XXIX

(*) p, tentacule. — r/, lumière du racliis génital. — w, canal a(|uo-vaseulaire. — «, cordon nerveux.

1)^ vaisseau sanguin situé au-dessus du cordon nerveux et autour du rachis génilaL — c g., canal

"énital. — C d., portion dorsale de la cavité générale. — c v., portii>n venti-ale de la cavité générale.

(2G) KEfiER. De infroifu speryn'itozoorum in ovula, etc. Konigshcrfi;. (27) Fr. Leydig. Kleiiiere Mitllieiluug, etc. {MûUer's Archiv. IHiti.)

Gastéropodes.

(28) C. Semi'er. Beitrage z. Anat. u. PliysioL d. Pulinonateii [Zn/Usch. /'. vïtsf. ZooL, ■V'in. 1857).

(29) H. EisiG. Beitrage z. Anat. u. Eiitw. d. Pulmonaten {Zeit. /. irhfi. ZauL, XIX. lsg:)).

(30) Fr. Leydig. Ueber Paludina vivipara [Zeit. f. wiss. ZooL, IL I8Ô0).

7nj]

Céphalopodes.

(31) AL Kolliker. Entwkklungsgeschidite d. Ceplialopodeii. Zurich., 1844.

(32) E. Ray. Lankester. On the developniental History of tlie Mollusca {Phil. Trcms.,

Lamcilib)'a7iches .

Les œufs des Lamellibranches présentent plusieurs points dignes d'intérêt. Ils se développent dans des poches de l'ovaire qui sont tapissées par un épithélium germinatif aplati, ou quelquefois (?) par un syncytium. Quelques-unes des cellules de cet épithélium augmentent de volume et deviennent des œufs, mais restent attachées aux parois des poches par des pédoncules protoplasmiques. Autour de l'œuf apparaît dans certaines formes (Anodonte, Unio) une délicate membrane vitelline qui est incomplète au point où s'attache le pédoncule protoplasmique et par conséquent perforée par un orifice micropylaire (fig. 12). Lorsque l'œuf atteint sa maturité, un espace 'large rempli d'un liquide albumineux apparaît entre l'œuf et la membrane, mais l'œuf reste toujours attaché à la membrane autour du micropyle. Chez le Scrobicularta (von Jhering, 31° 25) la membrane apparaît dès l'abord autour de l'oîuf comme une couche albumineuse dont la partie externe se durcit plus tard en membrane vitelline. Dans cette forme également les poches ovariques étant remplies d'un grand nombre d'œufs, le pédoncule protoplasmique devient extrêmement long. Les œufs se détachent enfin par la rupture du pédoncule et la chute de la portion qui en reste attachée à la membrane vitelline. La fonction du pédoncule et du micropyle pendant le développement de l'œuf est sans aucun doute nutritive.

Chez l'Anodonte et VUnio, des granulations vitellines semblables à celles qui se déposent dans le protoplasma de l'œuf, se rencontrent

Fig. 12. — OKuf de dimensions moyennes A'Anodonta cnmplauata (d'après Flemming) (*).

(*) tnp, micropyle. — ys, tache gerniinative. Balfour, Embryologie.

3't L'ŒUF.

également dans les cellules épithéliales des poches ovariques (Flemming, n° 22), et on ne peut guère douter qu'elles ne passent directement de ces cellules dans l'œuf-. Ces cellules semblent par conséquent jouer à peu près le même rôle que les glandes vitellines de certains Turbellariés (Prostomum caledonicinn). Chez le Scrobicularia, les granulations vitellines ne se rencontrent pas dans l'épithélium des poches ovariques, mais sont contenues dans le disque dilaté par lequel l'œuf estattaché à la paroi de la poche aussi bien que dans l'œuf lui-même. Lorsque l'œuf se détache, le micropyle persiste comme un orifice qui probablement a pour rôle de laisser pénétrer les spermatozoïdes.

La forme et la configaraliou du micropyle sont très variables. Chez l'Anodonte et YUnio c'est un organe saillant en forme de trompette qui après la fécondation se raccourcit et se réduit à un orifice qui finit par se boncher (fig. 12).

Dans d'autres formes c'est seulement une perforation de la membrane vitelline qui est quelquefois très large. Dans une espèce d'A/'ca que j'ai eu l'occasion d'observer à Valparaiso, elle était à peu près égale à la circonférence de l'œuf.

Les œufs des Lamellibranches ne sont pas seulement remarquables parce qu'ils possèdent un micropyle, mais aussi par certaines particularités du vitellus et de la vésicule germinative.

Chez les Moules d'eau douce {i'nio et Anodonte) on trouve d'ordinaire dans les œufs jeunes et de taille moyenne, un corps lenticulaire particulier, le corpuscule de Keber, situé immédiatement en dedans du micropyle. Il est probablement d'une façon quelconque en rapport avec la nutrition de l'œuf, bien que le fait, qu'il n'est pas toujours présent, montre qu'il ne peut pas avoir une grande importance.

Un corps obscur trouvé par Von Jhering dans le voisinage de la vésicule germinative dans l'œuf mûr du Scrobicularia est probablement de môme nature que le corpuscule de Keber. L'un et l'autre peuvent être placés dans la même catégorie que le noyau vitellin des œufs de l'Araignée et de la Grenouille.

Partout, excepté dans les très jeunes œufs d'Anodonte et (ï Unio, la tache germinative se compose de deux sphères presque complètes réunies sur une faible partie de leur circonférence (lig. 12 fj s). La plus petite de ces sphères a un indice de réfraction plus élevé que la plus grosse et renferme souvent une vacuole; les deux réunies semblent être les parties constituantes du nucléole primitif, séparées (bien que non par simple division). Un nucléole de ce caractère n'est pas constant chez les Lamellibranches, mais une séparation semblable des parties constituantes de la tache germinative a été trouvée par Flemming chez le Tic/iogonia, où cependant le corps le plus réfringent enveloppe une partie du moins réfringent à la manière d'une calotte.

Gastéropodes.

Les œufs des Gastéropodes se forment comme ceux des Lamellibranches, parle développement de cellules épithéliales des acini ou des poches de l'ovaire. Dans les formes hermaphrodites, les œufs et les spermatozoïdes sont produits dans les mômes poches, quelques-unes des cellules épithéliales devenant des œufs, d'autres des spermatozoïdes. Les œufs se forment d'ordinaire sur la paroi de A

la poche, et les spermatozoïdes dans son intérieur (1) (Pulmonés, fig. 13 A), ou la différenciation des parties peut être poussée plus loin (fig. L3 B). Les a-ufs des Gastéropodes sont exceptionnels en ce que une membrane vitelline ne se

dévelonnf autour d'eux ffUe ^'°' ^^' — Folllrulesde la glande bermaphfodite des Gasléro- ^ ' ^ podes (emprunté ù Gegcnbaur) (*).

rarement ou jamais. L'œuf

dans son trajet vers l'extérieur s'enveloppe de la sécrétion de la

glande de l'albumine, qui se durcit extérieurement en une membrane

spéciale.

Céphalopodes.

Lankester (n" 32) a fait connaître certains faits très intéressants sur la nutrition des œufs de la Seiche pendant leur accroissement. Les œufs se développent dans des poches de tissu conjonctif qui de bonne heure donnent naissance à une double capsule conjonctive pédonculée. Les cellules de la couche interne de cette capsule prennent bientôt un caractère épithélial et constituent un épithélium folliculaire défini, tandis qu'entre les deux couches, pénètre un réseau de vaisseaux sanguins. Après l'établissement de ces vaisseaux, l'épithélium folliculaire se replie d'une manière très remarquable (fig. 14). Les replis qui sont vus en coupe sur la fig. 14 ic, pénètrent dans le corps de l'œuf et le traversent presque complètement.

(1) C'est-à-dire que les cellules épithéliales qui se transforment en œufs restent attachées à la paroi jusqu'à la maturité tandis que celles (spermospores) qui se transforment en paquets de spermatozoïdes se détachent avant que les divers spermatozoïdes ne soient mis en liberté (Trad.).

(*) A, Hélix hortensis. Los œufs {a,a) se développent sur la paroi du follicule et les masses séminales (6) à l'intérieur. — B, yEolidia. La partie testiculaire d'un follicule est entourée à la périphérie de sacs o^ariques (a). — c, canal cflTérent commun.

De là résulte un accioisscmcnl énornio de la surface nutritive, tapissée par répithéiium. Chaque repli est vascularisc dans toute son étendue, l^ensenible des replis de l'épithélium lolliculaire dessine à la

surface de l'œuf un réseau qui ressemble à un ouvrage de vannerie. Pendant que répithéiium folliculaire garde cette disposition, ses cellules ressemblent aux cellules calyciformes d'une muqueuse et déversent leur protoplasma métamorphosé dans le corps de l'œuf.

