Cysticerque à vésicule raudale petite
Cysticercus celhilosse (flg. i03) et dans quelques formes est beaucoup plus grande. Les crochets embryonnaires, lorsqu'ils persistent, se trouvent au point de jonction du tronc et de la vésicule (fig. 104, A, c). Quoique la majorité des vers cystiques développent seulement une tête, il n'en est pas toujours ainsi. Un ver cyslique qui se trouve dans le cerveau des Moutons, appelé (Unniirus cerebralb, larve du Tœnia cœimnn^, parasite de l'intestin du Chien, l'ait exception à cette règle. Il apparaît d'abord un groupe de trois ou quatre tôles, puis enfin il s'en développe plusieurs centaines (flg. 102, D). Elles sont disposées par groupes à un pôle (antérieur?) du ver cyslique.
Une forme de ver cystique plus compliquée encore, est celle appelée Echinococque, parasite dans le foie, les poumons, etc., de l'Homme et de divers Ongulés domestiques. A l'état adulte, elle
porte le nom de Tœniaechinococcus, et vit dans l'intestin du Chien. Le ver cyslique, dérivé de l'embryon hexacanthe, a d'ordinaire une forme sphérique et est enveloppé par une cuticule très épaisse (lig. 102, E et F, fîg. 105). 11 ne donne pas lui-môme directement naissance à des tôtes de Taenia, mais, lorsqu'il est arrivé à une certaine dimension, il se forme à la face interne de ses parois de petites protubérances qui bientôt constituent des vésicules rattachées à la paroi du kyste, par des pédoncules grêles (flg. 102, F et lOo, C) ; l'intérieur de ces vésicules sécrète une cuticule. C'est dans ces vésicules secondaires que se forment les lèles. Selon Leuckarl, ou elles se développent comme des diverlicules de la paroi de la vésicule sur la face interne desquels se forme l'armature, puis s'invaginenl plus lard et l'estent attachés à la paroi de la vésicule par un mince pédoncule, ou bien elles se montrent dès l'abord comme des projections p;ipilliformes, faisant une saillie dans la lumière de la vésicule sur le côté externe de laquelle se forme l'armature. Les oliservateurs récents admettent seulement le second de ces modes de développement.
La larve Echinococque, outre ces vésicules produisant des tôles, donne également naissance par bourgeonnement à de
(•) A, tête invaginée. — B. tête évaginée. — a, scolex. — 6, vésicule caudale. — c. (dans A) crochets de l'embryon. .
(**) A, tète ou scolex du Taenia. — (/, crochets. — b, ventouses. — c, cils dans le canal aqniferc. — d, corpuscules réfringents de la paroi du corps. --- B, crochets isolés. — ''. jiorlion <le kyste. a, cuticule. — 6, paroi membraneuse du kyste primaire. — c et c, tctes de scolex. — «> Ky^te secondaire.
^»,;iV^\^\
lÛJ. — Echiiincnccus vi'terin'iruiit [emprunté à Huxley) (**).
PLAÏYELMINTHES.
nouveaux kystes qui ressemblent sous tous les rapports au kyste parent. Ces kystes peuvent se détacher ou à l'intérieur (fig. 105, F), ou en dehors du parent. Ils paraissent dériver, dans la plupart des cas, des parois du kyste parent, mais il y a quelques discordances dans les diverses descriptions du phénomène. Dans les kystes de seconde génération, il se produit des vésicules dans lesquelles se forment de nouvelles têtes. A mesure que le kyste primitif s'accroît, il devient nécessairement de plus en plus compliqué et le nombre des tôtes auxquelles une seule larve peut donner naissance est, de cette manière, presque illimité.
