SIPHONOPHORES

une colonie composée. La différence entre ces deux opinions ne repose pas seulement sur la définition de l'individu (1). La question est en réalité celle-ci : ces parties sont-elles dérivées originairement de la modification de zooïdes complets tels que les gonophores et les trophosomes des Hydrozoaires fixés, ou bien sont-ce des organes dérivés de la modification des tentacules ou d'autres parties d'un zooïde unique ?

La difficulté d'élucider ce point d'après les données de l'embryologie dépend de ce que dans l'ontologie un tentacule et un véritable bourgeon naissent de la même manière, sous forme de saillies papilliformes renfermant un prolongement des deux feuillets germinatifs primaires. La balance des faits me semble néanmoins devoir plutôt nous porter à considérer les Siphouophores comme des colonies, et les vues de Glaus à ce sujet [Zoologie^ trad. franc., p. 203) me paraissent les plus satisfaisantes.

La condition la plus primitive est probablement celle où, comme chez le Physophora, il existe de bonne heure un hydrophyllium entourant un polypite (cf. Hœckel et Metsr.hnikofT). Dans cette condition, la larve tout entière peut être comparée à une Méduse unique dans laquelle l'hydrophyllium primitif représente l'ombrelle de la Méduse et le polypite le manubrium. Le tentacule qui apparaît de si bonne heure ne doit probablement pas être regardé comme un zooïde modifié, mais comme un véritable tentacule. L'absence d'une couronne de tentacules est en corrélation avec la symétrie bilatérale des Sipbonopbores.

Le zooïde primitif d'une colonie de Siphouophores est ainsi une Méduse. Comme le Sarsia ou le Willsia, cette Méduse doit être considérée comme ayant eu la facilité de produire des bourgeons. Les nectocalyces ordinaires par leur ressemblance avec les ombrelles des véritables Méduses sont évidemmentde ces bourgeons du type médusiforme. On peut en dire autant du pneumatopbore qui, comme l'a fait remarquer Metschnikoff, est identique dans son développement avec un nectocalyce. L'un et l'autre sont constitués par une protubérance solide de l'épiblaste dans laquelle se creuse une cavité, la cavité du nectocalyce ou du pneumatocyste. Autour de cette cavité apparaît une double couche d'hypoblaste contenant un prolongement de la cavité gastro-vasculaire, et celui-ci est à sou tour enveloppé par une couche d'épiblaste qui forme le revêtement de la surface convexe du nectocalyce ou l'épiblaste externe du pneumatophore.

Les gonophores générateurs sont évidemment aussi des zooïdes elles hydrophylliums sont probablement une forme rudimentaire d'ombrelle. Dans un grand nombre de cas {Epibulia, Stephanomia, Halistemma, etc.), Thydrophyllium du polypite primitif (manubrium) fait défaut. Alors il est nécessaire de supposer que l'ombrelle du zooïde primitif de toute la colonie a avorté.

(1) D'après les expressions employées par Huxley [Analomy of Inverlebrate Animais, p. 149), il me semble possible que sou opposition à l'opinion de Leuckart ait surtout trait h la nature de l'individu.

Leuckart a originellement adopté une vue un peu dinérente en ce qu'il regardait le point de départ des Siphonophores comme étant une colonie fixée d'Hydrozoaires qui se serait plus tard détachée et serait devenue libre.

Acraspèdes (1). — Le développement embryonnaire de plusieurs formes d'Acraspèdesaété étudié par Kowalevsky (n° 1-47) et Claus (nM53). Leurs observations semblent montrer qu'une gastrula par invagination est caractéristique de ce groupe.