Après que ce mode de nutrition a persisté pendant un certain temps, une transformation a lieu, et les replis disparaissent peu à peu.

Cette modification est due à ce que les cellules épithéliales se détachent des replis pour pénétrer dans le protoplasma de l'Œ'uf et sont assimilées après avoir conservé leur individualité, pendant une période plus ou moins longue. Lorsque la résorption des replis épiihéliaux est complète, la surface de l'a'uf reprend un contour parfaitement régulier. La capsule de l'œuf se rompt enfin au pùle opposé à son pédoncule et l'œuf tombe dans l'oviducte.

Les u'ufs des Céphalopodes, comme ceux des Gastéropodes, sont entièrement nus, ne possédant ni membrane vitelline, ni chorion. La capsule qui se forme autour deux, pendant leur passage dans l'oviducte, est perforée, chez la Seiche, d'un orifice micropylaire.

CJIÉTOi'ODES.

rig. 14. — Coupe transvei-f;ilc d'un œuf o\aiien do Seiche (d'après Lankcsfcr) (*).

(33) Ed. (^LAi'AiiicDK. L(^s Anni'lides Cliétopodcs du golfe deXaples [Mém. de la Société de phys. et d'hist. nal. de Genève, 18C8-9 et 1870).

(34j R. EiiLKiis. ])ie Uorsteyncûntter nach systoii. und anat. Uiiicrsiidiungen. Leipzig, 1 804-08.

(31)1 L. Selenka. Das Gefasssystem d. Aphrodite aculeala {Niederlundisches Archiv f. ZooL, IL 1873).

Les œufs des Chétopodes tirent leur origine, dans la plupart des cas, de groupes spécialisés des cellules épithéliales qui tapissent

{')oc, nicinbiMiio caiisulaire rxlcrnc. — 'u\ iiicmln'aMc capsulairc interne avec répithéiium folliculaire. — bv, vaisf(!aiix saiifçuins on coupe entre les nicinhraiies eitenio et interne de la eajisule. — c, vitcUiis.

La coupe montre les replis de la capsuh' interne avec leur épithélium qui pénètrent dans la sulistance de l'œuf pour pourvoir à son alimentation.

DlSCOl'llOUES.

certaines parties de la cavité du corps, groupes qui constituent un épithélium germinatif (fi;:. 15). Très souvent (Aphrodite, Arénicole), comme cela est si commun dans d'autres types, ces groupes de cellules germinatives entourent des vaisseaux sanguins. Dans quelques cas, l'épitliélium germinatif s'épaissit pour former un organe comp;u.'te auquel les cellules les plus externes forment un revêtement membraneux plus ou moins bien défini (Oligocliètes, etc.). Les œufs sont formés par l'accroissement, accompagné d'autres modifications de ces cellules germinatives. Pendant leur rig-- 15. — Parapodede Tomoptcn>i. — o, oi-oupe

, r , , , ,. de collules eerniii)ati\us tapissant la cavité

premier développement, les œuls ^,^„.,.,,,,, (,„,pr,„té à cegenbau,-). sont fréquemment entourés par une

capsule spéciale qui est souvent pédonculée et pourvue ù son point d'attache d'un large orifice micropylaire. Chez l'Aphrodite et le Polynoe, cette disposition qui est évidemment en rapport avec la nutrition de l'œuf, se voit très facilement. L'œuf tombe dans la cavité du corps par la déhiscence de sa capsule ou la rupture du pédoncule. La copsule est toujours définitivement rejetée, mais une membrane vitellinese développe souvent après que Ttrur est mis en liberté dans la cavité du corps. La membrane vitelline du Spi» et d'autres Polychôtes est pourvue d'un anneau équalorial de vésicules ampulliformes.

DISCOPUOBES.

(-36) H. DoiiNi'R. Ueber d. Gattang Brmichiohdeilu {Z'ut. f. wiss. ZooL, XV, 1SG.5).

(37) R. Leuckart. Die rneyiscldichcn Parasitan.

{'i^\ Fr. Leydig. Zur Anatomie voii Piscicola rjeomelrka, etc. {Zeit. f. uûss. Zoul., l, 1849).

(:îi), G. O. Whitman. Embryology of Clepsine {Quart. Joitrn. of. Micr. Se, XVIII, 1878;.

L'ovaire des Discophores est formé par une masse de cellules enveloppées dans un sac membraneux. Chez la Branchiobdelle, dans l'axe central de cette masse est située une colonne de protoplasma nucléé qui produit par bourgeonnement les cellules elles-mêmes. Le développement de r(ruf se fait par l'accroissement, etc. de l'une des cellules périphériques qui finit par rompre la paroi du sac et être mise en liberté dans la cavité générale.

Chez la plupart des autres Sangsues (excepté la Piscicole et ses alliés), on rencontre une disposition du môme genre que celle de la Branchiobdelle, mais plus spécialisée. Un ou plusieurs cordons ovulaires repliés sont libres dans un sac délicat, en continuité directe avec l'oviducte. Chaque cordon ovulaire est formé par un rachis cen-

33 ^ l'œuf.

tral (1) et une couche cellulaire périphérique. Les œufs se forment par Taccroissement des cellules périphériques, accompagné d'un dépôt de vitellus nutritif. Le vitellus nutritif semble se former dans le rachis < plus activement même que dans le protoplasma des œufs. Lorsque les œufs sont mûrs, ils tombent dans le sac ovarique.

Chez la Piscicole, le développement de l'œuf présente quelques caractères qui lui sont propres, mais ressemble sous certains rapports à celui de la Boncllie îp. 39). Les œufs tirent leur origine des cellules germinatives primitives qui remplissent le sac ovarique. Les noyaux de ces cellules se multiplient et dans chaque cellule une couche périphérique nucléce se sépare de la masse centrale qui contient aussi des noyaux, (elle dernière partie se divise ensuite en cellules nombreuses, dont l'une forme défmilivement l'd'ur, et le reste constitue une masse de cellules qui le touchent comme chez la Bonellie ifig. 16). Cette masse de cellules finit par disparaître et sert probablement à la nutrition de l'œuf.

Les ovaires de la Sangsue semblent appartenir au type tubulaire, en ce que les œufs ne dérivent pas d'une partie de l'épilhélium qui tapisse la cavité du corps ; mais si, comme cela semble probable, les véritables affinités des Sangsues les rattachent aux Chétopodes, le développement d'une enveloppe autour des ovaires doit être de nature secondaire. Il faut noter que les (cufs ne dérivent pas, comme dans l'ovaire tubulaire ordinaire, de l'épilhélium revêtant le tube ovarique.

GErUYRIENS.

(40) Keferstf.in 11. EiiLERS. Zoolof/ische Beitriige. Leipzig, LSCL

(41) i;. Semper. Holotliiuicn, 18CS, p. liô.

(42) J W. Si'E>GEL. Beitiage z. Kenntniss d. Gepliyreen (Beitriige a. d. zool. Station z. IS'eapel., L 1879).

(43) J. W. Spengel. Anatomische Mittlieilungen iib. Gcplijreen [Tagebl. d. Isaturf. Vers. Munclien, 1877).

Chez les Géphyriens, comme chez les Chétopodes, les œ-ufs dérivent des cellules qui revêtent le péritoine et souvent des cellules qui entourent des parties du système vasculaire (Bonellie, Tha/assema). Dans un grand nombre de cas (Siponcle, Phascolosome, Echiure), la plus grande partie de l'accroissement de lœuf a lieu après qu'il est mis en liberté dans la cavité générale.

Chez le Siponcle, les œufs dans la cavité générale sont entourés par un follicule qui se détache avant qu'ils n'arrivent à la maturité.

(1) Le lacliis est décrit j ar \Miitmaii (ii" 3'.)) et d'autres observateurs coninie formé de protoitlasiiia nucléé, mais de nouvelles obseivations sur ce point sont encore nécessaires.

GÉPIIYRIENS.

Brandt nie l'existence de ce follicule ou plutôt sa nature cellulaire. Les observations de Spengel (n° 43) confirment l'exactitude de l'interprétation originale de Keferstein et Ehlers. Les follicules sembleraient se former après que les œufs sont mis en liberté. Chez le Phascolosome, il n'y a pas de follicule (Semper, Spengel).

Chez le Phascolosome et le Siponcle, il existe une membrane vitelline à pores rayonnées [zona radiata) et chez le premier la partie externe de cette enveloppe se sépare comme une membrane vitelline sans structure. La formation de l'une et l'autre de ces membranes parle protoplasma de l'œuf est rendue évidente dans le dernier cas par l'absence d'cpithélium folliculaire.

Quekjues observations intéressantes sur l'accroissement et l'origine de l'œuf ont été faites par Spengel.

