DEVELOPPEMENT DE

L'ENCEPI1\LL\

HuiA^fi n

Corps pituitaire. — Bien que le corps pituitaire ne soit pas à proprement parler une formation nerveuse, cependant, à raison de son étroite connexion avec le cerveau, il convient d'en donner ici le développement. En réalité, le corps pituitaire est un organe dérivé de répiblaslc du stomodtcum. Ce fait a été démontré pour les Mammifères, les Oiseaux, les Amphibiens et les Elasmobranches, et peut être considéré comme vrai pour tous les Crâniotes (1). Dans l'angle déterminé par la flexion crânienne, l'épiblaste s'invagine pour former la cavité buccale. Celle-ci est contiguë en arrière à la paroi antérieure du tube digestif, et en avant, à la base du cerveau antérieur. Son extrémité supérieure ne se sépare pas tout d'abord nettement du reste de l'organe par un étranglement ; néanmoins elle est le rudiment du corps pituitaire.

La figure 272 représente une coupe transversale de la tête d'un embryon d'Elasmobranche. Par suite de la flexion crânienne, la partie antérieure de la tête s'y trouve sectionnée dans le sens longitudinal et horizontal, et la coupe passe à la fois par le cerveau antérieur [fb) et le cerveau postérieur. Tout près de la base du cerveau antérieur, on voit la bouche (m) et l'involution pituitaire qui en dérive {pt), Celle-ci est [en contact avec la terminaison antérieure aveugle du pharynx {al) qui, un peu en arrière, s'ouvre à l'extérieur par la première fente viscérale (1 v.c). L'exactitude de la description précédente du corps pituitaire est suffisamment démontrée par cette figure seule ; mais elle se trouve encore mieux confirmée par la figure 268, dans laquelle l'involution buccale {pt) et l'extrémité antérieure du tube digestif sont en contact, sans cependant communiquer ensemble. Presque immédiatement après, la cloison qui les sépare se perfore et la communication s'établit; un étranglement très

(1) D'après Scott, le corps pituitaire dérive, dans la larve de Petromyzon, des parois de la fossette nasale (()wa?-^ J. ofMicrosc. Science, vol. XXI, p. 750). Je n'en ai pas suivi complètement le développement, chez le Pelromijzon; mais j'ai observé un léger diverticule du stomoda^um auquel, je ci'ois, il doit son origine. En tout cas, des détails plus complets sont nécessaires avant que nous puissions admettre, ainsi qu'il résulterait de la description de Scott, une divergence aussi grande du développement normal.

(•) Par suite de la flexion crânienne, la coitpo passe par le cerveau antérieur et le postérieur. Elle montre les cavités céphaliqiies préraandiljulaire et niaiidibulaire ipp et Ijip, etc. Elle est en outre unpeu oblique d'un côté à l'autre.

fb, cerveau antérieur. — l, cristallin. — m, bouche. — pt, paroi supérieure de la bouche formant l'involution pituitaire. — iao, arc aortique mandibiibure. — ipp et ipp, première et seconde cavités céphali(iues. — lue, première fente viscérale. — V, nerf de la cinquième paire. — aun, ganglion du nerf auditif. — VII, nerf de la septième paire. — an, racines de l'aorte dorsale. — acL\ voiue cardinale antérieure. — ch, notochorde.

Fig. 272. — Coupe transversale de la partie antérieure de la tète d'un jeune embryon de

Pristiurus (*).

Balfour. — Embryologie.

incomplet apparaît entre l'involiilion pituaire et l'involution buccale qui, toutefois, restent encore en communication directe. Dans les stades ultérieurs, l'involution pituitaire s'allonge et se dilate à son extrémité, tandis que le passage par lequel elle communique avec la cavité orale devient de plus en plus étroit et finit par se réduire à un cordon plein, qui à son tour disparaît.

Avant que la communication entre la vésicule pituitaire et la cavité buccale se soit oblitérée, le cartilage crânien s'est développé, et on peut voir alors que l'infundibulum s'avance dans l'espace pituitaire pour venir en contact immédiat avec le corps pituitaire.

