CHAPITRE V
Du dégagement de l'électricité dans les actions physiologiques.
Des effets électriques observés dans les végétaux, Les causes qui dégagent de l'électricité dans les corps organisés, sous l'empire de
la vie ou lorsque celle-ci a cessé depuis peu de temps, sont phyques, chimiques et peut-être organiques ; dans ce dernier cas, elles se rattacheraient à certains fonctions vitales qui n’ont pas encore été nettement définies,
Les corps organisés, lorsqu'ils appartiennent au règne animal ou au règne végétal, sont composés, les premiers, de parties osseuses, tendineuses, membraneuses, charnues, ete., humectées ou remplies de liquides qui les rendent plus ou moins conductrices de l'électricité; les seconds, de fibres, de vaisseaux, de tiges contenant également des liquides, à la faveur desquels ils sont conducteurs. Ces liquides , en raison de leur faculté conductrice exclusive (les parties solides sans eau en étant privées), jouent donc le rôle principal dans la production des effets électriques observés dans les corps organisés, lors même que l’action vitale interviendrait dans quelques cas. Ces liquides, considérés deux à deux, donnent lieu nécessairement , dans leur contact mutuel, par suite des réactions qui en résultent, à des effets électriques rendus sensibles non-seulement avec le condensateur, en mettant en relation avec la terre un de ces liquides, et l’autre avec l’un des plateaux, mais encore avec le multiplicateur, quand on ferme le circuit avec deux lames de platine plongeant dans ces liquides.
En n’ayant égard seulement qu’à l’origine chimique des courants produits dans l'intérieur des corps organisés, il faut se rappeler, pour les interpréter, que, lorsque deux liquides différents, séparés par une membrane perméable, sont mis en communication au moyen de deux lames de platine en relation avec un multiplicateur, l'aiguille aimantée est déviée dans un sens qui indique que le liquide qui se comporte comme acide rend libre de l'électricité positive, et celui qui agit comme alcali, de l'électricité négative.
Nous allons commencer par exposer les effets électriques observés dans les végétaux dont la constitution est plus simple que celle des animaux.
Elfes électriques produits dans la circulation de la séve. Il existe, dans les végétaux, une séve ascendante et une séve corticale qui n’a pas la même composition que la première et à laquelle quelques physiologistes accordent un mouvement descendant; l’une et l’autre sont séparées par des tissus, et produisent des effets électriques analogues à ceux dont il vient d’être question, Ces effets sont d’autant plus remarquables qu’ils ont une relation intime avec la constitution de l'écorce et celle du ligneux; pour les interpréter, il est
nécessaire de rappeler en peu de mots ce que nous savons sur la nature et la distribution de l'une et l’autre séve.
La tige d’une plante ligneuse dicotylédonée est formée de deux parties distinctes, séparées par une substance liquide que beaucoup de physiologistes considèrent comme un tissu demi-fluide, appelé cambium , qui serait le principal élément de l’organisation végétale. La partie extérieure est l'écorce; la partie intérieure, le bois proprement dit. L’écorce se compose, indépendamment du parenchyme, de l’épiderme, de l'enveloppe tubéreuse, de vaisseaux laticifères et de fibres corticales. Le bois est formé de rayons médullaires, de faisceaux ligneux et de moelle. L'écorce renferme donc, comme le système ligneux, une partie cellulaire et une partie fibreuse ; seulement ces parties sont placées inversement : le parenchyme , qui est analogue à la moelle, occupe le pourtour de l'écorce, tandis que la moelle se trouve au centre du système ligneux. Cette inversion correspond , comme on le verra, à des effets électriques inverses.
Chaque tige ou branche étant composée d’une série non interrompue de couches concentriques hétérogènes, leurs contacts successifs doivent donner lieu à des effets électriques résultant de l'hétérogénéité des liquides humectant ces couches. Ces effets sont rendus sensibles, 4° à l’aide d’aiguilles de platine introduites dans deux couches contiguës ou plus ou moins éloignées , réagissant sur les couches voisines ; 2 en recueillant avec un condensateur l’électricité enlevée au végétal par la vapeur d’eau exhalée par les feuilles et par l'oxygène provenant de la décomposition de l’acide carbonique sous l'influence solaire ; 3° en faisant également usage d’aiguilles de platine pour constater les états électriques simultanés du végétal et de la terre.
Le liquide dont la terre est humectée pénètre dans les racines par leurs extrémités, en vertu d’effets d’endosmose et de capillarité, passe dans les cellules situées au-dessus , et arrive jusqu’à la tige, où le mouvement ascensionnel continue; il dissout une portion des substances qui se trouvent sur son passage, acquiert successivement plus de densité, et constitue alors ce qu’on appelle la séve, qui est définitivement élaborée dans les feuilles, qui sont les organes de la respiration.
Le gaz acide carbonique absorbé par les feuilles pendant la nuit est décomposé sous l’influence de la lumière solaire, le carbone assimilé et oxygène exhalé ; la couleur des feuilles et celle de la jeune
DE L'ÉLECTRICITÉ. 253 écorce indique que des changements considérables se sont opérés dans la séve. Cette séve nouvellement élaborée redescend-elle à travers Pécorce, en déposant sur son passage les matières destinées à la formation des tissus ? Les expériences de M. Biot tendent à admettre le mouvement circulatoire de la séve.
Supposons maintenant qu’on ait mis à découvert, avec un instrument tranchant, une coupe transversale d’une tige de jeune peuplier, lorsqu'il est en feuilles, de manière à montrer visiblement toutes les parties concentriques dont elle se compose. Si l'on introduit simultanément les extrémités de deux aiguilles en platine, non polarisées, recouvertes ou non d’une couche d’eau distillée et en communication avec un multiplicateur très-long fil, une dans la moelle et l’autre dans l’une des enveloppes du ligneux ou du système cortical, l'aiguille aimantée est déviée de 5°, 10°, 45°, et même au delà, suivant la sensibilité de l’appareil, l’état séveux du végétal, et la nature de l’enveloppe où la seconde aiguille a été placée. Le sens de la déviation, qui est invariable, indique que la moelle fournit Pélectricité positive à l’aiguille en contact avec elle , et l'enveloppe extérieure lélectricité négative à l’autre aiguille: il y a donc courant de l'extérieur à l’intérieur (Becquerel).
L’aiguille aimantée, après avoir oscillé pendant quelques instants, prend une position d'équilibre qui n’est pas fixe; la déviation diminue peu à peu, sans jamais atteindre zéro. Cette diminution est due à un effet de polarisation.
En retirant la première aiguille de la moelle et l'introduisant successivement dans la partie la plus rapprochée de l'écorce, on obtient des courants qui diminuent d'intensité, quoique toujours dirigés dans le même sens, et cela jusqu’à ce que cette même aiguille soit placée entre le ligneux et l’écorce, c’est-à-dire dans la partie en voie de formation , à laquelle on a donné le nom de cambium : le courant change alors de sens en même temps qu’il acquiert plus d'intensité.
Si l’on enlève un morceau d’écorce, dont Pépiderme se détache facilement, et qu’on applique une lame de platine sur l’épiderme et l’autre sur la partie intérieure , lune et l’autre en rapport avec un multiplicateur, les effets acquièrent une grande intensité. Avec écorce d’une jeune branche d’aune en pleine séve, on obtient des déviations qui vont quelquefois jusqu’à 90°, et font même pirouetter l'aiguille. On reconnaît ainsi que l'écorce forme un couple voltaïque, dont la surface extérieure ou parenchymeuse est le côté positif, la
surface intérieure encore recouverte dé cambium, le côté négatif. L'action de ce couple, lorsque l'écorce est enlevée de la branche, cesse peu de temps après.
En résumé, on voit que depuis la moelle jusqu’au cambium les couches ligneuses sont de moins en moins positives relativement à la moelle; tandis que , depuis le cambium jusqu’à l'épiderme , les couches corticales et parenchymeuses sont de plus en plus positives , ou du moins se comportent comme telles dans la production des courants dérivés. Cette inversion dans les effets électriques s'accorde avec la position du tissu cellulaire dans l’écorce et dans le bois : dans l'écorce il est à l'extérieur, dans le bois à l’intérieur ; dans Pun et l’autre cas, il est positif.