Parmi les formes à générations alternantes et h forme larvaire fixée, le Chrysaora et le Cassiopea ont été très complètement étudiées. L'œuf du premier subit les premières phases du développement pendant qu'il est encore dans l'ovaire; dans le dernier il est retenu dans les appendices buccaux. Une segmentation complète et plus ou moins réo-ulière aboutit à la formation d'une blastula à une seule couche de cellules avec une petite cavité de segmentation. Puis la paroi de la blastosphère s'invagine, donnant naissance à un archentéron (fig. 79 A).

lig. 7'J. — Ou.itie stades du ile\floii[jfmeiit du Clinjsaora (d'après Claus) (*).

Le blastopore se ferme bientôt et l'archentéron se transforme en un sac clos complètement isolé de l'épiblaste (lig. 79 B). La surface de la larve se couvre en même temps de cils. Le stade larvaire libre ainsi atteint est semblable à la planula ordinaire des Hydrozoaires. Après 'la fermeture du blastopore, la larve s'allonge et une extrémité se rétrécit. La larve se iixe bientôt par cette extrémité rétrccie,et au pôle opposé et plus large apparaît une nouvelle involution de l'épiblaste (fig. 79 C) qui constitue le stomodcTum. Celui-ci entre en communica-

(I) Je désigne sous ce, nom le {;;ronpo souvent appelé Discopliores qui renferme les Pélagidcs, les Rliizostomides et l(;s Lucernarides.

(*) A, stade gasirula. — B, stade postérieur à la fermeture du blastopore. — C, larve fixée au moment de l'apparition du stomodoeum. — D, larve fixée avec bouche et tentacules naissants. — ep, épiblasle. —hy. liypoblaste. — st, stomodieum. — m, bouche. — bl, blastopore.

ALCYONAIRES. loi

lion avec l'archentéron par la résorption de la cloison qui les sépare La relation du stomodfeum avec le blastopore originel n'a pas été déterminée.

Au point de fixation se développe un disque pédieux particulier, et autour de la bouche apparaît un repli de l'épiblaste qui donne naissance à un disque oral (fig. 79 D). Deux tentacules font d'abord leur apparition, mais l'un est au commencement de beaucoup plus grand que l'autre, bien que celui-ci finisse par le dépasser. Puis une seconde paire de tentacules se forme, donnant à la larve une symétrie quadriradiée. Quatre nouveaux tentacules se développent entre les quatre premiers, et dans les plans intermédiaires quatre épaississements de l'hypoblaste en forme de bourrelets apparaissent faisant saillie dans la cavité stomacale. Ils la divisent incomplètement en quatre chambres à chacune desquelles correspond un des tentacules primaires: on doit les considérer comme homologues aux mésentères des Actinozoaires. Le nombre des tentacules va s'accroissant un peu irrégulièrement, jusqu'à seize. Tous les tentacules renferment un axe hypoblastique solide. Les éléments musculaires se développent aux dépens de l'épiblaste.

Ces transformations amènent la constitution de la forme appelée Ilydrn-tuha ou Scyphislomo (fig. 85). La strobilisation particulière de cette forme est traitée dans la partie du chapitre consacrée à la métamorphose.

\.' Aurélia, d'après Kowalevsky, se développe do la même manière que la Cassiopea, et le seul stade du Rhizostome observé est celui dans lequel il a la forme d'une gastrula (probablement invaginée).

Chez la Pelagia, l'œuf donne directement naissance à une forme semblable à celle du parent. La segmentation et l'invagination ontlieu à peu près comme chez la Cassiopea, mais la cavité archentérique est relativement beaucoup plus petite et l'espace spacieux qui la sépare de l'épiblaste se remplit du tissu gélatineux qui forme l'ombrelle. Le blastopore semble ne pas se fermer, mais se transformer directement en la bouche. Comme chez la Cassiopea, la larve prend la forme d'une pyramide à quatre faces, la bouche étant située à la base. Puis la pyramide s'aplatit, et aux quatre angles apparaissent quatre tentacules qui, en se divisant, en forment huit. L'aplatissement continue jusqu'à ce que la larve ait pris une forme difficile à distinguer de l'Ephyra qui résulte de la strobilisation du Scyphistome fixé des autres Acraspèdes.

