le même élément, suivant 1

phases de son évolution; enfin, c'est une propriété très commune chez 1

leucocytes, que celle de semer dans les milieux ambiants de petits fragmen

de leur protoplasma. Dans ces conditions, il est permis de penser que la ct

Iule mère de globidins, la petite plasmazelle et le petit nucléaire basophi

sont moins des types cellulaires véritables, jouissant d'une signification

d'une individualité propres que les aspects d'un même élément, variai»

suivant l'évolution, la nutrition ou la dégénérescence.

Les microcytes ne sont pas phagocytes (Metchnikoff). Leur amiboïsme, i par certains auteurs, semble restreint mais réel (Laguesse, Wolff, HirschfeL il est peut-être inconstant (Jolly).

ANATOMIE GÉNÉRALE. nos

Ils se rencontrent normalement dans le sang, la lymphe, la sérosité péritonéale, dans les formations lymphoïdes diffuses ou circonscrites voisines des épithéliums, surtout digestifs, dans les ganglions lymphatiques, dans la rate, dans la moelle osseuse.

Dans le sang, sur 100 globules blancs, il y a 22 à 25 microcytes (Ehrlich et Lazarus); Ouskoff en trouve 20 à 2o pour 100; Mathias Duval, 23 pour 100 ; Dumont, 28,3 pour 100. — Ils sont plus nombreux chez les jeunes enfants (Voïno-Oranski, Ehrlich, Engel), plus rares chez les vieillards, à partir de 75 ans et surtout de 90 ans (Solovieft). — Ils augmentent pendant la lactation (Ostrogorsky), pendant la digestion (Rieder), après injection de pilocarpine (Waldstein, etc.), après la splénectomie (Uskow, Emilianoff, Hartmann et Vaquez). Dans ce dernier cas, Koroboff les a vus diminuer. — Ils augmeu- I tent sous l'influence des causes morbides les plus diverses : lymphadénie, llymphomes malins (Ehrlich, Karewski), tuberculinhémie (Grawitz), coquelluche (Meunier).

Ils diminuent après extirpation du pancréas d'Aselli (Rokitzky, Tchigaieff) ; après extirpation de quelques groupes ganglionnaires importants, Ehrlich et Reinbach en ont trouvé 0,6 pour 100 au lieu de 25 pour 100. — Koroboff signale leur diminution après la ligature du canal thoracique; Omelianski, après la section des vasomoteurs.

Ce sont les éléments les plus nombreux de la lymphe : Hayem n'a trouvé idans la lymphe du tronc satellite de la carotide que des « mononucléaires opaques ». Dans le canal thoracique du chien, sur 133 éléments, j'ai trouvé 128 microcytes. Après fixation par le sublimé, leur protoplasma se teignait bien par les couleurs acides. Ils prédominent aussi dans les voies caverneuses du ganglion lymphatique.

S'ils sont généralement considérés comme des éléments très jeunes, certains au contraire les regardent comme des éléments vieux, dégénérés, ayant perdu leur protoplasma.

Au point de vue de leurs relations avec les autres leucocytes, il est intéressant de noter que dans certaines circonstances pathologiques, ils peuvent, sans »randir davantage, se charger de granulations neutrophiles (Rieder). Ils deviennent alors les petits pseudo-lymphocytes neutrophiles d'Ehrlich. De même, on trouve parfois dans le ganglion lymphatique normal des microcytes éosinophiles.

Rappelons encore qu'il n'y a pas de limites précises, au point de vue de la taille, entre ces éléments et ceux que nous allons étudier sous le nom de macrocytes.

Macrocytes

'• : 2" variété de Max Schultze, formes grandes des mononucléaires clairs et opaques

ilHayem; certains macrophages de Metchnikoff; certaines cellules vacuolaires de Renaut

it Lacroix; mégalocytes de Dumont; polyeidocytes de Darier; grands mononucléaires de

iwit, Ehrlich; grands lymphocytes de Denys, Engel; leucocytes mûrs et vieux d'Ouskoff;

indes cellules hyalines de GuUand.

Arrondis ou irrégulièrement ovalaires, les macrocytes ont de 15 à 17 [x dans ^ang; ils peuvent atteindre 30 à 40 jx dans les tissus. Ce sont les plus tnds leucocytes. Le protoplasma des macrocytes est abondant et présente

[G. DELAMARE

souvent des vacuoles. Il se colore plus faiblement que le noyau et paraît légèrement basopliile (Ehrlich). Le protoplasma des macrocytes observés dans les tissus (tissus lymphoïdes) est ou très basophile ou acidophile.

Le noyau est grand, arrondi ou presque quadrangulaire ; il se montre aussi réniforme, cordiforme, lobé en bissac. Il est parfois double et même triple. Ces cellules sont alors véritablement polynucléaires. Excentrique presque toujours, lé noyau est assez pâle et présente un ou deux vrais nucléoles centraux et quelques grains de chromatine ; le réseau chromatinien, très délicat, disparaît facilement sur les pièces mal fixées. Il est bien évident qu'on ne saurait admettre avec Botkine que la forme et les dimensions de cette cellule sont uniquement le fait de l'altération artificielle d'un mononucléaire moyen.

Ehrlich sépare du grand mononucléaire les éléments dont le noyau est réniforme. Et, comme il trouve dans leur protoplasma quelques granulations neutrophiles, il les décrit sous le nom de fortnes intermédiaires aux leucocytes non granuleux à noyau arrondi et aux leucocytes granuleux à noyau poly morphe. On a remarqué que ces cellules intermédiaires étaient plus grandes que les polynucléaires, qu'elles étaient rares dans le sang. Par contre, Ehrlicl n'admet pas d'intermédiaires entre ses lymphocytes et ses grands mononu cléaires. Nous retrouvons ici encore les grands mononucléaires opaques et clair; d'Hayem. Les grands mononucléaires opaques ont toujours des dimensions infé rieures à celles des mononucléaires clairs. Si pour Hayem, il n'y a pas d'inter médiaires entre les clairs et les opaques, tous les intermédiaires existent entri les formes petites et grandes de chacune de ces deux séries.