Après avoir perdu ses connexions avec la cavité buccale, la vésicule pituitaire se trouve située immédiatement en avant de l'infundibulum (fig. 266 et 271 hph, et fi g. 270 pt) ; elle est bientôt enveloppée par du mésoblaste vasculaire qui s'y enfonce et la divise en un grand nombre de tubes ramifiés. Chez beaucoup de formes, la cavité de la vésicule disparaît complètement et les ramifications deviennent pour la plupart pleines [Cyclostomes et quelques Mammifères (le Lapin), Élasmobranches, Téléostéens et Amphibiens]. Chez les Reptiles, les Oiseaux et le plus grand nombre des Mammifères, la lumière de l'organe persiste plus ou moins (W. Millier, n" 344).

Bien que chez la plupart des Vertébrés il y ait une connexion étroite entre le corps pituitaire et l'infundibulum, cependant ces organes ne se fusionnent pas en réalité ; mais il en est autrement chez les Mammifères. La partie de l'infundibulum qui touche à l'extrémité postérieure du corps pituitaire est tout d'abord un simple prolongement digitiforme du cerveau (fig. 271, inf) ; mais elle se renfle à son extrémité et sa cavité s'y oblitère. Les cellules dont elle est formée, semblables à l'origine à celles des autres parties du système nerveux et contenant même (KoUiker) des fibres nerveuses différenciées, s'atrophient en partie ou prennent une forme indifférente, tandis qu'eu même temps se développent au milieu d'elles de nombreux éléments de tissu vasculaire et conjonctif. Ainsi transformé, le prolongement de l'infundibulum s'unit d'une manière inséparable au véritable corps pituitaire, dont il est ordinaii'cment considéré comme le lobe postérieur. La partie de l'infundibulum qui éprouve ces modifications est très probablement l'homologue du saccus vasculosus des Poissons.

La vérital)le nature du corps pituitaire est encore incotniue. Il constitue évidemment, chez les Cràniotes actuels, un organe rudiiuenlaire, et son développement indique qu'à l'état fonctionnel c'était probablement un organe sensoriel s'ouvrant dans la cavité buccale, et dont l'extrémité aveugle atteignait la base de l'encéphale. Jusqu'ici aucun organe de ce genre n'a été rencontré chciV A nqihioxus ; mais il cstpeul-ôtre possible deridenlifier avec le sac cilié purtiiulier siUii'i à l'orifice du pharynx clioz les Tuniciers, ol dont le développeinenl a été décrit p. to. Si celte manière de voir est exacte, la division de

l'organe en lobes cliez les Vertébrés actuels doit être considérée comme un acheminement à une métamorphose régressive.

Une autre hypothèse possible consisle à regarder le corps pituilaire comme un organe glandulaire qui s'ouvrait originellement dans la cavité buccale chez les Chordata inférieurs, mais qui a perdu son rôle fonctionnel dans toutes les formes vivantes. Les connexions étroites de cet organe avec l'encéphale me paraissent s'opposera celte hypothèse sur sa nature; tandis que, d'un autre côté, sa structure définitive s'explique plus aisément pai- cette hypothèse que par la précédente . M . Lacaze-Duthiers (1 ) a décrit chez les Ascidiens un organe glandulaire juxtaposé au sac cilié, et il est possible que cet organe, de même que le sac cilié, puisse être rapporté au corps pituitaire. En vue de cette possibilité, on devrait exécuter de nouvelles recherches, afin de s'assurer si le corps pituitaire tout entier dérive de l'involution orale, ou si cet organe ne se compose pas de deux parties, l'une nerveuse, l'autre glandulaire.

Hémisphères cérébraux. — Pour plus de commodité, le développement des hémisphères cérébraux proprement dits et celui des lobes olfactifs seront traités séparément.

Bien que les hémisphères cérébraux offrent plus de variations que toute autre partie de l'encéphale, néanmoins ils naissent, suivant un mode presque semblable dans toute la série des Vertébrés, d'un rudiment cérébral impair.

On peut distinguer dans ce rudiment deux parties, le plancher et la voûte. De la première naissent les ganglions situés à la base des hémisphères — les corps striés, etc.; — de la seconde, les hémisphères proprement dits.

Le premier changement qui se manifeste consiste en ce que la voûte se développe en deux lobes, entre lesquels apparaît une constriction médiane peu profonde (fîg. 273). Ces lobes sont les rudiments des deux hémisphères. La cavité dont chacun d'eux est creusé s'ouvre par un orifice assez large à la base du rudiment cérébral dans

le vestibule qui, à son tour, s'ouvre directement dans la cavité du troisième ventricule (3 v). Ce passage en forme d'Y qui conduit des hémi-

(1) Lacaze-Duthiers, les Ascidies simples des côtes de France [Archives de Zoologie expér. et générale, voU III, 1874, p. 329).