Toutes les couches parenchymeuses corticales jouissent toutes également de la propriété de produire des courants dérivés, à l’aide de deux aïguilles ou lames de platine servant à fermer le circuit.
Dans les plantes herbacées et les plantes grasses, telles que les cactus, les euphorbes , etc., etc., composées presque uniquement de parenchyme, il devient extrêmement difficile d’observer les effets électriques précédemment décrits, et qui sont si nets dans les tiges pourvues d’un système cortical (Becquerel).
Dans l’exposé des effets électriques produits pendant l’évolution de la séve, on s’est borné à rapporter ce qui avait lieu dans une section perpendiculaire à la tige; maïs il importe aussi de connaitre les effets électriques produits dans une section longitudinale.
Fig. 81. Soient SS le sol, MT une coupe longitudinale dans la tige d’un végétal, « et b deux points pris dans la partie verte du parenchyme, à la distance de plusieurs décimètres Pun de Pautre.
On introduit transversalement dans le parenchyme, à chacun de ces points, une des aiguilles en platine ; il se produit aussitôt un courant électrique, dont la direction annonce que aiguille placée en D, au-dessous de Pautre, prend l'électricité négative, et l’autre l’électricité positive. On voit par à que la séve parenchymeuse, en deux points quelconques & et b, situés à plusieurs décimètres, n’a pas la même composition, ce qui se conçoit : au point inférieur D, la séve étant moins oxygénée qu’en &, puisqu'elle perd de plus en plus de l'oxygène en parcou-
DÉ L’ÉLECTRICITÉ. 255 rant Ja partie verte du parenchyme, doit dégager de l'électricité négative.
On obtient également un courant en établissant une communication métallique entre le cambium et les feuilles, communication qui s'effectue en plaçant l’une des aiguilles entre l’écorce et le ligneux, l’autré dans une masse de feuilles superposées, faisant toujours partie du végétal, afin d’avoir un plus grand nombre de points de contact avec la seconde aiguille. Aussitôt que le circuit est fermé, il se produit un courant de l’intérieur à l'extérieur, comme dans le cas où l'aiguille qui est ici dans les feuilles se trouvait dans le parenchyme, et l’autre dans le cambium ; résultat conforme à la nature de la séve qui circule dans les feuilles et le parenchyme.
La terre étant en communication directe et permanente avec les végétaux, par l'intermédiaire des racines, doit participer à leur état électrique, résultant des élaborations diverses qui ont lieu dans les tissus. L'expérience confirme cette déduction des faits observés. Cette question se rattache aux phénomènes électriques de Patmosphère (Becquerel).
Opérons toujours avec des aiguilles, et mieux encore avec des lames de platine terminées en pointe, afin d’avoir un plus grand nornbre de points de contact avec la terre et les tissus explorés. Si lon introduit l’une des aiguilles dans le parenchyme d'une tige ou d’une branche de végétal quelconque; et l’autre dans le sol, à une distance plus ou moins considérable des racines , plusieurs mètres, par exemple, pourvu qu'il soit légèrement humide, il se manifeste un courant dont l’action sur l'aiguille aimantée indique toujours que la terre possède un excès d'électricité positive, le parenchyme un excès d'électricité contraire. Quant à l’intensité du courant produit , elle dépend de l’humidité du sol et de l’état séveux du végétal. La déviation de l’aiguille aimantée par première impulsion , avec un multiplicateur ordinaire, estde 15°, 20°, 30°, 40°, et même quelquefois au delà.
L’aiguille aimantée, quand elle est projetée à 15°, s’arrête à 8°, après avoir oscillé pendant quelques instants; peu à peu la déviation diminue , par l'effet de la polarisation acquise par les aiguilles ou James de platine, et finit, au bout d’un certain temps , par ne plus être que de 2° à 3%. En dérangeant de place l'aiguille qui se trouve dans la terre, sans la retirer, afin de détruire la polarisation par le frottement , la déviation augmente de 2°; tandis qu’en agissant de
même à l'égard de l’autre aiguille, la déviation redevient ce qu’elle était primitivement. Cette différence dans lintensité du courant, selon que l’on dérange l’une ou l’autre ‘aiguille, tient à ce que, dans le second cas, la séve en contact avec laiguille s’altérant plus ou moins rapidement, le courant doit reprendre une nouvelle énergie quand la couche altérée est enlevée par le frottement.
On n'obtient peu ou point d'effet, comme on devait s’y attendre, lorsque lune des aiguilles est dans le ligneux, près de la moelle, et l’autre dans la terre. Au lieu d'introduire Pune des aiguilles dans le parenchyme, on peut la placer dans un certain nombre de feuilles superposées tenant encore aux branches; dans ce cas, le même effet-est produit. Cela tient à ce que la séve qui se trouve dans le parenchyme des feuilles a sensiblement la même composition que celle qui se trouve dans la partie parenchymeuse de l'écorce.
Les végétaux quels qu’ils soient, même ceux qui ont une tige purement herbacée, tels que la balsamine ; le dalhia , etc., donnent les mêmes effets. On peut dès lors poser en principe que dans l’acte de la végétation, lorsque la germination est accomplie, la séve ascendante , qui communique avec le sol par l'intermédiaire des racines, lui transmet continuellement l’excès d'électricité positive dont elle s'empare dans sa réaction sur le liquide qui se trouve dans le parenchyme cortical, tandis que ce liquide prend Pélectricité contraire qu'elle fournit à l’air, par l’évaporation aqueuse (Becquerel).
La végétation agit donc en sens inverse des causes qui rendent ordinairement l’air positif et la terre négative. Il est probable que les effets électriques qu’elle produit, en raison de leur continuité, particulièrement dans les parties de la surface terrestre où elle a le plus de puissance, telles que les régions tropicales et les contrées boisées, doivent exercer une influence quelconque sur l’état électrique de l'atmosphère, qui joue un si grand rôle dans la production des principaux phénomènes météorologiques.
Peut-on conclure des faits exposés précédemment qu'il cireule constamment des courants électriques, non-seulement dans les végétaux, mais encore entre ces derniers et la terre?
Pour répondre à cette question, il faut examiner si les deux conditions nécessaires pour la production de ces courants sont remplies.
La première est relative à la présence de deux liquides différents réagissant chimiquement l’un sur Pautre par l'intermédiaire des
DE L'ÉLECTRICITÉ. 257 tissus très-peu perméables. Cette condition est remplie dans le cas actuel. La seconde, qui concerne le contact des deux liquides par transition insensible, l’est également. En effet, dans une section horizontale d’une tige de végétal, la communication immédiate a bien lieu par l'intermédiaire des tissus entre la séve ascendante et la séve parenchymeuse ; dans la section longitudinale, on sait que la séve ascendante, avant son entrée dans le végétal par les racines, se compose d’eau renfermant de l'air, du gaz acide carbonique et de très-petites quantités de matières salines et organiques enlevées au sol. En s’élevant, elle acquiert plus de densité, et constitue alors ce qu'on appelle la séve ascendante. Quant à la séve parenchymeuse, après avoir été élaborée dans les feuilles, elle perd insensiblement une portion de ses parties constituantes pour les besoins de la nutrition. L’une et l’autre séve se trouvent donc dans les conditions voulues pour former des contacts par transitions insensibles, et par conséquent pour produire des courants électriques sans intermédiaire de lames métalliques. Ges courants dont on suppose l'existence doivent circuler comme l'indique la figure ci-jointe.
ss section longitudinale faite dans un végétal: ab l’écorce; ed le cambium, ou composé qui le représente : e/ le ligneux ; gh la moelle. L’électricité positive, débouchant en XL et f par les racines, et remontant suivant la direction ba, produit, suivant toutes les apparences, une foule de courants partiels allant de l’écorce à la moelle, et de là jusqu'aux dernières branches.
Il n’est pas possible de tirer d’autres inductions des faits observés jusqu'ici, ni d'indiquer les actions chimiques résultant de la circulation de tous ces courants dans les tissus; il faut en appeler à de nouvelles expériences pour savoir à quoi s’en tenir à cet égard.