Les macrocytes sont amiboïdes et très phagocytes. Ils phagocytent le bacilli de Hansen, des globules rouges, des leucocytes, des particules de trisulfun d'arsenic (Besredka).

Ils existent dans le sang, la lymphe, la sérosité péritonéale, le tissu conjonc tif, les formations lymphoïdes, les ganglions lymphatiques, la rate, la moelL osseuse.

Dans le sang, Ehrlich, sur 100 leucocytes, compte : 1 grand mononucléair et 2 à 4 formes de transition ; Dumont en trouve 1,5 pour 100 ; Hayem, 13 pou 100. Cette différence tient évidemment à ce que ces auteurs n'ont pas adopt la même limite de démarcation arbitraire entre les micro- et les macrocytes.

Dans la lymphe, Hayem n'a trouvé que des grands mononucléaires opaque^ Dans celle du canal thoracique, Dominici a trouvé des macrophages, des myéj locytes basophiles. Dans le canal thoracique du chien, j'ai trouvé quelque! macrocytes à noyau réniforme. Et j'ai vu d'assez nombreux macrocytes vacm laires ou non, à protoplasma presque toujours acidophile dans les voies lym, phatiques du ganglion normal de lapin. Ces éléments augmentent dans l' leucémie, le mycosis fongoïde (Bensaude, Leredde), la malaria, après sectio des vasomoteurs (Omelianski),

polymorphe; l'un des microphages de Metchnikolî; leucocyte vieux d'OuskolT; cellule à fines ifianulations oxypliiles de Kanthaclc et Hardy; myélocytes neutrophiles de Denvs.

Cellules à grains neutrophiles.

Ce sont des cellules de 10 à 14 u. qui, dans le sang normal, sont facilement

^ ., reconnaissables grâce à la grande polymorphie de leurs

tpk ^ noyaux. Dans le sang de certains leucémiques et dans

la moelle osseuse, il est des cellules plus grandes,

:, . à grains neutrophiles et à noyau arrondi ; c'est à

celles-ci seulement qu'Ehrlich réserve le nom de

^,, ^. myélocytes neutrophiles (mononucléaires neutrophi-

Anormalement en-

^^^^, r, ,, , . core, des cellules, petites

^■537.— Cellulesugrains ^

^H neutrophiles. comme les microcytes, pos-

^H sèdent des grains neutro-

î^Eles (globules nains de Spilling, Rieder et

Ily ; petits pseudo-lymphocytes neutrophiles îhrlich).

le novau polymorphe est étranglé en hissac, itourné de mille manières et plus ou ou moins comparable aux lettres E OSYZ. Souvent il est formé de 2, 3 ou 4 masses arrondies ou stalactiformes reliées, en général, par des filaments chromatiniens si fins qu'ils sont presque imperceptibles. Ce noyau est tour à tour moniliforme, étoile, bourgeonnant.

Nous avons vu que des causes multiples semblaient présider à la genèse de ces formes capricieuses. Sans rappeler ici toutes ces causes, nous nous bornerons à ajouter que souvent, comme l'ont constaté Denys et JoUy, la forme annulaire, parfaite ou incomplète, tient, non pas à une anomalie caryodiérétique, mais au simple rapprochement des extrémités libres d'un boudin nucléaire arciforme.

Ce noyau possède un réseau de chromatine fort dense; il se colore en verdâtre ou en noir bleu par le triacide.

Le noyau unique (myélocyte ou mononucléaire neutrophile d'Ehrlich) est grand et perforé de trous qui laissent voir les granulations cytoplasmiques.

Le protoplasma, très réfringent, se colore bien par les colorants acides (Ehrlich). Il est parsemé

(le fines granulations qui se teintent en violet par le triacide (mélange de vert «le mélhyle, d'orange et de fuchsine acide). Ce sont les granulations dites

Fio. 538. — Noyaux annulaires et semi-annulaires : ceux de la première rangée paraissent explicables par une anomalie de la caryocinùse (disposition en couronne des chromosomes); ceux de la deuxième rangée semblent explicables par une fragmentation incomplète; les autres tiennent au rapprochement des deux extrémités libres du boyau nucléaire.

[G. DELAMARE

neutrophiles par Ehrlich. Nous avons vu quelles discussions ont suscit»' 1p« affinités colorantes de ces granulations.

Elles sont solubles dans l'eau distillée, la potasse, l'acide acétique k 3 pour 100.

Les cellules à grains neutrophiles sont très amiboïdes et très phagocytes. Comme les autres leucocytes, elles peuvent se reproduire par mitose. On les trouve dans le sang, beaucoup plus rarement dans la lymphe. Rares dans les ganglions et la rate, elles sont bien plus nombreuses dans la moelle osseuse.

Elles forment la majeure partie des cellules blanches du sang. 70 à 72 pour 100 (Einhorn), 70 à 80 pour 100 (Ouskoff), 73 pour 100 (Ehrlich et Laza rus), GO pour 100 (Jolly), 66 pour 100 (Leredde et Bezançon), 67 pour lOf (Dumont). Elles paraissent moins nombreuses chez les très jeunes enfants 28 à 40 pour 100 (Goundobine), 40 pour 100 (Jolly), 40 à 50 pour 100 (Bes redka). Chez le vieillard, Jolly en trouve 70 pour 100.

Elles augmentent pendant la digestion (Ouskoff, Leredde et Lœper). Len nombre s'accroît dans les infections les plus diverses, dans certaines intoxi cations (abrine, ricine) (Gourevitch).

Suivant Yegorovski, elles seraient plus nombreuses dans le sang artérie que dans le sang veineux.

L'introduction d'oxygène dans un segment artériel les ferait augmente (Yegorovski, Markevitsch) ; l'introduction d'oxygène dans un segment veineu: les ferait diminuer.

Sous l'influence du chloroforme, elles diminuent (Popoff); elles diminuen aussi avec la pression (Vinogradolî).

