V. ni

f 10. 272. — Moule à ralliage dWrcel de l'arbie broncliiiiue d'un cliien. Les premières bronches collatérales seules ont été figurées. — .1, vue antérieure; B, vue latérale ilroile. (Par erreur les tirets correspondant à V. I, V. II, V. III, V. IV, dans la figure A ont été prolongés trop loin, jusque ■-ur la bronche souche ; ils doivent s'arrêter sur les collatérales).

et plus encore, au fur et à mesure qu'on s'éloigne de l'origine de la collatérale considérée, on rencontre des irrégularités qui contrarient la disposition originelle, typique.

Des bronches secondaires partent des bronches tertiaires, de celles-ci des bronches de 4" ordre et ainsi de suite jusqu'aux dernières ramifications. Ce que nous avons dit plus haut se remarque toujours et l'on peut conclure, en définitive, que : le type de la ramification de l'arbre bronchique est monopodique; seulement plu«, dans une collatérale donnée, on s'éloigne de son origine d'une part, et plus on considère une bronche d'un ordre élevé d'autre part, plus on constate que ce type tend à disparaître et à faire place au mode dichotomique.

POIRIER ET CIIARPV.

En outre, et ceci constitue encore un drt.iil iiiij)orlant, les hronchos collati'rales primaires s'échappent de la bronche souche en formant avec Taxe de celle-ci un angle aigu, variable du reste et généralement d'autant plus aigu qu'on envisage des bronches plus inférieures. Les bronches suivantes se comportent de la même façon, ?nais il est facile de voir que leur angle d'origine, à partir des rameaux de i" ou 5*' ordre, quelquefois même, mais rarement, plus tôt, tend à s'ouvrir (fig. 273). On aperçoit alors une foule de petites bronches qui se branchent à angle droit ou obtus, même en T, sur leur tronc générateur. Il convient enfin de faire remarquer que souvent les bronches présentent peu après leur origine un coude brusque qui les fait dévier dans un sens perpendiculaire à leur orientation initiale (fig. 2r»l)).

2" Bronches collatérales. — Aebv a montré que les bronches collatérales, notamment les bronches collatérales primaires, présentaient avec les I)ranch('< de l'artère pulmonaire des rapports constants et tels qu'ils peuvent .servir de critérium pour la détermination de la valeur et des homologies de ces bronche< dans les différents territoires des deux poumons. r)uoic{ue les faits sur lesf[uels se fonde cette théorie, et par suite cette théorie elle-même, soient aujourd'hui vivement contestés, c'est elle cj;ui servira de base à notre description, et nous indiquerons ensuite dans un paragraphe spécial les objections qui lui ont été faites.

D'après Aeby l'arbre artériel du poumon n'est qu'une répétition de l'arbre bronchique. Ses ramifications ne se font pas non plus par voie dichotomique mais par voie monopodique. Dans chaque poumon le tronc artériel (artère souche), branche de bifurcation de l'artère pulmonaire, croise la face antérieure du tronc bronchique près de son origine, ainsi que nous l'avons vu, puis atteint son coté externe; se recourbe alors en bas et le longe dans toute .son étendue en se plaçant bientôt sur sa face postérieure, dorsale. Le tronc bronchique se trouve ainsi partagé en deux segments : l'un situé au-dessus de l'artère souche, épartériel par conséquent; l'autre situé au-dessous, hypartériel. Les bronches qui naîtront sur ce tronc seront alors dites épartérielles ou hypartérielles suivant les cas.

