HISTOIRE GÉNÉRALE DE L'ŒUF

nombre de Chétopodes, les parties constituantes de la tache germinative se séparent en deux masses presque sphériques (fig. 12) qui restent en contiguité sur une faible partie de leur circonférence et sont fortement unies ensemble. La plus petite des deux parties est plus fortement réfringente que la plus grosse. Hertwig a montré que la tache germinative est souvent composée de deux parties constituantes comme dans ces cas, mais que la substance la plus fortement réfringente est en général complètement enveloppée par la substance la moins dense. D'après Fol la tache germinative fait défaut dans une espèce de Sagilta, mais ce fait doit être regardé comme douteux. Dans de jeunes œufs la dimension relative de la vésicule germinative est très considérable. Elle occupe d'abord une position constante dans l'œuf, mais à la maturité on la trouve toujours dans le voisinage immédiat de la surface. Son changement de position dans un grand nombre de cas s'accomplit pendant l'accroissement de l'œuf dans l'ovaire, mais dans d'autres cas n'a pas lieu jusqu'à ce que l'œuf soit pondu.

Lorsque l'œuf atteint la maturité, la constitution de la vésicule germinative subit des changements importants qui seront décrits dans le chapitre suivant.

Les membranes de l'œuf. — Un certain nombre d'œufs prêts à être fécondés sont des cellules nues sans aucune sorte d'enveloppe protectrice, mais, en règle générale, l'œuf est enveloppé par une membrane d'une nature quelconque. Ces enveloppes présentent une grande variété dans leur structure et leur origine et peuvent être commodément (Ludwig, n° 4) divisées en deux groupes, savoir: celles qui dérivent du protoplasma de l'œuf lui-même ou de son follicule, et qui peuvent être appelées menibrnnes ovulaires primaires, et celles qui sont formées par les parois de l'oviducte ou d'une autre manière, comme la coquille de l'œuf d'un oiseau ; on peut les appeler nieni- Jjrnnas ovulaires secondaires.

Les membranes ovulaires primaires peuvent à leur tour être divisées en deux groupes (Ed. Van Beneden, n° 1), celles formées par le protaplasma de l'œuf, auxquelles le nom de membranes vitellines sera appliqué ; et celles formées par les cellules du folHcule, que l'on désignera sous celui de cliorion.

Les membranes ovulaires secondaires sont décrites avec l'exposé systématique du développement des différents groupes. Elles coexistent en général avec les membranes primaires bien que dans quelques types (Mollusques Géphalophores, beaucoup de Platyelmintes, etc.), elles constituent les seules enveloppes protectrices de l'œuf.

Les membranes vitellines ou sont des membranes simples et sans structure ou présentent de nombreux pores rayonnes. Les membranes de ce dernier genre sont très largement répandues (Echinodermes,

Fig. 6. — OEuf de Toxopnensles variera-

Géphyriens, Vertébrés), (voy. fig. g et 7). La fonction des pores paraît être nntritive; ou ils servent à l'émission de prolongements en forme de pseudopodes du protoplasma de l'œuf, comme l'a très bien démontré Selenka dans le cas du Toxojmeustes (fig. 6), ou ils admettent (?) des prolongements des cellules épithéliales du follicule (Vertébrés). Leur présence est en réalité probablement causée par l'existence de ces prolongements qui empêchent un dépôt continu de la membrane. Le nom de zonn radhtta sera appliqué aux membranes perforées de C(i genre. Deux membranes vitellines, l'une perforée et l'autre homogène peuvent tus avec les prolongements en forme cocxistcr à la fois par cxemplc chez les

de pseudopodes pénétrant la zona ra- ,,. ... , ^- ,

diata sr (d'après Selenka). bipunCulldCS CtlcS VcrtcbreS (fig. 7).

Le chorion est souvent orné de diverses saillies, etc. Il est dans un grand nombre de cas douteux si une membrane donnée est un chorion| ou une membrane vitelline.

