EFFETS PHYSIOLOGIQUES DE L*ÉLEGTRIGITÉ DYNAMIQUE
lieu au moment de sa cessation, n'ont pas la même intensité, du moins lorsque la grenouille a perdu de son excitabilité; c*est Tune ou Vautre qui est la plus forte, suivant le sens dans
Fig. 260.
lequel chemine le courant, par rapport aux ramifications nerveuses. Pour bien apprécier cette différence, il faut préparer ime grenouille de manière que les cuisses ne tiennent au tronc que par les nerfs lombaires (fig. 260); on place le tronc dans une tasse remplie d*eau qui communique avec Tun des pôles, et les deux cuisses dans une autre tasse en communication avec l'autre pôle. Si le pôle positif est dans la tasse où est le tronc et le négatif dans celle où sont les cuisses, la grenouille se contracte toutes les fois qu*on ferme le circuit et non quand on rouvre; en changeant les pôles de place, les effets sont inverses. Ce résultat prouve que, pour que la contraction ait lieu quand on ferme le circuit, il faut que le courant chemine dans le sens de la ramification des nerfe, et que pour qu'elle ait lieu quand on l'ouvre, il faut que le courant chemine dans un sens contraire à cette ramification. Nous appellerons courant direct celui qui chemine dans le premier sens, et inverse celui qui chemine dans le second.
Ce même phénomène se manifeste quand on fait l'expérience avec une grenouille préparée comme ci-dessus, mais disposée de façon que Tune de ces cuisses plonge dans l'un des verres et l'autre dans l'autre verre (fig. 261). La grenouille, comme on le sait, s'élance au dehors des verres quand on plonge dans chacun l'un des pôles d'une pile ; mais si on la retient forcément en place, on aperçoit d'abord des contractions dans les deux
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jambes, aussi bien en ouvrant qu*en fermant le circuit. En continuant à agir, il arrive un moment où Texcitabilité de l'animal étant dimiouéei un seul membre se contracte quand on
Fig. «64.
ferme le circuit; c'est celui dans lequel le courant est direct; et au contraire, quand on Tinterrompt, la contraction a lieu dans Tautre membre, savoir, celui qui est pai:couru par le courant inverse.
Ce fait important bien analysé et constaté par Marianini avait déjà été en partie aperçu par Yolta, par Lehot et par Bellinghieri qui n'avaient pourtant point remarqué le point essentiel que M. Marianini a signalé le premier, c'est que dans le cas du courant inverse il y a contraction quand le courant est interrompu, lors môme qu'il n'y en a point quand il est établi. Ajoutons qu'avec deux grenouilles mises dans le circuit à la suite l'une de l'autre de façon que leurs deux troncs plongent dans le même vase, les cuisses de Tune communiquant avec le pôle positif et celles de l'autre avec le négatif, on voit, à l'étar blissement du circuit, tressaillir celle qui est parcourue par le courant direct et non l'autre qui Test par le courant inverse, tandis qu'à ia rupture du circuit c'est la seconde qui tressaille et non la première.
M. Marianini a encore observé que, lorsque l'électricité agit immédiatement sur les muscles, il n'y a de contractions qu'à rinstant où le circuit est fermé, quelle que soit d'ailleurs la direction du courant, d'où il est amené à distinguer ces der-
EFFETS PHTSiOLOOlQUES DE l'ÉLSGTBICITÉ PTNAMIQUE. 439
nières qu'il nomme idtopaihiqnes, de celles qui dément de Taction exercée par le courant électrique sur les uQrfe qui président aux mouvements des mêmes muscles, et qu'il nomme sympathiques. Nous Tenons de voir qu'elles n'ont lieu qu'à l'établissement du circuit et non à sa rupture si le courant est direct et qu'à sa rupture et non à son établissement s'il est inverse. Mais dans les deux cas où il n'y a pas contraction ne se pourrait-il pas qu'il y eût sensation^ du moins si l'animal est vivant? C'est ce que Marianini croit avoir constaté en opé^ rant sur une grenouille dont les membres postérieurs n'étaient restés attachés au corps que par deux nerfs cruraux^ et en met^ tant en communication ces membres unis ensemble avec l'un des p61eS) pendant que l'une des jambes antérieures, la droite, conmiuniquait avec l'autre p6le. Si le courant envahissait les nerfs dans la direction de leur ramification, la grenouille agi-, tait les extrémités inférieures au moment où Ton fermait le circuit; et à l'instant où on l'interrompait, elle poussait un cri prolongé de toute la force de ses poumons et se soulevait en même temps avec des contorsions, sur ses membres antérieurs sans agiter les inférieurs. Si le courant pénétrait les nerfs en sens contraire de leur ramification, c'était quand on établissait les communications que la grenouille faisait entendre son cri accompagné de contorsions et qu'elle le répétait si on laissait le circuit fermé pendant quelque temps, et quand on l'interrompait les extrémités postérieures s'agitaient et l'animal ces* sait de crier et de présenter des contorsions.