On observe aussi des effets électriques dans les fruits, les tubercules; pour exemple nous prendrons les tubercules de pomme de terre.
Effets observés dans les tubercules de pomme de terre. Ce tubercule se compose d’un tissu cellulaire dans les interstices duquel se trouve de la fécule, le tout pénétré d’un liquide qui le rend plus ou moins aqueux. Ce liquide est-il de même nature depuis l'épiderme jusqu’au centre? Cest une question que l’on n’a pas encore cherché à résoudre, et que l'électricité va nous permettre d’aborder.
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Quoique la pomme de terre paraisse avoir une organisation régulière , néanmoins on y distingue les parties suivantes, surtout lorsque l’œil est armé d’une loupe :
4° Un épiderme;
2% Une zone cellulaire analogue à l’écorce;
3° Quelques vaisseaux épars , rares, représentant le ligneux;
4 Enfin une masse cellulaire formant la plus grande partie du tubercule, et que l’on compare à la moelle des tiges.
En rapprochant cette organisation de la propriété que possède la pomme de terre de verdir quand elle reste exposée à la lumière, on est conduit à admettre qu’on doit la considérer comme provenant uniquement de l’extrémité renflée d’un bourgeon appartenant à une branche souterraine. Or, puisque ce tubercule présente dans son organisation plusieurs couches concentriques dont les rudiments sont visibles, on peut en conclure à priori que chacune d’élles ne doit pas avoir la même composition chimique, ou du moins ne doit pas être pénétrée d’un liquide identique dans sa composition. De là on devait en inférer que ces mêmes couches jouissent de propriétés électriques différentes, et ayant de l’analogie avec celles que présentent les tiges ligneuses. L'expérience a confirmé cette déduction, tirée de la constitution organique du tubercule,
Supposons qu'avee un instrument tranchant, on fasse dans une pomme de terre allongée une coupe transversale et une coupe longitudinale, pour les soumettre ensuite à l'expérience; on obtient les résultats suivants :
Coupe transversale. On introduit une des aiguilles galvanométriques, préalablement chauffée au rouge pour la dépolariser, sous l’épiderme , et l’autre dans l’intérieur : il se manifeste un courant électrique dont la direction indique que l'aiguille placée sous lépiderme prend un excès d'électricité positive, et l’autre un excès d'électricité contraire. En retirant la première et la rapprochant de: l’autre , elle reste toujours positive à l’égard de celle-ci. Il en est encore de même en opérant inversement, et rapprochant l'aiguille intérieure de celle qui se trouve sous l'épiderme.
Coupe longitudinale. On introduit d’abord lune des aïguilles sous l’épiderme à l’un des bouts et l’autre au milieu du tubercule, puis successivement la seconde dans des parties de plus en plus rapprochées de la première : on trouve que laiguille extérieure est toujours positive à l’égard de l’autre, et d'autant moins que les deux aiguilles sont plus rapprochées du centre. Ces effets, qui
sont les mêmes que ceux accusés par la coupe transversale, prouvent de nouveau que la différence dans l’organisation des diverses parties d’une pomme de terre a pour conséquence immédiate une différence dans la nature des liquides qui se trouvent dans chacune d'elles , laquelle peut être rendue sensible par des réactions chimiques dont il va être question; mais, avant de les indiquer, nous ferons remarquer que, si lon compare les effets électriques observés dans les tubercules avec ceux que présentent les tiges ligneuses, on voit qu’il n’y a plus inversion dans ces effets, comme dans ces dernières, et que la pomme de terre se comporte comme le système cortical d’une tige ligneuse.
D'autres tubercules donnent des résultats analogues.
Les faits observés conduisent aux conséquences suivantes !
1° Les effets électriques observés dans les {ubercules et les racines, à Paide d’aiguilles de platine, mettent en évidence J’hétérogénéité des sucs qui se trouvent dans les tissus depuis l’épiderme jusqu’au centre; hétérogénéité qui paraît être en rapport avec la constitution organique. Ces effets montrent encore que la pomme de terre, et la plupart des autres tubercules, dans le mode d’expérimentation adopté , se comporte comme le système cortical d’une tige ligneuse , c’est-à-dire que la partie sous l’épiderme est positive relativement à toutes les autres, et les parties contiguës par rapport aux parties centrales, et ainsi de suite jusqu’au centre, qui est éminemment négatif.
2 Quelques tubercules se comportent au contraire comme le système ligneux d’une tige dicotylédonée, c’est-à-dire que la partie centrale est positive par rapport aux parties environnantes jusqu’à l’épiderme.
3° Ces effets ont une durée assez courte, non pas peut-être à cause de la polarisation , mais en raison de réactions chimiques qui cessent peu de temps après l'introduction des aiguilles.
4 Les effets électriques contraires , obtenus en dérangeant légèrement de place les aiguilles , sans les retirer du {ubercule nj produire de nouvelles perforations, ne peuvent s'expliquer qu’en admettant que le platine soit attaqué pendant son contact avec les sues, ou bien que ceux-ci éprouvent des modifications de la part de l’air introduit par les aiguilles, ce qui est plus probable.
5° Les différents sues, dans leur contact avec l’eau, rendant celle-ci positive, et le suc épidermique moins que les autres, il s’ensuit qu'en plongeant les deux bouts d’une pomme de terre, dont
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lun est privé de son épiderme et dont l’autre ne conserve plus que la partie centrale du tubercule, la partie périphérique ayant été enlevée, on constitue ainsi un véritable couple voltaïque, qui rend positive Peau en contact avec le bout privé de son épiderme.
6° L’effet produit au contact de l’eau et des sucs explique pourquoi les végétaux de tous genres possèdent un excès d'électricité négative, la terre un excès d'électricité positive.
T° L'altération inégale des différents sucs est rendue sensible non-seulement au moyen des effets électriques, mais encore en exposant à l'air les pulpes remplies de ces sucs.
8 Enfin, les effets électriques observés sont tellement complexes, qu’il faut bien se garder d’en tirer des conséquences sur le rôle que peut jouer l'électricité dans les fonctions organiques, et par suite dans les phénomènes de la vie végétale.
Des effets électriques observés dans les animaux. L'existence de l'électricité dans les corps organisés ou non organisés est constatée par des effets d'électricité statique ou d'électricité dynamique, suivant qu’ils sont dus à des actions exercées dans des circuits non fermés ou fermés.
Les animaux étant composés de parties osseuses , de tissus et de liquides différents séparés les uns des autres par des tissus ou par des membranes, on conçoit parfaitement qu’en opérant, comme nous l’avons fait à l'égard des végétaux, avec des aiguilles ou des lames de platine, pour rechercher les effets électriques dus à la réaction de ces mêmes liquides les uns sur les autres, on arrive à des résultats semblables. C’est ainsi que M. Donné, en plaçant sur la peau une lame de platine en relation avec l’une des extrémités dun multiplicateur, et dans la bouche une autre lame en relation avec l’autre extrémité, a obtenu un courant dirigé de la bouche à la peau; tandis qu’en introduisant l’une dans l’estomac d’un lapin ou d’un autre animal, et l’autre dans le foie, le courant allait du foie à l'estomac. Dans la première expérience, la bouche étant alcaline et la peau sécrétant un liquide acide , on avait évidemment un effet électro-chimique ; il en était de même dans la seconde, puisque l'estomac sécrète un acide, et le foie un liquide alcalin. Ce ne sont là toutefois que des effets qui ne peuvent nous éclairer en rien sur Pintervention de l'électricité dans les phénomènes de la vie; mais, si lon parvient un jour à découvrir cette intervention , ce sera en étudiant d’une part la singulière propriété que possède certains poissons de donner, quand on les touche avec la main, une commotion
— == re
semblable à celle de la bouteille de Leyde, de l’autre, en approfondissant tout ce qui concerne ce qu’on appelle le courant propre de la grenouile et en général des animaux. Nous commencerons par les poissons électriques.