Chez l'homme les deux arbres bronchiques, droit et gauche, sont asymétriques, et cela tient à ce que la bronche souche droite fournit une collatérale primaire épartérielle qui n'existe pas à gauche. L'asymétrie ne porte que sur ce point : absence à gauche d'une bronche épartérielle qui existe à droite. Toutes les auti'es bronches sont hypartérielles et dans leur ensemble symétric^uement disposées. Ces bronches hypartérielles s'agencent le long du tronc bronchique en deux séries, l'une ventrale, la seconde dorsale, et dans chaque série on compte normalement cjuotre bronches. Ainsi le tronc bronchique droit émet d'abord une bronche épartérielle. puis quatre bronches ventrales auxquelles correspondent quatre bronches dorsales. Le tronc bronchique gauche ne donne que quatre bronches ventrales et quatre dorsales. A gauche comme à droite ces bronches ventrales et dorsales sont toutes hypartérielles.

Les bronches ventrale et dorsale de chaque paire ne naissent pas à la même hauteur mais au contraire alternent, la première étant située sur un niveau plus élevé que la seconde. De plus, le point d'émergence des bronches ventrales tend à devenir de plus en plus externe, celui des bronches dorsales de plus en

plus interne au fur et à mesure qu'on se rapproche de l'extrémité du tronc bronchique. En d'autres termes, chacune de ces séries se dispose le long du tronc suivant un demi-tour de spire très allongée, et l'espace qui les sépare est occupé en dehors, puis en arrière, par le tronc artériel pulmonaire, en dedans et en avant par les veines pulmonaires.

Les bronches dorsales sont, d'une façon générale, plus courtes et moins volumineuses que les ventrales.

Outre les bronches collatérales primaires typiques il en existe d'autres qui s'échappent de la bronche souche le long de son bord an téro-in terne et s'observent surtout dans sa moitié inférieure. Ces « bronches accessoires », comme les appelle Aeby, sont pour la plupart inconstantes et présentent, quand elles existent, un déveloj)pement très variable.

L'une d'entre elles mérite une mention spéciale à cause de sa constance, de son volume et de sa signification. C'est la bronche cardiaque qui se détache en dedans de la bronche souche à environ un demi-centimètre au-dessous

de la première bronche hypartérielle ventrale. Nous verrons plus loin pour quoi on l'appelle ainsi.

Fie.. 273. — Riiiiiilicalion d'une bronche de 2= ordre chez un enfant nouveau-né (Préparation par corrosion, in situ).

Distribution des bronches collatérales (fig. 274 à 27G). — 1" Arbre bronchique droit. — La bronche épartérieUe, longue d'environ 1 centimètre, décrit une courbe ouverte en haut; elle pénètre dans le lobe supérieur (droit) et se divise en deux branches, l'une antérieure qui se dirige en haut, en avant et en dehors, l'autre, postérieure, qui s'incline "n haut, en arrière et en dehors. Chacune d'elles se partage à son tour en deux rameaux : l'antérieure en un rameau presque vertical, la bronche dit sommet ou bronche apicale droite de Hasse. et un rameau antéro-latéral, horizontal.

Le territoire de la bronche épartérieUe et de ses ramifications comprend le lobe supérieur (du poumon droit) tout entier.

La première bronche hi/partérielle centrale, droite, oblique en bas et en dehors, se partage bientôt en une branche antéro-interne et une branche postéro-externe située sur un plan un peu plus inférieur. Toutes deux sont légè rement obliques en bas et en avant. Leurs ramifications s'orientent dans la même direction. Les plus internes décrivent une courbure à concavité interne. Cette première bronche ventrale se distribue au lobe moyen.

Le lobe inférieur droit reçoit, avec la terminaison de la bronche soucJic, les trois dernières bronches hypartérielles ventrales et toutes les hypartérioll>.< dorsales, en outre les bronches accessoires et notamment la bronche cardiaque. Toutes ces bronches ont une direction générale oblique en bas, en arrière et en dehors. La bronche cardiac[ue se distribue à la partie antérointerne du lobe inférieur qui confine au cœur. Chez certains Mammifères <e territoire du poumon droit constitue un lobe distinct, le lobe cardiac/î(e, tandis que chez l'homme son individualité pi'imitive n"est plus attestée que par Fexis-

/)(•. npic. tjuuclic

Fi(i. 274.