M. Marianini cite une expérience curieuse à l'appui de la distinction qu'il a établie entre les contractions idiopatbiques et les sympathiques, et de la différence d'effet du courant dans le cas où circulant dans les nerfs il les parcourt dans le sens de leur ramification ou en sens contraire. Elle consiste simplement à mettre sa main droite en communication avec l'un des p61es d'une pile, le positif par exemple, et la gauche avec l'autre, le négatif; Ton ressent toutes les fois que le circuit est fermé une contraction dans les deux bras, mais plus forte dans le gauche que dans le droit; si l'on fait passer le courant en sens contraire, c'est le droit qui éprouve la contraction la plus forte. On
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obtient un effet analogue en faisant communiquer Tun des pôles avec le bras et l'autre avec le pied. La contraction est plus forte dans le membre où le courant circule dans le sens de la ramification des nerfs, parce qu'elle est à la fois sympathique et idiopathique que dans l'autre membre où elle n'est qu'idiopathique. 11 paraîtrait que chez les individus sensibles aux effets de l'électricité, la secousse est accompagnée dans le dernier cas d'une sensation particulière qui n'a pas lieu dans le premier cas où elle est plus forte.
M. Nobiliyà la suite d'une analyse très-complète des phénomènes décrits par Marianini, est arrivé à distinguer cinq périodes dans le degré d'irritabilité de la grenouille, la première dans laquelle il y a contraction avec le courant direct et le courant inverse, soit qu'on établisse, soit qu'on ouvre le circuit ; la seconde dans laquelle il n'y a plus de contractions quand on établit le courant inverse; la troisième quand cessent aussi les contractions à la rupture du courant direct ; la quatrième quand il ne reste plus que les contractions dues à l'établissement du courant direct; enfin la cinquième quand il n'y a plus de contractions du tout dans aucun cas. Il est clair qu'il faut toujours opérer avec le même arc voltalque, car toutes les limites seraient reculées si la force du courant était plus considérable. Dans toutes ces expériences, M.Nobili opérait sur le nerf seul en appliquant aux extrémités d'un nerf crural isolé les deux bouts de l'arc voltalque, en ayant bien soin de ne pas toucher le muscle.
