NOTOCIIORDE ET COLONNE VERTÉBRALE

II n'est pas douteux que les os d'origine membraneuse et ceux d'origine cartilagineuse ne puissent en général facilement se distinguer parleur mode de développement; mais il n'est nullement certain qu'il en soit toujours ainsi. Il est naturellement très difficile d'établir des liomologies entre des os qui, dans un type, prennent naissance dans une membrane, et cliez un autre, dans du cartilage ; mais il y a certainement des cas dans lesquels riiomologie entre deux os serait admise sans hésitation, si leur développement n'était différent. Les cas les plus difficiles de cette sorte se rapportent à la ceinture thoracique.

II y a évidemment deux sources possibles d'erreur dans l'élude du développement des os : 1° un os cartilagineux par son origine peut passer directement de l'état membraneux à l'état osseux sans développement préalable de cartilage; 2° un os d'origine membraneuse peut, à son début, être formé par du cartilage.

L'occurrence de la première de ces causes d'erreur est beaucoup plus facile à admettre que celle de la seconde, et on ne peut guère douter qu'elle ne se présente parfois. D'ailleurs, dans un grand nombre de cas, elle n'offrirait au morphologiste aucune difficulté sérieuse.

(405) C. Gegenbaur. IJeb. primàre u. secundare Knochenbildung mit besonderer Beziehung auf d. Lehi'e von dem Primordialcranium {.lenaisclie Zeitschrift, III. 1867).

(40()) 0. Hertwig. Ueber Bau u. Kiitwicklung d. Placoidschuppen u. d. Zàhne d. Selachier [Jenaische Zeitsclirift, VIII. 1874).

(407) 0, Heiitwig. Ueb. d. Zahnsystem d. Ampbihien ii. seine Bedentung f. d. Genèse d. Slcelets d. Miindhôble (/Irc/i/w f. mikr. Anat.,\l. SupplemeiUlieft, IS74).

(408) 0. Hertvvig. Ueber d. Hautsicelet d. Fische (Morphol. Jahrbuch, II. 1876. Siluroiden u. Acipenseriden).

(409) 0. Heiitwig. Ueber d. Hautskelet d. Fische (Lepidosteus u. Polypterus) {Morph. Jahrbuch, V. 1879).

(4tO) A. KoLLiKER. Allgemeine Betrachtungen ûb. die Entstehung d. knôchernen Schàdels d. Wirbellhiere [Berkhte v. d. kônigl. zoot. Anstall z. Wûrzburg, 1849).

(411) Fr. Leydig. Histologische Bemerkungen ub. d, Polypterus bicliir. (Zeit. f. wiss. ZooL, V. 1858).

(41".') H. MiJLLER. Ueber d. Entwick. d. Knochensubstaiiz nebst Bemerkungen, etc. {Zeit. f. wiss. ZooL, IX. 1859).

(413) WiLLiAMsoN. On the structure and development of the Scales and Bones of Fislies {Phil. Trans. 1851).

(414) VnoLiK. Studien ûb. d. Verknôcherung u. die Knochen d. Schàdels d. Teleostier {Niederlândisches Archiv f. Zoologie, Ij.

Notochorde et colonne vertébrale.

Le squelette axial primitif des Ghordata se compose delà notochorde et de sa gaîne. Il reste tel à l'âge adulte chez VAmphioxus, et pendant une période considérabledela première vie embryonnaire, il constitue, chez les embryons de tous les Vertébrés, le seul représentant du squelette axial.

Notochorde. — Le premier développement de la notochorde a déjà été décrit avec détails (p. 274-281). Elle apparaît dans la plupart des cas, sinon dans tous, comme une différenciation axiale de l'hypoblaste et forme d'abord un cordon cellulaire plein, dépou rvu de gaîne, situé

Fip. 329. — Coupe liorizontale du tronc d'un cnibi'von de Scyllium, beaucoup plus jeune que celui représenté dans la figure 34 F (*).

o02 NOTOCnORDE, COLONNE VEUTÉnRALE, COTES ET STERNUM, entre le système nerveux et la paroi dorsale du tube digestif, et qui s'étend du bord antérieur de la base du cerveau moyen à l'extrémité de la queue. Le segment placé dans la région encéphalique sera étudié

à part; celui du tronc constitue le noyau autour duquel se moule la colonne vertébrale.