Toutes les membranes qui entourent l'œuf peuvent être pourvues d'un orifice spécial désigné sous le nom de micropylc. Le micropyle est loin d'exister dans la majorité des types et il n'y a aucune homologie entre les divers orifices appelés de ce nom. Les micropyles ont deux fonctions différentes: 1° aider à la nutrition de l'œuf pendant son développement, ou 2" permettre l'entrée

Fig. 7. — Coupe d'une p;u- , . •■ i t i n . ■

tie de la surface d un œuf t'u spermatozoïdc. Lcs dcux fouctious peuvcut d'une femelle non adulte ^^^^ certains cas cocxlster. Lcs micropyles du

de Srijllium caniciila ( ). ^ ^ ^ -^

premier genre sont développés au point d'attache de l'œuf à la paroi de Tovaire ou à son follicule. De bons exemplesde cette sorte de micropyles sont présentés par les Lamellibranches (fig. 12), les Holothuries et un grand nombre d'Annélides [Pohjnoe.eic.) Le micropyle des Lamellibranches (p. 34) sert probablement aussi à admettre les spermatozoïdes. Le second type de micropyle se rencontre chez beaucoup d'Insectes, de Téléostéens, etc.

Histoire spéciale de l'œuf dans les différents types.

CŒLENTKRÉS.

(7) Ed. Van Beneden. De la distinction originelle du testicule et de l'ovaire {IhdL Acad. roy. lielr/ique, 3« série, XXXVII. 1874).

(*) fe, épithélium du lollicule. — vt, membrane vitelline. — V.n. zona radiata. — y/c, viiellus avec réseau protophismi(|ue.

CŒLENTERES.

(8) R. et 0. Hertwig. Der Organismus d. MeJusen. lena, 1878.

(9) N. KLEiNENBEnc. H'jclra. Leipzig, 1872.

Chez les Cœlentérés, les œufs se développent dans des organes imparfaitement spécialisés qui sont situés dans diverses parties du corps, pour la plupart entre l'épiblaste et l'hypoblaste.

Chez l'Hydre, l'endroit oii les œufs se développent se spécialise seulement à l'époque où un œuf est sur le point de se former. Sur un ou plusieurs points, les cellules interstitielles de Fépiblaste augmentent en nombre, et forment une protubérance de cellules germinatives que l'on peut appeler l'ovaire. Dans cet ovaire, un seul œuf se développe par l'accroissement spécial d'une cellule (Kleinenberg, n° 9). Dans les gonophores libres ou attachés des Hydrozoaires, les œufs apparaissent ou autour des parois de l'estomac ou des canaux radiaires, ou autour d'autres parties du système gastro-vasculaire.

Leurs rapports étroits avec les canaux gastro-vasculaires, sont probablement déterminés par la plus grande facilité de nutrition qui résulte de cette disposition (Hertwig, n" 8).

Chez les formes de Méduses permanentes (Acalèphes), les œufs ont des relations semblables avec le système gastro-vasculaire. Dans le groupe des Actinozaires, les œufs se développent d'ordinaire entre l'épiblaste et l'hypoblaste dans les parois des mésentères gastriques. Dans le groupe des Cténophores, la situation des œufs est en rapport étroit avec les canaux périphériques du système gastrovasculaire qui suivent la base des bandes ciliées. Hy a parmi les Cœlentérés de nombreux exemples d'œufs qui conservent à l'état de maturité la constitution très simple qui a été décrite, comme caractéristique de tous les œufs jeunes, et qui sont, après être pondus, absolument dépourvus de toute trace de membrane vi-

telline ou de chorion. Dans beaucoup rig-. s. — oi:uf imn ,lA>/iu/^aa!(rrt;l• . , .., , liaca. La vésicule germinative est

d autres cas, tant parmi les Méduses que devenue invisible sans réartifs (emparmi les Siphonophores ou les Cténo- p>-unté à mftschnikoff. - Entwick-

'■ '■ '■ lungaerbipnonoi>horen,inzt'i/«crt)'î//

phores on peut distinguer dans l'œuf deux /■. wiss. zooi. xxiv, i874) (*). parties. La partie externe est constituée

par un protoplasma dense, tandis que la partie interne est formée par un réseau, ou plus exactement une trame spongieuse de protoplasma renfermant dans ses mailles une substance plus fluide (fig. 8).