Pendant que le courant circule il n'y a pas de contractions sensibles, ce qui ne prouve pas qu'il n'y ait pas un certain effet produit sur le nerf par le courant. Yolta avait déjà remarqué qu'une grenouille laissée une demi-heure dans le circuit d'une pile ne se contracte plus sous l'action du même courant, tandis qu^elle éprouve une agitation très-vive si on la soumet à l'action d'un courant inverse. On voit bien parla que l'action continue d'un courant ne désorganise pas le nerf, mais qu'elle l'altère cependant jusqu'à un certain degré en le mettant dans un état différent de son état naturel ; si l'action a duré peu de temps, le nerf ne s'est pas liabitué à son nouvel état, aussi,
EFFETS PHYSIOLOGIQUES DE L*ÉLEGTRiClTÉ DYNAMIQUE. 441
quand le courant cesse, il reprend immédiatement son état naturel et une nouvelle invasion du courant détermine les mêmes effets. Mais quand par la durée de l'action il s'est habitué à son nouvel état , il peut s'y maintenir plus ou moins longtemps^ même quand la cause qui a produit sur lui cette altération n'existe plus. Aussi, si après avoir suspendu un moment le courant, on le fait agir de nouveau, il ne produit point d'effet parce qu'il retrouve le nerf encore dans la disposition qu'il tend à produire chez lui. Il n'en est plus de même quand on change la direction du courant ; plus le nerf s'était habitué à l'effet du premier courant , moins il supportera facilement l'action du second. L'expérience n'enseigne pas en quoi consistent les modifications qu'éprouve le nerf sous l'action des courants direct et inverse; seulement elle nous montre que l'une des modifications est bien différente de l'autre; M. Nobili appelle l'une altération directe, c'est celle qui est produite par le courant direct; et l'autre, qui est produite par le courant inverse, altération inverse.
L'animal peut donc se trouver dans trois états, l'état naturel avant que le courant ne passe, l'état d'altération directe et l'état d'altération inverse. Pour qu'il y ait secousse, il faut deux conditions, la première que le nerf passe d'un état à l'autre, la seconde que ce passage ait lieu rapidement. M. Marianini avait remarqué, en effet, que si le passage d'un état à Vautre, c'està-dire l'établissement où la rupture du courant se fait lentement et graduellement, la secousse est nulle ou très-faible. Le passage d'un état à l'autre détermine une secousse; et comme il y a quatre passages possibles, il y a quatre secousses dont deux sont comparativement plus faibles en comparaison des deux 9M\T%s plus fortes qui persistent plus longtemps. Voici en effet l'ordre dans lequel elles disparaissent : la plus faible qui appartient au courant inverse au moment où on l'établit , la moins faible qui appartient au courant direct au moment où on l'interrompt, la moins forte qui appartient au courant inverse au moment où on l'interrompt, la plus forte qui appartient au courant direct au moment où on l'établit.
Dans la première période de grande excitabilité , les diffé-
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rences entre les quatre contractions sont trop petites pour pouvoir être saisies; pour se rendre compte de ce qui a lieu dans les autres, M. Nobili suppose que Iq nerf possède une structure qui le rend propre à propager certains mouvements dans le sens de ses ramifications^ d'où résulte que le courant direct» agissant sur le nerf dans le sens de ses fibres» il produit une contraction, tandis que le courant inverse agissant dans une direction contraire n*en produit point ou n'en produit une que lorsque le nerf, étant très-irritable^ il est capable, comme une corde élastique, de propager le mouvement qull reçoit dan^ deux directions , mais avec plus d'intensité cependant dans celle suivant laquelle agit la force. Si la circulation du cou"* rant direct tend à altérer la structure du nerf dans le sens de ses fibres et dans celui de ses ramifications, celle du courant inverse tend à l'altérer dans la direction opposée , ce qui fait que pour une même intensité du courant, la première altération donnera au nerf un état moins forcé que la seconde. Il en résultera que l'interruption du courant devra produire un^ secousse moins forte dans le cas du courant direct que dans le cas du courant inverse qui constitue le nerf dans un état plus éloigné de celui qui lui est naturel.
Telles sont, en résumé, les idées de M^ Nobili, qui, lors même qu'elles ne peuvent être admises sous la forme trop explicite qu'il leur a donnée, n'en ont pas moins, comme nous le verrons, un fondement de vérité. Ajoutons encore que la loi des contractions, telle qu'il l'a formulée, varie avec la force du courant, et qu'en particulier les courants forts sont proportionnellement plus actifs quand on interrompt que quand on ferme le circuit, et que c'est l'inverse pour les faibles, ce qui tient à l'altération plus grande que les premiers produisent dans les nerfs. Du reste, M. Nobili a reconnu que sa loi des contractions n'est point modifiée par la présence des muscles dans le circuit; et, en effet, on obtient les mêmes effets en plaçant la grenouille de façon que le courant passe du nerf crural dans ses membres inférieurs, que lorsqu'il passait dans une portion du nerf seules ment. Mais il n'en est plus de même si le oouraot traverse les muscles seuls : la secousse n'a lieu alors que lorsqu'on ferme
EFFETS PHT8IOLMIQUE8 DE L'ÉLSGTRICITi DYNAMIQUE. 443
le circuit, et on n*obsenre plus celles qui étaient produite quand on Vinterrompaity vu qu'elles étaient dues à raltération du nerf que parcourait le courant.