L'arbre bronchique chez rhomme et sa distribution dans les dilTéronts lobes du poumon. Vue antérieure (d'après Hasse).

tence d'une bronche collatérale primaire particulière, à laquelle on a conservé le nom de bronche cardiaque.

2° Arbre bronchique gauche. — hdi première bronche Jiypartérielle ventrale et ses ramifications sont destinées au lobe supérieur. Elle affecte d'abord un trajet oblique en avant et en dehors puis se recourbe et se divise en deux branches : l'une, antérieure et inférieure, suit le trajet primitif; l'autre, supérieure et postérieure, se réfléchit en haut.

La première, par sa disti'ibution, répond seule à la première bronche ventrale droite, mais elle est plus volumineuse qu'elle. Elle émet, entre autres collatérales, un rameau interne et inférieur qui paraît répondre à une bronche cardiaque gauche. Quant à la seconde, elle se comporte tout à fait comme la bronche épartérielle, ou plus exactement comme sa branche apicale. On peut, pour cette raison, la désigner sous le nom de bronche apicale gauche. Cette bronche apicale se ramifie dans les régions supérieure, postérieure et anté-

POUMONS

rieure de la pointe du poumon (liasse), et la branche antéro-inférieure dans toutes les autres parties du lobe supérieur.

Le lobe inférieur du poumon gauche reçoit toutes les autres bronches collatérales primaires, c'est-à-dire les trois dernières bronches ventrales et les quatre dorsales, dont la situation et la distribution sont les mêmes que du cùtéMroit.

Hasse s'est particulièrement attaché à préciser l'orientation des branches collatérales du tronc l)ionchi([ue et de leurs ramifications. 11 montre que chez l'adulte elle obéit à des règles bien déterminées. C'est ainsi qu'à gauche on reconnaît deux systèmes dirigés l'un en haut, en avant et en dehors, l'autre en bas et en arrière: à droite, trois systèmes, le premier tourné en haut et en dehors; le deuxième en bas, en avant et en dehors; le troisième en bas et en arrière. Chacun de ces systèmes correspond à un lobe. Cette orientation, variable suivant les territoires de l'arbre bronchique, serait en rapport avec le sens des mouvements des différents points de la cage thoracique, et résulterait des déplacements inspiratoires et expiratoires de celle-ci. Chez l'enfant qui n'a pas respiré, les dispositions ne sont pas les mêmes, du moins en ce qui concerne les voies accessoires. Dès la première inspiration le système bronchique se développe, s'accroissant surtout de la base vers la pointe qui, au moment de la puberté, prend un accroissement considérable (ce fait peut expliquer la grande vulnérabilité du sommet à cette période de la vie), et en même temps ses branches acquièrent petit ù petit leur orientation définitive.

Les limites de cet ouvrage ne nous permettent pas d'entrer dans plus de détails au sujet des observations de Hasse et nous nous bornerons à en indiquer l'importante conclusion. L'étude des phases du développement et des transformations de l'arbre bronchique tend à prouver que la direction principale des voies respiratoires était primitivement orientée en bas et en arrière, et Ton peut en conclure que chez les ancêtres de l'homme la respiration diaphragmatique jouait le rôle principal. Ensuite s'est développé le système des bronches latérales descendantes dans une proportion toujours croissante de haut en bas. 11 s'ensuit que la respiration thoracique entre en jeu, et dans une mesure déplus en plus importante, surtout dans les régions inférieures du thorax, beaucoup moins dans les supérieures. Peu à peu, cependant, le segment supérieur du thorax prend part à la respiration et nous voyons en lin apparaître le type respiratoire propre à l'homme.

Les voies aériféres subissent une évolution entièrement parallèle à celle de la respiration et des mouvements respiratoires.