Si Hayem ne les a pas trouvées dans la lymphe de cheval, Doininici les a vuf dans celle du canal thoracique, et j'en ai observé 3 sur 133 leucocytes compt dans le lymphe du chien (canal thoracique).

Cellules à grains acidophiles.

Sijn. : 4" variété de Max Schultze, Hayem; leucocytes de Semmer; alexocytes de Hanl<i et Kanthack; éosinophiles; myélocytes éosinopiles de Denys.

En général, un peu plus grandes que les cellules à grains neutrophiles, li éosinophiles ont un noyau arrondi ou polymorphe. S'il est normal de ne trouv( dans le sang de l'homme sain que des leucocytes de Semmer à noyau pol} morphe, la forme à noyau arrondi existe dans le sang du porc et du chev; bien portants (Hirschfeld, Hayem). C'est à ce type mononucléaire qu'Ehrli( réserve le nom de myélocyte éosinophile.

Le noyau des éosinophiles de l'homme est, en général, un peu moins col( rable que celui des neutrophiles. Parfois formé de trois masses, il est en gén( rai constitué par deux amas à peu près égaux, arrondis ou ovalaires, réuni ou non par un mince filament chromatique. Jolly insiste sur cette dispositior déjà figurée mais non décrite par Hayem, Renaut, Hardy et Wesbrool< Klein, etc.

Ce noyau peut être formé par un boudin arciforme très identique à celui d( polynucléaires neutrophiles. Fréquemment troué, ce noyau laisse apercevoi les granulations cytoplasmiques.

Dans le protoplasma se trouvent, plus ou moins nombreuses, d'assez gross»

granulations sphériques ou plus rarement ovales ; très réfringentes, elles ont une teinte jaune pâle.

Cette granulation se colore intensément par les couleurs acides, l'éosine et, plus encore, l'orange. La périphérie se teinte plus que le centre (Ehrlich). Par la thionine, elle se teinte en vert clair (Dominici). Elle n'est pas colorable par Tacide osmique. Elle est Insoluble dans l'alcool, l'éther, le chloroforme, l'essence de térébenthine, le sulfure de carbone. Contrairement à l'hémoglobine et bien qu'elle contienne du fer, suivant Barker,

.ôwit, SacharolT, Tettenhamer, elle est insoluble dans l'eau (Schwarze, Robin,

\Ialassez) et dans la glycérine. Elle est insoluble dans l'huile de girofle, la

potasse à 3 pour 100, l'acide

acétique qui nuit cependant ;^^: ^'.<r

ï sa coloration ultérieure, les >^?f' ^y^

lichromates alcalins, le su-

ilimé, le formol, l'acide chro- 4i''f ^w

nique.

Par le réactif de Reichl et .•%^*% ^, ^,, ^,

>Iikosch, Renaut et Weiss •''^;« f'-'' 'W 0J:, V.V*

nt reconnu qu'elle était de

iiature albuminoïde ( globu- ^^'<^- ^■^^^- — Kosinophiles à noyau unique et à noyau . , ,^ . ^. .,, , . polymorphe ou multiple. Essaimao-e des cranulations : ne). De même Siawcillo lui histolyse.

I rouve quelques propriétés

les albuminoïdes : elle se colore en jaune par l'acide nitrique, en rouge par

■e réactif de Millon, en brun par la solution iodo-iodurée. Il est généralement

idmis qu'elle se colore en jaune par ce dernier réactif. Cette différence

jient-elle à ce que Siawcillo a étudié les éosinophiles de la raie et à ce que les

jutres hématologistes ont étudié celles des mammifères? D'autre part, son

lasolubilité dans le suc gastrique la rapprocherait des nucléines.

I S'il paraît bien démontré que les grains éosinophiles ne représentent ni

es restes cellulaires, comme le pensaient Tettenhamer et Sacharoff, ni des

licrobes phagocytés, comme l'ont soutenu Metchnikoff et Mesnil; s'il parait

ien ne pas s'agir d'hémoglobine, contrairement à l'opinion de Pouchet et

'Hayem, il est plus difficile de savoir à quels buts servent ces granules,

lal)orés puis conservés comme les réserves vitellines et enfin essaimes dans

-^ tissus. Hankin et Kanthack en firent le substratum organisé de l'alexine,

lystérieuse substance bactéricide. Pour Altmann, ce seraient des ozonophores

ni joueraient un rôle dans les oxydations de l'organisme. Pour Gattaneo, ils

jarteraient un ferment nécessaire à l'assimilation de certaines substances albu-

liineuses. Wagner pense qu'ils sont nécessaires à la nutrition et à la formation

> différentes cellules.

' (jntrairement à Renaut, de nombreux auteurs (Max Schultze, Bizzozero,

■tvt'm, Tschlenoff, Millier et Rieder, Jolly) ont constaté l'amiboïsme des leu-

• y tes de Se m mer.

I t'urs propriétés phagocytaires, niées par Hankin et Kanthack, ont été

montrées par Dolega, Mesnil. Elles sont d'ailleurs assez minimes.

Les éosinophiles existent dans le sang, la lymphe, la sérosité péritonéale, le

-^11 conjonctif (autour des glandes salivaires, gastriques, intestinales, mam-

POIRIEH ET CHARPy. — II, 73

[G. DE LA. M A RE

.ell

maires et bronchiques), dans les ganglions lymphatiques, la rate, la moe: osseuse.

Tandis que Michaelis voyait une relation entre l'abondance des sécrétior éosinophiles et la suppression d'une sécrétion externe (mamelle), Bonne, plu récemment, insistait sur la contemporanéité des sécrétions bronchiques et éosi nophiles.

Dans le sang, Ehrlich compte 2 à 4 éosinophiles pour 100 cellules blanches Dumont, 2, 5 pour 100; Leredde et Lœper, 1 à 2 pour 100; Engel, 2 à 3 pou 100; Canon, 2 pour 100. Ce dernier auteur trouve chez des enfants 1,06 pou 100, 2,31 pour 100, et chez des vieillards, 2,09 pour 100; 7 pour 100 chez u vieillard de 88 ans.