Les premiers changements histologiques qui surviennent dans les^cellules de la notochorde sont presque les mêmes chez tous les Crâniotes. Ses cellules superficielles forment d'abord une gaîne délicate, qui s'épaissit bientôt et prend les caractères d'une formation spéciale. Des cavités (une ou plusieurs pour chaque cellule) naissent dans les cellules de la notochorde et s'agrandissent jusqu'à ce que celle-ci soit presque entièrement constituée par de grandes vacuoles, que limitent des cloisons membraneuses formant un réseau spongieux bien caractérisé (fig. 329). Cjhez les Ichthyopsidiens, la plus grande partie du protoplasme se porte avec les noyaux à la périphérie, où il forme une couche nucléée spéciale divisée quelquefois en cellules épithélioïdes définies (fig. 330), tandis que dans les mailles du réseau il reste encore un petit nombre de noyaux entourés par une faible (}uantilé de protoplasme. Chez les Amniotes, par suite sans doute de l'atro- Ics pliie précoce de la notochorde, la répartition des noyaux dans les mailles du réseau reste assez uniforme.

Dans les premiers stades du développement, les espaces correspondant aux mailles du réseau spongieux nolochordal renCennent cluicun un noyau et du protoplasme, et représentent prol)al)lement des cellules. Dans les types chez lesquels la notochorde persiste à l'âge adulte, le réseau devient très compliqué et constitue alors un réticulum spécial rempli de substance gélalineuse, et dans lequel on ne reconnaît plus les contours de cellules définies (fig. ;}:tl et 334).

Fi^'. 330. — Coupe tiansvcrsalc de la colonne vertébrale d'un jeune Saumon (empruntée à Gef,'onbaur) (••).

(•) La coupe passe au niveau de la notochorde et montre les iilupies musculaires se séparant des rcllules qui forment l.s rorps des vertèbres.

ch, notochorde. — e;), épiblaste. — V;-, rudiment de corps vertébral. — tnp, plaque musrulairc. — wp^,^ portion do plaque musculaire déjà dillérenciée eu muscles longitudinaux.

(") es, gaine de la notochorde. — A-, arc neural. — A', arc hémal. — 7», moelle épuiière. — a, aorte dorsale. — «, veines cardinales.

îaîne s'alro-

NOTOGIIOHDE ET COLONNE VERTÉBKÂLE. 303

Autour de la gaîne de la notochorde se forme, chez les Cyclostomes, les Ganoïdes, les Elasmobranches et les Téléostéens, une membrane élastique ordinairement désignée sous le nom de membrane élastique externe.

Chez la plupart des Vertébrés, la notochorde et sa phient complètement ou deviennent une partie relativement insignifiante du squelette axial ; mais chez les Cyclostomes (fig. 331) et les Ganoïdes sélachoïdiens (Esturgeon, etc.), elles persistent et constituent le seul représentant de l'axe vertébral propi-ement dit. La gaîne s'épaissit considérablement, et sur la membrane élastique qui la recouvre, s'appuient directement les arcs vertébraux. Chez les Elasmobranches, la gaîne de la notochorde subit des changements plus compliqués qui conduisent avant tout à la formation, autour de la notochorde, d'un tube cartilagineux non segmenté bien délimité (1), et dans la suite (chez la plupart des formes) à la formation des véritables corps vertébraux.

Entre la membrane élastique externe et la gaîne de la notochorde s'interpose une couche de cellules (fig. 332, n), contenues dans une matrice qui n'est pas nettement séparée de la gaîne. Les cellules qui constituent cette couche paraissent dériver d'une enveloppe particulière de la notochorde, et avoir traversé la membrane élastique externe pour arriver à leur situation définitive. Cette couche de cellules s'accroît bientôt en épaisseur et forme un tube continu non Fig. 332. - coupe longitudinale d'une

,, .•. <■ 11- 01 petite portion de la notochorde et des

segmenté, constitue par du tissu fibreux parties adjacentes d'un embryon de-

renfermant des noyaux aplatis disposés .svvw«»i, au moment de la première

apparition de la gaine cartilagi-

concentriquement (tig. 333, Vb). En de- neuse (•*). hors, se trouve la membrane élastique externe (me/), tandis que du côté interne vient la gaîne cuticulaire de la notochorde. Ce tube est le tube catilagineux mentionné plus haut, et il reçoit le nom de (jdîne cartilagineuse de la notochorde.