Alcyonaires. — Chez les Alcyonaires, la segmentation paraît toujours aboutir à la formation d'une morula solide qui se transforme en planula par délamination. La cavité entérique véritable se forme par résorption des cellules centrales, mais la portion axiale de la cavité gastrique et la bouche sont formées par invagination de l'épiblaste (1).

fl) La Monoxenia Darwinii , espèce d'Alcyonaire simple de la mer Rouge, fait exception à cette règle. La segmentation aboutit à la formation d'une morula (fig. 80 E)

CŒLENTERES.

Le développement des animaux de ce groupe a été surtout étudié par Kowalevsky (n° 147); les résultats auxquels il est arrivé ne me sont connus que d'après des extraits allemands des mémoires russes originaux.

Chez VAlcyonium palmatum, la fécondation est extérieure. La segmentation

l'ig'. 80. — Scginentatidn rt foiiiKilion <ii> l;i g;istriil;i clicz la M(i»nxema Dai-winii (d'après Heeckcl) (*).

qui secrousG d'une caviié de segmentation et devient une blastula ciliée h, paroi d'une seule couclie de cellules (lig. 80 F et G). Puis il se forme par iiiva;;ination enibolique normale une gaslrula (lig. 80 H, I, K) qui, après avoir nagé quelque temps, se (ixe par son extrémité aborale. {H^cckel, Arabische CoraUen) [Trad.)

(•) A, œuf après la disparition de la vôsicule gpi-minativR. — B, œuf avec le premier noyau de sepineiitation. — C, D, K, sogmciitation. — F, G, blastula entière et en coupe. — H, invagination furmant la gastrula. — I, K, gastrula.

ALCYONAIRES. 153

revôt un caractère tout exceplionnel. Elle commence par la formation à la surface de l'œuf d'une série de proéminences irrégulières qui se détachent pour former une couche superficielle de cellules épiblasliques. Puis la masse protoplasmique interne se divise en cellules polygonales pour constituer l'hypoblaste qui semblerait ainsi se former par une sorte de délaniination. Chez la Clavularia crrtssft (n° 168) il se produit une segmentation complote suivie de délamination. La larve de VAlcyonium palwatum s'allonge, devient ciliée et prend ainsi les caractères d'une planula typique. L'hypoblaste central est constitué par une couche externe granuleuse à cellules incomplètement différenciées, l'hypoblaste véritable, et une masse homogène interne creusée de vacuoles.

Quelques-unes des larves se fixent, tandis que d'autres se fusionnent et forment une masse volumineuse qui n'a pas été suivie plus loin. L'épiblaste s'invagine à l'extrémité libre de la larve fixée pour former ce que l'on appelle la cavité gastrique, c'est-à-dire la portion axiale de la cavité entérique générale, portion qui semblerait en réalité être une sorte de stomodœum. Autour de la/ cavité gastrique, l'hypoblaste forme huit mésentères circonscrivant huit loges remplies par la substance homogène qui occupait le centre de l'œuf au stade précédent. Il est à présumer, bien que cela ne soit pas établi par l'observation, que par une résorption de l'extrémité aveugle de l'invagination stomodoeale la chambre gastrique est mise en libre communication avec la cavité située entre les mésentères (1). Pendant le stade suivant, le jeune Akyonium acquiert huit tentacules qui apparaissent comme des papilles creuses ouvertes dans les huit loges mésentériques. Pendant ce stade également la substance qui remplit les loges mésentériques est presque complètement résorbée.