Dans certains cas, l'œuf tout en gaidanl la constilulion qui vient d'iSlre

(') p.d, couche périiiliérique de protoplasma plus densj. — Ji-m, aire centrale consistant en une trame |)rotoplasmi(qne.

décrite s'entoure d'une membrane très délicate. Telle est la constiliilion de Vœnïmùv de VHippopodius gleba parmi les Siphonophores (1) et desœuFs de Geryonia parmi les Méduses permanentes (2). l-es œufs mûrs des Cténophores présentent d'ordinaire une structure semblable (3). Apres la ponte on les trouve enveloppés d'une membrane délicate qu'un espace rempli de liquide sép'are du corps de l'œuf. Celui-ci se compose de deux couclies, l'une externe de protoplasma finement granuleux et l'autre interne consistant en une trame protoplasmique spongieuse renfermant dans ses mailles des sphères irrégulières. Ces dernières, d'a[)rès Agassiz, sont de nature grasse et il est probable que dans la plupart des cas où il existe un réseau protoplasmique celui-ci constitue seul le protoplasma actif, et que la substance qui remplit ses mailles doit être considérée comme une forme de vitellus nutritif ou deutoplasma bien qu'elle semble quelquefois avoir la faculté d'assimiler des particules vitellines plus consistantes.

La membrane qui entoure l'œuf d'un grand nombre de Cœlentérés est probablement une membrane vitelline.

Les œufs des Hydrozoaires tirent leur oiigine, dans la plupart des groupes du moins ( i), de la couche la plus profonde de l'épiblasto (couche interstitielle de Kleinenberg). Les cellules interstitielles de la région ovarique forment des cellules germinatives primaires et par un excès de nutrition, certaines d'entre elles dépassent leurs voisines et deviennent de jeunes œufs. A cet état, les œufs diffèrent des œufs complètement développés qui viennent d'être décrits, principalement en ce que la vésicule germinative est entourée d'une quantité proportionnellement moindre de protoplasma. Ils s'accroissent dans des proportions considérables, aux dépens des cellules germinatives qui ne se transforment pas en œufs.

Les œufs d'un grand nombre de Cœlentérés subissent des changements de nature plus complexe avant d'atteindre leur développement complet. L'ccuf de l'Hydre peut être pris pour type de ces cas. L'ovaire de l'Hydre (Kleinenberg, n° 9) est constitué par des cellules germinatives anguleuses et aplaties dont aucune ne peut d'abord se distinguer des autres. Par les progrès de l'accroissement, l'une des cellules occupant une jjosition centrale, vient à se distinguer de ses voisines par ses dimensions plus grandes et sa forme de coin. Elle constitue le seul œuf de l'ovaire. Après être devenue proéminente, elle augmente rapidement eu dimension, et émet des prolongements irrcguliers. La

(1) Mktschi\'kiii-f. ZcLt^chrifi. /•. wiss. Ziuilorjie, XXIV. lS7'f.

(2) Hermann Fol. lennudic Zeitschrif't, VU.

(3J KûWAi.KWSKi. EiUwicivliuigsgoscliiclite der Rippenqualleii {Mcm. de l'Ararf. d. Pétersfjowg, 18()G) et Alex. A(,assiz. l'inihi-yology of ilio Cteiioplioni; lA?>ier. Acad. o/ Science and Arts, X, n" 111).

(4) t/opiiiioii émise par van Benoden, suivant lacinelle les œufs ont une origine endodermique (lij'pol)!asti(|ue) n'e'^t viaie, comme on l'a montré, au moins que pour certains groupes. I.a quc^stion tout entière des feuillets qui donnent naissance aux produits génitaux des Cœlentérés est encore entourée d'une grande obscurité.

vésicule germinative, qui pendant un temps considérable ne subit aucune modification, commence aussi à la fin à s'accroître, et la tache germinative nettement définie qu'elle contient, disparaît complètement, après avoir acquis une certaine dimension. Après l'atrophie de la tache germinative, il apparaît au milieu de l'oeuf un certain nombre de granulations vitellines arrondies.

La forme de l'œuf devient plus irrégulière, et outre les granulations vitellines, des granulations de chlorophylle se développent dans son intérieur. Une nouvelle tache germinative de forme circulaire apparaît aussi dans la vésicule germinative. Des prolongements protoplasmiques sont ensuite émis dans toutes les directions, donnant à l'œuf un caractère amœboïde (fig. A). La forme amœboïde de l'œuf a sans aucun doute pour but de lui donner une plus grande surface d'absorption. Eu même temps que l'œuf prend la forme amœboïde, il apparaît dans son intérieur un grand nombre de corps singuliers. Ce sont des vésicules entourées d'une paroi épaisse qui porte un prolongement conique pénétrant dans leur intérieur qui est rempli de liquide (fig. 4, B). Ces corps sont formés directement aux dépens du protoplasma de l'œuf et doivent être comparés, tant au point de vue morphologique qu'au point de vue physiologique, aux sphérules vitellines d'un œuf tel que celui de l'Oiseau. Ils ont été appelés pseudocelles par Kleinenberg, et se retrouvent, avec des caractères légèrement variables, dans un grand nombre d'œufs d'Hydrozoaires.