Les éosinophiles augmentent sous l'influence de la pilocarpine (Neusser), d( préparations ferrugineuses, après la splénectomie et dans les états morbide les plus divers ; leucémie, affections cutanées (pemphigus, pellagre, eczém; psoriasis, prurigo, sclérodermie, syphilis), vaccine, helminthiase, scorbu blennorragie, tuberculinémie, scarlatine, fièvre intermittente, asthme, emph; sème, psychoses, névroses. Ils diminuent ou disparaissent à l'acmé de j pneumonie (Bettmann, Engel), de la typhoïde, du rhumatisme, de l'érysipè (Bettmann).

Comme Hayem et Dominici, j'ai trouvé quelques éosinophiles dans la lympl du canal thoracique du chien (1 sur 133).

Cellules à grains basophiles, métachromatiques ou cellules d' Ehrlich.

Syn. : Mastzellen d'Ehrlich; cellules isoplastiques d'Audry; myélocytes basophiles de Den

Leurs dimensions, très variables suivant les animaux, vont de 8 à 12 [x cli

les mammifères; chez les batraciens, el SH #$• ml* €^', atteignent 30 à 40 fx.

l*i^fy *^M***^ '"'*»•'*'' *•''" Elles sont arrondies, polygonales ou effil

et même ramifiées. iDans ce dernier cas, L * *,'« / (t'S noyau est tantôt central, tantôt polaire et el i *^ /â ^ ressemblent beaucoup aux clasmatocytes. t** W ^*' ^' Le noyau, souvent masqué par les grani

, tions, est tantôt arrondi, plus ou moins ovoi

ff^i* ieytit^ » /«ff». tantôt polymorphe (bi- ou trilobé). Dans

\:l' 4^1*^ ?î^ cellules d'Ehrlich des ganglions lymphatiqi

FiG. 540. — Cellules d'Ehrlich. — j'ai, d'une façon constante, trouvé un no Dans quelques-unes d'entre elles, arrondi assez semblable à celui des microey • les granulations sont dissoutes. Re- ^i j-n- • j i l■^•^■/r

marquer combien, par leur forme ^^ «n diffère par sa momdre colorabihte (F '-

effllée, certaines des cellules de la penheim). '

seconde rangée ressemblent aux q^ g^^ gg^ çoio^é en bleu pâle par le iju clasmatocytes. , , i tt -i > . L

polychrome de Unna; il présente une nupe

membrane d'enveloppe et quelques fines granulations chromatiniennes. ' Dans le protoplasma se trouvent des granulations dont la forme, les diml-

sions et la distribution sont irrégulières.

Arrondies, cocciformes, ces granulations sont tantôt plus fines que les éji-

lophiles, tantôt aussi grosses ; parfois même, elles présentent des dimensions supérieures (Engel). Dans certaines cellules, elles sont pressées les unes contre es autres; ailleurs elles sont plus dispersées.

Ces grains sont solubles dans l'eau distillée, dans l'acide acétique à 3 pour 100, dans le liquide d'Adam; ils sont insolubles dans l'alcool, dans l'alcoolither.

Ils prennent le Gram et le Ziehl ; ils se colorent par le dahlia, mais, traités par le carbonate de potasse, ils se décolorent, ce que ne font pas les microbes.

Par analogie, on s'est demandé si ces granulations ne devraient pas à la orésence d'une cape graisseuse leur résistance à la décoloration par les acides orts. En tout cas, elles ne se teignent pas en noir par l'acide osmique.

Avec la thionine, le bleu de Unna, elles présentent une coloration rouge, 'est-à-dire métachromatique, analogue à celle du mucus mais plus intense.

Elles se colorent presque en brun pur avec le kresyl violett extra.

Pour Nordmann et Raudnitz, ces granulations ne sont ni de la matière myloïde, ni du mucus.

D'ailleurs, si la métachromatie rouge est obtenue non seulement avec la

Fio. 541. — Clasmatocytes du triton (d'après Ranvier).

ranulation des leucocytes d'Ehrlich mais encore avec le mucus, la substance )ndanientale du cartilage hyalin, la gélatine de Wharton, elle se montre vec les substances chimiques les plus diverses (acides azotique, sulfurique, (Otasse, chloroforme, acétone, aniline, huile de cèdre).

Il n'est pas rare de voir les cellules d'Ehrlich égrener leurs granulations Il tour d'elles; parfois les granulations sont mises en liberté après avoir été réalablement dissoutes dans le corps protoplasmique.

Par leur forme, leur mode de sécrétion, les cellules d'Ehrlich se rapprochent

■iucoup des cellules de Ranvier (clasmatocytes). Chez les batraciens, l'analoi' est complète; chez les mammifères il existe une différence: la métachrolalle fait défaut aux grains des clasmatocytes (Jolly). Cette différence justifie -

■Ile une séparation profonde entre ces deux éléments si semblables à tant

'■.uards?

Tout d'abord, il n'est pas démontré que la métachromatie soit un phéno- !' ne d'ordre chimique. Puis, à supposer qu'il existe une différence de constililion chimique entre les granulations basophiles métachromatiques et non

[G. DELAMARE

niétachromatiques, cette différence ne semble pas suffisante pour légitimer ur séparation complète entre deux ordres d'éléments dont l'anatomie compare nous montre les étroites affinités. D'ailleurs, les hématies des divers animau ne sont-elles pas morphologiquement et fonctionnellement identiques inalgj de très réelles différences de constitution chimique?

Les cellules d'Ehrlich existent dans le sang, les liquides séreux*, dai les tissus conjonctifs périvasculaires du grand épiploon, dans les papilh dermiques, dans la sous-muqueuse intestinale, parfois dans les espace conjonctifs du foie, enfin, dans les ganglions lymphatiques, la rate, la moel osseuse.

Elles sont très rares dans le sang humain; Ehrlich et Lazarus en troi vent 0,5 pour 100 au maximum. Canon 0,28 pour 100. D'après Canon, elle seraient plus abondantes dans le sang des enfants (0,88 à 1,86 pour 100 Zollikofer les a trouvées nombreuses dans le sang de sujets atteints de soi; tique, d'hystérie et de rhumatisme aigu. Après injection de pyrodine, Schmauc les a vues augmenter, comme Levaditi, après injection de toxines staphyl( cocciques.