(I Ce tube est constitué par une forme particulière de tissu fibreux plutôt que par du cartilage proprement dit, bien qu'une partie se transforme plus tard en cartilage liyaiin.

g. 331. — Coupe transversale de la colonne vertébrale do V Ammocœti'.s (empruntée à Geffenbaur) (*).

(*) Ch, notorhorde dinales.

^**) c/i, notochorde. — se, gaîne de la notochorde membrane élastique externe.

es, gaîne notoehordale. — m. moelle épinière. — a, aorte. — u, veines car- )i, noyaux de la gaine cartilagineuse. — me.e.

504 NOTOCnORDE, COLONNE VERTÉBRALE, COTES ET STERNUM.

L'origine réelle du tube cartilagineux qui vient ti'tMre décrit est une question d'une importance londanientale relativement à l'origine de la colonne vertébrale et aux homologies de ses parties constituantes; mais la solution en est très ditficile. En exposant ce sujet dans mon mémoire sur les Élasmobrancbes, j'ai admis avec Gegenbaur que ce tube tirait son origine d'une coucbe de cellules situées en dehors de le gaine notochordale, et que la membrane élastique externe se constituait ultérieurement sur la face externe de cette coucbe. Cette manière de voir reçut aussi l'adbésion de Gotle n" 419). Depuis, Scbneider (n° 429) a établi qu'il n'en est pas ainsi, mais

./...Vr^n.

Fig. 333. — Coupe transversale do la partie ventrale de la notochorde et des formations adjacentes, prise ;\ la hase de la i|uoiie d'un eniltryon avancé de Sci/Uium (*).

que, comme il a été décrit ci-dessus, la membrane élastique externe se développe avant la couche de cartilage. Plus tard j'ai étudié de nouveau ce sujet, et, en définitive, je suis porte à accepter la rectification de Scbneider.

11 résulLo do la description précédente que le tube carlilaginenx en question constitue une partie essentielle de la gaine de la notochorde, ol qu'il est jiis(in';\ un certain point l'homologue de la gaîne notochordale de l'Esturgeon et de la Lamproie, et non une formation entièrement nouvelle.

La gaîne forme le noyau de la partie moyenne des futures vertèbres. Chez un petit nombre de formes, par exemple les Chimères et les

(*) ^ b, gnine cartilagineuse de la notochorde. — ha, arc hémal. — vp, apopiiysc articulaire pour la côte corrcspondaulc. — mel, mcnihraue élastique externe.— ch, notochorde. — oo, aorte. — V. eau, veine caudalf.

Dipnoïques, elle conserve à l'état adulte ses caracttrcs primitifs, à cela près qu'il existe, chez les Chimères, des anneaux ossifiés délicats plus nombreux que les arcs vertébraux, tandis que chez les Notidani, les Lxmargi et les Echinorhhn, les ébauches de vertèbres ne sont qu'imparfaitement indiquées. La destinée ultérieure de la gaîne de la notochorde, chez les formes pourvues de vertèbres proprement dites, ne peut être étudiée qu'avec le développement des arcs vertébraux.

Chez les Téléostéens il existe, comme chez les Élasmobranches, une membrane élastique externe et une gaîne notochordale interne. La première, d'après Gotte, renferme des cellules. Si ces cellules existent, elles sont toutefois très difficiles à découvrir ; mais, en tout cas, la membrane dite élastique externe paraît correspondre à la gaîne cartilagineuse des Élasmobranches et à son enveloppe élastique, puisque l'ossification, lorsqu'elle survient, commence dans cette couche. La gaîne interne devient extraordinairement épaisse.

Chez les Amphibienset les Amniotes, il n'y a aucune membrane que l'on puisse identifier avec la membrane élastique externe des Elasmobranches, des Téléostéens, etc. Chez les Amphibiens (Gotte), il se forme autour de la notochorde un étui cellulaire qui offre à peu près les mêmes connexions que le tube cartilagineux entourant la notochorde des Élasmobranches, et qui se développe de la même manière aux dépens des cellules du tissu conjonctif périchordal. On doit seulement supposer que la membrane élastique externe a cessé de se développer (ce que l'on peut faire sans difficulté, vu son extrême délicatesse et sa faible importance fonctionnelle chez les Élasmobranches), et cet étui cellulaire serait alors manifestement l'homologue du tube cartilagineux dont il s'agit. Chez les Amniotes, il est impossible de découvrir une gaine externe notochordale, et le tissu conjonctif qui entoure la notochorde et la moelle épiniére se différencie simplement en les corps et les arcs vertébraux.