Les œufs dérivent de certaines cellules (cellules germinatives) du revêtement périlonéal du vaisseau ventral superposé au cordon nerveux. Ces cellules qui sont très distinctes des éléments péritonéaux aplatis qui les entourent, se multiplient par division et forment de petites masses entourées par un follicule de cellules péritonéales et rattachées par un pédoncule au péritoine. La cellule centrale de chaque masse devient plus grosse cjue les autres qui se disposent autour d'elle comme des éléments columnaires ; elle n'est cependant pas destinée à devenir l'œuf. Au contraire, quelques-unes des autres cellules voisines du pédoncule augmentent de volume, et finalement l'une d'elles se dislingue comme l'œuf par ses plus grandes dimensions et par le caractère de son noyau. Le reste des grandes cellules revient à la même taille que les cellules voisines. L'œuf se sépare alors plus ou moins de la masse des cellules germinatives, augmente rapidement de volume et forme bientôt la partie constituante la plus considérable du follicule (flg. 16 ov). Les autres cellules germinatives sont entièrement passives, et quoique, à l'exception de la cellule centrale, elles ne paraissent pas s'atrophier, elles constituent bientôt une proéminence relativement faible à la surface de l'œuf. Le follicule entier se détache enlin parla rupture du pédoncule et l'œuf achève de se développer dans la cavité générale. Il se forme une membrane vitelline et enfin l'œuf est entraîné dans l'oviducte (organe segmentaire). A ce moment ou un peu auparavant, les cellules du follicule en même temps que la masse germinative qui ne montre nulle part

FifT. 16. — Follicule de Jionellie à un stade moyen de développement (d'après Spen-

gel) r).

.{*) ov, œu^ — fe. épithélium folliculaire aplati

aucune trace d'atrophie, se détachent et l'œuf est abandonné sans-

autre revêtement que sa membrane vitelline.

NEMATODES.

(44) R(i. Ci.APAiiÈDE. De la formation et de la fécondation des œufs cliez les vers Néniatodes {Mém. de la Soc. de p/u/s. et d'hist. nat. de Genève, XV, IS50).

(45) R, Li'UCKART. Die menschUcJien Parasilen.

(4G) H. MimK. Ueb. Ei- ii. Samenbildung u. Belruclitiing b. d. Neinatoden [Zeit. f. wiss. Zoo/., IX. 1858).

(47) II. INelson. On tbe reproduction oï Ascaris mystax, etc {Phil. Truns. 1852).

(48) A. SciiNEiDEu. Monographie d. Nemaioden. Berlin, 18GG.

Les organes femelles consistent normalement en deux tubes aveugles qui se réunissent avant de s'ouvrir à l'extérieur. Chacun d'eux sedivise en vagin, utérus, oviducte et ovaire. L'ovaire constitue l'extrémité aveugle du tube et est formé par une colonne protoplasmique commune tenant en suspension de nombreux noyaux. Le protoplasma sesegmente autour des noyaux dans la partie supérieure du tube, les œufs ne se circonscrivent cependant que très graduellement et, comme leur délimitation commence à la périphérie delà colonne, ils restent attachés par des pédoncules, à un axe central dont une extrémité est libre. Ainsi se constitue un organe en forme de cordon, désigné sous le nom de rnchis, qui consiste en un axe central, et une série d'œufs à demi circonscrits disposés radiairement alentour. Dans la partie inférieure de l'ovaire, les œufs s'isolent complètement et forment des cellules séparées.

Le protoplasma des œufs qui est transparent dans la portion terminale de l'ovaire, se remplit un peu plus bas dans la plupart des formes, de sphérules vitellines, sécrétées dans le corps des œufs. Celles-ci conuuencent à apparaître à l'extrémité supérieure du rachis.

Dans quelques cas, comme chez le Cumllanus elegans, il ne se forme pas de sphérules vitellines. Chez les Oxyuridés, les œufs se détachent directement du syneylium terminal de protoplasma sans l'intervention d'un rachis, et se forment par conséquent de la mémo manière que chez les Trématodes, etc.

L'ori.i;ine de la membrane qui entoure les œufs des iXématodes a été très discutée.

Au moment où l'œuf se détache du rachis, il n'existe pas de membrane ; mais il semble néanmoins, d'après les observations de Schneider que la région dans laquelle il s'est détaché est de consistance moindre que les autresparties et qu'il y a ainsi là une sorte de micropyle qui disparaît après la fécondation. Une membrane vitelline déliciite apparaît alors et autour d'elle se l'orme plus tard une coque qui est d'ordinaire considérée comme due aune sécrétion des parois de Fnténis; mais Schneider et Leuckart ont donné de fortes raisons pour faire croire que c'est en réalité une dillerencialion postérieure de la membrane vitelline d'ue à l'activité propre du protoplasma de

INSECTES. ii

l'œuf. La membrane originairement simple se sépare, en s'épaississant en deux couches. L'externe forme la véritable coque et la fécondation de l'œuf paraît précéder nécessairement sa production. Les parois de l'utérus sécrètent souvent une enveloppe albumineuse spéciale autour de la coque.

La coque présente dans un grand nombre de cas des ornements en relief ou des prolongements terminaux.

(iO) A. Br.ANDT. Ueb. das Ei u. seine Bildungsstutte. Leipzig, 1878, (30) J'. H. Huxi.Eï. On tlie agamic reproduction and niorphology of Apliis {Linnean Trans., XXIL 1858). Voy. auss\ Mmiual <if hivertehyated Animais. 1877.

(51) iî. I.EDCKAUT. Ueb. d. Micropyle u. den feinern Bau d. Schalenliaut bei den lasecteneiern [Mtiller's Archiv. 1855).

(52) Fr. Leydig. Der EiersLock in die Samentasclie d. Insecten. Dresden, 18GG.

(53) LuBBOCK. Tlie ova and pseudova of Insects {Pldl. Trans. 1859).

(54) Steia'. Die ireiblichcn Geschlec/dsoi-gane d. Kdfer. Berlin, 1847.

(Gonf. Clans, Landois, Weissmann, Ludwig (n" 4).

L'œuf des Insectes a été l'objet de nombreuses recherches et a joué un rôle important dans les discussions sur la nature de l'œuf.

Les ovaires sont des organes pairs, rarement reliés directement entre eux, consistant chacun en un nombre plus ou moins grand de tubes ovariques qui s'ouvrent dans un oviducte commun. Les oviductcs s'unissent en un vagin pourvu d'ordinaire d'un réservoir séminal (spermathèque) et de glandes accessoires, sur lesquels il n'est pas nécessaire de s'arrêter davantage. Chaque ovaire est entouré par un revêtement péritonéal qui prend des caractères divers et forme, ou une trame lâche enveloppant tout l'organe, ou une tunique spéciale autour de chaque tul}o ovarique. Il est en continuité avec le revêtement péritonéal général. Chaque tube ovarique (fig. 17) se divise en trois parties : i°un filament terminal; 2° la chambre terminale ou germigène; 3° le tube ovulairc proprement dit.

Le tube ovarique tout entier est limité par une tunique propre sans structure.

Les filaments terminaux sont de fins prolongements des extrémités des tubes ovariques se continuant d'ordinaire jusque dans le voisinage immédiat du cœur. A leurs extrémités, ils s'anastomosent souvent ou môme s'unissent en un filament commun. Dans quelques cas ils font défaut. Ils sont formés p;ir la continuation directe du germigène et ont la même structure histologique, ou, dans d'autres cas, sont simplement des prolongements^de la tunique propre et servent de ligaments.

Le germigène comprend d'ordinaire deux parties, l'une supérieure, remplie de noyaux plongés dans le protoplasma, l'autre inférieure dans laquelle des cellules distinctes se sont différenciées.

La partie inférieure des tubes ovulaires est occupée par des œufs dont le développement est plus avancé à mesure qu'ils s'approchent

davantage de Foviducte ; ces œufs occupent des chambres plus ou moins distinctement séparées l'une de l'autre par une constriction. Dans ces chambres, on rencontre dans la plupart des formes outre les œufs vrais un certain nombre de cellules nutritives. Les tubes ovulaircs vrais sont en outre tapissés par une couche épithéliale qui se replie dans l'intérieur, et forme des cloisons plus ou moins complètes entre les chambres successives. Les points qui ont été particulièrement discutés sont : 1° les rapports de l'œuf avec le germigône, et 2" les rapports des

cellules nutritives ou vitellines avec l'œuf. Il ne nous sera possible que d'eflleurer en passant les discussions sur ces sujets.

Comme on vient de l'apercevoir, il existe deux types distincts d'ovaires, ceux qui ne possèdent pas de cellules nutritives ou vitellines et ceux qui en sont pourvus (1).

La formation de l'œuf est très simple dans le type dépourvu de cellules vitellines qui sera pour cette raison considéré le premier (flg. 17, A).