Dans le sang du lapin, Bauer en trouve 2 à o pour 100 ; Levaditi, 4,3 pour 10(' Or, elles sont précisément très rares dans le tissu conjonctif de cet animal, est intéressant de remarquer que la cellule d'Ehrlich est d'autant moins àboi dante dans le sang qu'elle est plus abondante dans le tissu conjonctif. C'est une loi commune à presque tous les leucocytes des vertébrés supérieurs, no' maux. Ainsi, les macrocytes, les éosinophiles, rares dans le sang, abondi dans le tissu conjonctif; nombreux dans le sang, les microcytes et les neuti philes sont rares ou font défaut dans les tissus conjonctifs.

Ballowitz a constaté que les cellules d'Ehrlich étaient peu abondantes da les tissus conjonctifs du lapin, du lièvre, du cobaye, des oiseaux; il en a obser beaucoup chez le chien, le veau, la chèvre, le rat, la chauve-souris.

Chez la chauve-souris, il les a trouvées aussi nombreuses après qu'ava l'hibernation. Au contraire, chez la grenouille bien nourrie ou chauffée, Koij butt Daskiev^acz, puis Stassano et Hass ont vu augmenter les cellules d'El| lich et les clasmatocytes. D'après Unger, la suppression de la sécrétion lact déterminerait l'augmentation de ces éléments dans la mamelle. Par contii Westphal les a trouvées nombreuses chez des cachectiques. Comme l'a remfj que Rosenheim, leur multiplication est donc indépendante de la surnutritio et Friedlander, Gleumann, Ballowitz ont eu raison de trouver peu justif l'expression de Mastzelle imposée par Ehrlich.

On les a trouvées dans diverses productions pathologiques : lipomes, tub' cules cutanés (Westphal, Bergonzini), urticaire pigmentée (Unna), zone pé cancéreuse (Ballowitz), vésicules épidermiques de miliaire, sarcomes (Ack mann), nodules morveux, induration brune du poumon (Israël), névrites aigi (Rosenheim), foyers d'hémorragie cérébrale et de sclérose multiple (Neunian écorce des paralytiques généraux (Franca et Athias), dans la maladie i sommeil (Athias). A supposer que, dans quelques-unes de ces circonstan morbides, il y ait réellement hypernutrition locale, il est bien évident que d),~

1. Milchner les a trouvées nombreuses dans l'ascite d'un leucémique, Neisser, dans l'exsudat d'une blenjragie. (

ANATOMIE GÉNÉRALE. llU

(îrtaines d'entre elles au moins, il y a, au contraire, un véritable ralentisserient de la nutrition locale (lipome, maladie du sommeil, paralysie générale).

A propos de chaque leucocyte, nous avons indiqué la proportion dans laquelle n le trouve dans le sang. Cette proportion est, en général, assez variable pour u'il soit difficile d'établir avec certitude les limites normales, précises de ce u'on a appelé Véquilibre leucocytaire. D'ailleurs les hématologistes ne s'acordent guère pour fixer la quantité moyenne de globules blancs contenus ans un millimètre cube de sang. Hayem donne 6000, Ranvier 8000, Dulont 76o0. On ne peut donc considérer comme pathologique tout nombre iipérieur à 7500, comme l'ont dit Leredde et Lœper.

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[G. DEL AM A RE

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En 1563, EusTAcmus découvre, sur un cheval, le canal thoracique et le décrit sous le noi de vena alba thoracis. « Du tronc de la veine sous-clavière gauche s'étend un prolongemer qui est plein d'une humeur aqueuse et se divise près de sa naissance en deux branches lesquelles se réunissent bientôt pour reconstituer un seul tronc; celui-ci se porte vers 1 côté gauche du rachis, traverse le diaphragme, arrive presque au milieu des lombes où s'élargit en entourant l'aorte et se perd en présentant un mode de terminaison qui n m'est pas encore connu. » Eustachius vit donc « l'élargissement » inférieur du can; thoracique; est-ce suffisant pour lui attribuer avec Winslow (Exposition anatomique de I structure du corps humain, MDCCLXI) la découverte de la citerne de Pecquet?

La grande veine lymphatique fut trouvée par Sténon.

En 1622, nouvelle découverte des chylifères par Aselli qui, les rencontrant chez le cliier le chat, l'agneau, le bœuf, le porc, le cheval, les voit aboutir aux glandes mésentériquf et pense qu'ils se terminent dans le foie.

Il appartenait à Pecquet (1649) de démontrer leur abouchement dans la partie initiali renflée du canal thoracique à laquelle il donna le nom de citerne ou de réserve du chyle.

Mais, comme Galien avait nié les canaux d'Herasistrate et d'Herophile, Riolax et Harvi nièrent les veines lactées d'Aselli. Et il fallut, pour définitivement établir leur existence, li travaux de Gassendi (1628), Vessling (1634), Folius et Tulpius (1639), Wallée (1641) Pecquet (1649).

Puis, Vessling et Rudbeck décrivent les lymphatiques du foie, du pancréas, du thorn des poumons et du bassin.

Rudbeck conclut de ses recherches que les « vaisseaux séreux » existent non seulem dans le mésentère, mais dans tout l'organisme où ils forment un système spécial. Bartho et JoLYFF ne tardèrent pas à confirmer cet essai de généralisation. Et le système séreiu: Rudbeck devint le système lymphatique. Cette substitution, purement verbale, valui Bartholin d'être regardé comme l'auteur de la première systématisation des vaisseaux blan Et maintenant, suscités par cette nouvelle et féconde notion d'anatomie générale, 1 travaux vont paraître nombreux, trop nombreux pour qu'il soit possible de les citer tous.

C'est RuYSCH qui, en 1665, étudie après Rudbeck, Bartholin, Svvammerdam, Blasius. valvules et compare leur forme à celle d'un croissant de lune.