Des poissons électriques. On connaît trois espèces de poissons,
le gymnote (anguille de Surinam), la torpille (raie électrique) et le silure (de la famille des siluroïdes), qui donnent une commotion quand on les irrite en certaines parties du corps, pourvu toutefois qu’on ne les touche pas avec un corps non conducteur de l'électricité. Ces poissons jouissent donc de la faculté de produire de l’électricité, dont ils disposent à volonté pour s’en faire un moyen de défense, ou bien pour étourdir ou tuer leur proie.
M. de Humboldt a étudié les propriétés du gymnote dans le Caño de Bera , en Amérique, par une température de 26° à 27. Suivant lui, elles sont moins développées dans les régions moins chaudes. Quand on touche cet animal avant qu'il soit blessé ou fatigué, la douleur et l’engourdissement sont si violents qu'il est difficile de se prononcer sur la nature dela sensation qu’on éprouve. M. de Humboldt dit n’avoir jamais reçu par la décharge d’une grande bouteille de Leyde une commotion plus énergique que celle qu'il ressentit en placant les deux pieds sur un gymnote nouvellement pêché; il éprouva longtemps une vive douleur dans les genoux et dans toutes les articulations. En général, on croit sentir à chaque coup une vibration interne pendant quelques secondes, à laquelle succède un engourdissement douloureux. Le phénomène est soumis à la volonté de l’animal, car il arrive souvent qu’on le touche dans les parties où réside l’organe principal sans éprouver d'effet.
Les propriétés électriques de la torpille sont connues depuis la plus haute antiquité ; mais c’est à MM. Gay-Lussac et de Humboldt qu'on doit la détermination précise des circonstances principales du phénomène. Quand la torpille lance sa décharge, elle remue convulsivement les nageoires pectorales, mais on n'aperçoit que des mouvements à peine sensibles dans tout son corps. M. Matteucci s’est assuré que, dans cette circonstance, le corps n’éprouve aucun changement de volume. Le coup est plus ou moins douloureux, selon que le contact immédiat avec le corps se fait par l’intermédiaire d’une surface plus ou moins large; il faut irriter Panimal, le provoquer ;iln’en résulte pas seulement une seule décharge, mais bien plusieurs qui sont lancées avec une célérité étonnante, selon
Le AREETES
sa vitalité. La commotion se fait sentir dans les articulations des doigts, dans le poignet, dans le coude, et même dans épaule. L’effet étant sensible même lorsqu'on ne touche lanimal que d’un seul doigt, il faut en conclure que ce dernier donne passage à une portion de la décharge qui s'effectue par l'intermédiaire de l'organe. C’est donc le résultat d’un choc latéral:
En plaçant la torpille sur un plateau de métal, de manière à toucher la surface inférieure des organes qui lui sont propres, la main qui le soutient n’éprouve pas de commotion, bien qu’on provoque l’animal, Si le poisson est placé entre deux plateaux de métal dont les deux bords ne se touchent pas, et que l’on pose sur chaque plateau une main ; on éprouve une commotion; tandis qu’on ne ressent rien quand les deux plateaux se touchent en un point. Quand l'animal est plein de vitalité et qu’il sort de la mer, les décharges se succèdent très-rapidement, et l’on ressent la commotion quelle que Soit la partie du corps que l’on touche; mais; au fur et à mesure que l’animal s’affaiblit, il faut se rapprocher de plus en plus des parties correspondant aux organes électriques, pour éprouver des effets,
Pour connaître la distribution, sur le corps de la torpille; des points qu’il faut toucher pour recevoir la décharge, on couvre la surface de grenouilles préparées à la manière de Galvani et ainsi qu'on le dira plus loin, en ayant l'attention que chacune d’elles fasse arc pour qu’elle se contracte,
Des organes particuliers aux poissons électriques. Le gymnote , la torpille et la silure possèdent un organe particulier qui ne se trouve pas dans les autres poissons, et qui joue un des principaux rôles dans la décharge que lancent ces animaux. Nous nous attacherons particulièrement à l’organe de la torpille, qu'on a eu l’occasion d'étudier le plus fréquemment.
Fig. 85. Ces poissons possèdent deux organes distincts situés de chaque côté de la tête.
Chacun de ces organes est composé d’un grand nombre de tubes aponévrotiques ; d’une forme hexagonale, rangés parallèlement les uns à côté des autres, autour des branchies , et dont l’une des extrémités repose sur la peau de dessus; et l’autre sur celle de dessous. Hunter a compté onze cent quatre-vingt-deux de ces tubes dansun
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seul organe d’une torpille longue de 4 mètre. Tous ces tubes sont exactement fermés à leurs deux extrémités par une membrane également aponévrotique qui s’étend sur toute la surface de l’animal. Si l’on examine l’organisation de ces tubes; on les trouve traversés horizontalement, d’après M: Geoffroy Saint-Hilaire , par de petites membranes placées l’une à côté de Pautre à de très-petites distances ; l’espace compris entre eux est rempli d’une substance qui paraît composée d’albumine et de gélatine. Cet appareil est traversé par des filets nerveux très-nombreux, répartis dans chaque tube et correspondant à des nerfs remarquables par leur grosseur. John Davy, qui a étudié l’organe de la torpille, en examinant une des alvéoles qui le composent avec une lentille d’un grossissement de cent diamètres, n’y a reconnu aucune structure régulière; le tout lui a paru formé d’une masse homogène traversée dans diverses directions par quelques fibres probablement nerveuses. Enfin M. Breschet, qui a étudié aussi l’anatomie de la torpille, a fait les observations suivantes ; après avoir reconnu l'existence des deux organes composés d’une multitude de prismes généralement à six pans, et disposés comme il a été dit plus haut. Ces prismes, qui sont plus larges vers la partie moyenne que vers les extrémités, donnent à cet organe une épaisseur plus considérable dans son milieu que vers les bords. En avant et au-devant de Porgane olfactif, les deux corps prismés sont en contact l’un avec l’autre; au moyen d’un disque intermédiaire composé de cellules de plus en plus petites, dans lesquelles sé trouve un tissu entièrement semblable à celui qui constitue les prismes. L’organe entier est enveloppé d’une membrane de nature fibreuse, peu adhérente aux parties voisines, dont on l’isole avec la plus grande facilité, Elle s’insère en dehors sur plusieurs pièces cartilagineuses disposées en arc de cercle et articulées les unes avec les autres, Des muscles insérés sur cet are cartilagineux peuvent, les uns comprimer l'organe, les autres produiré un effet inverse; de la face interne de la tunique fibreuse qui enveloppe de toutes parts l'organe partent des cloisons également fibreuses, dans l'épaisseur désquelles se ramifient une foule prodigieuse de filets nerveux. Les cloisons fibreuses forment autant d’alvéoles sémblables à celles d’un rayon de miel, avec cette différetice cependant, que les alvéoles de l'organe électrique sont fermés de toutes parts; les cloisons sont tellemént disposées qu’elles appar: tiennént à déux prismés à la fois. D’après cela, chaque prisme, quoique entièrement isolé des autres, n’a pas une tunique propre.
C’est aux points de réunion des cloisons, c’est-à-dire aux endroits où trois de ces cloisons se réunissent, que se trouvent placés les nerfs et les vaisseaux qui pénètrent dans l'intérieur de l’alvéole; c’est aussi à ces angles que le prisme est adhérent, tandis qu'il paraît entièrement isolé du reste des cloisons.
Quant à la structure des prismes, suivant M. Breschet, des filets nerveux traversent les cloisons au niveau des angles et se perdent dans les prismes, qui ne sont pas de nature nerveuse.
Si l’on fend la cloison d'un prisme longitudinalement, et qu’on la rejette sur les côtés de manière à mettre à nu une des faces du prisme, on voit sur cette face une foule de stries transversales liées entre elles par un tissu cellulaire extrêmement ténu et transparent. Ces stries n’indiquent pas des lamelles isolées et superposées les unes aux autres , comme les éléments d’une pile voltaïque, mais tout est lié ensemble et forme une masse homogène et amorphe, dans laquelle on ne distingue que des stries un peu plus opaques que le reste, que l’on suppose être nerveuses, attendu que leur point de départ correspond aux angles de réunion des cloisons , où l’on voit pénétrer les filets nerveux. La grande quantité de filets nerveux qui pénètrent dans l'intérieur de l’organe tend à confirmer cette manière de voir.