Les cysticerques peuvent rester longtemps sans se développer davantage, et l'on a des exemples dans l'espèce humaine d'individus infestés par un kyste d'Echinococque pendant plus de trente ans. Cependant lorsque le cysticerque pourvu de sa tête est entièrement développé, il est prêt à être porté dans son hôte final. Cela a lieu d'ordinaire
lorsque la partie de l'animal qui héberge les cysticerques est mangée par l'hôte en question. Dans le tube digestif de l'hôte final, la capsule de tissu conjonctif est digérée, puis il en est de même de l'appendice caudal vésiculaire, tandis que la tête avec ses ventouses et ses crochets se fixe aux parois de l'intestin. La tête et le tronc rudimentaires qui jusque là ont été creux deviennent solides par le dépôt d'un tissu axile et le tronc se divise bientôt en segments appelés 77ro//7o///.s (fig. 106, B). Ces segments ne se forment pas dans le môme ordre que ceux des Chétopodes : le plusjeune d'entre eux est celui qui est le plus Fig. 106. - Tetrarhjnchus (em- yojsin de la tête ct Ic plus vieux, cclui qui
prunté à G egenbaur, d'après van i i 'i • f i
Benedcn) {*). cu cst le plus cloigué. Chaque segment pa-
raît être en réalité un individu sexué et est capable de se détacher et de mener pendant quelque temps une existence indépendante. Dans quelques cas, comme chez le Cysticercus fasciola7-lSy la segmentation du tronc peut se montrer lorsque la larve est encore dans l'hôte intermédiaire.
Les stades de l'évolution des Cestodes peuvent se résumer brièvement de la manière suivante :
1° Stade à épiderme embryonnaire ou cilié {Bot/wiocep/ialus, etc.), ou encore contenu dans la coque de l'œuf. Ce stade correspond au stade larvaire cilié des Trématodes.
2' Stade d'embryon hexacanthe après la mue de l'épiderme embryonnaire. Pendant ce stade, l'embryon est transporté dans la cavité digestive de son hôte intermédiaire, se fraie un chemin dans ses tissus et s'enkyste.
(*) A, stade asexué. — B, studo soxué avec proglottis iiiùrs.
CESTODES. 201
3° Il se développe pendant le stade enkysté en un ver cystique équivalent au spoi'ocyste des Trématodes.
4° Le ver cystique encore enkysté développe une tête pourvue de ventouses et de crochets et devient un cysticerque. Dans quelques formes [Cœnurus, Echinococcus) la reproduction par bourgeonnement a lieu à ce stade. La tête et le tronc sont désignés sous le nom de scolex.
5° Le cysticerque est transporté dans le deuxième hôte ou hôte permanent, le tissu qu'il habite étant mangé par lui. La vésicule, reste du ver cystique, est digérée et, par un processus de bourgeonnement successif, la tête donne naissance à une chaîne deproglottis sexués et reste elle-même asexuée.
Ce développement doit être considéré comme une métamorphose compliquée, produite secondairement par les nécessités de l'état parasite, à laquelle est surajoutée une alternance de générations sexuelles et gemmipares. L'alternance de générations a seulement lieu au dernier stade du développement lorsque la tête, dépourvue d'organes génitaux, produit par bourgeonnement une chaîne de formes sexuées dont les embryons, après avoir passé par une métamorphose compliquée, redeviennent des têtes de Cestodes.
Dans les cas du Gœnure et de l'Échinococque, deux ou un plus grand nombre de générations asexuées sont intercalées entre les générations sexuées.
Peut-être la production de la tête du Taenia par le ver cystique peutelle être regardée comme un cas de bourgeonnement. Il y a quelques raisons pour comparer le scolex à la Gercaire des Trématodes (Cf. Archigetes).