Arcs et corps vertébraux.

Cyclostomes. — Les formes les plus primitives chez lesquelles on rencontre de véritables arcs vertébraux sont les Cyclostomes; mais l'ontogénie de ces formations n'a pas été suffisamment établie dans ce groupe. On peut cependant remarquer qu'elles constituent en majeure partie des pièces cartilagineuses isolées, dont l'arrangement segmentaire n'est qu'imparfait.

Élasmobranches. — Chezles Élasmobranches, les cellules qui forment les arcs vertébraux dérivent de la lame splanchnique des somites mésoblastiques. Elles offrent d'abord la même segmentation que les somites (fig. 329, Vr)\ mais elles la perdent bientôt, et il se développe

autour de la nolochorde une gaîne continue de cellules de tissu conjonclif embryonnaire, qui donne naissance aux arcs vertébraux, au tissu formant la dure-mère et le périchondre, ainsi qu'au tissu conjonctif général d'enveloppe.

Les changements qui surviennent ensuite conduisent au phénomène connu depuis Remak sous le nom de segmentation secondaire delà colonne vertébrale. Cette segmentation, que l'on observe chez tous les Vertébrés pourvus de vraies vertèbres, consiste essentiellement dans la division, en corps et en arcs vertébraux, du revêtement continu qui entoure la notochorde et la moelle épinière. Toutefois, cette segmentation ne correspond pas à celle des plaques musculaires, et elle s'exécute de telle sorte que les centres des corps vertébraux sont situés en face des cloisons qui séparent les plaques musculaires.

L'explication de cette particularité de la segmentation n'est pas difficile à trouver. La segmentation primaire du corps est celle des plaques musculaires, lesquelles existaient chez les formes primitives où les vertèbres faisaient défaut. Mais aussitôt que la gaîne notochordale dut offrir de la résistance en môme temps que de la (lexibililé, elle se divisa nécessairement en une série de segments.

La condition la plus favorable à la llexion de la colonne vertébrale par les muscles latéraux est évidemment que chaque myotome puisse agir sur deux vertèbres, et cette condition ne peut être remplie que si les myotomes sont opposés aux intervalles compris entre les vertèbres. Voilà pourquoi, lors dj l'apparition des vertèbres, leurs centres se sont trouvés opposés aux cloisons intermusculaires, et non à la partie moyenne des myotomes.

Ces considérations rendent parfaitement compte des caractères de la segmentation secondaire de la colonne vertébrale. D'un autre côté, la segmentation primaire des rudiments vertébraux (fig. 329) est manifestement un vestige d'un état primitif caractérisé par l'absence de corps vertébraux, et n'a pas plus d'importance morpliologique que le fait, que les cellules des vertèbres ont dérivé des plaques musculaires segmentées et se sont ensuite fusionnées en une gaîne continue autour de la notochorde et de la moelle épinière, jusqu'à ce qu'enfin elles se soient différenciées, dans les formes encore plus élevées, en vertèbres et en arcs vertébraux.

Au stade représenté dans la ligure 34, G, et un peu avant la formation de la gaîne cartilagineuse de la notochorde, il se produit quatre concentrations spéciales du tissu mésoblasliquc adjacent à la notochorde, deux dorsales (neurales) et deux ventrales (hémalesi. Elles ne sont pas segmentées et forment quatre crêtes situées sur les côtés de la notochorde. Elles sont unies entre elles par une couche de tissu délicat, et, par dillérenciation, elles donneront dans la suite naissance aux arcs vertébraux supérieurs (neurapophyscs) et aux inférieurs (hémapophyses).

Vers l'époque où apparaissent les premiers indices de la gaine car-

tilagineuse de la notochorde, des différenciations surviennent dans les crêtes neurale et héinale. Dans la crnto neurale naissent deux sortes d'arcs pour chaque myotome : l'un, qui s'appuie sur la gaîne cartilagineuse de la notochorde dans la région qui deviendra plus tard le centre d'une vertèbrC; constitue un arc neural proprement dit; l'autre, séparé de la gaîne cartilagineuse, forme une pièce intercalaire (1). Tous les deux se transforment bientôt en cartilage hyalin.