Ils apparaissent d'abord sous forme de petites granulations très réfringentes dans lesquelles se forme une cavité qui est d'abord centrale puis est enfin repoussée vers un côté par la formation d'un prolongement conique de la l)aroi de Ja vésicule.

Lorsque l'accroissement de l'œuf est terminé, les prolongements amœboïdes se rétractent peu à peu et l'œuf pread une forme sphérique, tout en continuant d'être enveloppé par ce qui reste des cellules de l'ovaire. Il est important de noter que pendant tout son développement, l'œuf de l'Hydre garde le caractère d'une cellule simple et que les pseudocelles et autres formations qui apparaissent dans sa substance ne tirent pas leur origine de l'extérieur et ne fournissent pas le moindre argument pour regarder l'œut comme un organe composé de plus d'une cellule.

Le développement des œufs des Tubularidés, que beaucoup d'observateurs ont supposé présenter des particularités très spéciales, est essentiellement du même type que celui de l'Hydre ; mais la vésicule germinative reste toujours très petite et difficile à observer. 11 est très instructif d'étudier dans ce type le mode de nutrition de l'œuf. Ce mode de nutrition est actif et ressemble beaucoup à la manière dont un Amibe se nourrit d'autres organismes. Autour de chacun des

26 LŒUF.

gros œufs de l'ovaire, on voit un certain nombre de cellules germinalives (fig. 3); la limite entre ces cellules et l'œuf n'est pas distincte. Immédiatement auprès du bord de r(Buf, les petites cellules ont commencé à subir des changements régressifs, tandis qu'à quelque distance de l'œuf, elles sont entièrement normales (g. c.) [i).

PLATYELMINXnES.

(10) p. Hallez. Contrihiitiont à l'histoire 7iof.urelle des- Turhcllariés. Lille, 1879.

(11) S. Max. ScHUi-TZE. l'.eitruge z. Natiirgrschichte d. Turhellarien. Gi'eifswald, 18JI.

(12) C. Th. von Siebold. Helminthologische beitrage [Midlers' At-cinv, 1836).

(13) C. Th. von Siebold. Lehrbuch. d. vevgleich. Anat. d. ■wirbellosmi Thiere. Berlin, i848. Trad. franc. Paris, IS.'iO.

(14) E. Zeller. Weitere Beitrage z. Kenntniss d. Polystonien [Zeit^clv. f. iviss. Zool. XXVII, 1870).

(Voj'. aussi Ed. Van Beneden, n" 1.)

Ce groupe dans lequel je comprends les Trématodes, les Cestodes, les Turbellariés et les Némertiens,a joué un grand rôle dans toutes les discussions relatives à la nature et à la composition de l'œuf. Le développement de l'œuf présente chez la plupart de ses représentants cette particularité que deux organes distincts prennent part à la formation de ce que l'on appelle d'ordinaire l'œuf. L'un de ces organes est désigné sous le nom d'ovaire proprement dit (germigène), l'autre sous celui de viteUavium ou glande vitelline (vitellogène). A l'avenir, le nom d'œuf sera réservé au produit du premier de ces organes. Chez les Trématodes, l'ovaire est un organe impair, en continuité directe avec l'oviducte, dans lequel débouchent les conduits de deux glandes vitellines paires.

L'ovaire a la forme d'un sac et présente dans certains cas une lumière centrale [Poli/stomion integerriininn). A l'extrémité aveugle de l'organe est situé le tissu germinatif. Cette partie est, d'après la description de la majorité des observateurs, formée d'une masse polynucléaire de protoplasma non divisé en cellules distinctes. Qu'il soit en réalité formé ou non de protoplasma indivis, il est absolument certain qu'un peu plus bas dans l'ovaire on trouve des cellules distinctes qui se sont détachées de la masse supérieure et sont formées d'un gros noyau, pourvu d'un nucléole et entouré d'une mince couche de protoplasma. Ces cellules sont les œufs jeunes. Elles prennent d'ordinaire une forme plus ou moins anguleuse par pression réciproque, et, dans le cas où l'ovaire a une cavité, forment une sorte de revêtement épithélial au tube ovarique. Elles deviennent de plus en plus

(l)Cettedesci'iptioii des œufs des Tubularidés est fondée sur des coupes des gonophures du Tubularia Diescmhnjcmtkemuin. Le D"' Kleiuenberg me fait savoir cependant que l'absence d'une limite distincte entre les cellules germinatives et l'œuf n'est pas oi'dinaire.