Nous devons reyenir ici un instant sur Tun des phénomènes que nous ayons décrit en passant, mais qui mérite un examen plus approfondii c'est celui auquel les physiciens se sont accordés à donner le nom d'alternatives voliaiques^ à cause de Yolta^ qui Tobserva le premier. Nous avons vu que ce célèbre physi* cien ayant mis à cheval, sur deux verres d*eau placés dans la circuit de la pile (fig. 250), une grenouille récemment tuée et préparée à la manière de Galvani, remarqua que si le circuit était resté constamment fermé pendant une demi*heure, les jambes de Tanimal ne se contractaient plus quand on ouvrait et qu'on fermait le circuit. Mais en faisant passer un courant en sens contraire du premier, on ne pouvait ni ouvrir ni fermer le circuit sans que les contractions ne se renouvelassent chaque fois. Si on faisait agir de nouveau le courant pendant une demi^heure, les muscles perdaient dans ce second état toute leur contractilitéy mais ils la regagnaient en reprenant leur première position. En opérant ainsi ces changements de demi* heure en demi-heure , et même plus souvent , on pouvait pendant un jour entier, et plus longtemps encore, annuler ou ranimer à volonté l'excitabilité naturelle des muscles de l'animal.
L'affaiblissement qu'éprouve la faculté de la grenouille de se contracter est d'autant plus considérable que le courant est plus fort ; mais, quoique en général elle puisse se contracter de nouveau sous l'action d'un courant plus intense, cependant sa sensibilité se trouve affaiblie ; c'est ce que M. Marianini a très-bien démontré au moyen de deux grenouilles parfaitement semblables, préparées de la môme manière et en même temps, dont l'une avait été laissée en repos» pendant que l'autre avait été soumise à l'action du courant de 40 couples : l'opération avait duré une demi-heure ; au bout d'une seconde demihaurei la première grenouille était encore sensible au courant d'un seul couple presque autant qu'en commençant, tandis que la seconde demeurait immobile dans l'action de 2 couples.
Si l'auimal est vivant^ la force vitale répare les atteintes portées par le courant aux organes du mouvement. M. Marianini s*en est assuré en faisant passer le courant électrique de 60 couples d'une des jambes de la grenouille vivante à Vautre au moyen de deux bandelettes de plomb. Il sufGit qu'elle obtienne quelque relâche lorsque ses contractions musculaires ont faibli sous Taction du courant pour que, retrouvant sa force primitive, ses contractions reprennent leur vigueur sans qu'il soit nécessaire de la soumettre à Faction d'un courant contraire. Ce principe réparateur ne cesse pas entièrement avec la vie ; il subsiste, du moins en partie, pendant quelque temps après la mort ; toutefois c'est dans l'animal vivant qu'il jouit de la plus grande énergie.