Puis, ce sont Nuck, R. Hale, Meckel, Haller et Chuikshanks qui découvrent des lympl tiques inédits dans les régions encore inexplorées. Hunter trouve les vaisseaux blai de l'endartère et s'efforce de soutenir l'importance capitale du système lymphatique d. l'absorption.

Hevvson étudie ces vaisseaux chez les poissons. 11 pense que, chez les mammifèr certains d'entre eux peuvent gagner le canal thoracique sans traverser les ganglions.

Mascaoni, l'auteur d'une admirable iconographie, démontre l'inexactitude de cette pro sition. Avec Haller et Cruikshanks, il rejette, contrairement à Sténon, Wepfer, Schmied Bœrhave, Bartholin et Meckel, toute communication périphérique entre les systèn lymphatique et sanguin. Pour lui, c'est avec le tissu conjonctif que communiquent , vaisseaux blancs, car ils naissent dans ses mailles. Cette opinion de Mascagni devait av une singulière fortune. Elle fut adoptée et généralisée par Bichat qui admit des boucl; lymphatiques, non seulement dans le tissu conjonctif et à la surface des séreuses, nij encore sur les membranes tégumentaires (Pores de Haase). i

Pour le grand anatomiste, « le système lymphatique entre essentiellement dans la format j des séreuses. Il faut regarder les membranes séreuses comme de grands réservoirs inimédiaires aux systèmes exhalant et absorbant où la lymphe, en sortant de l'un, séjou ' quelque temps avant d'entrer dans l'autre, où elle subit sans doute diverses préparation '

Quelques années plus tard, Lippi (1822) et Lauth (1824) soutiennent à nouveau l'existé ' de communications lymphatico-veineuses périphériques. De plus, Lauth établit que tj' lymphatique fait suite à un réseau originel.

Enfin paraissent, dès 1832, d'importantes recherches d'anatomie comparée dues à J *

MuLLER, Panizza et FoHMANx. Jean Muller découvre le cœur lymphatique postérieur de la grenouille. Panizza découvre les cœurs lymphatiques de la couleuvre à collier et de la grenouille. Il les considère comme analogues aux renflements supravalvulaires des troncs lymphatiques chez les mammifères. Ces organes sont décrits chez quelques oiseaux par Panizza, Fohmann, puis par Stannkjs et Gadow. Pour eux, ces cœurs communiquent îivec les veines. D'ailleurs Fohaiaxn qui, contrairement à Panizza, considérait les cœurs lymphatiques comme des ganglions rudimentaires, admettait, avec Tiedmann et Lauth, l'existence de communications lymphatico-veineuses à l'intérieur du ganglion.

RuscoNi décrit les gaines lymphatiques périvasculaires de la grenouille comme un simple manchon dans la lymphe duquel baignent les vaisseaux sanguins. Plus tard,MiLNE-EDWARDS es compare aux séreuses viscérales des mammifères et Ranvier démontre leur double ?ndothélium.

Dès 1847, Sappey commençait une longue série de recherches poursuivies sans relâche usqu'à la publication de son grand atlas (1876). Si les résultats descriptifs, demeurés classiques, ne laissèrent aux travailleurs nouveaux qu'un champ restreint, le sort des essais l'anatomie générale fut moins heureux. Sappey nia puis admit les communications veinoymphatiques. A rencontre de Mascagni, il soutint « qu'un assez grand nombre de parties ionstituantes du corps (système nerveux, cœur et vaisseaux, muqueuses vésicales et urétéi aies, séreuses, tissus conjonctif, élastique et osseux) sont absolument et constamment jlépourvues de vaisseaux lymphatiques ». Enfln, pour lui, les vaisseaux blancs naissent par ! n double réseau de capillicules et de lacunes absolument clos. Jusqu'ici, les problèmes ont été posés et résolus à peu près uniquement avec les seules îssources de l'anatomie macroscopique. Virchovv, le premier, applique, en 1851, la méthode I istologique à la question, déjà bien discutée, de l'origine des lymphatiques. Une illusion l'optique lui fit décrire la cellule conjonctive — sa cellule plasmatique — comme une : ellule étoilée, creuse et anastomosée, par ses prolongements, avec les cellules voisines. Dans M! système plasmatique formé par l'ensemble de ces cellules, circule le plasma et prend liaissance le système lymphatique.

i Kœluker qui, dès 1846, avait vu dans la queue du têtard des lymphatiques en voie de I éveloppement, crut que leur pointe terminale creuse se continuait avec les prolongements es cellules conjonctives voisines. C'était, pour lui et pour Leydig, une preuve nouvelle à I appui de la théorie de Virchow, combattue par Henle et abandonnée bientôt par Ludwio t Brûcke qui, les premiers, revinrent à la conception de Mascagni et de Bichat. I Reckuxghausen, qui découvrit l'endothélium lymphatique, crut aussi à l'existence de îinaux plasmatiques. Ces « canaux du suc » (Saftkanàlchen) ont une paroi propre ; nastomosés entre eux, ils forment ainsi des carrefours à l'intérieur desquels se trouve ne cellule, masse protoplasmique pleine.

Le même savant démontra, par une expérience demeurée célèbre, les communications mphatico-sércuses admises autrefois par Bichat. Cette expérience, répétée et variée par udwig, Schweigger-Seidel, Dogiel, Dybkowsky, Wagner, Œdmanson, conduisit à admettre jexistence d'oriflces béants, toujours ouverts, intermédiaires aux cavités séreuses et mphatiques. Cette conclusion fut infirmée par les recherches histologiques de Ranvier 873), d'HERMAXN et de Tourneux (1874). Ranvier conclut à l'existence d'une sorte de souape à lèvres mobiles, écartables par les cellules lymphatiques. Hermann et Tourneux, conrmés par Bizzozero et Salvioli, nièrent tout orifice et crurent à des points de rénovation idothéliale.

En 1874, Arnold soutient encore l'existence de communications périphériques entre les ;iilihati({ues, les vaisseaux sanguins et les cellules conjonctives. Tarchanoff (1875) démontre -■'est laissé tromper par de simples apparences.