PLATYELMINTIIES. 27

grosses en descendant dans l'ovaire, et quoique généralement nues sont dans certains cas [Poli/stomum integerrimimi), entourées d'une délicate membrane vitelline. Enfin les œufs passent dans l'oviducte, deviennent libres, et en même temps prennent la forme sphérique.

Dans l'oviducte, l'œuf est enveloppé par des éléments remarquables dérivés de l'organe dont nous avons parlé sous le nom de glande vitelline. La glande vitelline consiste en un grand nombre de petites vésicules pourvues chacune d'un conduit spécial qui débouche dans le canal principal de la glande. Chaque vésicule est limitée par un épithélium de cellules pourvues de membranes à double contour et contenant des noyaux.

A mesure que les cellules vitellines vieillissent, des sphérules réfringentes se déposent dans leur protoplasma et masquent complètement le noyau ou le rendent difficile avoir. Dans le plus grand nombre des cas, la sécrétion de la glande vitelline est constituée par les cellules entières du revêtement des acini. Elles entourent l'œuf et autour d'elles se forme une coque ou une membrane. Dans quelques cas (par exemple chez le Polystonnnn inlegerrimum), les cellules vitellines conservent leur caractère cellulaire et leur vitalité jusqu'à ce que l'embryon ait acquis un développement avancé. Dans d'autres cas, elles perdent leur membrane et leur noyau, peu après la formation de la coque de l'œuf, et se résolvent en un liquide tenant en suspension un grand nombre de granulations vitellines. Une désorganisation partielle des cellules vitellines peut aussi avoir lieu avant qu'elles n'entourent l'œuf; dans certaines espèces de Distomum elles se liquéfient complètement avant de quitter la glande vitelline.

Il y a ainsi une série complète de passages entre le revêtement de l'œuf par des cellules distinctes et son revêtement par une couche de liquide tenant en suspension des sphérules vitellines. Ni dans un cas, ni dans l'autre, les éléments de revêtement ne prennent aucune part à la formation directe de l'embryon dans l'œuf. Au point de vue physiologique, ils jouent le même rôle que le blanc dans l'œuf de la Poule.

La coque de l'œuf qui est d'ordinaire formée par la sécrétion d'une glande coquillière spéciale débouchant dans l'oviducte montre quelques particularités dans les différentes espèces deTrémalodes. Chez VAmphistomumsubdavatum elle présente à une de ses extrémités un épaississement percé d'un micropyle étroit. Dans d'autres cas l'une des extrémités se prolonge en un long appendice, quelquefois même les deux extrémités sont armées de cette manière. Des opercules et d'autres types d'armature se rencontrent également dans différentes formes.

Le mode de développement de l'œuf chez les Cestodes est à très peu près le môme que chez les Trématodes.

L'œuf est enveloppé par la sécrétion habituelle de la glande vitelline et une

coque est toujours formée par ia sécrétion d'une glande coquillicre spéciale.

Chez les Turbellariés et les Némertiens, il y a de plus grandes variations dans la disposition des glandes génitales femelles que dans les types précédents. Dans la plupart des Rhabdocœles et des Dendrocœles d'eau douce, ces organes ressemblent dans leurs caractères fondamentaux à ceux des Trématodes et des Cestodes. Il existe un ovaire simple ou pair et une glande vitelline paire. La disposition générale des organes est montrée par la figure 1).

L'extrémité aveugle des ovaires est d'ordinaire (Ed. van Beneden, etc.) décrite comme formée par une base protoplasmique polynucléaire, mais Hallez (n" 10) a récemment soutenu que même h l'extrémité de l'ovaire, les cellules germinatives sont entièrement distinctes et non confondues ensemble.