Des moyens employés pour reconnaître l'origine électrique de la commotion donnée par la torpille. On ne peut prouver l’origine électrique de la commotion donnée par la torpille qu’en montrant que, pendant qu’elle s'effectue , il se produit soit des étincelles, soit des courants électriques, soit des effets de décompositions électro-chimiques.
Pour observer l’étincelle, aussitôt que la torpille est tirée de l'eau et essuyée, on la place sur un plat métallique isolé; on applique sur son dos un autre plat que l’on manœuvre avec un manche de verre. De chacun de ces plats part une tige recourbée terminée par une petite boule. À ces deux boules, qui sont trèsrapprochées l’une de l’autre, on applique avec de la gomme laque deux petites feuilles d’or. Si l’on irrite l’animal, en remuant les plats, on voit aussitôt les petites feuilles d’or s’approcher ou s’éloigner, et de petites étincelles brillantes aller, de lune à l’autre.
M. Matteucci et le père Linari sont parvenus à obtenir l’étincelle avec des hélices et des spirales électro-dynamiques.
La décharge ayant de l’analogie avec celle de la bouteille de Leyde, il faut donc employer pour observer les effets électro-ma-
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gnétiques un multiplicateur servant à constater l'existence des courants instantanés.
L'un de nous a employé une méthode particulière pour observer le courant électrique à l'instant de la décharge (*). La direction du courant indique que la lame appliquée sur la partie supérieure de l'organe lui enlève l'électricité positive, et la lame en contact avec la partie inférieure, de l'électricité négative. Avec des hélices électro-dynamiques, on a pu aimanter des aiguilles d’acier placées dans leur intérieur. Le sens de l’aimantation était d’accord avec celui de la déviation de l'aiguille aimantée du multiplicateur.
M. Matteucci, tout en confirmant ces résultats, a reconnu en outre que les points de l’organe sur la face dorsale qui sont audessus des nerfs pénétrant dans cet organe, sont positifs relativement aux autres points de la même face dorsale; les points de l'organe sur la face abdominale qui correspondent à ceux qui sont positifs sur la face dorsale, sont négatifs relativement aux autres points de la même face abdominale. Au moyen de ces trois faits généraux on explique tous les effets du’ courant produit en touchant deux points quelconques de l'animal, et on conçoit pourquoi en touchant une seule face de l'organe dans deux points différents, ou bien deux organes à la fois sur la même face, on n'obtient aucun effet quand les points touchés sont symétriques.
Quant aux effets électro-chimiques, ils sont la conséquence de la nature électrique de la décharge; aussi les obtient-on en opérant avec des bandes de papier humectées d’une solution d’iodure de potassium, dont on entoure les lames de platine servant à transmettre le courant.
Des causes qui modifient la décharge de la torpille. Deux espèces de causes modifient les propriétés électriques de la torpille , lorsqu'on veut la conserver et la faire servir longtemps à des expériences : la masse d’eau et sa température, et le nombre de décharges qu’on lui a fait donner. Dans une masse d’eau de mer d’un mètre de hauteur et de 0,30 de largeur, ayant une température de 22°,7, la torpille ne conserve sa faculté que pendant cinq ou six heures ; la température vient-elle à baisser, la faculté disparaît presque aussitôt. On peut la ranimer pendant un certain temps en la replongeant dans de l’eau à une température plus élevée. Comment agit la chaleur dans cette circonstance? Est-ce en augmentant
(*) Becquerel, Trailé de physique appliquée, t. 11, p. 627.
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l’activité de la respiration et l’activité de la circulation dans l’animal? M. Matteucci, pour résoudre ces questions, a cherché à établir une relation entre les phénomènes de la respiration et l’intensité de la décharge; les résultats qu’il a obtenus à cet égard sembleraient montrer que la torpille qui a respité plus qu'une autre est celle qui donne le plus de décharges: D’autres expériences lui ont montré aussi que la force de la décharge est proportionnelle, non= seulement à la respiration ; mais encore à‘la force de la circulation de l'animal:
Du chlorurë dé strychnine ayant été introduit dans la bouche et l’estomac d’une torpille, la moëlle épinière s’est contractée fortement quelques secondés après; dés décharges se manifestèrent de ternps à autre; dix minutes après ; elles devinrent plus faibles et plus rapprochées, et l'animal mourut au milieu de vives contractions, Avec le chlorure de morphine, huit ou dix minutes après, elle donna spontanément de très-fortes décharges qui n’étaient pas accompagnées de contractions. Un multiplicateur ayant été introduit dans le circuit, l'aiguille fut continuellement agitée; en dix minutes elle donna soixante décharges; il fallut ensuite irriter l’animal pour obtenir des décharges : il ne vécut que quarañte minutes, en donnant des décharges plus ou moins fortes.
Passons aux causes intérieures qui modifient le phénomène de la torpille ; l'examen en a été fait avec soin par M. Matteucci. La décharge ne souffre aucüne modification quand on enlève toute la peau de l'organe, celle du dos où du bas-ventre, En coupant l’organe à moitié horizontalement, et en plaçant une lame de verre entre les deux parties séparées , la décharge a toujours lieu ; mais, pour bien voir ce qui se passe dans cette circonstance, il faut avoir l'attention de détruire préalablement un des organes, ou d’anéantir sa puissance électrique en agissant sur la substance même de l'organe, soit au moyen de l'acide concentré ou de l’eau bouillante. Après avoir enlevé la peau qui recouvre lorgane, si on le mouille avec de l'acide sulfurique, on obtient aussitôt de fortes décharges ; mais, à l'instant que la substance est détruite, la propriété éléctrique ne se manifeste plus: On peut couper la partie cartilagineuse qui éntoure l'organe; lés tubes sécréteurs ; lés muscles et les tendons environnañts, sans que l’animal paraisse perdre aucunement de sa faculté. Vient-on à couper les nerfs de Pun des organes ; la décharge cesse seulement dé ce côté, Quand on en
coupe plusieurs, la décharge ne se manifeste que dans les parties où se ramifie le nef resté intact. L’animal, cependant, vit encore longtemps après qu’on lui a incisé l'organe. On suspend également les fonctions des nerfs en établissant des ligatures. Les nerfs étant coupés, si l’on tiraille un des troncs nerveux, on obtient encore quelques décharges.
Des expériences importantes de M. Matteucci semblent indiquer quelles sont les parties du cerveau où s’élabore l'électricité : il faut commencer par découvrir l'organe avec un rasoir, sans produire de lésion; la décharge se manifeste quand on touche le cerveau avec un corps quelconque. En explorant successivement tous les points de cet organe, on trouve que les premiers lobes peuvent être dés truits ou enlevés, sans que pour cela la décharge cesse d’avoir lieu, Les lobes suivants; quand ils sont touchés ou blessés, donnent de fortes contractions, ou même dés décharges quand Panimal a beaucoup de vitalité, Le troisième lobe se comporte comme le premier; mais il n’en est pas de même du quatrième et dernier lobe : car, lorsqu'il est détruit, le pouvoir électrique de l'animal disparaît, lors même qu’on laisserait subsister le reste du cerveau: Il paraît donc que les organes électriques se réduisent au quatrième lobe du cerveau ; à ses nerfs et à l’organe proprement dit: Les rapports sont tels entre ce lobe et l'organe, que si l’on touche la partie droite, c’est l’organe droit qui fonctionne. Le contraire a lieu en touchant la partie gauche dans une torpille affaiblie; dont le cerveau a été découvert: si Pon touche le lobe électrique, l’animial donne des décharges beaucoup plus fortës que lorsqu'il était plein de vie: Le courant va du dos au ventre comme à l'ordinaire: Vienton à blesser le lobe, la décharge a lieu; mais, dans ce cas, lé courant va indifféremment du dos au ventre où du ventre au dos: On obtient ainsi quatre ou cinq décharges, après quoi la faculté électrique est anéantie:
Il reste à examiner les effets produits quand on applique l’action voltaïque au cerveau et aux nerfs qui se rendent aux organes élec: triques. Le cérveau ayant été mis à découvert, deux multiplicateurs furent mis en rapport avec les deux organes et lPanimal couvert de grenouilles afin de distinguer les principaux points rendus capables de transmettre la décharge. On enfonça l'électrode négative dans l'organe sur la partie dorsale et près du bord extérieur; l’autre électrode fut placée sur la partie droite du lobe électrique : il y eut aussitôt une décharge. M, Matteucci pense, d’après plusieurs essais
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qu’il a tentés, que la décharge et le courant ne proviennent pas d’un courant dérivé.