~ recherches histologiques fournissent rapidement des renseignements précieux sur la lure des voies lymphatiques de tous ordres (Recklinghausen, Ranvier, Renaut, etc.). sont plus lentes à trouver la solution, si longtemps poursuivie, du problème soulevé " les origines réelles des vaisseaux blancs.

1 t c'est seulement en 1893 et 1894 que Renaut, Regaud et Ranvier tranchent définitivement iuestion en montrant que, suivant l'ancienne opinion de Belajekf, Dybkowsky, Cohniieim, HiN et lIoGGAN, les lymphatiques commencent tous par une ampoule close. ■ vNviER (1895) étudie le développement, la régression et la confluence de ces vaisseaux; conclut que le système lymphatique rappelle une vaste glande vasculaire qui, née des s, déverse dans leur cavité son produit de sécrétion, la lymphe. ^ w.A, après Budge, suit la formation des cœurs lymphatiques et du canal thoracique chez l'oulet. Et le canal thoracique lui apparaît comme une formation mésenchymateuse ili ird absolument indépendante du système veineux. ' T.MANOKF (juin 1901) applique la méthode d'Ehrlich à la recherche des nerfs des vais-

[G. DELAMARE

seaux lymphatiques, recherche déjà entreprise par Timofejew, Dogiei,, SiViRNOw, Weliki, QuÉNU et Dariek.

Techniques. — Si le canal thoracique et les chylifères sont visibles sans préparation, l'étude des autres lymphatiques nécessite l'emploi de méthodes capables de manifester leur présence, soit par la distension de leur cavité, soit en révélant les contours de leur endothélium.

Les méthodes de Vanatomie descriptive se bornent à distendre la lumière vasculaire, parfois au moyen d'un obstacle apporté au cours de la lymphe et, presque toujours, par l'injection d'une substance étrangère.

WiLLis, pour découvrir les vaisseaux blancs du poumon, arrêta l'écoulement de la lymphe par une ligature, placée sur l'extrémité supérieure du canal thoracique. Dans le même but, RuYscH et Cruikshanks lièrent les vaisseaux sanguins du rein pour apercevoir ses lymphatiques.

L'injection est poussée par l'artère ou bien, au hasard, dans le tissu cellulaire. L'injection des lymphatiques par le système sanguin, déjà connue de Mascagni et de Meckel, est aujourd'hui moins usitée que l'injection interstitielle, et cela, à cause des substances utilisées.

Il serait difficile de dire toutes les susbtances essayées depuis Swammerdann et Ruysch. Il suffira, pour montrer leur diversité, de mentionner l'eau, la gélatine, la cire, l'huile, l'encre de Chine, le bleu de Prusse, le carmin en solution ou en suspension, le mercure et même les cultures microbiennes. Bien qu'elle ait permis à Sappey de voir les lymphatiques profonds du rein, l'eau n'est plus guère employée. L'encre de Chine, les microbes et la gélatine colorée conviennent surtout aux recherches histologiques, tandis que les études macroscopiques utilisent de préférence le mercure, suivant la méthode imaginée par Meckel et perfectionnée par Sappey, ou les matières colorantes suivant les procédés de Gerota et de Boddaert.

Méthode de Sappey. — Il convient de choisir un sujet adulte et aussi maigre que possible. La putréfaction, assez avancée pour que la peau soit verte et que l'épiderme sf soulève par larges lambeaux, favorise l'injection des réseaux cutanés mais empêche l'injectiot des troncs collecteurs. Elle rend impossible l'étude des vaisseaux sous-muqueux e' sous-séreux.

L'appareil nécessaire à l'injection, haut de 120- centimètres, se compose essentiellemen de deux tubes. L'un de ces tubes est en verre et muni, à ses deux extrémités, d'une arma ture métallique. Son extrémité supérieure est surmontée d'une anse mobile par laquelle oi le suspend à une poulie glissant sur une tige de fer horizontale. A son extrémité inférieur! s'adapte le second tube flexible, en caoutchouc vulcanisé, dont les parois sont très épaisse et le calibre très petit.

C'est à l'extrémité libre de ce tube flexible que s'adaptent le robinet et l'ajutage creus d'uii pas de vis. Le tube de verre, étiré à la lampe pour piquer les tissus, est introdui dans l'ajutage par sa grosse extrémité, préalablement entourée d'un fil ciré.

Il faut pénétrer dans la couche superficielle du derme et labourer sur une étendue d 2 à 3 millimètres. C'est alors seulement que l'index de la main droite fait tourner le leviei du robinet de droite à gauche. En cas de succès, le mercure remplit le réseau lymph8| tique. Le tube est retiré au bout d'une demi-minute ou d'une minute au plus. En restar' davantage, on risque une rupture. Il arrive souvent qu'injecté par les réseaux, le mercui ne pénètre pas dans les troncs jusqu'aux ganglions. 11 est alors nécessaire d'inject( directement le vaisseau après avoir posé une ligature au-dessous du point où l'on f propose de pénétrer dans sa cavité. Pour ce faire, Sappey déprime légèrement la paroi u ponctionne brusquement dans la ride ainsi formée.

Il va sans dire que l'injection doit toujours être faite dans le sens du cours delà lymph

Il est préférable, une fois l'injection terminée, de laisser le tissu conjonctif qui entouu les vaisseaux lymphatiques que de blesser ceux-ci au cours d'une dissection trop minil tieuse. Du reste, par la dessiccation ultérieure, ce tissu conjonctif devient transpareiii Pendant toute la durée de la dessiccation, les pièces seront placées dans une positicj horizontale. j

Méthode de Gerota. — Cet auteur a imaginé des masses au noir absolu, à l'orcanette, «1 cinabre, au bleu de Prusse, L'orcanette, dont le pouvoir colorant est assez faible, diffuse j teint la graisse. Le cinabre, broyé dans l'huile de lin et le chloroforme, est peu pénétrer C'est la masse au bleu de Prusse qui semble la meilleure. I

Sa préparation est du reste fort simple : on prend 2 grammes de bleu de Prusse conserj dans un tube en étain; on ajoute 3 grammes d'essence de térébenthine pure. On tritui soigneusement dans un mortier de porcelaine. Ajouter 15 grammes d'éther sulfuriquc, filt) sur un double linge de lin et pratiquer l'injection immédiatement.