A une ou deux exceptions près, les cellules

vitellines sécrétées par le vitellarium conservent

leur vitalité jusqu' à ce qu'elles soient avalées

par l'embryon après le développement de sa

bouche. Celles peu nombreuses qui ne sont pas

avalées de cette manière se désagrègent. Ce

Fig. 9. — Appureii senitai du sout dcs cellulcs grauuleuses nucléées, et,

S:;^,:;f ".Srta: comme l'a montré, le premier, von Siebold, re-

schuitze) (*). marquables par les mouvements amœboïdes

dont elles sont le siège.

La structure des organes génitaux du Pror/ii/nchus et du }facrostomiim est d'une grande importance pour faire comprendre la nature du vitellarium.

Chez le Pi'o?'h)/nchus, il n'y a pas de vitellarium séparé, mais la partie inférieure du tube ovarien le remplace au point de vue fonctionnel comme au point de vue morphologique. L'œuf s'entoure de cellules, vitellines qui, selon Hallez (n° 10), conservent longtemps leur vitalité. Selon Ed. van Beneden, des sphérules vitellines se forment dans le protoplasma de l'œuf lui-même en outre et indépendamment des cellules vitellines qui l'enlourent. Chez le Convoluta paradoxa,\n\ vitellarium spécial est considéré comme faisant défaut, quoique un dépôt de vitellus se f(M'me autour de l'œuf ((ilaparède).

Chez le Macrostomwn également, les glandes vitellines sont au plus représentées par une portion inférieure spécialisée du tube ovarien.

(*) t. testicule. — ni. caïKil iléféieiit. — v.s. vésiciil — V, \agin. — f/i', {.'lando vitrllino. — rx, ré(i'|if;icl(:

cnuiialo minai.

■ /), peni

PLATYKLMINTHES. 29

Les œufs en descendant se remplissent de sphérules vitellines. D'après Ed.YanBeneden,cessphérules se forment dans le protoplasma de l'œuf lui-môme; mais ce fait est explicitement nié par Hallez qui les trouve formées parles cellules qui revêtent le tube ovarique qui, au lieu de conserver leur vitalité comme chez le Pro9'hync/ius, se désagrègent et forment une masse granuleuse qui est absorbée parle protoplasma de l'œuf.

Chez le Proslomum caledonicum (Ed. van Beneden), les organes génitaux sont construits sur le même plan que chez les autres Rhabdocœles, mais les cellules qui forment la glande vitelline donnent naissance à des particules de vitellus qui pénètrent dans l'œuf et non aune couche de cellules vitellines entourant l'œuf.

Chez les Turbellariés Dendrocœles marins, les œufs se forment dans des sacs séparés épars dans le parenchyme du corps entre les diverticules du tube digestif. Les œufs y subissent leur développement complet sans l'intervenlion de glandes vitellines.

Les ovaires des Némertiens ressemblent plus à ceux des Dendrocœles marins qu'à ceux des Rhabdocœles. Ils consistent en une série de sacs situés des deux côtés du corps entre les prolongements du tube digestif. Les œufs se développent dans ces sacs d'une manière tout à fait normale et dans un grand nombre de cas se remplissent de sphérules vitellines qui apparaissent comme des différenciations du protoplasma de l'œuf. Les membranes protec- *,rices des œufs n'ont pas été suffisamment étudiées. Dans quelques cas(l) il existe deux membranes, l'une interne et l'autre externe. La première revêtant immédiatement le vitellus, est très délicate, l'externe est plus épaisse et hyaline.

La constitution des organes génitaux femelles des Trématodes a été bien décrite pour la première fois par Von Siebold (n° 12). Il émit primitivement, quoique sans une très grande confiance, Topinion que les vésicules germinatives étaient seules formées dans l'ovaire et que le protoplasma del'œuf était fourni par la glande vitelline. Cette opinion a depuis longtemps été abandonnée, et Von Siebold lui-même (n° 13) a été le premier à reconnaître qu'il se forme dans l'ovaire des œufs véritables avec un corps protoplasmique contenant une vésicule et une tache germinatives. Les Trématodes n'ont pas cependant cessé déjouer un rôle important dans la formation des opinions courantes sur le développement de l'œuf et ont servi tout récemment de type à Ed. van Beneden pour l'exposition de ses vues générales à ce sujet

Son opinion consiste essentiellement à regarder la sécrétion des glandes vitellines qui dans la plupart des cas entoure simplement l'œuf comme homo-

(I) A mphiponis lacti florins et Nemertes gi-acilis. Mac. Intosh. Monograph of British Nemertmes. Ray Society.