273. — Diagramme d'une roupe longitudinale et horizontale du cerveau antérieur {*).

(*) 3.11, troisième ventricule. — Iv, ventricule latéral. — //, lamina terminalis . — ce hémisphère cérébral. — op.th, couche optique.

sphères dans le troisième ventricule est le trou de Monro, et la cavité [h) dont est creusé chacun des hémisphères rudimentaires est un ventricule latéral. La partie du cerveau située entre les deux hémisphères et qui, de la voûte du troisième ventricule, s'étend en avant en contournant l'extrémité antérieure du cerveau jusqu'au chiasma des nerfs optiques, est le rudiment de la lamina terminalh (11g. 273, It et 271, tnik). Jusquelà, le développement du cerveau est semblable chez tous les Vertébrés; mais chez quelques formes il ne s'avance pas en réalité beaucoup plus loin.

15ien que le cerveau atteigne chez les Élasmobranches un volume considérable (fig. 270, cer) et qu'en arrière il s'avance un peu au-dessus du thalamencéphale, cependant, chez beaucoup de formes il ne se divise pas en deux lobes distincts et sa nature paire n'est indiquée que par un sillon peu profond à sa surface. Dans les stades ultérieurs du développement, la lamina terminalis se développe en arrière en une épaisse cloison médiane qui sépare complètement les deux ventricules latéraux (1) (fig. 279).

On peut mentionner des modifications considérables de structure dans le cerveau des Elasmobranches; mais il n'entre pas dans le plan de cet ouvrage de nous y arrêter.

Les vésicules des hémisphères cérébraux se montrent d'abord, chez les Téléostéens, avec une large cavité; mais dans la suite celle-ci s'oblitère tout à fait ou presque complètement, et le rudiment cérébral forme un petit corps bilobé presque plein. Chez le Petromyzon (fig. 269, ' /<), le rudiment cérébral consiste au début en une vésicule antérieure impaire qui plus tard devient bilobée à la manière ordinaire. Les parois des hémisphères deviennent très épaisses, mais les ventricules latéraux persistent.

Chez tous les Vertébrés supérieurs, la division du rudiment cérébral en deux hémisphères distincts est complète, et le sillon qui sépare les deux hémisphères devenant plus profond, la lamina terminalis se porte en arrière jusqu'à ce qu'elle forme une mince couche limitant en avant le troisième ventricule, tandis que dans celui-ci s'ouvrent directement les ventricules latéraux.

Chez les Amphibiens, les deux hémisphères s'unissent l'un à l'autre immédiatement en avant de la Innina terminalis par des fibres comluissurales qui constituent la commissure antérieure. Ils envoient aussi du avant deux prolongements pleins appelés ordinairement lobes (lilactifs et qui se fusionnent plus tard.

Chez tous les Uepliles et tous les Oiseaux, il se forme une commis-

( I ) La comparaison du modo de développement do cette cloison avec celui du septum liinnlum et dos commissures qui s'y trouvent comprises chez les Mammifères, montri! rlairomeni que ces deux formations ne sont pas homologues et que Mikiucho-Maclay est tombé dans l'erreur en les considérant comme telles.

Cei'veau d'un embryon humain de troi mois en grandeur naturelle (*).

sure antérieure, et dans les membres les plus élevés de ces groupes, particulièrement des Oiseaux (fig. 266), les hémisphères peuvent acquérir un développement considérable. Leur paroi externe est très épaisse, l'interne, au contraire, devient très mince; à leur base se forme une masse ganglionnaire bien développée équivalente au corps strié. C'est chez les Mammifères que le développement des hémisphères cérébraux est le plus compliqué. De même que chez les Vertébrés inférieurs, le rudiment cérébral impair primitif devient bilobé et se divise en môme temps par l'accroissement centripète d'une cloison de tissu conjonctif en deux hémisphères distincts (fig. 276 et 277/ et 274 1). La faux du cerveau, ainsi que d'autres parties, provient de cette cloison.

Au début, les hémisphères sont creusés de cavités très spacieuses qui communiquent avec le troisième ventricule par un large trou de Monro (fig. 276). Ils crois- ^"'^- ^'^^■ sent rapidement en dimensions et s'étendent swtout en arrière de manière à recouvrir peu à peu le thalamencéphale et le cerveau moyen (fig. 274, 1, f). Le trou de Monro devient très étroit et se réduit à une simple fente.