L'injection se pratique avec une seringue de 10 à 20 centimètres cubes à l'embout de xquelle on adapte un ajutage qui reçoit l'aiguille de verre destinée à piquer les tissus. Pour l'étanchéité du système, la grosse extrémité de l'aiguille de verre est entourée d'un 1 ciré. Sa pointe est étirée à la lampe ; elle ne doit être ni trop fine, ni trop épaisse. Si la méthode de Gerota fournit de moins belles préparations que l'injection mercurielle, lie présente de nombreux avantages au point de vue des recherches. Sans insister sur son xécution plus facile, son instrumentation plus simple et le bon marché de sa masse, il envient de remarquer qu'elle dessine beaucoup mieux que le mercure les territoires ymphatiques. Cette différence entre les résultats fournis par les deux méthodes tient aux aisons suivantes : le mercure donne souvent des injections étendues des réseaux et distend lujours fortement les vaisseaux à parois très minces qui constituent ces derniers. Les ollecteurs, plus résistants, se laissent moins dilater. Aussi se détachent-ils très mal sur .'ur réseau d'origine. La masse de Gerota, toujours poussée sous faible pression, donne rdinairemcnt une injection limitée des réseaux et laisse aux collecteurs leur prépondérance e volume. Il en résulte que ces collecteurs sont toujours bien visibles et que les limites e leurs territoires apparaissent avec netteté. La possibilité d'injecter les différents systèmes de collecteurs par des masses de couleurs variées permet de pousser presque au chéma la distinction des différents territoires. Autre avantage, la méthode de Gerota perlet l'étude histologique.

I C'est qu'en effet l'anatomie microscopique n'utilise pas seulement les méthodes capables \ î démontrer l'endothélium. Souvent, elle distend la cavité vasculaire au moyen de substances j )lorées ou faciles à caractériser par leurs réactions histochimiques. Ce résultat est obtenu lar injection, absorption physiologique ou imbibition.

! L'injection se fait sur le cadavre ou sur le vivant. Les masses colorées, injectées sur le 1 idavre, sont celles qui servent à l'étude des vaisseaux sanguins. Elles doivent avoir les 1 lémes qualités de pénétration facile, d'homogénéité, de transparence et d'indilfusibilité. |.esmeilleures sont les masses au carmin et au bleu de Prusse solubles préconisées par Ranvier. iî bleu de Prusse ne diffusant pas en solution aqueuse, permet d'éviter l'emploi de la i(;latine qui, par sa solidification rapide, complique toujours le manuel opératoire. Les jutres véhicules, le collodion, l'albumine, la glycérine fournissent des résultats médiocres ju mauvais.

i Fondées sur le pouvoir absorbant, depuis longtemps connu, des vaisseaux lymphatiques, 'S injections vitales n'ont été méthodiquement employées que dans ces dernières années. 1 Tandis que Boddaert injecte de la fluorescéine, d'AsuNDo et Guillain de l'encre de Chine, UARRAN puis IloMEN et Laitinen inoculcnt des microbes.

S'il est parfaitement acquis que certains microbes, dans certaines conditions encore impréses, suivent avec une électivité remarquable les voies de la lymphe et réalisent ainsi de erveilleuses injections, on ne saurait méconnaître que ces cas sont assez rares et que ur déterminisme nous échappe complètement. II est difficile d'obtenir, à coup sûr, une faction purement lymphatique; il est impossible de faire abstraction de la vitalité, î la mobilité propre des microbes qui, suivant la juste remarque de Guillain, peuvent éer des lésions par eux-mêmes ou par leurs toxines ou bien envahir la circulation sanliae.

11 est une autre méthode qui, fondée sur l'absorption physiologique des graisses par les inphatiques intestinaux permet de retrouver ceux-ci sur les coupes préalablement traitées ir l'acide osmique.

.\ltmann a constaté qu'en imbibant de graisse un fragment de tissu quelconque, les mphatiques s'en imprégnaient d'une façon prédominante. Pour obtenir le réseau lymphajue, il noircit les corps gras au moyen de l'osmium et détruit les autres parties de l'organe ir corrosion.

Altmann immerge le tissu frais dans un mélange d'huile et d'alcool absolu. Après un

jour de .'5 jours dans ce liquide, les pièces sont lavées trois ou quatre heures dans l'eau

-Ullée. Ce lavage enlève la graisse superficielle et précipite celle qui a pénétré par imbi-

iMi dans les voies lymphatiques» La pièce est placée 24 heures dans une solution d'acide

::>i(iue au 1/100" puis soumise à la corrosion lente dans l'eau de javelle étendue de 3 fois

1 volume d'eau. On peut même, comme nous l'avons fait, supprimer la corrosion et

Mlrater rapidement à l'alcool absolu et au xylol : le contenu des vaisseaux reste

fiioré en noir et se détache nettement sur le fond rouge brun de la préparation.

méthodes propres à démontrer l'endothélium sont nombreuses, mais elles se réduisent

- il une imprégnation obtenue avec un sel métallique ou une couleur d'aniline telle " bleu de méthylène.

- ï^els d'argent sont plus employés que les sels d'or (méthode de IIoggan au chlorure Et, de tous les composés argentiques proposés : picrate, acétate, lactate (Alferow),

[G. DELAMARE

nitrate (Recklinghàusen), c'est encore ce dernier, le plus'anciennement connu, dont l'usa; demeure le plus répandu.

On l'emploie parfois en solutions aqueuses dont le titre varie de 1/300*= à 1/1000", parle additionné de gélatine (Malassez) ou d'acides picrique et osmique (Renaut).

Le lileu de méthylène rectifié d'Ehrlich (Grûbler), celui de Merck a fourni à Dogiel et Mayer de fort belles imprégnations endothéliales.