Nous ajouterons seulement que l'opinion de Hasse n'est pas unanimement acceptée. Wiedersheim, notamment, croit que la respiration thoracique représente, dans la phylogénèse de l'homme, le type primitiL L'organe respiratoire aurait subi ensuite un déplacement suivant une direction caudale et, le diaphragme respiratoire entrant seulement en jeu, la mécani(iue respiratoire, jusqu'alors limitée à la paroi thoracique, se serait trouvée secondairement modifiée. Wiedersheim avoue d'ailleurs qu'il ne peut, pas plus que liasse luimême, fournir de preuves péremptoires à l'appui de son hypothèse.

FiG. 27.J.

L'arbre bronchiiiue de la ligure 274. Vue latérale droite (d'après Hasse).

3" Homologies des bronches et des lobes du poumon. — Tout ce que nous avons dit jusqu'ici permet de comprendre aisément comment, dans la théorie d'Aeby, s'homologuent les divers segments du poumon. La bronche épartérielle est une formation propre au poumon droit, par conséquent le lobe auquel elle se distriime, le lobe supérieur, n'a pas son i^eprésentant à gauciie. Les bronches hypartérielles sont réparties symétriquement des deux cùlés, par suite

le lobe moyen droit dans lequel se ramifie la première bronche hypartérielle ventrale est l'homologue du lobe supérieur gauche auquel correspond la même bronche. Le lobe inférieur droit, enfin, recevant toutes les autres bronches hypartérielles droites, est l'homologue du lobe inférieur gauche j)]j où se répandent de même toutes les hypartérielles gauches moins la première ventrale.

Hasse a complété très heureusement la conception d'Aeby en la modifiant quelque peu. Pour lui l'arbre bronchique des lobes supérieur et moyen du poumon droit correspond essentiellement à celui du lobe supérieur du poumon gauche, car il faut se rappeler que la bronche apicale gauche est tout à fait disposée comme la bronche apicale épartérielle droite; mais au point de vue morphologique il ne lui est pas homologue. Le lobe supérieur droit est réellement une formation à part.

Le lobe supérieur gauche est l'équivalent du lobe moyen droit, jdus le segment cardiaque; le lobe inférieur gauche est l'homologue du lobe inférieur droit, déduction faite de ce même segment. En d'autres termes, le tei'ritoire cardiaque, qui à droite dépend du lolje inférieur, est annexé à gauche au lobe supérieur. De tout ceci il résulte que tou^^ les lobes du poumon sont asvmétriques et que les scissures qui les séparent doivent Tétre également.

La configuration de l'arbre bronchique, que nous venons d'exposer en nous limitant au cas particulier de Thomme, est partout, selon la théorie d'Aeby, fondamentalement la même. Chez tous les Mammifères, en effet, on observe de chaque coté un tronc ])ronchiquc traversant le poumon de part en part en conservant son individualité et en émettant des bronches collatérales ventrales

Fio. 27G. — L"arl)rc l)niiiclii([uo de la liiiuvo 274. Vue latérale gauche (dapiè^ Masse).

ot dorsales. Chez tous égaleiiionl l'artère pulmonaire croise ce tronc et le divise en un segment épartériel et un segment hypartériel. Les bronches hvpartérielles sont constantes, toujours multiples et symétriques.

Huant aux bronches épartérielles elles peuvent exister des deux cotés, d'un seul coté et alors seulement cà droite, ou faire entièrement défaut. En tout cas elles ne sont jamais représentées que par un seul tronc, bilatéral ou unilatéral suivant les cas. De plus, un caractère important de celte l)ronche épartérielle, c'est qu'elle émane indifféremment du tronc bronchique ou de la trachée, et qu'enfin, lorsqu'elle est ])ilatérale, ce n'est que du cùté droit qu'elle peut ])résenter cette variation d'origine, c'est-à-dire naître sur la trachée. En résumé, d'après la présence de la bronche épartérielle, on })eut distinguer trois formes d'arbre bronchique. Les deux premières se subdivisent ellesmêmes chacune en deux catégories :

t 11} liroiii'lie ciiartériollo broaclthjuc des deux 1° Arbres |jronclii(|iios avec système \ eûtes.