Leurs parois sont presque uniformément épaisses à l'origine ; mais le plancher s'épaissit sur les côtés et donne naissance au corps strié (fig. 276 et 277 &t). Celui-ci se projette en haut dans chacun des ventricules latéraux, qui prennent à peu près la forme d'un croissant dont les deux cornes constituent les cornes définitives antérieures et descendantes des ventricules latéraux (fig. 278, s?).

Par suite du développement ultérieur des hémisphères, le corps strié perd ses rapports primitifs avec la corne descendante. Le rétrécissement du trou de Monro mentionné ci-dessus est dû surtout à l'accroissement des corps striés.

Ces derniers s'unissent par leur bord postérieur avec les couches optiques. Dans les stades ultérieurs du développement, la surface de contact entre ces deux paires de ganglions acquiert une étendue considérable (fig. 277) et la limite qui les sépare s'efface en partie. Ainsi disparaît la netteté de la séparation que l'on observe chez l'embryon entre le thalamencéphale et les hémisphères cérébraux. Cette modification est

(*) A, Yu d'en haut après l'ablation des hémisphères et l'oiirerture du cerveau moyen. — 1, partie antérieure coupée de la circonvolution aquée. — 2, sa partie postérieure. — 3, corps strié. — 4, couche optique.

B, Vu d'en bis. — I. masse des corps mamillaires et du iuber cinereum, — 2, pédoncules cérébraux. 3, pont do Varole. — 4, restes de la membrane obturatrice du quatrième ventricule (grandeur naturelle, d'après KôUikcr).

d'ordinaire (Mihalkovics, Kolliker) attribuée à une fusion entre les corps striés et les couches optiques; mais Schwalbe (n" 349) l'a récemment rapportée avec plus de probabilité à un accroissement de la surface primitive de contact et à un changement concomitant dans les rapports de ces parties.

La paroi externe des hémisphères s'épaissit graduellement, tandis que l'interne devient plus mince. Deux replis recourbés, saillants dans l'intérieur du ventricule latéral, se forment sur cette dernière paroi et s'étendent depuis le trou de Monro sur presque toute la longueur de la partie qui devient dans la suite la corne descendante du ventricule latéral.

Le repli supérieur devient le grand pied d'hippocampe (corne

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Fig. i7a. — Coiipo ti;ins>crsalc du cerveau d'un embryon de Lapin de o centim. de Jongucur (d'après Mihalkovics) (*).

d'Ammon) (fig. 275 amm, 27G et 277 //, et 278 ani). Après que le rudiment de la corne descendante s'est transformé en un simple prolongement du ventricule latéral , le pied d'hippocampe forme une saillie sur son plancher.

La lame du repli inférieur devient très mince, et sur sa face externe se développe un plexus vasculaire qui dérive delà cloison de tissu coujonctif interhémisphérique et qui est semblable à celui de la voûte du troisième ventricule. Cette lame constitue un repli très saillant dans

(*) La coupe passe presque par le liord po>téii<'ur du si'iilum Uicidinn, iniinédiatcMi»>nt en avant du trou de Monro.

hmt, hémisphères cérébraux. — cal, corps calleux. — amm, corne d'Ammon (grand pied d'hippol'ampe). - - rm$, commissure supérieure des cornes d'Ammon. — xpt, xcptum luciduin. — frxi, fibres vertiralts du fornix. — mui, commissure antérieure. — frm, lamina tertninalis. — sir, corps strié. — llf, noyau lenticulaire du corps strié. — vlr\, ventricule latéral. — Dfr3, troisième ventricule. — ipl, <ci»sure interiiéniisphéri(|ue.

la cavité du ventricule latéral et forme, conjointement avec le tissu conjonctif vasculaire qu'elle contient, le plexus choroïdien du ventricule latéral (fig. 276 et 277, pi).

Il résulte clairement de cette description qu'une fissure marginale conduisant dans la cavité du ventricule latéral n'existe pas dans le sens souvent employé dans les ouvrages d'anatomie humaine, puisque l'épithélium qui recouvre le plexus choroïdien, et qui fait suite à la paroi proprement dite du cerveau, est une membrane continue. Vépif hélium du plexus choroïdien du ventricule latéral est absolument indépendant de celui du plexus choroïdien du troisième ventricule, bien que la voûte de celui-ci soit nécessairement en continuité, au niveau des trous de

Fig. 276. — Coupe transversale du cerveau d'un embryon de brebis de 2,7 centira. de longueur

(d'après Kolliker) (*).