30 LŒUF.

logue avec les sphérules vitellines qui remplissent le proloplasma d'un ijrand nombre d œufs : il considère ainsi la partie de l'ovaire où dans la plupart des formes les œufs reçoivent leur provision de particules vitellines comme équivalente au vitellariuni des Platyelminthes. 11 semble même considérer comme l'état primitif celui représenté chez les Cestodes , les Trématodes, etc., et admet queles types d'ovaire caractéristiques des autres formes sont dérives secondairement de celui-ci par la coalescence de vitellarium originairement distinct avec l'ovaire proprement dit.

Cela me paraît être intervertir les rôles. A mon avis, le vitellarium doit être regardé comme l'avaient déjà suggéré Gegenbaur, Hallez, etc. comme une différenciation spéciale du tube ovarique primitivement simple et les cas qui viennent d'être cités du Macrostomimi et du Frorliynclius me paraissent indiquer quelques-uns des degrés de cette différenciation. Chez le Macrostomum, les cellules de la partie inférieure de l'oviducte ont simplement pour rôle de fournir une sorte d'aliment à l'œuf sous forme de particules vitellines granuleuses, tandis que chez \e ProHiynchus les cellules vitellines de la partie inférieure du tube ovarique forment à l'œuf un revêtement complet de cellules indépendantes. Si cette partie inférieure du tube ovarique venait à se développer en un diverliculum spécial, il se produirait ainsi un vitellarium normal. L'opinion que les sphérules vitellines sont de même nature que les cellules vitellines s'appuie principalement sur le cas du Prostomum caledonicum où le vitellarium produit ces particules vitellines qui remplissent l'œuf. Les cas du ProHiunchus et du Mavrostornum rendent probable une explication différente de celui du Prostomum caledonicum. Le premier montre spécialement que, même lorsque des cellules vitellines normales entourent l'œuf, des particules vitellines peuvent encore se déposer d'une manière indépendante dans le protoplasma de l'œuf.

L'opinion la plus vraisemblable sur la nature du vitellarium est celle de Gegenbaur, Hallez, etc., suivant laquelle il doit être considéré comme une partie spécialement modifiée du tube ovarien. Dans celte hypothèse, la nature et la fonction des cellules vitellines reçoivent une explication très simple. On doit les considérer comme des cellules germinatives primitives telles que celles des ovaires de l'Hydre, du Tubuluiia, etc. qui ne se transforment pas en œufs. De même que ces cellules, elles peuvent dans certains cas [Macrostomutn, Prostomum^ etc.), servir directement à la nutrition de Tœuf. Dans d'autres cas, elles conservent leur indépendance et servent à la nutrition tardive de l'embryon. Dans l'un et l'autre cas, elles conservent la faculté possédée normalement par les œufs de former dans leur protoplasma des' granulations vitellines.

ÉCniNODERMES.

(15) C. K. Hoffmann. Zur Anatomie der Ecliiniden u. Spatangen {Nieclerlcindisch. Archiv. f. Zoologie, L 1871).

(16) C. K. Hoffmann. Zur Aiiatoniie der Asteriden (Niederlândisch. Archiv. f. Zoologie, IL 1873).

ÉGHINODERMES. 31

(17) H. LuDwiG. Beitrage z. Aiiatomie d. Crinoîdeii [Zeitschr. f. wiss. ZooL, XXVIII. 1877j.

(IS) Joli. ÎMuLi.ER. Ueber d. Canal in d. Eiern d. Holothurien {Milliers .Irc/Hî;., 1854).

(19) C. Sempeu. Holothurien (Leipzig, 18G8).

(20) E. Selenka. L'efruchlung d. Eies v. Toxopneustes variegatus, 1878. (Voy. aussi Ludwig (n" 4), etc.)

Les œufs des Echinodermes présentent dans leur développement certains points dignes d'intérêt.

Les ovaires sont d'ordinaire enveloppés par une dilatation vasculaire spéciale. Chez les Astérides, les Echinides et lesHoloturides, ces organes ont la forme de sacs spécialement entourés dans les deux premiers groupes et probablement le dernier par un sinus vasculaire constitué par une dilatation de l'un des vaisseaux génitaux. Chez les Crinoïdes, ils ont la forme d'un rachis creux complètement enveloppé par un vaisseau sanguin (fig. 11, b). La proximité des ovaires (organes génitaux) avec le système vasculaire chez ces formes a évidemment la même signification physiologique que la proximité des ovaires (organes génitaux) avec les canaux radiaires des Cœlentérés.