Le germigène est constitué par un grand nombre de noyaux plongés dans un ciment protoplasmique peu abondant. Dans la partie inférieure du germigène, les noyaux sont plus gros et se séparent de la masse supérieure de protoplasma nucléé comme des cellules distinctes formées par la vésicule germinative entourée d'une mince couche de protoplasma ; ce sont les œufs. En descendant dans le tube ovulaire, leur protoplasma Fig. 17 (empruntée à Gcffonbau,-). A, tube augmente de volumc, et ils sont iso-

ovarique de la Piico(/J»/A/(n77«n4) (d'après

Lubbock) (*). — lî. tube ovMri(|Mc .run co- Ics par dcs replis internes des cel- Sh-V-^ "'''''"'''''''' '"^^ l,ilgg épithéliales dont l'origine est

encore incertaine, qui foi'ment autour de chaque œuf un follicule spécial, de sorte que le tube ovulaire est occupé par une seule rangée d'œufs enveloppés chacun d'un follicule épithélial (fig. 17, A). Plus les œufs sont gros, plus l'épitht-

(1) Pour la liste des genres (jui possèdent et (|ui ne possèdent pas des cellules nutritives, voyez brandt, pp. 47 et A8.

(*) 0, œiii. — f/, vésiculo gcrminativo.

(**)o, segment ovariquc formé par un œuf a et une masse de rellulcs vitellines b.

linm des follicules est de forme columnaire. A mesure que les œufs approchent de l'extrémité inférieure du tube, ils augmentent de volume et leur protoplasma est de plus en plus rempli de particules vitellines.

Dans la partie inférieure du tube ovulaire, l'épithélium produit un chorion.

L'épithélium qui entoure chaque œuf a été décrit comme formant un follicule, ce qui implique qu'il descend dans le tube ovulaire avec l'œuf. Les observations de la majorité des auteurs sont cependant loin de mettre en évidence qu'il en soit ainsi, et en fait ils parlent en général de l'épithélium comme si ce n'était rien autre chose que le revêtement du tube ovulaire. Les considérations suivantes peuvent venir à l'appui de l'opinion qui est adoptée

\° II est très évident que la couche superficielle du germigène donne naissance aux cellules épithéliales en même temps que les couches plus profondes forment les œufs.

2° Le fait que l'épithélium envoie des prolongements dans l'intérieur du tube entre les différents œufs, semble rendre presque certain que cette partie de l'épithélium doit accompagner les œufs dans leur migration vei's l'extrémité des tubes ovulaires.

3° L'épithélium donne sans aucun doute naissance au chorion, et étant donnée la structure particulière du chorion cela ne semble possible que dans rh\potl:èse où l'épithélium accompagne les œufs dans leur migration vers l'extrémité du tube ovulaire.

4" Lorsque l'œuf est pondu, ou môme auparavant, l'épithélium s'atrophie et ce qui en reste a été comparé aux corps jaunes.

Si l'cpinion développée ici est exacte, l'épithélium correspond sans aucun doute à l'épithélium folliculaire des autres œufs et a la même origine que les œufs eux-mêmes.

Les ovaires pourvus de cellules vitellines diffèrent en apparence de ceux qui n'en possèdent pas, surtout en ce que chaque chambre ovarique d'un tube ovulaii'e contient deux sortes d'éléments d'ordinaire plus ou moins distinctement séparés. Ces deux éléments sont : 1° l'œuf à la partie inférieure de la chambre, et 2° à la partie supérieure de grosses cellules qui disparaissent peu à peu à mesure que l'œuf augmente de volume (lig. 17, B).

La partie supérieure du tube ovarique est formée, comme dans le type précédent, par une masse de protoplasma nucléé, mais les cellules germinatives qui s'y forment, ne deviennent pas toutes des œufs. Les cellules germinatives quittent le germigène par groupes et dans chaque groupe l'une des cellules se distingue d'ordinaire, dès l'origine, comme l'œuf; les autres forment les cellules nutritives. Dans la partie supérieure du tube ovarique, la masse de chaque paquet est très petite, et les paquets successifs sont très imparfaitement séparés les uns des autres par des constriclions. Peu à peu cependant, les cellules nutri-

lives et l'œuf augmentent de volume et alors, en règle générale (les Diptères font exception), une constriction vient diviser la chambre qui contient chaque groupe cellulaire, en une section supérieure renfermant les cellules nulritives et une section inférieure contenant l'œuf. L'œuf en descendant dans le tube ovarique, s'enveloppe graduellement d'une couche de cellules épithéliales qui, dans un grand nombre de cas, s'avancent daqs l'intérieur du tube et séparent en partie l'œ^uf des cellules nutritives. 11 n'est pas rare que l'épithélium seml)le se continuer comme une couche mince entre les cellules nutritives et la paroi du tube ovulaire.

Comme Huxley et Lubbock l'ont montré les premiers, le protoplasma de l'œuf se continue souvent en un cordon solide qui se termine librement entre les cellules nutritives et sert à faire pénétrer dans l'œuf les matériaux élaliorés par elle?. Il existe dans sa forme la plus primitive dans l'ovaire un peu aberrant ûuCoccus. Dans cet ovaire, la cbambre terminale est remplie de cellules qui sont unies à un rachis central comme chez les Nématodes et le prolongement de l'œuf est en continuité avec ce rachis. Bien qu'il n'existe pas d'ordinaire avec une forme distincte, l'œuf est tonjouis en rapport avec les cellules vilellines, môme lorsque l'épithéliiHii folliculaire se replie dans l'intérieur du tube et les sépare presque complètement.

Le nombre des cellules nutritives varie depuis deux (une?) jusqu';'k plusieurs douzaines. Après avoir atteint un maximum, elles s'atrophient graduellement et eniin sont al)sorbées sans se fusionner en apparence directement avec l'ouif. La dilférence fondamentale entre les deux types de l'ovaire des Insectes, paraît êire celle-ci. Dans l'un, toutes les cellules germinatives se développent en œufs, dans l'autre, la quantité est, pour ainsi dire, sacrifiée à la qualité, et le plus grand nombre des cellules germinatives sont modifiées pour servir à en nourrir quelques-unes. On ne sait pas encore bien si les cellules vitellines élaborent complètement les particules de viloUusou Iransmettentseulement le nutriment à l'œuf.

Les membranes de l'ouif des Insectes présentent plusieurs points dignes d'intérêt, qui pour la jdupart n'ont pas leur place dans le cadre de cet ouvrage. Il existe toujours un chorion formé comme un dépôt cuticulaire par les cellules du follicule, il présente souvent des ornements, de fines perforations, etc., et est dans un grand nombre de cas pourvu d'un micropyle développé, selon Leydig, à l'extrémité supérieure de l'o'uf.

Son développement en ce point semble dû ù. ce que le follicule y est incomplet, de sorte que la membrane déposée par lui est aussi incomplète.

Dans un grand nombre de cas, on peut démontrer l'exislence d'une véritable membrane \ilc\Vme {Donacia, etc.).

AHANEIDES. 45

AHANI'IDES.

(ô5) Victor Cahuî. Ueb. â. Entwick. d. Spiniieneies (ZeiY. f. wiss. Zool.,\\. 1850). (50) V. WiTTicn. Uie Entstelmng d. Arachnideiieies im Eierstock, etc. [MiiUer's Archiv. 1849).

(Conf. Leydig, Balbiani, Ludwig n. 4, etc.)

Les reufs d'un grand nombre d'Aranéides sont remarquables par la présence dans l'œuf du corps appelé noj'au vitellin. Les œufs tirent leur origine des cellules épithcliales qui tapissent le sac ovarique. Certaines de ces cellules augmentent de volume et font saillie au dehors, entourées par la membrane sans structure de la paroi ovarique. Les pédoncules des saillies ainsi formées sont tournés vers la cavité de l'ovaire et fermés par les cellules épithéliales qui tapissent la paroi ovarique. Lorsque les œufs sont mûrs, ils passent de leurs sacs dans la cavité de l'ovaire. Le noyau vitellin qui apparaît de très bonne heure est un corps solide situé dans le protoplasma de l'œuf. Il ne se rencontre pas dans tous les genres d'Aranéides. Complètement développé, il montre à l'état frais une structure granuleuse, mais bientôt présente une stratification irrégulièrement concentrique qui devient plus accusée [lar l'addition des réactifs. Selon Balbiani, cette stratification est limitée aux couches périphériques, et à l'intérieur il y a un corps présentant tous les caractères d'une cellule (cellule ou vésicule embryogène). Le noyau vitellin se trouve encore dans l'œuf presque mûr, mais il disparaît toujours avant le commencement du développement. Il est probablement en rapport avec la nutrition de l'œuf, bien que nous ne connaissions rien de certain sur son rôle.

(57) Aug. WEISSMA^N. Ueb. d. Bildung von Wintereiern bei Leptodora hyalinn [Zeit. f. wiss. ZooL, XXVII. 187G).

(four la littérature générale, voy. aussi Ludwig, n" 4 et Ed. Vaii Beneden, n° 1).