Une partie considérable du tissu primitif de la crête neurale, particulièrement dans le voisinage immédiat de la notochorde, ne sert pas à la formation des arcs neuraux. Ce tissu offre un caractère fibreux et se convertit en le périchondre et en d'autres parties.

Les arcs inférieurs naissent de la crête hémale exactement comme les arcs neuraux, et il existe souvent des pièces interhémales intercalaires. Dans la région caudale, ces arcs se prolongent en apophyses ventrales qui se réunissent inférieurement autour de l'aorte et des veines caudales.

Puisque l'intestin postanal était primitivement situé entre l'aorte et la veine caudale, les hémapophyses entourent aussi virtuellement un segment caudal de la cavité générale. Dans le tronc, elles ne se rencontrent pas du côté ventral ; mais elles supportent les côtes. Les formations que nous venons rig. zu. - coupc transversale de la

de décrire sont représentées en coupe colonne vertébrale d'un embryon avancé '^ ^ de Scyllium, prise dans la région cau-

dans la figure 334, sur laquelle on daie (*).

voit l'arc neural {na) et l'arc hémal

(ha) s'appuyer sur la gaîne cartilagineuse de la notochorde.

Pendant que ces changements s'accompliseent dans les arcs vertébraux, la gaîne cartilagineuse de la notochorde est le siège d'impor-

(1) La présence de pièces intercalaires dans le système des arcs neuraux des Élasmobranches, des Chiniâsra, etc., n'est probablement pas l'indice d'un type d'arc neural hautement différencié, mais celui d'un type de transition entre un revêtement incomplet de la moelle épinière par des pièces cartilagineuses isolées, et un système complet d'arcs neuraux, tel que celui que l'on observe chez les Vertébrés supérieurs.

(*) na, arc neural. — ka, arc héraai. — ch, notochorde. — sh, gaîne interne de la notochorde. ne, membrane élastique externe.

o08 NOTOCIIORDE, COLONNE VERTÉBRALE, COTES ET STERNUM.

tantes différenciations. Dans les segments vertébraux, au niveau de roriginc des arcs neural ethémal (fig. 334), sa couche externese transforme en cartilage hyalin, tandis que les couches internes adjacentes à la notochorde se développent d'une manière un peu différente, en môme temps que la notochorde s'étrangle légèrement dans cette région. Dans les segments intervertébraux, la gaine cartilagineuse nolochordale prend un caractère fibreux plus évident et la notochorde ne s'y étrangle pas. La figure 336 B représente une coupe longitudinale schématique de la colonne vertébrale au moment où ces changements s'accomplissent.

Le processus ne s'arrête pas là. Bientôt, au niveau des corps vertébraux, la notochorde s'étrangle graduellement, particulièrement dans sa partie moyenne, jusqu'à ce qu'en ce point elle soit réduite à un cordon fibreux qui s'élargit peu à peu en avant et en arrière, de manière à atteindre sa plus grande épaisseur au milieu de l'espace intervertébral. Le cartilage hyalin de chaque région vertébrale forme le corps d'une vertèbre, qui peut se calcifier dans une certaine mesure. Le cartilage de la base des arcs le recouvre graduellement, et après la résorption de la membrane élastique externe, qui survient ordinairement longtemps avant que l'état adulte ne soit atteint, le tissu de l'arc se fusionne avec celui des corps vertébraux, dont on ne peut plus le distinguer ; de telle sorte que ces derniers sont des formations complexes constituées en partie par la gaîne cartilagineuse primitive, et en partie par le tissu de la base des arcs supérieurs et inférieurs. Par suite delà disposition en chapelet de la notochorde, les corps vertébraux prennent nécessairement une forme en sablier biconcave.

Les parties intervertébrales de la gaîne notochordale primitive forment des ligaments intervertébraux fibreux, qui entourent les segments non étranglés de la notochorde.