Cet affaiblissement de l'excitabilité des nerfs se manifeste principalement dans la portion qui est traversée par le courant, ainsi que l'a prouvé Hatteucci en appliquant le courant à une portion du nerf plus éloignée du cerveau que ne l'était celle sur laquelle on avait opéré assez longtemps pour faire cesser les contractions-, on voit aussitôt reparaître les contractions et les mêmes phénomènes qu'auparavant; en poursuivant ces expériences de manière à agir sur des portions de nerf encore plus éloignées du cerveau, on obtient encore les mêmes effets. Si l'animal est vivant, on trouve par contre que les signes de douleur qu'il manifeste quand un courant parcourt ses nerfs, se raniment si l'on agit sur des parties de plus en plus voisines du cerveau, à mesure que sa vivacité diminue par le passage prolongé du courant. Dans les deux cas également, c'est toujours l'excitabilité des nerfs qui s'affaiblit par ce passage. Cette expérience est importante en ce qu'elle montre qu'on ne peut attribuer le phénomène des alternatives voltalques, comme le fait Marianini, à ce qu'une partie de l'électricité qui envahit les organes du mouvement s'y arrête pendant quelque temps et s'y accumule de plus en plus jusqu'à ce que, par une tendance à refluer, elle s'oppose au courant qui survient dans les mêmes organes, de manière que l'action de ce courant devienne nulle ou excite des contractions plus faibles qu'au commencement de l'expérience. D'ailleurs, rien
EFFETS PHYSIOLOGIQUES DE L*ÉLECTRICITÉ DTNAJilQUE. 445
ne démontre cet arrêt de rélectricité qui serait comme une espèce de polarisation des parties extrêmes des portions de la grenouille mises dans le circuit. Nous voyons donc , comme Nobili Ta si clairement exposé, que le courant électrique déter* mine dans la portion du nerf qu'il parcourt une altération d'autant plus forte que son passage est plus prolongé , altération qui rend le nerf incapable de transmettre l'action d'un courant agissant dans le même sens, et qui ne peut disparaître que par le passage d'un courant dirigé en sens contraire ou par un repos de quelque durée, jusqu'à ce que, par des actions répétées, le nerf ait perdu toute excitabilité. Quelle est la nature de cette altération? Il est probable qu'elle est liée à l'état dans lequel la transmission du courant couslitue le nerf, état qui, par analogie avec ce qui se passe dans tous les autres cas, doit être une polarisation des molécules alternant avec des décharges moléculaires. On conçoit que tant que le nerf a une vitalité suffisante il réagisse dès que le courant cesse, pour que les molécules reprennent leur position naturelle, mais qu'il peut arriver un moment où cette réaction n'ayant plus lieu , il faut un courant dirigé en sens contraire pour la déterminer. Un fait important observé par Matteucci vient à l'appui de notre manière de voir; ce savant physicien a observé que la ligature d'pn nerf, par exemple, du nerf crural d'un lapin, produit le même effet qu'aurait déterminé le passage prolongé du courant dans la partie du nerf comprise entre les deux ligatures. Ainsi, si l'on fait passer le courant au-dessous de la ligature, on observe les contractions de la jambe, et si on le fait passer au-dessus, il n'y a plus de contraction, mais des signes de douleur, parce qu'il y a communication avec le cerveau sans ligature intermédiaire. Il faut, pour bien faire cette expérience, avoir soin d'isoler le nerf des parties humides qui Tentourent et de serrer convenablement la ligature; sans cela une partie du courant peut passer au-dessus ou au-dessous de la ligature et troubler les résultats. 11 faut remarquer que la ligature n'intercepte point le courant, mais affaiblit ses effets, de sorte que si l'on place l'un des pôles au-dessus, l'autre au-dessous de la ligature, les phénomènes sont les
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mêmes que s*il n'y avait pas de ligature , mais seulemefii plus faibles. Pour toutes ces expériences ce qu'il y a de mieux, c'est de se servir de la grenouille préparée de la manière habituelle et de la suspendre par son nerf (fig. 257).
Un des caractères qui établissent la différence la plus mar* quée entre l'action physiologique de l'électricité et celle des autres agents, c'est la liaison qui existe entre le sens de la propagation du courant et la direction des nerfs et de leurs ramifications. Nous avons même déjà remarqué que le courant électrique ne produit aucun des effets dus à l'excitabilité des
nerfs quand il est transmis transversalement à ce nerf.