Monro, avec la paroi interne du ventricule latéral (fig. 276, s). Toutefois les éléments vasculaires des deux plexus sont des formations continues.

Les parties les plus caractéristiques du cerveau des Mammifères sont les commissures qui relient entre eux les deux hémisphères, savoir: la commissure antérieure, le fornix et le corps calleux, dont les deux dernières sont particulières à cette classe de Vertébrés,

Par suite de la fusion des parois internes des hémisphères en avant

(*) La coupe passe au niveau du trou de Monro.

st, corps strié. — m, trou de Jlonro. — t, troisième ventricule. — pi, plexus choroïdien du ventricule latéral. — f, faux du cerveau. — th, partie antérieure de la couche optique. — ch, chiasma. — o, nerf optique. — c, fibres des pédoncules cérébraux. — h, corne d'Amnion. — p, pharynx. — sa, présphénoïde. — a, orbito-sphénoïde. — s, partie de la voûte du cerveau au point de réunion d« la voûte du troisième ventricule avec la lamina tvrmhudis. — /, ventricule latéral.

de la lamina lerminalis, il se forme une cloison solide, le septum lucidum (cloison transparente), qui est en continuité en arrière avec la lamina tenninalis et en dessous avec les corps striés (fig. 271 et 275, spl). Les commissures dont nous venons de parler naissent dans cette cloison par une série de difTérenciations. Chez l'homme, elle reste creusée d'une cavilé close connue sous le nom de cinquième ventricule, mais qui n'a aucune communication avec les véritables ventricules du cerveau.

Dans la cloison transparente se forment, d'abord en bas, les libres transversales de la commissure antérieure (fig. 271 et 275, cma) et dans la partie supérieure les fibres verticales du fornix (fig. 271 et27o, frxl).

Fig. Î77. — (.oii[)p tiaii-Mis il,- ,1,1 cii-vc.ui iliiM embryon do brebis de i,l cculiin. de onguou

(d'après Kolliker) (*).

Celles-ci se rencontrent au-dessus du trou de Monro, et de là divergent en arrière sous le nom de piliers postérieurs pour se perdre dans la corne d'Ammon (fig. 275, amm). Du côté ventral, elles se continuent, comme piliers descendants ou antérieurs du fornix, dans le cu7-pus albicans et de là dans les couches optiques. Le corps calleux ne se forme qu'après la commissure antérieure et

(•j(.eltc poupe est prise un peu en arrière do colle que représente la figure 270 et passe par Ja partie postérieure des hémisphères et du troisième ventrieule.

.1', corps strié. — tli, couche optique. — tn, Irncin/s nptirux. — t, troisième ventricule. — d, voûte du Iroisienie venlrinilo. — <•, films des pédonrides cérébraux. — c, leur rayonnement dans les parois des hémisphères. — g, v.-ntrieulc latéral avec le plexus rhoroïdien pi. — A, corne d'Ammon. — /. faui prunitivc. — am, alisphénoïde. — ». orbito-sphônoïdc. — xti. préspliénoïde. — /), pharvnx. — mk, cartilage de ilcckel.

DÉVKLOPPEMENT DE L'ENCÉPHALE.

OJtj

le fornix. Il prend naissance dans la partie supérieure de la région [septum lucidum) formée par la fusion des parois latérales des hémissphères (fig. 271 et 275 cal), et c'est seulement sa partie antérieure recourbée — le genou ou rostre — qui se développe d'abord. Cette partie se rencontre seule chez les Monotrèmes et les Marsupiaux. La partie postérieure, qui existe chez tous les Monodelphes, se forme peu à peu, à mesure que les hémisphères s'étendent plus en arrière.