Comment agissent les ligatures des nerfs de l'organe sous l'influence voltaïque? Les quatre nerfs de l'organe droit d’une forte torpille très-vivace ayant été liés, on a opéré comme précédemment, en mettant à nu le cerveau. Quand le courant cheminait directement, il n’y avait pas de décharge; dirigé en sens inverse, il ne produisait que de faibles contractions. En opérant sur l'organe même, on a alors observé les faits suivants : un des organes fut séparé sans enlever la peau, en coupant les nerfs et les branchies, et tranchant circulairement toutes les parties environnant l’organe du côté de la tête. L’organe avec les quatre nerfs fut posé sur une lame de verre et mis en relation avec un multiplicateur. La surface fut recouverte de grenouilles préparées, l’électrode négative introduite dans l’organe même, et la positive appliquée sur les quatre nerfs ; l'aiguille aimantée fut aussitôt déviée de 49, et les grenouilles éprouvèrent de fortes contractions. Les quatre nerfs étant placés sur la lame de platine , le courant n’avait plus d’intensité sensible. En résumé ; le courant électrique agissant sur les nerfs produit soit des contractions, soit des décharges ; l’action voltaïque est le dernier stimulant agissant sur le quatrième lobe, capable de provoquer la décharge.
Le gymnote, sur lequel on a moins expérimenté que sur la torpille, a conduit aux mêmes conséquences; c’est ainsi que M. Faraday a obtenu successivement, dans l'acte de la décharge, létincelle, la décomposition électro-chimique, la déviation de l'aiguille aimantée dans le multiplicateur et une élévation de température dans des fils conjonctifs d’un petit diamètre.
Il paraît que, dans la torpille et le gymnote, la puissance électrique développée est en raison directe de la force nerveuse qu’ils possèdent ; la décharge est ordinairement suivie d’un affaiblissement, de même que l’action musculaire. Ainsi, tout concourt à prouver que la force nerveuse peut être convertie en force électrique, de même que l'électricité peut produire de la chaleur ; mais on ne peut dire que la réciproque soit vraie.
L'étude des phénomènes que présentent les poissons électriques démontre l'existence d'une classe à part d'animaux dans lesquels le cerveau élabore de l'électricité dont Panimal fait usage comme d'une arme offensive et défensive. IL pourrait se faire cependant qu’une semblable élaboration eût lieu dans les autres animaux,
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non pas pour produire des décharges analogues à celles de la bou- H teille de Leyde, mais bien pour remplir d’autres fonctions essen- | üelles à la vie, telles que la formation des sécrétions, la digestion, etc.; les faits manquent toutefois pour donner de la force à
ff cette assertion. Nous allons montrer maintenant l'existence des : courants électriques dans les autres animaux. i Du courant propre des animaux. | L'expérience suivante, sur laquelle a.
nous reviendrons avec plus de détails dans le livre IV, a mis sur la voie du courant propre des ani- { maux. On prend une grenouille [ dont on coupe la colonne dorsale Ï | un peu au-dessous des pattes de (2 devant; on conserve la partie anté- 4 rieure dont on enlève la peau en la retournant, puis on détache les l chairs quientourent la colonne, afin | 4
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que les cuisses, entièrement dénu- }
dées, ne tiennent à la colonne ver- | |} (| |
tébrale que par les nerfs lombaires. Si l’on arme maintenant le
muscle crural et le nerf lombaire d’une lame de métal différent, et
que l’on établisse la communication entre les deux armatures, le | muscle se contracte aussitôt violemment. On peut se borner, comme | l'indique la figure, à toucher le muscle et le nerf avec un arc composé, de deux métaux différents : zinc et cuivre.
Volta attribua l'effet à un dégagement d'électricité produit au contact des deux métaux. Galvani, pour combattre cette opinion, avança qu'on pourrait faire naître les contractions sans armatures en mettant seulement en contact les muscles et les nerfs.
On prend à cet effet une grenouille préparée comme à l’ordinaire (voir page suivante, fig. 84 bis); on soutient avec la main la colonne vertébrale ; de l’autre, on saisit un des pieds, et l’on fait ployer la jambe jusqu'à ce que les muscles de celle-ci viennent toucher les nerfs cruraux : il en résulte aussitôt de vives contractions, qui ne se manifestent toutefois qu’autant que la grenouille est robuste, que les muscles ne sont pas surchargés de sang, et que la préparation est faite rapidement.
Nobili a prouvé que l’effet est dù à un courant électrique dirigé de telle manière que le nerf fournit l'électricité positive et Le
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Fig. 84 bis.
muscle l'électricité négative. Le courant ainsi produit va des pieds à la tête, et est appelé courant de la grenouille ; il est appréciable à un multiplicateur à fil long, en opérant comme il suit : on prend deux capsules remplies d’une solution de sel marin , dans chacune desquelles plonge une lame de platine terminée en pointe et recouverte de gomme laque presque jusqu'aux extrémités, afin d’éviter les courants secondaires. Une grenouille ayant été préparée à la manière de Galvani, on plonge un des morceaux de l’épine dans une des capsules, les jambes dans l’autre, les cuisses se trouvant entre les deux vases. Le courant produit une déviation qui va quelquefois jusqu’à 20°, quand lanimal a une grande vitalité et que l'appareil est sensible.
M. Matteucci a obtenu le courant avec l'animal vivant, en étendant la grenouille sur un taffetas vernissé ; après l’avoir préparée, on place alors un des conducteurs sur l’un des tendons des jambes, et l’autre sur les nerfs spinaux. On a un courant plus fort en formant une pile avec plusieurs grenouilles, mettant en contact le muscle crural de Pune avec le nerf lombaire d’une autre.
Pour comparer le courant propre de deux grenouilles, on les place sur un plan isolant, en les mettant en opposition, le nerf de lune avec le nerf de l’autre; on a alors la différence entre les deux courants. Le courant de la grenouille ne s’affaiblit pas en le laissant circuler ; ainsi les polarisations secondaires des extrémités de l’animal ne sont pas appréciables.
Dans ses différentes observations , M. Matteucci s’est servi d’une
cuisse de grenouille préparée ainsi que le représente la figure 84 ter, et qu'il a nommée grenouille galvanoscopique.
Fig. 84 ter. |
Dans un tube de verre recouvert d’une couche de vernis à Ja gomme laque, on place une jambe et une cuisse de grenouille, | munie de son nerf qui sort à l’extérieur du tube; on place le nerf sur les parties des muscles des autres grenouilles dans lesquelles on { cherche à découvrir la production d’un courant électrique. Lorsque | le nerf est affecté, les contractions ont lieu immédiatement dans la | jambe et la cuisse. Cette disposition constitue donc un électroscope k d’une grande sensibilité pour ce genre d’expériences. “
M. Matteucci, en variant les expériences, a trouvé que chacun
des membres d’une grenouille peut être considéré comme un élé- X ment électro-moteur complet; d’où il suit que, lorsque les contrac- [4
tions ne se manifestent pas, cela tient à ce que l’on a touché deux | parties symétriques. | |} D'où ‘peut done provenir le courant propre de la grenouille? | Pour remonter à la cause de sa production, il faut rechercher les j) parties de la grenouille qui sont indispensables à cette production, | ainsi que les circonstances anatomiques et physiologiques capables { de faire varier son intensité. à M. Dubois-Reymond a fait une série de recherches intéressantes sur ce sujet, dont nous allons essayer de donner une idée. Nobili | avait trouvé, comme nous l’avons dit précédemment que la contraction produite au contact des muscles et des nerfs provenait d'un courant électrique dirigé dans un sens tel que le nerf fournissait l'électricité positive et le muscle l'électricité négative. Le courant était dirigé des pieds à la tête. M. Matteucci, en 18M, 4 montra que l’on obtenait également la contraction en mettant en il contact le nerf avec une section transversale, au lieu de l’aponé- | vrose. Il démontra ensuite que , dans cette expérience, l'intérieur | du muscle se comporte, à l’égard de la surface, comme le cuivre | à l'égard du zinc dans un couple voltaïque. Ce physicien mit encore J ce fait hors de doute en coupant à moitié un certain nombre de | cuisses de grenouilles et les arrangeant en forme de pile, en faisant communiquer ensemble la partie interne de lune des cuisses avec À
la surface externe d’une autre, ainsi de suite. Le courant de la pile ainsi formée, allait de l’intérieur à l'extérieur des tronçons de cuisse; il a appelé ce courant courant musculaire pour le distinguer du courant de la grenouille, découvert par Galvani et étudié ensuite par Nobili.