Chez les Astérides, les Echinides et les Holoturidcs, les ovaires ont la forme de sacs tapissés par un épithélium de cellules germinatives et les œufs sont formés par l'accroissement de ces cellules qui, quand elles ont atteint une certaine taille, se détachent de la paroi et tombent dans la cavité du sac ovarien. Chez le Toxopneustes (Selenka) et très probablement chez les autres formes, quelques-unes seulement des cellules épithéliales se transforment en œufs : les autres subissent des divisions répétées, et, comme dans tant d'autres cas, finissent par être employées à la nutrition des œufs vrais. Dans les œufs presque mûrs de ÏAslerias, Fol a décrit un épithélium folliculaire aplati dont l'origine n'est pas connue.

Chez l'Holothurie (Semper), la différenciation des cellules germinatives non destinées à devenir des œufs est poussée plus loin. Elles entourent la grosse cellule qui forme l'œuf véritable et lui constituent une sorte de capsule folliculaire. Cette capsule est rattachée par un pédoncule aux parois de l'ovaire et l'œuf est libre dans sa cavité excepté sur un point presque opposé au point d'attache de la capsule à l'ovaire où il adhère à la paroi capsulaire. Dans la suite, les cellules folliculaires qui forment la capsule, se confondent ensemble et constituent une membrane définie dans laquelle les noyaux restent seuls distincts. En dedans de la capsule, il se forme autour de l'œuf une zona radiata

Fig. 10. — OEuf de Toxopneustes cariefjattis avec les prolongements en forme tle pseudopodes du protoplusma pénétrant dans la zona radiata («?•) (d'après Selenka).

albiimineuse. Au point où l'œuf s'attache à sa capsule, cette membrane ne peut pas se développer et par conséquent reste incomplète. La perforation ainsi formée devient le micropyle de l'œuf d'Holothurie qui a été découvert pour la première fois par Joh. Millier. La membrane albumineuse qui vient d'être décrite pour les Holoturides se rencontre aussi chez les Astérides (fig. 5) et les Echinides. Dans ces groupes, il n'y a pas de micropyle véritable, bien que chez VOpInolhrix, un pore nutritif perfore la membrane au point d'attache de l'œuf avant le moment où il devient libre (Ludwig). La formation de lazonaradiata a été étudiée par Selenka. Elle est sécrétée par le protoplasma de l'œuf et présente une consistance gélatineuse ; après qu'elle est formée, la couche périphérique du protoplosma de l'œuf, émet des prolongements en forme de pseudopodes qui la traversent pour absorber les matières nutritives de l'extérieur. Ces prolongements sont d'abord larges et irréguliers, mais deviennent bientôt de plus en plus iins (fig. 10) et acquièrent une disposition régu- Fig. 11. — Coupe transversale lièremeut rayounaute. Ils se rétractent lorsque

d une piniiule de C.umatule ^

à répoque de la maturité l'œ.uf cst uiùr, luais laisscut Cependant à la sexuelle (empruntée a j^igmbrane uu aspect finement radié, les stries

degenbaur, d après Lud- '

wig) (*). radiaires étant en réalité des pores très fins.

Chez les Crinoïdes le rachis génital consiste en un tube dont l'épithélium est formé par les cellules germinatives primitives (fig. llj. Tandis que quelques-unes des cellules s'accroissent et deviennent des œufs, les autres fournissent les éléments d'un épithéhum folliculaire qui entoure les œufs exactement comme chez les Holoturiens.

Lamellibranches.

(21) H. Lacaze-Duthiers. Organes génitaux des Acéphales Lamellibranches (A7i7i. se. nat., 4° série, IL 18j'«).

('22) VV. Flemming. Ueber d. er. Eiitwicklung am Ei d. Teichmuschel {Archiv f. Mikr. Anat., X. 1874).

(23) W. Fi.EMMiNo. Studicn iib. d. Entwickl. d. .\ajaden (Sitz. d. k. Akad. Wiss. Wien., LXXL 187.-)).

(24) Th. von Hp.ssr.iNG. Einige IJemerkungen, etc. [ZcitsrJir. f. wiss. Zool., V. LS54). (2.^)) H. von Ihehing. Zur Kenntiss d. Eibildung bei d. Muscheln {Zeitsch. f. wiss. Zool. ,