Relativement à la formation des corps vertébraux dans la queue de Snjllium, Raja, et peut-ôtre d'autres formes, on peut remarquer ici ce fait particulier, qiiil y a deux fois autant de corps vertébraux que de myotomes et de nerfs spinaux. Cette particularité ne dépend pas d'une segmentation secondaire des vertèbres ; mais, comme je m'en suis moi-môme assuré par l'étude du développement, elle s'établit avec la première différenciation des corps vertébraux. Lu possibilité de tels rapports entre ces parties doit probablement s'expliquer par ce fait, que la segmentation de la colonne vertébrale n'est survenue qu'après celle des nerfs et des myotomes.

Ganoïdes. — Chez l'Esturgeon et d'autres Ganoïdes cartilagineux, les arcs vertébraux supérieurs et inférieurs se forment comme chez les Elasmobranches et sont supportés par la gaîne externe de la notochorde. Mais comme cette gaine ne se différencie jamais en vertèbres distinctes, cet état primitif persiste pendant la vie tout entière.

TéléOStéens. — Chez les Téléostéens, le mode de formation des arcs et des corps vertébraux peut se ramener, excepté en certains points d'ordre secondaire, au môme type que chez les Élasmobranches.

De bonne heure se forment (fig. 330 k et /.') les arcs supérieurs et inférieurs, que supporte la gaine externe de la notochorde. Cette gaine qui, comme nous l'avons dit page 505, correspond à la gaine cartilagineuse de la notochorde des Élasmobranclies, se divise bientôt en segments vertébraux et intervertébraux. L'ossification survient dans les premiers sans que la gaine ait acquis les caractères de cartilage hyalin (Gotle, 419). Les seconds deviennent les ligaments fibreux intervertébraux. La notochorde présente des constrictions vertébrales.

La gaine externe ossifiée de la notochorde ne forme qu'une faible partie des vertèbres définitives. Le reste de celles-ci dérive en partie d'une ossification du tissu conjonclif qui entoure la gaine, et en partie de la base des arcs, qui ne s'étend pas autour des corps vertébraux primitifs comme chez les Élasmobranches. Les portions ossifiées du tissu entourant la gaîne prennent ordinairement (fig. 335) la forme d'une croix, tandis que les bases des arcs (k et k') persistent à l'état de rayons cartilagineux au nombre de quatre, entre les branches de la croix osseuse. Dans quelques cas, la base des arcs vertébraux s'ossifie également et se distingue alors difficilement des autres parties du corps vertébral secondaire. Les portions des arcs situées à l'extérieur des corps vertébraux s'ossifient presque complètement (fig. 335). Les corps vertébraux sont biconcaves, particularité qui est en rapport avec les constrictions vertébrales de la notochorde.

Fi

. — Coupe \e.licale passant par le milieu d'une vertèbre d'Esox lucitis (Brochet) (empruntée àGcgenjjaur) (*).

Amphibiens. — Parmi les Amphibiens étudiés jusqu'ici au point de vue embryologique, les Salamandridés nous offrent le type le plus primitif de formation delà colonne vertébrale.

Nous avons déjà dit que, chez les Amphibiens, il existe autour de la notochorde une gaine cellulaire équivalente à la gaîne cartilagineuse des Elasmobranches. Dans le tissu adjacent au côté dorsal de cette gaîne, se développe une série d'apophyses cartilagineuses, qui sont les rudiments des arcs supérieurs, et qui s'appuient sur la gaîne cellulaire de la notochorde au niveau de la partie moyenne des divisions vertébrales.

Une couche osseuse superficielle se forme de très bonne heure sur chaque division vertébrale de la gaîne cellulaire, tandis que dans chacune des divisions intervertébrales, beaucoup plus courtes que les premières, se développe un épaississement cartilagineux annulaire de

(*) ch, notochorde. — es, gaîne de la notochurde. — k et k\ tissu cartilagineux des arcs supérieurs et inférieurs. — h, apophyse hénialc osseuse. — ?i, canal neural.

olO NOTOCllORDE, COLONNE VERTÉBRALE, COTES ET STERNUM.

la gaîne, qui fait saillie en dedans de manière à étrangler la notochorde. Avant que cet épaississement ait atteint des proportions considérables, la notochorde s'étrangle assez au milieu de chaque division vertébrale, pour donner aux vertèbres une forme biconcave pendant une très courte période de la vie embryonnaire.

Le stade avec vertèbres biconcaves persiste pendant toute la vie chez les Péreniiibraiiclics et les Gymnophiones.