Parmi les nombreuses observations intéressantes sur les œufs des Crustacés, je m'arrêterai seulement à celles de Weissmann sur les œufs du Leptodora, forme de Cladocère bien connue.

Les phénomènes du développement de l'œuf dans cette forme présentent une grande analogie avec ce qui se passe chez les Insectes.

L'ovaire comprend : 1° un germigène contenant à son extrémité supérieure du protoplasma nucléé et plus bas des cellules germinatives en groupes de quatre, et 2° une portion formée de chambres successives dans chacune desquelles est une rangée de quatre cellules germinatives. De ces quatre cellules, la troisième seulement se développe en œuf; les autres lui servent d'aliment. Tel est le mode de développement pendant l'été. Dans l'hiver un plus grand nombre de cellules ger-

niiaalives doivent être sacrifiées pour le développement des œufs et il ne se produit un œuf que dans des chambres qui alternent avec des chambres stériles. Dans ces dernières oii il ne se formera pas d'œuf, un revêtement épithélial s'établit d'abord autour des quatre cellules germinatives ; puis les quatre cellules se confondent et forment une masse sphérique de protopiasma. Des portions de cette masse se éparent comme des bourgeons et sont absorbées par les cellules du revêlement épithélial qui en même temps perdent leurs noyaux. Lorsque la masse centrale tout entière a été ainsi absorbée par les cellules épithéliales, ces dernières servent d'aliment à l'œuf d'hiver. L'œuf d'hiver complètement développé est formé par une masse centrale de vitellus nutritif et une couche superficielle de protoplasma.

CUORDAÏA.

Urochorda (Tuaiciers).

(f)S) A. KowALEVSKï. Weitere Studien ûb d. Entwicklung d. Ascidien [Archiv f. mikr. Anat., VU. 1871).

(59) A. KowALEvsKY. Ueb. Entwicklungsgeschichte d. Pyrosoina [Arrlu f. inikr. Anut., XI. 1875).

(60) KuPFFER. Stammverwandtscliaft zwischen Ascidien und Wirbelthieren (Arcli. f. mikr. Anat., VI. 1870).

(Gl) GiARD. Études critiques des travaux, etc. {Arc/rives de Zool. expériinent.,l. 1872). (G2) G. Semper. Ueb. d. Enistehung, etc. [Arbetten a. d. zool.-zoot. Institut Wùrzburg, II. 1875).

Ccphaluchorda.

(G-3) P. Langerhans. Z. Anatomie d. Amphoxius Icmceohitus, p. 330-3 {.irchiv. j. mikr. Aiiat., XII. 187G).

Cniniotes.

(64) F. M. Balfour. On the structure and development of the Verlebrate Ovary [Quart. Journ.of. niicr. Science, XVIII. 1S78).

(G5) Th. EiMER. Untersucliungen ii. d. Eier d. Pieptilien [Archiv. f. mikr. Anat., VIII. 1872).

(GC) Pflïjger. Die Eiersiôcke d. Sûugethiere u. d. Menschen. Leipzig, 18G3.

(67) J. Foui.is. On the development of the ova and structure of the ovary in Man and Other Manimalia [Quart. Journ. of. Micr. Science, XVI. 1876).

(68) J. FouLis. The development of tlie ova, etc. [Journ. of. atiat. and physiol., XIII. 1878-9).

(69) C. Gegenbaur. Ueb. d. Bau u. d. Entwicklung d. Wirbelthiereier mit partieller Dottertheilung [Mûller's Archiv. 1861).

(70) Alex. GoiTE. Entivickinnysucxcliiclitc d. Uiike. Leipzig, 1875.

(71) VV. His. Unlersuchungen iilj. d. Ei u. d. Eientwickliing bei Knochenfîsche7i. Leipzig, 1873.

(72) A. Koi.LiKER. E7itwicklunt/sfjescltic/ite d. Mcnsclœn u. hôhercn Thiere. Leipzig, 1878. Trad. franc. Paris, 187!)-82.

(73) J. MiJi.LER. Ueb. d. zahlreichen Porenkaniile in d. Eikapsel d. Fische [Miiller's Archiv. ISô'i).

CIIOUUATA. 4/

(74) W. H. Ransom. On tlie imprégnation of ilie ovnm in the Stickleback [Proc. R. Society, Vil. 1854).

(7o) G. Sempep.. Das Urogenitalsystem d. l'Iagiostomen, etc. [Arbeiien a. d. zool.zoot. Instit. Wûrzljurg, II. 1875).

(Cf. Ludwig n" 4, Ed. Van Beneden n° \, Waldeyer n" C, etc.)

Il y a quelques points très obscurs dans l'histoire du développement de lœuf des Tuniciers. Très jeune, l'œuf est une cellule nue pourvue d'un noyau central contenant un gros nulécole unique. Alentour est un épithélium folliculaire plat renfermé dans une membrane propre du follicule. Les cellules du follicule augmentent bientôt de volume et donnent naissance autour de l'œuf à une enveloppe qui est un chorion. En même temps, elles deviennent souvent cubiques ou môme columnaires et creusées de nombreuses vacuoles.

Pendant que ces changements s'effectuent ou après leur achèvement, un certain nombre de coi'ps désignés d'ordinaire sous le nom de cellules du test apparaissent dans la partie superficielle du protoplasma de l'œuf et, lorsque l'œuf atteint sa maturité, se disposent dans beaucoup d'espèces en une couche définie à la périphérie de l'œuf. Ces corps doivent leur nom à l'opinion, que l'on sait maintenant être fausse (Hertwig, Semper, deLacaze-Duthiers), qu'ils étaient destinés à émigrer dans le test (tunique) ou manteau de l'embryon qui se développe autour de l'œuf. Kowalevski (n°58) regarde ces corps comme de véritables cellules et croit qu'ils sont formés par quelques-unes des cellules de l'épithélium folliculaire primitif qui pénètrent dans le vitellus de l'œuf et s'y multiplient. Kupffer (n° 60), Giard (n° 61) et Fol les considèrent aussi comme de véritables cellules, mais pensent qu'elles se forment spontanément dans le vitellus. Enfin pour Semper ce ne sont pas des cellules, mais des corps protoplasmiques amœboïdes séparés du vitellus sous l'influence de l'eau de mer ou de toute autre manière.

Ils n'apparaissent naturelle ment pas, d'après cet auteur, avant que l'œuf ne soit complètement mùr, bien qu'on puisse les produire artificiellement à une époque antérieure par l'action de réactifs ou de l'eau de mer. Lorsqu'ils se produisent naturellement le vitellus subit une contraction. Ils sont dépourvus de toute fonction apparente et ne jouent aucun rôle dans le développement embryonnaire. Les résultats auxquels est arrivé Semper soutirés surprenants, mais eu égard à l'observation scrupuleuse dont son mémoire fait preuve ils sont incontestablement dignes d'attention. De nouvelles recherches sont cependant très désirables. Kowalevsky (n" o9) après ses recherches sur le Pyrosoma, maintient sa première opinion tout en abandonnant l'hypothèse que ces cellules joueraient un rôle dans la formation du test .

Pendant que l'œuf traverse l'oviducte, les cellules vacuolaires du follicule se développent en de longs prolongements ou villosités très singuliers. Chez VAscidia canina, ces prolongements égalent en largeur le diamètre entier du vitellus (Kupffer, n° 60).

48 L'(EUF.

CliC/c l'Amphioxiis et les Craniotes,les œufs proviennent, comme chez les Chétopodes, les Géphyriens, etc., de cellules germinatives spécialisées de l'épithélium péritonéal.

Chez l'Aniphioxus, répithélium germinatif qui constitue la partie essentielle de l'ovaire se divise en un certain nombre de segments distincts ; chez les Craniotcs, aucune division de ce genre ne s'observe.

Dans déjeunes exemplaires d'Amphioxus, les organes génitaux sont dans un état indifférent, et les deux sexes ne peuvent pas se distinguer. Ils forment des masses cellulaires isolées en forme de fer à cheval situées à la base des myotomes dans les intervalles des segments successifs et s'étendent de l'extrémité postérieure du sac respiratoire au pore abdominal. Ils sont situés dans la cavité générale et sont entourés par la membrane péritonéale. Chaque masse génitale est d'abord solide et formée d'une couche externe de cellules plus aplaties et d'une masse interne de grosses cellules arrondies ou polygonales. Une cavité centrale apparaît un peu plus tard dans son intérieur. Lorsque la cavité est formée, les sexes peuvent se distinguer d'après la manière différente dont se comportent les cellules.