Yoici comment Matteucd a démontré ce point imper* tant. Deux jambes de grenouille sont préparées et séparées (flg. 262), de façon que leurs filets nerveux se croisent à angle droit; l'un des nerfs est coupé de façon que les deux extrémités de la section opérée soient à une distance l'une de l'au^ ^'8'^^- tre de 2 centimètres environ
et seulement de 1 centimètre du nerf de l'autre jambe qui passe à travers la section ; une goutte d'eau distillée établit une communication entre les deux tranches du nerf coupé. On touche alors les points a et ft du nerf coupé avec les pAles d'une pile composée d'un assez grand nombre de couples; le courant traverse, non-seulement l'eau, mais le nerf interposé; cependant la jambe à laquelle ce nerf appartient n'éprouve aucun effet pendant que l'autre éprouve de fortes contractions. Toutefois, si la pile est encore plus forte, on finit par apercevoir quelques contractions dans la jambe dont le nerf est traversé transversalement par le courant; mais elles sont beaucoup plus faibles que dans Tautre jambe.
Au milieu des recherches multipliées dont l'action physiolo^
EFVBTS PHTSIOLOGIQUES DE l'ÉLEGTRICITÉ DYNAMIQUE. 44t
gique du courant a été Tobjet, nous nous bornerons à en signaler encore ici quelques-unes, soit à cause de leur importance, soit parce que nous n'aurons pas occasion d'y revenir, comme pour les autres, en nous occupant de l'électricité animale.
L'une de celles que nous avons en vue, c'est la détermination que M. Matteucci a essayé de faire du rapport qui existe
FJg. 263.
entre la quantité d'électricité transmise et la contraction excitée par cette quantité d'électricité dans un nerf d'un animal vivant ou tué le plus récemment possible. L'appareil qu'il emploie consiste principalement dans une tige solide en laiton A B (fig. 263) , fixée sur un plan de bois , et dans laquelle glissent à angle droit deux pièces métalliques C et D, qui peuvent
448 TRANSMISSION DE l'ÉLECTRIGITÉ.
se fixer en différents points par des vis de pression. La pièce C porte la pince E, dans laquelle on introduit et Ton serre avec trois vis les morceaux de moelle épinière de la grenouille préparée. L'autre pièce F, en forme de fourche, est disposée de manière à avoir deux trous à ses deux extrémités, dans lesquels est introduit et se trouve réglé un fil métallique très-mince. Ce fil 6 se termine, d une part, par un crochet qui est fixé à la patte de la grenouille; de l'autre, il est attaché à un fil de soie qui s'enroule sur la petite poulie L Sur cette même poulie est enroulé, en sens contraire, un autre fil de soie auquel est attaché un petit poids de plomb 0. L'axe de la poulie porte une espèce de double index P Q, qui a la forme d'un demi-cercle. Cet axe est fixé sur deux pivots qui peuvent se rapprocher plus ou moins. Un de ces pivots est au centre d'un cercle R S qui porte une division. Dans ce même pivot est introduite une longue aiguille en ivoire T V très-légère, et qui tourne avec le moins de frottement possible. Il n'est pas difficile de concevoir l'usage de cet index d'ivoire. En effet, si l'on porte cet index en contact avec l'autre, qui a la forme d'un demi-cercle P Q et qui est fixé à l'axe de la poulie, il arrivera qu'en tournant cette poulie l'index d'ivoire sera aussi poussé, et il s'arrêtera au point où il est arrivé, lors même que la poulie sera ramenée à sa position par le petit poids. Il faut dire que, sans cet index d'ivoire, il aurait été impossible de juger de l'étendue du mouvement de la poulie produit par la contraction, à cause de sa très -courte durée. Le poids employé était de 0,600; c'est assez pour que, la contraction ayant cessé, le membre revienne à sa position; un poids plus fort tiraillerait trop le nerf. Voici comment on fait passer le courant : c*est toujours une demi-grenouille, à laquelle les muscles et les os du bassin ont été enlevés, qui est soumise à l'expérience. La demi-grenouille se réduit ainsi à un morceau de moelle épinière qui est serré dans la pince E', au filament nerveux, à la cuisse et à la jambe seule, ayant coupé la patte. Le crochet du fil G est introduit entre l'os et le tendon d'Achille. Enfin une aiguille d'acier doré est introduite dans les muscles de la cuisse, le plus près possible de l'insertion du nerf; à cette aiguille est soudé