Le cerveau des Mammifères est primitivement tout h. fait lisse, comme celui des Vertébrés inférieurs. Chez beaucoup de ^^ ^^^^ Mammifères, les Monotrèmes, les Insectivores, etc., cet état reste à peu près le même pendant la vie tout entière, tandis que dans la majorité des Mammifères un système plus ou moins compliqué de sillons se développe à sa surface. Le plus important et le premier formé de ces sillons est la scissure de Sylvius. Elle naît au moment

où les hémisphères, par suite de leur extension en avant et en arrière des corps striés, ont pris à peu près la forme d'un haricot. A la base des hémisphères, qui correspond au hile du haricot, une dépression peu profonde apparaît et constitue le premier indice de la scissure de Sylvius. La partie du cerveau située au fond de cette scissure est connue sous le nom d'7nsM/ade Reil.

Lobes olfactifs. — Les lobes olfactifs, ou rhinencéphales, sont des xcroissances secondaires des hémisphères cérébraux renfermant des prolongements des ventricules latéraux ; cependant, ils peuvent être pleins à l'état adulte. Chez les Oiseaux, les Élasmobranches, et probablement chez d'autres formes, ils se développent, d'après Marshall, après les nerfs olfactifs, de sorte que la région olfactive des hémisphères est indiquée avant l'apparition des lobes olfactifs.

Ces lobes se développent chez la plupart des Vertébrés à la partie antérieure et inférieure des hémisphères (lig. 266, olf), à un stade assez précoce du développement. Chez les Élasmobranches, ils ne naissent pas à la base, mais sur les parties latérales du cerveau (fig. 279) et se divisent ensuite en une portion bulbeuse et un pédon-

Fig. 278. — Vue latérale de l'encéphale d'un embryoa de veau de 5 centim. de longueur (d'après Mihal-

kovlcs) (').

(*) On a enlevé la paroi externe de riiémisplière pour laisser voir l'intérieur du ventricule latéral gauche.

lis, paroi sectionnée de l'hémisphère. ■ — si, corps strié. — nm, corne d'Ammon. — d, plexus choroidien du ventricule latéral. — fm, trou do Blonro. — op, tractiis options. — in, infundibulum. — iiib, cerveau moyen. — cb, cervelet. — IV.V, voûte du quatrième ventricule. — ps, pont de Varole, à côté duquel se trouve le nerf de la cin(piién)e paire avec le ganglion de Casser.

Cille. Leur structure ollVe des variations considérables à l'état adulte. Chez les Amphibiens, on considère ordinairement comme lobes olfactifs les prolongements antérieurs pleins déjà signalés des hémisphères cérébraux ; mais d'après Gôtte, dont les vues me paraissent reposer sur des raisons solides, on devrait plutôt regarder comme lels de petites papilles situées à la base de ces prolongements, d'où naissent les nerfs olfactifs et

Fig. 279. — Coupe du cerveau et de l'organe olfactif <l'iin qui Contiennent UU divcreml.rvon de .'?<-»^///«m (modifiée d'après les ligures de Mar- »• i . vpntrirnlft latéshall et les miennes)!*). llCUlC dU VentllCUlB laiC-

ral. L'apparition de ces papilles précède celle des prolongements antérieurs pleins des hémisphères.

Les lobes olfactifs sont petits chez les Oiseaux. Ils naissent, chez le Poulet (Marshall), au septième jour de l'incubation.

Conclusions générales sur le système nerveux central.

On a vu plus haut que l'encéphale et la moelle épinière sont constitués primitivement par une paroi uniforme de cellules épithôliales et que la première différenciation consiste dans la formation d'une couche externe de substance blanche, d'une moyenne de substance grise (cellules ganglionnaires) et d'une interne épithéliale. Cette texture histologique primitive qui, dans beaucoup de parties de l'encéphale au moins, ne s'observe que dans les premiers stades du développement, reçoit une explication phylogénétique simple.

Ainsi qu'il a déjà été exposé au commencement de ce chapitre, le système nerveux central était originellement une partie différenciée de l'épiderme superficiel.

Cette différenciation (comme on peut le conclure d'après les caractères du système nerveux chez les Cœlentérés et les Echinodermes) a consisté dans la transformation en libres nerveuses des extrémités internes des cellules épithéliales; en d'autres termes, la première différenciation a consisté dans la formation d'une couche de substance blanche à la face interne de l'épiderme. Le stade suivant amena la sé-

(*) rh, hônii<ipliiM'e!: cérébraux. — al.v, vésicule olfactive. — (//", fossette olfactive. — sch, replis de Schneider. — /, nerf (ilfactif. La ligne indicatrice a été par erreur prolongée jusqu'au cerveau. — pn, prolongement antérieur de la glande pinéale.