él^nrtériel liilateral j /;) Hronclie épartérielle broncliiqKe ii gaiiclie;

[ Irarlicale à droite.

2" Arbres bronclii(|Lies avec système { n) Broncbe é|iartérielle bronciiique.

épartériel unilatéral (à droite). . ( /') Broiiclie épartérielle tracbéale. 3" Arlires binnebifiues sans syslèine éijarlcriel.

La deuxième forme est de beaucoup la plus répandue. On la retrouve chez des représentants de ])resque tous les Ordres de Mammifères. La première Test beaucoup moins. Aeliy 1 a observée notamment chez le phoque, le cheval, le lama et l'éléphant. (Juant à la troisième elle semble exceptionnelle et Aeby ne l'a rencontrée que cIk^z une espèce de rongeurs, Ilystrix cristaia. Il est à remarqiu'r que dans un même Ordre on j)eut trouver des Genres possédant un type diderent d'arbre bronchiqu(\

Aeby pense que la forme symétrique, avec bronche épartérielle bilatérale, représente le type primitif de la ramification bronchique des Mammifères, ("ependant en ce qui concerne spécialement l'évolution phylogénétique du poumon humain on ne saurait dire qu'il dérive d'un Ivpe symétrique, attendu que les animaux (indiqués plus haut) qui seids, actuellement, possèdent ce type ne présentent dans leur organisation rien qui permette de les ranger dans la série généalogique de l'Homme (Gegenbaur, Wiedersheim) et que, de plus, l'étude de l'ontogenèse humaine a montré que les poumons sont asymétriques d'emblée. Il est certain, dit Wiedersheim, que s'il y a eu primitivement dans le poumon de l'homme et relativement au lobe supérieur des dispositions honujlogues, ces dispositions doivent être perdues depuis très longtemps.

Objections à la théorie d'Aeby. — Acceptée dès son apparition par tous les anatomisles et confirmée, semblait-il, par les recherches embryologiques de Ilis, la théorie d'Aebv est actuellement battue en brèche par les observations de Zumslein, Narath et d'Hardlviller. Narath affirme que l'artère j)ulnionaire ne croise pas, comme le prétend Aeby, le tronc bronchique, mais se place dans la ])lus grande partie de son trajet à son côté externe (fig. 234). Par conséquent la distinction entre un territoire épartériel et un territoire hypartériel n'est pas justifiée. La bronche épartérielle, ou mieux apicale, n'est en réalité qu'une branche dorsale ou plutôt latéro-dorsale, la première par conséquent.

r.l. NICOLAS.]

Alors la première dorsale d'Aeby devient la seconde et ainsi de suite, de telle sorte que dans chaque paire de collatérales primaires c'est maintenant la bronche dorsale la plus élevée (et non la bronche ventrale comme nous l'avons dit). A gauche la bronche apicale (soi-disant épartérielle) n'a nullement disparu, seulement elle naît de la 1"^ collatérale ventrale (voy. plus haut la description de l'arbre bronchique gauche). En somme, il existe réellement deux bronches apicales, parfaitement homologues, et qui apparaissent comme des branches collatérales de la l'^ bronche ventrale. Seulement, tandis que la bronche apic:ile gauche a gardé sa situation sur son tronc générateur, la bronche apicale droite s'est trouvée reportée sur le tronc bronchique où elle a pris la place d'une bronche dorsale.

Il est permis de croire que les autres bronches dorsales ont la même origine,

FiG. 277. — Scliéina de raiLie Ijroncliiijiif, selon Narnlli. A, vue antérieure; B, vue latérale droite. — A, bronche a|iicalp, collatérale de la 1" bronche ventrale et su> ce|)tiblc de devenir épartérielle, Ap, en se reportant sur le tronc bronchique.

c'est-à-dire ne sont que des collatérales des bronches ventrales déplacées secondairement sur la bronche souche.