Chez tous les Craniotes, l'ovaire forme un bourrelet pair (quelquefois simple par avortement ou coalcscence) attaché par un mésentère à la paroi dorsale d'une région plus ou moins étendue de la cavité abdominale. Ce bourrelet est d'abord identique dans les deux sexes et apparaît à une période très précoce de la vie embryonnaire. Il est essentiellement formé par un épaississement de l'épithélium péritonéal, et chez les Poissons osseux, les Ganoïdes (?) et les Amphibiens, l'ovaire reste pendant la vie embryonnaire presque dans cette condition, bien qu'il se forme une faible proéminence du stroma adjacent. Chez les autres Craniotes, le bourrelet, bien que d'abord dans cette condition, devient bientôt beaucoup plus saillant et est formé par une masse médullaire de stroma entourée par l'épithélium germinatif (tig. 18).

L'épithélium germinatif épaissi produit (chez la femelle) les œufs et l'épithélium folliculaire. Que le bourrelet germinatif soit pourvu ou non d'une masse centrale médullaire de stroma, l'épithélium germinatif est toujours en contact d'un côté avec le stroma dont il est d'abord séparé par une ligne très marquée; mais au bout d'un certain temps apparaissent de nombreuses végétations vasculaires du stroma <iui pénètrent dans toutes les parties de l'épithélium germinatif et le fragmentent de manière à en former un tissu spongieux constitué par des trabécules d'épithélium germinatif entremêlés de tractus de stroma vasculaire. Les trabécules d'épithélium germinatif forment les tubes ovulaires de PUiiger.

Au sujet de la distribution du stroma dans l'épithélium germinatif, on peut dire d'une manière générale qu'il y a près de la surface de

CHORDATA. 49

l'ovaire une couche spéciale qui, lorsque la formation de nouveaux œufs a presque entièrement cessé, isole complètement une couche superficielle de l'épithélium germinatif de la plus grande partie de ce même épithélium située plus profondément. La couche superficielle est souvent, mais à tort, regardée comme constituant l'épithélium germinatif tout entier. La couche de stroma située au-dessous de l'épithélium superficiel forme dans l'ovaire des Mammifères la tunique albuginée. Comme les follicules se forment dans les trabècules d'épithélium germinatif, le stroma s'accroît alentour et constitue à chacun d'eux une tunique spéciale.

Les ovaires adultes diffèrent de la même manière que les bourrelets génitaux embryonnaires quant à la présence d'une masse médullaire

Vig. 18. — Coupe ti;insvers;ile de l'ovaire d'un jeune embryon de Sci/Uium canicula, pour montrer les cellules gerniinatives primitives situées dans l'épithélium geiminatif du côté externe du bourrelet ovarique.

de stroma. Les ovaires qui ne possèdent pas cette masse chez l'embryon en sont aussi dépourvus chez l'adulte et sont formés par une double couche de tissu entièrement dérivé de l'épithélium germinatif avec ses végétations de stroma et composé pour la plus grande partie d'œufs à tous les états de développements. Dans le cas contraire, il existe un hile formé seulement de stroma, la zone vasculaire, interne par rapport à la région qui renferme les œufs.

C'est chez les mammifères que la zone vusculaire atteint son plus grand développement proportionnellement à l'ovaire ; elle est relativement moins développée chez les Oiseaux et les Reptiles. Dans ces formes l'épithélium germinatif recouvre toute la surface de l'ovaire. Chez Jes Elasmobranches la structure de l'ovaire est un peu différente à cause de la présence dans le bourrelet ovarien d'une grande quantité d'un tissu lymphatique spécial qui n'a pas d'homologue dans les autres ovaires, et davantage Balfour. — Embryologie. I. — 4

m L'ŒUF.

encore à cause du fait que l'épithélium germinatif véritable est dans la plupart des formes entièrement limité à la surface externe de l'ovaire sur laquelle il forme une couche d'épithélium épaissi dans l'embryon (fig. 18) et de tissu ovigère chez l'adulte.

Dans l'ovaire des Mammifères et des Reptiles et peut-être d'autres formes, il existe dans la zone vasculaire pendant la période embryonnaire des cordons de tissu épithélial dérivés des corpuscules de Malpighi ; ces cordons n'ont aucun rôle chez la femelle, mais chez le mâle prennent part à la formation des canalicules séminifères.

Dans l'étude du développement des œufs, il faut encore faire une distinction entre l'Amphioxus et les Craniotes.

Chez l'Amphioxus, les cellules germinatives destinées à devenir des œufs se distinguent d'abord par le plus grand diamètre de leurs vésicules germinatives et par la présence de certaines granulations réfringentes dans leur protoplasma. Ils s'accroissent ensuite rapidement et forment, à la surface de l'ovaire, des protubérances qui sont enveloppées sur les trois quarts de leur circonférence, par les cellules épithélioïdes aplaties de la membrane péritonéale qui forment ainsi une sorte de follicule. Quand les œufs approchent de la maturité, des granulations vitellines se déposent dans leur protoplasma, d'abord dans la couche superficielle, puis dans toute son épaisseur. La vésicule germinative quitte également le centre pour venir se placer à la surface. Une membrane vilelline se forme loi'sque les œufs sont mûrs.

Chez les Craniotes, les œufs tirent leur origine des cellules de l'épithélium germinatif. Dans les types dont les œufs sont gros (Téléostéens, Élasmobranches, Amphibiens, Reptiles, Oiseaux), de très bonne heure, quelquefois même (Elasmobranches) avant la formation du bourrelet génital, certaines des cellules qui sont destinées à former des œufs se distinguent par leur plus grand diamètre, et par la présence d'un protoplasma clair, abondant, et d'un gros noyau granuleux sphérique (lig. 18, po). Ces cellules spéciales forment les cellules germinatives primitives et sont comnnmes aux deux sexes.

Pendant une période considérable, après leur première formation, ces cellules restent stationnaires dans leur développement, mais leur nombre augmente, en partie, semble-t-il, par l'addition de nouvelles cellules, en partie par la division de celles qui existent déjà. Parle dernier phénomène, les cellules germinatives viennent à former de petites masses ou niils. La description qui suit des modifications postérieures de ces cellules chez la femelle se rapporte essentiellement aux Elasmobranches, mais s'applique aussi bien aux autres types sous presque tous les rapports.

Il faut distinguer deux modes suivant lesquels les cellules germinatives peuvent se transformer en œufs permanents, bien que la dill'é-

CnORDATA. 51

rencc morphologique entre ces deux modes n'ait pas grande importance.

Dans le premier mode, le protoplasma de toutes les cellules qui forment un nid s'unit en une seule masse contenant les noyaux des œufs primitivement indépendants (fig. 19, n. n.). Les noyaux du nid augmentent en nombre, probablement par division, et, en môme temps, le nid lui-même augmente de diamètre. Les noyaux, pendant que leur nombre augmente, sont le siège de modifications importantes. Leur contenu subit une ségrégation spéciale, la partie granuleuse (substance nucléaire) forme une masse accolée à un côté de la membrane du noyau, tandis que le reste du noyau se remplit d'un fluide clair. Le noyau tout entier augmente en même temps un peu de dimension.

Fig. !9. - Coupe d'une iiurtie de répithélium germinatif de rovaire du Sajlliam au moment ou le cellules gcrminatives primitives se transforment en œufs (*).

La masse granulaire prend peu à peu une forme étoilée et se transforme enfin en un beau réseau, présentant le caractère si connu dans les noyaux (fig. 19, do). Deux ou trois nucléoles spéciaux existent et forment les points nodaux du réseau dont les mailles sont remplies par la partie liquide claire du noyau. Tous les noyaux ne subissent pas ces changements, mais quelques-uns d'entre eux s'arrêtent tout h coup dans leur développement, s'atrophient et paraissent être absorbés comme aliment par le protoplasma du nid. La figure 19 montre des noyaux de ce genre en état de dégénérescence. Ainsi dans chaque nid, un petit nombre de noyaux seulement arrivent à un complet développement. Le protoplasma du nid est d'abord clair, transparent ; mais à mesure que les noyaux subissent leurs transformations, il devient

(♦) nn, nids formés de cellules germinatives agglomérées; les noyaux de ces cellules smit plonges dans un protoplasma indivis. — do, œufs en voie de développement. — o, œuf avec son follicule. — po, cellule germinative primitive. — dv, vaisseaux sanguins. '

plus granuleux et on observe d'ordinaire autour des noyaux les plus développés, une quantité particulièrement grande de protoplasma granuleux ; ces noyaux, avec leur protoplasma, se séparent peu à peu du nid et constituent les œufs permanents (lig. 19, do). Le nombre relatif des œufs qui peuvent se développer dans un seul follicule est sujet à de grandes variations. Le phénomène tout entier de la fusion des œufs primitifs et de l'atrophie subséquente de quelquesuns a pour but d'amener la nutrition adéquate d'un certain nombre d'entie eux.