En18492, M. Dubois-Raymond établit comme il suit la loi du courant musculaire, en y comprenant le courant de la grenouille, lequel n’est que la généralisation du fait fondamental trouvé par M. Matteucci : Toutes les fois qu'un arc conducteur est établi entre un point quelconque de la coupe longitudinale du muscle, soit naturelle, soit artificielle, et un point également arbitraire de lu coupe transversale soit naturelle, soil artificielle du méme muscle, il existe dans cet arc un courant dirigé de la coupe longitudinale à la coupe transversale.
La coupe longitudinale du muscle n’est autre que la surface du muscle qui ne présente que les côtés du prisme que figurent les faisceaux primitifs: cette coupe est naturelle lorsque la surface charnue est intacte; elle est artificielle lorsqu'elle est mise à découvert avec le scalpel ou le déchirement du muscle. La coupe transversale est celle qui n'offre que les bases du prisme représentant les faisceaux primitifs, quelle que soit l’inclinaison de la coupe par rapport à la direction de ces faisceaux; elle est naturelle quand elle se compose des extrémités de tous les faisceaux primitifs qui aboutissent côte à côte au tendon du muscle, et artificielle quand elle est mise à nu à l’aide du scalpel. Les muscles des cuisses de la grenouille permettent de réaliser ces coupes et de mettre en évidence la loi citée, qui établit l'identité du courant musculaire et du courant de la grenouille. On peut considérer effectivement ce dernier courant comme la résultante du courant circulant incessamment entre la coupe longitudinale naturelle, et les coupes transversales naturelles de tous les muscles des extrémités inférieures de la grenouille. Le nerf, dans l'expérience de Nobili, ne remplirait donc que le rôle de conducteur.
Pour compléter la loi, il s'agissait de reconnaître, avec un galvanomètre extrêmement sensible (*), ce qui arrivait en établissant un arc conducteur entre deux points quelconques de la coupe longitudinale ou de la coupe transversale du muscle. Pour l'interprétation
(*) Le galvanomètre de 25,000 tours, dont on faitaujourd'hui un fréquent usage, a été construit à celte occasion.
des effets produits, M. Dubois-Raymond suppose au muscle la forme d’un cylindre droit à base circulaire, et il appelle équateur du cylindre le cercle d'intersection de la surface latérale du cylindre et d’un plan passant par le milieu de son axe. L’aiguille du galvanomètre reste en repos quand la condition suivante est remplie : 4° si les extrémités du fil se trouvent toutes deux dans la surface latérale du cylindre, il faut qu’elles se trouvent à égale distance des centres de ses bases. Dans tout autre cas, il y a déviation de l'aiguille aimantée, laquelle indique un courant dirigé dans l'arc dérivateur de l'extrémité la plus rapprochée de l'équateur, à l’extrémité plus rapprochée de l’une des bases du cylindre; cette déviation est autant plus forte, que le point du milieu entre les extrémités de Parc dérivateur est plus près de Ja limite entre la surface latérale du cylindre et l’une de ses bases. Si la distance du point milieu à cette limite vient à être moindre que la demi-distance des deux extrémités de l’arc l’une de l’autre, c’està-dire si l’une de ces deux extrémités se trouve appliquée à la surface latérale et l’autre à la base du cylindre, le courant, tout en gardant la même direction, augmente considérablement d'intensité.
On peut tracer alors comme il suit la courbe des intensités du courant musculaire. On prend pour abscisses les côtés du rectangle résultant de l'intersection de la surface latérale du cylindre et d’un plan qui passe par son axe, et en menant sur chaque moitié de chaque côté du rectangle les ordonnées parallèlement à la droite qui partage à moitié l’angle adjacent, on peut tracer la courbe des intensités du courant musculaire en faisant glisser le point milieu entre les extrémités de l’arc dérivateur tout autour du rectangle, Ja distance entre les extrémités étant constante.
L’ordonnée de la courbe est nulle toutes les fois que le point milieu coïncide avec le milieu d’un des côtés du rectangle. Si ce point s'éloigne de ce milieu pour se rapprocher de l’angle du rectangle, c’est-à-dire de la limite entre la surface latérale du cylindre et sa base, l’ordonnée acquiert des valeurs toujours plus considérables.
Nous ne suivrons pas M. Dubois-Raymond dans les expériences qu'il a faites pour tracer la courbe des intensités du courant musculaire; nous dirons seulement que la loi de ce courant est également celle du courant nerveux que M. Dubois-Raymond a étudié, en admettant des coupes longitudinales et transversales dans les
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nerfs. Il a cherché aussi, en partant des mêmes principes, à montrer la modification qu’éprouve la loi pendant la contraction du muscle. Cette modification consiste en ce qu’au moment de la contraction , toutes les ordonnées de la courbe des intensités du courant musculaire subissent une réduction de leur grandeur proportionnelle à leur grandeur relative.
Je ne dois pas omettre une observation qui n’est pas sans importance : à raison de la durée extrêmement courte de la contraction et du moment d'inertie de l'aiguille du galvanomètre, il ne suffit pas de faire faire au muscle une contraction unique pour avoir une déviation , il faut encore produire le tétanos, afin de prolonger l’action du courant sur l’aiguille.
« Qu'on s’imagine maintenant, » dit M. Dubois-Raymond, « les « deux extrémités du galvanomètre appliquées à deux points quel- « conques du muscle;, l'aiguille sera maintenue dans une déviation « constante, dont le sens et la grandeur, dans chaque cas donné, « pourront être aisément prévus, d’après la loi que je viens de faire « connaître. À Pinstant où, à l’aide de certains artifices dont il va « être plus amplement question tout à l'heure, le muscle entre «en tétanos, on voit l'aiguille reculer, dépasser le zéro du ca- « dran, et aller osciller de l’autre côté pendant la durée du téta- «nos. Or, quels que soient les points du muscle auxquels on aït « appliqué les extrémités du galvanomètre, dans chaque cas donné, «la grandeur de l’action négative qui accompagne le tétanos est «proportionnelle à l'intensité primitive du courant musculaire. « Ainsi, par exemple, lorsque les extrémités du galvanomètre sont «toutes appliquées à la coupe longitudinale du muscle et à égale « distance de Péquateur du cylindre que le muscle figure, la dé- « viation primitive est nulle ; et conformément à ce que je viens de « dire, Paiguille reste à zéro, même dans le tétanos le plus actif.
« La modification qu’éprouve la loi du courant musculaire par « l'effet de la contraction consiste donc simplement en ce qu’au «moment de cet acte, toutes les ordonnées de la courbe des in- « tensités du courant musculaire subissent une réduction de leur « grandeur proportionnelle à leur grandeur relative.