Entre l'épiblaste et l'hypoblaste se forme une membrane homogène qui pénètre entre les deux couches d'hypoblaste qui constituent les cloisons mésentériques. Une couche de cellules du tissu conjonctif destinée à donner naissance au tissu gélatineux abondant (cœnenchyme) dans lequel se déposeront les éléments du squelette, se montre du côté externe de cette membrane et par conséquent dérive probablement de l'épiblaste. Chez le Sympodium coralloides, Kowalevsky (n° 108) a montré plus complètement encore que les cellules mésoblastiques étoilées dérivent de l'épiblaste. Il trouve que les spicules calcaires se développent dans ces cellules comme dans les cellules du mésoblaste des Éponges. Les canaux gastro-vasculaires ramifiés du cœnenchyme sont des diverticules de la cavité entérique primitive. Une couche de muscles circulaires se forme à une période tardive aux dépens de l'épiblaste, mais les muscles longitudinaux des mésentères situés du côté interne de la membrane homogène sont considérés par Kowalevsky comme hypoblastiques.

Une planula ciliée avec hypoblaste délaminé se rencontre également chez les Gorgones et le Corallium rubrum. Dans le premier genre, lorsque la larve se fixe, l'hypoblaste est formé de deux couches : une externe de cellules columnaires et une interne de cellules arrondies ciliées limitant une cavité entérique centrale. Kowalevsky pense que la couche interne finit par être résorbée et est homologue à la masse granuleuse interne de V Akyonium.

(1) L'extrait allemand est très-obscur pour ce qui a trait à la formation de la bouche.

Zoantliaires. — Parmi les Zoanthaires plusieurs formes ont été étudiées par Kowalevsky (n° 145) et par de Lacaze-Duthiers (n° 170) dont quelques-unes, d'après le premier observateur, présentent une gastrula par invagination, tandis que dans d'autres cas l'hypoblaste se forme probablement par délamination.

Au premier groupe appartient une forme comestible d'Actinie qui se trouve près de Messine, le CeriantJius etpeut-être aussi le Caryophylimm. Dans la première de ces formes la segmentation aboutit à la formation d'une blastosphète. Une invagination normale oblitérant la cavité de segmentation se produit ensuite et le blastopore se rétrécit pour constituer la bouche. Les bords de la bouche se recourbent en dedans et donnent ainsi naissance à la cavité gastrique (stomodœum) qui comme chez les Alcyonaires est tapissée par l'épiblaste. En même temps que la bouche se forme apparaissent les deux premiers mésentères.

Chez le Cerianthus, la segmenlalion est inégale, les premiers stades sont les mômes que chez l'Aclinie qui vient d'ôtre décrite, mais les cellules hypoblastiques donnent naissance à une masse de substance graisseuse remplissant la cavité entérique, qui finit par être résorbée.

Dans la majorité des Zoanthaires étudiés jusqu'ici, comprenant des espèces d'Actinia, de Sagartia, ûeBunodes, d'Asù^oùles, d'Astrœa, la segmentation qui est souvent inégale (1) et non accompagnée par la formation d'une cavité de segmentation, aboutit à la formation d'une planula ciliée solide à deux feuillets. Dans ces formes, la fécondation a lieu dans l'ovaire et les premiers stades du développement sont traversés dans les tissus maternels.

Une extrémité de la planula devient un peu ovale et développe une houppe spéciale de cils. A l'autre extrémité une dépression peu accusée apparaît, devient plus profonde et forme une involution tapissée par l'épiblaste. Cette involution est le stomodaeum et devient la cavité gastrique. La véritable cavité entérique, tapissée par l'hypoblaste, est pendant quelque temps remplie de substance vitelline. La larve nage toujours l'extrémité aborale dirigée en avant.

Entre les deux feuillets de l'embryon se forme une membrane homogène semblable à celle déjà décrite chez les Alcyonaires.

Le reste (lu développement de la larve consiste spécialement dans la formation des mésentères, des tentacules et du squelette calcaire. Les observations de de Lacaze-Duthiers ont particulièrement jeté un grand jour sur ce sujet.

Chez l'adulte on peut d'ordinaire reconnaître dans les tentacules une

(1) Je m'appuie on cela sur l'autorité do Kleinenberg. L'existence d'une segmentation inégale indique probablement une gastrula (^pibolique.o