Dans le second mode de développement des cellules germinatives primitives en œufs permanents, qui est plus rare, les noyaux et le protoplasma subissent les mêmes transformations que dans le premier mode, mais les cellules, ou restent isolées, et ne font jamais partie dun nid, ou font partie d'un nid dans lequel ne se produit aucune fusion du protoplasma et dans lequel toutes les cellules se développent en œufs permanents.

Les œufs isolés et les nids sont situés pendant toutes ces transformations, au milieu des cellules ordinaires non différenciées de l'épithélium germinatif, mais aussitôt qu'un œuf permanent est formé, les cellules voisines se disposent alentour en une couche spéciale et donnent naissance à l'épithélium du follicule (fig. 19, o). La pénétration du stroma dans l'épithélium germinatif a lieu peu après la formation des premiers follicules.

Mammifères. — Le développement de l'ovaire chez les Mammifères diffère principalement de celui qui vient d'être décrit, en ce que la formation des cellules germinatives primitives, aux dépens des cellules indifférentes de l'épithélium germinatif, a lieu à une période relativement beaucoup plus tardive.

Le stroma envoie des prolongements dans l'épithélium germinatif pendant qu'il est encore formé de cellules arrondies indifférentes et le divise en trabécules comme il a été décrit plus haut. A une période plus tardive, un certain nombre des cellules de la couche profonde de l'épithélium, aussi bien que certaines cellules de la partie superficielle, se transforment en cellules germinatives primitives, tandis que les autres cellules deviennent plus petites et sont destinées à former les cellules folliculaires.

Les cellules germinatives primitives les plus évidentes sont situées dans la couche superQcielle de l'épithélium, et les cellules germinatives primitives des couches profondes ne sont pas, i\ beaucoup près, aussi distinctes que chez la plupart des Craniotes, de sorte qu'il est difficile dans quelques cas d'être sûr de leur destination, jusqu'à ce que leur noyau commence î\ subir sa métamorphose caractéristique. La transformation des œufs primitifs en (eufs permanents a lieu de la même manière chez les Mammifères que chez les Élasmobranches,

CIIORDATA. ' 53

si ce n'est que la fusion des œufs primitifs en masses polynucléaires est beaucoup plus rare, La formation des follicules, d'abord entièrement simples, a lieu pendant que les œufs sont encore réunis en grosses masses, et les premiers follicules sont formés dans la partie interne de l'épithélium germinatif. Bientôt après leur formation, les follicules sont isolés par des végétations de tissu conjonctif.

Développement post-embryonnaire des œufs.

Les œufs des Vertébrés diffèrent considérablement en dimensions et en structure. Les différences de dimensions dépendent de la quantité relative du vitellus nutritif. Chez l'Amphioxus et les Mammifères, où les œufs sont le plus petits, le vitellus nutritif en proportion relativement insignifiante, est uniformément répandu dans l'œuf. Il en existe davantage dans les œufs des Amphibiens, des Marsipobranches et des Teléostéens, et il atteint un développement énorme dans les (cufs des Élasmobranches, des Reptiles et des Oiseaux.

Le vitellus nutritif provient d'une différenciation du protoplasma de l'œuf. Il apparaît sous forme d'un grand nombre de particules très réfringentes dans une couche située un peu au-dessous de la surface.

Dans l'œuf des Mammifères, ces particules sont répandues dans tout le protoplasma, mais n'atteignent pas un développement considérable. 11 en est autrement dans d'autres formes. Cliez les Poissons Elasmobranches, les particules réfringentes semblent se développer dans des vésicules dans l'intérieur desquelles prennent naissance des corps solides très réfringents, de forme ovale ou même rectangulaire dont la substance présente d'ordinaire une stratification qui leur donne un aspect rappelant celui du muscle strié. Chez les ïéléostéens le vitellus revêt des caractères très différents dans les différents cas. Il est souvent formé de vésicules grosses ou petites contenant dans leur intérieur d'autres corps. Des plaques stratifiées analogues à celles des Elasmobranches ne sont pas rares. Dans l'œuf mûr des Téléostéens le^vitellus nutritif se résout d'ordinaire en une grosse sphère vitelline qui occupe la plus grande partie de l'œuf, il est formé par un liquide très réfringent qui se coagule par l'addition d'eau. Il renferme dans un grand nombre de cas des corps très réfringents désignés sous le nom de globules huileux et est entouré par une couche granuleuse de protoplasma qui se continue avec le dis- (jue germinatif dans lequel existent souvent des sphérulesvitellines normales. Dans l'œuf du Hareng (1) il n'existe pas jusqu'après la fécondation de couche protoplasmique périphérique distincte ni de disque germinatif, mais l'œuf se divise en une couche superficielle à petites sphérules vitellines et une partie centrale dont les sphères vitellines sont plus grosses.

Chez les .Amphibiens le vitellus apparaît ti'ès souvent sous forme de plaques

(1) Kupffer. Loichen u. Enimkkluncj des Ostsee-Hurings. Berlin, 187S.

ovales ou quadrilatères. Chez les Reptiles, les sphérules vilellines sont des vésicules assez semblables aux sphères du vitellus blanc des oiseaux, mais, en règle générale, ne renfermant pas des sphérules intérieures réfringentes. La structure particulière et la disposition compliquée du vitellus blanc et du vitellus jaune chez les Oiseaux sont longuement décrites dans les « Éléments d'embryologie (1) » et il suffit de dire que le vitellus se développe chez les Oiseaux de la même manière que dans les autres types et que toutes les sphérules vitellines apparaissent d'abord sous forme de vitellus blanc. Les sphères de vitellus jaune sont nne modification des sphères de vitellus blanc qui se produit à une période relativement tardive du développement de l'œuf (tig. 20).

l'ig. 20. — Klémeiits vitcUins de l'œul' de lu poule. — A, \itellus juuiie. — B, vitellus blanc.

Dans les œufs d'un grand nombre d'Amphibiens, il apparaît une masse granuleuse obscure désignée sous le nom de noyau vitellin qui est considérée sans aucune raison très probante comme en rapport avec la formation du vitellus.

Un corps présentant la forme d'une coque entourant un noyau obscur qui est peut-être de même nature a été décrit par Eimer dans l'œuf des Reptiles; il finit par se résoudre en nombreux fragments anguleux. Chez les Elusmohranches il existe peut-èlre un corps semblable.

Le vitellus nutritif qui vient d'être décrit est plongé dans la partie protoplasmique active du corps de l'œuf. Dans le cas de l'œuf des Mammifères, le vitellus nutritif est distribué d'une manière uniforme, mais dans l'œuf de tous les autres Craniotes, le proloplasma de l'œuf est particulièrement concentré vers un pôle qui est désigné sous le nom de jx'Ae supérieur, om pôle anininl, et le vitellus nutritif est plus spécialement concentré au pôle opposé. L'œuf du Hareng fait une exception apparente à celte règle en ce que la concentration du protoplasma pour former le disque germinalif n'a pas lieu jusqu'à ce que la fécondation soit cU'ectuée. Chez les Amphibicns, le pôle animal se distingue surtout par la dimension plus faible des sphérules vitellines, mais dans la plupart des autres formes, une petite portion de l'œuf dans la région de la vésicule germinative est presque entièrement dépourvue de siihérules vitellines, et forme alors une partie plus ou moins spécialisée appelée (lisi/ue (jeriiiinatil'. Chez les Oiseaux, les Reptiles et les Klasmobranclies, le disque germinatif passe insensible-

(I) Foster et Balfoar. Éléments (Vernir yologie, trad. franc. Paris, 1817

CIIOHDATA. 5o

ment au vitellus; mais chez les Téléostcens, la délimitation est plus tranchée, et il se continue plus ou moins complètement h la périphérie de l'œuf. Dans les œufs pourvus d'un véritable disque germinatif, c'est le disque germinatif seul qui subit la segmentation. Le protoplasma de l'œuf des Vertébrés présente souvent une structure réticulée ou spongieuse (fig. 21) et le réseau dans un grand nombre de cas, comme chez les Élasmobranches et les Reptiles, sert à réunir entre elles les sphères vitellines. Chez la Tanche, Bambeke l'a vu pénétrer dans la sphère vitelline.

Dans les œufs des Cranioles, la vésicule germinative est généralement polynucléolaire. Chez l'Amphioxus etle/*e/ro»v?/son, il n'y a cependant qu'un seul nucléole, et chez les Mammifères, il y a d'ordinaire un nucléole principal et deux ou trois nucléoles accessoires. Au contraire chez beaucoup de poissons osseux, les nucléoles sont extrêmement nombreux. Le réseau protoplasmique de la vésicule germinative embryonnaire peut, dans certains cas, persister jusqu'à ce que l'œuf ait presque atteint sa maturité, mais il acquiert d'ordinaire une apparence très granuleuse. Il est d'abord en rapport avec les nucléoles qui y forment des points nodaux, mais cette relation ne peut pas toujours se retrouver dans les derniers stades. Une membrane qui dans le cas des gros œufs devient très épaisse, entoure toujours la vésicule germinative. Elle est décrite comme perforée dans quelques œufs de Reptiles (Eimer). Quant à la position de la vésicule germinative, elle est d'abord située au centre de l'œuf, mais finit toujours par gagner le pôle animal, et quand l'œuf mûrit, elle subit des changements qui seront plus spécialement exposés dans le chapitre suivant. Dans les œufs qui possèdent une grande quantité de vitellus nutritif, elle prend de très bonne heure une position excentrique.