«A cause de cette proportionnalité, il va sans dire que l'action «électro-motrice négative de la contraction s’observe d’autant plus «facilement que Pintensité primitive du courant musculaire est « plus considérable. C’est done le courant qu’on obtient en plaçant « lune des deux extrémités de l'arc dérivateur sur la coupe longi-
DE L'ÉLECTRICITÉ. 275 « tudinale, l’autre sur la coupe transversale du muscle qui se prête «le mieux à l’étude du phénomène en question. Aussi est-ce sur « ce courant que j'ai, pour la première fois, signalé ce phénomène « dans mon mémoire de 1847. J'avais alors tétanisé le muscle en « soumettant son nerf moteur à la série continue des courants ins- « tantanés d’un appareil conducteur volta-électrique. » Mais, ce mode d’expérimentation pouvant donner lieu à une objection , on produisit le même phénomène en tétanisant le muscle
au moyen de l'irritation mécanique, chimique et thermique du nerf”
moteur, et enfin avec l’intoxication du nitrate de strychnine.
« Dans ce dernier cas, je procédai de différentes manières : tan- «tôt je mettais à nu le muscle gastro-cnémien, et je dérivais le « courant de la surface charnue du muscle et de l’aponévrose du « tendon d'Achille ; tantôt je laissais la grenouille complétement «intacte, et je dérivais le courant en appliquant les deux extré- « mités du galvanomètre, l’une aux pieds de la grenouille, l’autre « à son bassin. Dans ce dernier cas, j’observais, au moment de « l'explosion du tétanos, une action électro-motrice en sens con- «traire du courant de la grenouille, c’est-à-dire dirigée du bassin «aux pieds. Je pouvais aussi mettre la grenouille à califourchon «sur les vases rhéophores du galvanomètre, et ne tétaniser que « l’une de ses jambes, après avoir coupé le nerf sciatique de « l’autre, J’observais alors au moment du tétanos un courant di- «rect, d’après la notion de Nobili, dans la jambe dont le nerf « était intact. »
Il s’est occupé également de la loi qui préside à l’irritation électrique des nerfs et de la modification du courant musculaire par l'effet de la contraction : l'irritation nerveuse est l’état du nerf qui détermine la contraction du muscle dans lequel il se ramifie, et l'on prend la force de la contraction pour mesurer l’irritation nerveuse qui l’a produite. On distingue dans le courant l'intensité et la densité. L’intensité se mesure par les moyens connus; la densité dans une section transversale du circuit représente le quotient de son intensité divisée par l'étendue de la section donnée. La grandeur de lixritation produite doit donc dépendre, non pas de l’intensité du courant, mais bien de sa densité dans le nerf à irriter, Voici l’énoncé de la loi (*) :
« Prenant pour abscisse le temps et pour ordonnées les densités
(*) Annales de chimie et de physique , t, XXX, p.180.
« du courant dans le nerf à irriter, et ayant égard à ce qu'il y a « pour la contraction un maximum qu’elle ne saurait dépasser, il « en résulte que la grandeur de l’irritation nerveuse est une fonc- « tion de la dérivée de l’équation de la courbe des densités, fonc- «tion qui croit d'une manière continue avec l'accroissement à la « variable , de zéro , jusqu’à une certaine valeur positive ou néga- « tive de celle-ci. On voit donc que Firritation électrique des nerfs « est soumise à une loi semblable à celle qui préside à Pinduction « d’un circuit parcouru par lélectricité sur un circuit avoisinant , « puisque la force électro-motrice induite est, elle aussi, propor- « tionnelle à la dérivée de l’équation de la courbe des intensités « du courant inducteur. »
M. Dubois-Raymond assure que cette loi permet d’expliquer une foule de phénomènes épars dans les recueils scientifiques. Ainsi elle rend compte, suivant lui, pourquoi ce n’est qu'au début et à la fin du courant que le muscle entre en contraction, pourquoi les plus légères traces d'électricité ordinaire produisent de violentes contractions, etc., etc. Nous ferons remarquer que ces effets sont rapportés ordinairement aux courants par induction qui ne se manifestent que lors de la fermeture ou de la rupture du circuit, ainsi qu’on le verra plus loin.
Le galvanomètre est un instrument qui convient parfaitement quand il s’agit d’observer des courants électriques continus, mais il n’en est plus de même lorsque ces courants sont instantanés : dans ce cas il faut employer la grenouille comme moyen rhéoscopique d’une très-grande sensibilité. On ne doit donc pas employer le même appareil quand il s’agit de rechercher des courants continus ou des courants instantanés. Ces principes ont été appliqués à l'étude des effets électriques produits dans l’acte de la contraction, effets entrevus par M. Matteucci, dont l’un de nous avait signalé l'existence , et qui ont été démontrés par M. Dubois-Raymond.
Si l’on place dans le circuit du galvanomètre un muscle pouvant être contracté en irritant son nerf moteur, et qu’en l’ouvrant on y introduise le nerf d'une grenouille rhéoscopique, celle-ci se contracte également, quand on fait contracter le muscle : cet effet n’a lieu qu'autant que le muscle est placé dans ce circuit de manière à ce que l’une des extrémités du galvanomètre soit appliquée à la coupe longitudinale, l’autre à la coupe transversale du muscle. On en tire la conséquence que les contractions de la grenouille rhéoscopique sont dues aux variations d'intensité du courant mus-
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DE L'ÉLECTRICITE. 277
culaire dans le muscle stimulé directement Cette expérience met en évidence la production d’un courant instantané à l’instant où l'on fait contracter un muscle.
Lorsqu'on fait naître le tétanos dans un muscle, la grenouille rhéoscopique est aussitôt prise de tétanos, qui persiste tant que dure
le tétanos dans le muscle excité. Pendant que ces effets se produi-
sent, l'aiguille aimantée se.met à osciller du côté opposé où la déviation avait eu lieu d’abord.
Enfin M. Dubois-Raymond, guidé par les considérations théoriques que nous venons d’exposer, a cherché à prouver que la contraction volontaire de l’un des bras de l’homme sufñt pour produire un courant électrique appréciable à un galvanomètre d’une trèsgrande sensibilité, faisant partie d’un circuit fermé dans lequel se trouvent compris les deux bras et le corps. Voici le dispositif de l'expérience : on place sur une table deux bocaux à large ouverture contenant de l’eau salée, et communiquant ensemble au moyen d’une mèche de coton ou d’une bande épaisse de carton préalablement imbibée. Dans chacun de ces bocaux plonge une lame de platine en communication avec l’une des extrémités du fil d’un multiplicateur, formant vingt à trente mille tours ; il se produit dans les premiers instants un courant dù à la présence de corps étrangers adhérant sur la surface des lames de platine. On maintient le circuit fermé tant que ce courant de polarisation n’a pas disparu. Aussitôt qu'il est devenu insensible à laiguille aimantée , on enlève la mèche de coton ou la bande de carton, et on plonge dans l’eau salée un doigt de chaque main, après avoir pris la précaution de laver préalablement les mains dans de l’eau de savon, puis dans de l’eau pure. Les mains et le corps complètent le circuit; les mains sont appuyées sur une barre de bois qui fait partie de l’appareil. On observe quelquefois un courant qui a ordinairement peu de durée ; aussitôt qu'il a disparu, on contracte à plusieurs reprises un des bras , et on voit l’aiguille se dévier peu à peu dans un sens qui indique que pendant la contraction il s’est produit un courant électrique tel que le doigt du bras contracté a pris l'électricité positive, le liquide adjacent l'électricité négative.
M. Dubois-Raymond a attribué une origine physiologique à ce courant ; nous ne partageons pas son opinion à cet égard. Voici le fait sur lequel nous appuyons la nôtre : les deux doigts ayant été plongés dans de l’eau salée, et aiguille aimantée étant au zéro, si l’on retire l’un des doigts de l’eau et qu’on le contracte avec le bras
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278 CAUSES DU DÉGAGEMENT DE L'ÉLECTRICITÉ
correspondant, puis qu’on le replonge de nouveau une minute après, il se produit un courant dans le même sens et à peu près d’égale intensité que la première fois. Que se passe-t-il en dehors de l’eau salée dans le doigt, pendant la contraction? La peau du doigt se recouvre d’uné sécrétion acide dont le contact avec l’eau salée dégage de l'électricité qui produit les effets observés. Le courant à donc une origine électro-chimique, et ne prouve nullement qu’il y ait dégagement d'électricité PEROPRE l’acté de la contraction musculaire (Becquerel).
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