Reste à savoir maintenant à quoi est due l'asymétrie des poumons. Aeby et les partisans de sa théorie ont proposé des explications peu satisfaisantes, fai- .sant intervenir l'influence directe des artères pulmonaires et le déplacement du cœur. Narath au contraire, et avec raison ce semble, se refuse à croire que les artères pulmonaires puissent exercer une action quelconque, au cours du développement, sur les dispositions de l'arbre bronchique. Il suppose que la façon différente dont se comportent les bronches apicales à droite et à gauche est due à l'accroissement plus rapide de l'ébauche droite du poumon (fig. 2.35). Le bourgeon de la bronche apicale droite apparaît beaucoup plus tôt que celui de la bronche apicale gauche. Il se constitue déjà à un moment oîi la bronche ventrale dont il dérive n'est encore elle-même qu'à l'état de bourgeon, tandis qu'à gauche il se montre quand celle-ci s'est allongée en un tronc. Dans le pre-

POUMONS

mier cas, il conline à la bronche souche et se trouvera, par Faccroissement ultérieur, reporté sur elle; dans le second cas, il en est d'emblée trop éloigné pour jamais v revenir. Cette explication parait très plausible, seulement pourquoi l'ébauche pulmonaire droite s'accroît-elle plus vite que la gauche? C'est un fait d'observation dont personne jusqu'ici n'a pu donner la raison d'être.

Quoi qu'il en soit, les rechei'ches très détaillées de Narath, qui s'étendent à un nombre considérable d'espèces de Mammifères, modifient, on le voit, sur bien des points importants la conception d'Aeby, et la distinction des bronches en épartérielle et hypartérielles semble devoir être abandonnée.

D'Hardiviller, étudiant le développement de l'arbre bronchique chez le lapin, a découvert un fait d'une importance capitale. Chez cet animal dont le type bronchique est à l'état adulte le même que celui de l'homme, il a vu apparaître à une certaine période, et longtemps après que la bronche épartérielle droite

Fil.. 27S. — Dessins ilcmi-sclifinaliciues montrant cliez Erhidna aculcala l'origine de la bronche apicale (d"après Narath), par trois stades successifs. ,'l/>, broiic lit' .ipicale. bourgeon dorsal de la 1" bronche ventrale VA, se trouve par suite de raccroissement de rcile-ri au stade C liranchi'e directeniont sur le tronc broncliiijup, au côté dorsal de lartère P (épartérielle); Bi\ bronche cardia(|uc.

s'est formée, un ]>ourgeon épartériel à gauche. Celui-ci, comme son congénère, dérive de la bronche souche, mais au lieu de persister il s'atrophie et disparaît bientôt. En tout cas, il est tout à fait indépendant delà première bronche ventrali' et iri(lé|)endant aussi de la branche apicale que celle-ci fournit. Il y aurait donc primitivement chez le lapin deux bronches épartérielles symétriques mais non contemporaines, et l'asymétrie serait acquise secondairement par disparition de l'épartérielle gauche.

Les recherches de d'Hardiviller n'ayant porté que sur une seule espèce animale, il serait prématuré d'en généraliser les conclusions. De nouvelles observations seraient d'ailleurs nécessaires pour expliquer certains points des plus obscurs, par exemple l'apparition tardive de l'épartérielle gauche et sa disparition : la situation trachéale de l'épartérielle droite et d'elle seulement, constante chez certains animaux, etc.

Calibre de l'arbre bronchique. — Nous avons déjà parlé précédemment du calibre de la portion extra-pulmonaire des troncs bronchiques. Rappelons que la droite est plus volumineuse que la gauche.

.\ partir de leur origine les troncs bronchiques se rétrécissent peu à peu jus-

qu'à leur terminaison et la différence qui existe entie le droit et le p'auclie disparait dès Témerg-ence de la première hronclic hypartérielle. On observerait cependant encore depuis cet endroit, selon Aehy, un écart entre leurs dimensions, mais cette fois en faveur de la bronclie gauche, ainsi que le montre le tableau suivant.