Les homologies des membranes primaires de l'œuf des Craniotes sont encore enveloppées de quelque obscurité. Il semble y avoir trois membranes qui peuvent toutes coexister et dont une ou plusieurs sont toujours présentes. Ces membranes sont :

l°Une membrane externe, d'ordinaire homogène non perforée que la plupart des auteurs regardent comme un chorion, mais qui est probablement une membrane vitelline, je la désignerai sous ce nom ;

2° Une membrane striée radiairement (interne par rapport à la première lorsque les deux coexistent), qui peut se résoudre en une série de colonnes séparées. Ces colonnes donnent à la membrane sa striation radiaire, mais il est probable qu'entre elles existent des pores assez larges pour permettre le passage de filaments protoplasmiques. Cette membrane sera désignée sous le nom de zona radiata. C'est une différenciation de la couche externe du vitellus.

3" En dedans de la zona radiata on trouve quelquefois, spécialement lorsque l'œuf approche de la maturité, une troisième membrane délicate.

• Chez les Élasmobranches, la première membrane formée est la membrane vitelline qui, dans quelques cas, apparaît avant la formation du follicule, fait qui semble montrer qu'elle est bien réellement due à une différenciation du proloplasma de lœuf. Chez la plupart des Élasmobranches, cette membrane atteint un développement très considérable. Une zona radiata existe généralement, sinon toujours, chez les Élasmobranches, mais elle se forme plus tard que la membrane vitelline (fig. 2i, Zn). La ^^^ zona radiata disparait toujours longtemps avant ' - que l'œuf soit mûr. La membrane vitelline s'atrophie aussi peu à peu, bien qu'elle persiste beaucoup plus longtemps que la zona radiata. Lorsque l'œuf pénètre dans l'oviducte, il ne reste aucune trace de l'une ou l'autre membrane. Chez les Repfig. -21. -Coupe dune par- tilcs, les mcmbraucs présentent exactement la lie de \a. surface dun œuf i;f;^gjjjg disposltlou que chcz Ics Élasmobrauchcs,

d une jeune lemelle de * ^

Scijiuum cuuicuia*. si cc u'cst quc généralement la zona radiata est relativement plus importante. La membrane vitelline est mince, excepté chez les Grocodiliens. La troisième membrane plus interne se rencontre, d'après Eimer, dans beaucoup de Reptiles. Chez les Oiseaux, la membrane vitelline et la zona radiata existent, mais la dernière s'atrophie de bonne heure, de sorte que la première existe seule lorsque l'œuf est mûr.

Chez les Poissons osseux, la membrane vitelline fait ordinairement défaut, ou est peut-être dans quelques cas, comme chez la Perche, imparfaitement représentée. Dans l'œuf mûr du Hareng il existe en dehors de la zona radiata une membrane distinctement développée qui est probablement la membrane vitelline. La zona radiata atteint un très grand développement et porte généralement à sa surface externe des saillies de formes diverses. Une membrane délicate interne par rapport à celle-ci, ma troisième membrane, a souvent été décrite, mais il y a encore quelque doute sur son existence. Dans certains cas, la couche externe de l'œuf lui-même moins granuleuse a été décrite comme une membrane spéciale. Dans la Perche, il existe, outre les membranes ordinaires, une capsule muqueuse spéciale pénétrée par des prolongements irréguliers ramifiés des cellules folliculaires. Chez le Petromyzon^ il semble exister une zona radiata qui, chez l'adulte, se divise en deux couches, l'une et l'autre striées radialement d'après Calberla ; mais selon Kupffer et Renecke, la couche externe n'est pas perforée et semblerait, par conséquent, être une membrane vitelline telle qu'elle a été définie plus haut. Une membrane délicate se forme à une époque comparativement tardive au-

* /Vî, épitliéliuni folliculairt!. — y^, nieinbr.uie \ite!liiio. — /ii, zona radiiita. — ylc, vitellus avec réseau protoplasmique.

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tour des œufs des Amphibiens et présenterait (Waldeyer (n° 6) et Kolessnikow) une délicate striation radiaire. Elle correspond probablement à la zona radiata.

Chez les Mammifères une membrane striée radialement, la zona radiata, est généralement décrite comme présente, et E. van Beneden a montré l'existence à son intérieur d'une membrane délicate dans l'œuf presque mùr. En dehors de la zona radiata, on peut observer une membrane granuleuse, irrégulièr.e à sa surface externe qui supporte les cellules du disque. Cette membrane est incomplètement séparée de la zona radiata.

Un micropyle découvert la première fois par Ransom (n" 74) existe chez un grand nombre de Poissons osseux et chez le Petromyzon (Calberla), Des doutes ont été émis sur sa présence dans la dernière forme par Kupffer et Benecke, et dans tous les cas, il semblerait perforer seulement la zona radiata. Chez les Poissons osseux où il a été découvert, les Salmonidés, les Percides {Gasterosteus), les CIupeides, etc., il constitue une perforation étroite de la zona radiata au pôle animal, large seulement assez pour livrer passage à un seul spermatozoïde. Ses caractères diffèrent légèrement dans les différents cas, mais il existe d'ordinaire une dépression peu profonde au centre de laquelle il est situé. Dans la membrane vitelline de l'Esturgeon, Kowalevsky, Owsjaniskoff et Wagner décrivent sept orifices micropylaires, dont six forment un anneau autour du septième. Salensky a confirmé cette opinion en ce qu'il trouve de cinq à treize orifices, mais il les donne comme ne présentant pas de disposition régulière.

Les œufs de tous les Graniotes (excepté du Petromyzon (?)) semblent être renfermés dans une enveloppe cellulaire appelée follicule. Les cellules qui le constituent sont, comme il a déjà été exposé, dérivées de l'épithélium germinatif (1) et se disposent fréquemment autour de l'œuf avant l'apparition des végétations de stroma dans l'épithélium. Tous les follicules jeunes sont presque semblables, mais à mesure qu'ils deviennent plus âgés, ils présentent des modifications diverses dans les différents groupes. Ils persistent dans les conditions les plus simples, comme une couche épithéliale plate chez la plupart des Poissons osseux et des Amphibiens. Dans la plupart des autres formes, les cellules deviennent tôt ou tard columnaires et sont généralement disposées en deux ou en plus grand nombre de couches. Il se forme en dehors de l'épilhéhum une membrane délicate, la membrane propre du follicule, qui est à son tour enveloppée par une gaine de tissu conjonctif vasculaire.

(1) Pour les différentes opinions soutenues par Foulis, Kôllilcer, etc., le lecteur est renvoyé aux ouvrages de ces auteurs. Les bases sur lesquelles est fondée l'opinion adoptée ici se trouvent dans mon mémoire (u" 6i).

88 LE spermatozoïde.

Chez les Élasmobranches et un grand nombre de Reptiles (Lacertiens, Ophidiens), quelques-unes des cellules deviennent beaucoup plus grosses que les autres et prennent une forme d'entonnoir avec la petite extrémité en contact avec la membrane de l'œuf. Ces grosses cellules qui ont une disposition régulière dans l'épithélium sont probablement d'une manière quelconque en relation avec la nutrition. On les a seulement signalées dans des œufs à gros vitellus. Un grand nombre d'observateurs ont décrit des prolongements des cellules du follicule dans les pores de la zona radiata chez les Oiseaux, les Reptiles et les Téléostéens.

La modification la plus remarquable du follicule est celle qui s'observe chez les Mammifères. D'abord le follicule ressemble à celui des autres Vertébrés et est formé par des cellules plates qui dérivent des cellules germinatives voisines de l'œuf. Ces cellules deviennent ensuite columnaires et rangées en une ou deux couches. Plus tard elles s'épaississent d'un côté plus que de l'autre, et dans la masse épaissie apparaît une cavité qui peu à peu se distend davantage et se remplit d'un fluide albumineux. Tandis que la cavité s'élargit, l'œuf avec plusieurs couches de cellules qui l'entourent fait saillie dans son intérieur. L'organe entier avec sa tunique porte le nom de follicule de Graaf. Les cellules du follicule sont appelées memhrann (jvanulosa, et la proéminence dans laquelle est située l'œuf, dis(jiie ou cumulus proligcre. Les cellules du disque en contiguïté immédiate avec l'œuf forment d'ordinaire une couche plus ou moins spécialisée et ont un caractère columnaire un peu plus accusé que les cellules voisines.