Comme on pouvait le prévoir d'après le caractère de la métamorphose des Cestodes, les deux hôtes nécessaires pour le développement, sont d'ordinaires rattachés par cette relation que l'hôte final fait sa proie de l'hôte intermédiaire. Un exemple bien connu est fourni par le Cochon dont les muscles peuvent être infestés par le Cysticercus cellulosse qui devient le Tœiiia solium de l'Homme. De même un Cysticerque infestant les muscles du Bœuf devient le . Txnia medioccmellata de l'Homme. Le Cysticercus pisifoimis duLapin devient le Txnia serrata du Chien. Le Cœnurus cerebralis du cerveau du Mouton devient le Tœnia cœnurus du Chien. L'Echinococque de l'Homme et des Herbivores domestiques devient le Tœ^iia echinococcus du Chien.
Des vers cystiques infestent non seulement les Mammifères, mais des Vertébrés inférieurs, divers Poissons qui font la nourriture d'autres Poissons et des Invertébrés susceptibles d'être mangés par des Vertébrés. Jusqu'ici, à l'exception de V Archigetes, tous les Cestodes connus atteignent leur maturité sexuelle dans le tube digestif des Vertébrés.
La règle qui veut que l'hôte intermédiaire ne soit pas le môme que l'hôte final ne paraît pas être sans exception. Redon (1) a montré par des expériences
(1) Redon. Expériences sur le développement rubannaire du cysticerque de l'iiomme {Ami. des se, nat., 6' série VI, 1877).
202 PLATYELMINTHES.
sur lui-même qu'un Cysticercus cellulosx pris sur un Homme se développe en Taenia solium dans l'intestin d'un Homme. Redon a avalé quatre kystes pris sur le cadavre d'un Homme, et, trois mois après, a rejeté quelques proglotlis et plus tard la tête d'un Taenia solium.
On connaît quelques variations importantes du développement typique.
La tête ou scolex peut se former sans l'intervention d'un stade cystique. Chez VArchigetcs (Leuckart, n° 227) qui, à l'état de cysticerque, vit dans la cavité générale de divers Invertébrés {Tubifcx, etc.), l'embryon hexacanthe s'allonge et se divise en deux régions, dont l'une forme la tête, tandis que l'autre, avec les six crochets embryonnaires, forme un appendice homologue à la vésicule caudale des autres cysticerques.
L'embryon du Tœnia dlifAica donne de même naissance à un cysticerque parasite du pou du Chien {Trichodectes ccmis) sans passer par un état vésiculaire, mais la vésicule caudale disparaît, de sorte qu'il forme simplement unscolex. Ces cas peuvent, à mon avis, être considérés probablement comme plus primitifs que les cas ordinaires où l'état cystique a été exagéré en conséquence de la vie parasite.
Dans quelques cas, la larve d'un Tœnia mène une existence libre à l'état de scolex. Une forme de ce genre, la larve du Phylloholhrium (I), a été observée par Claparède. Cette larve n'était pas ciliée et manquait de vésicule caudale, elle était sans aucun doute en migration active de son hôte intermédiaire à son hôte permanent.
Des formes de scolex dépourvues de vésicule caudale se trouvent dans la cavité du manteau des Céphalopodes et semblent occuper un hôte intermédiaire dans leur passage de l'hôte du ver cystique à celui de la forme sexuée.
L'ArcIdgetes dont il a déjà été parlé, atteint, comme l'a démontré Leuckart (n° 227), la maturité sexuée à l'élat de cysticerque et présente ainsi un exemple intéressant de pLcdogénèse. On ne sait pas d'une manière certaine si, dans des circonstances normales, il atteint l'état de maturité dans un autre hôte.
A7nphilina. — Les premiers stades de celte forme intéressante ont été étudiés par Salensky (n» 220) et montrent des affinités très neltes avec ceux des véritables Cestodes. Un tégument embryonnaire provisoire se forme comme chez les Cestodes et il apparaît également des cellules polaires. Dans le tégument provisoire, se forme un embryon à dix crochets. Après l'éclosion, le tégument provisoire est tout d'abord rejeté et la larve alors revêtue d'une couclie de cils très fins devient libre. La suite de la métamorphose n'est pas connue.
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