La principale particularité qui distingue dans son développement ultérieur la colonne vertébrale des Amphibiens de celle des Poissons, consiste dans l'accroissement énorme des épaississements intervertébraux mentionnés ci-dessus : ces épaississements deviennent tels, que

, m il

Fig. 336. — Représentation srhématique du développement des vertèbres dans les divers types de jVertébrés (empruntée à Gegenbaur) (*j.

dans les points où elle les traverse, la notochorde se trouve réduite à une mince bandelette, tandis que le cartilage qui les forme se dilTérencie en deux segments appartenant, Fun à la vertèbre située en avant, l'autre à la vertèbre située en arrière, et dont le postérieur est convexe, l'antérieur concave. Toutefois, ces deux segments ne sont pas complètement séparés l'un de l'autre.

A la suite de ces transformations, chaque vertèbre se compose d'un mince cylindre osseux un peu en forme de sablier, renfermant dans sa partie moyenne une portion dilatée de la notochorde, et de deux moitiés de deux cartilages intervertébraux, dont l'une antérieure est

(*) A. Type idéal dans lequel des vertèbres distinctes ne se sont pas encore ilévcioppécs.

B. Type poisson, avec étranglements vertébraux de la notorhorde.

('.. Type ampliibien, avec étranglements intervertébraux de la notochorde par les portions intervertébrales de la g:iine cellulaire.

11. Ktrangicnient intervertébral de la notochorile toi qu'il s'opère chez les Reptiles et les Oiseaux.

K. l'.lranglement vertébral de la notochorde riiez les Mammifères; les segments intervertébraux dfi la gaine r.irtilagincusc se sont transformés en ligaments intervertébraux.

r, notochorde, — es, gaine cuticulaire de la notochorde. — s, gaîne cartilagineuse. — v, segments vertébraux. — ih, segments iiitervoitébraux. — g, articulations intervertébrales.

convexe, l'autre postérieure concave. C'est ainsi que les vertèbres deviennent opisthocœles. Une coupe longitudinale schématique de la colonne vertébrale à ce stade est représentée dans la figure 330 C.

Dans l'intervalle, les arcs supérieurs, dont l'origine a été décrite plus haut, se sont solidement unis à la partie moyenne de chaque vertèbre, et ils s'étendent obliquement en haut et en arrière de manière à se rencontrer et à s'unir au-dessus de la moelle épinière. Les apophyses transverses des vertèbres sembleraient (Fick) se développer indépendamment des arcs vertébraux, bien qu'elles se fusionnent rapidement avec ces derniers. D'après Gotte, les apophyses transverses sont doubles dans le tronc, ou sont au nombre de deux paires pour chaque vertèbre, et "situées directement l'une au-dessus de l'autre. Les apophyses de chaque côté se fusionnent ensemble dans la suite.

Dans la queue se forment des arcs inférieurs, dont le développement est semblable à celui des arcs supérieurs.

La portion non étranglée de la notochorde qui persiste dans chaque vertèbre se transforme partiellement en cartilage.

Anoures. — Le développement delà colonne vertébrale s'opère, chez les Anoures, essentiellement de la même manière que chez les Salamandridés. On peut cependant en distinguer deux types. L'un se présente chez la plupart des Anoures et diffère principalement de celui des Salamandridés: 1° par la fusion précoce des arcs vertébraux avec la gaîne ceUulaire de la notochorde ; 2° par l'accroissement plus rapide des épaississements intervertébraux de la gaîne cellulaire, qui amène l'oblitération hâtive et totale des parties intervertébrales de la notochorde ; 3» par la division complète de ces épaississements en un segment antérieur et un segment postérieur, qui s'unissent aux deux vertèbres contiguës et en constituent les surfaces articulaires. En outre, les vertèbres sont procœles et non opisthocœles.

Les parties vertébrales non étranglées de la notochorde persistent toujours jusqu'à ce que l'ossification des vertèbres ait eu lieu. Chez quelques formes, elles se conservent pendant la vie tout entière (fia?ia), tandis que chez d'autres elles disparaissent finalement en tout ou en partie.

■ Le second type de développement vertébral se rencontre dans les genres Bomhinator, Pscudis, Pipa et Pelotâtes. Dans ces genres, la formation de la vertèbre s'effectue presque exclusivement sur le côté dorsal de la notochorde, de sorte que celle-ci forme une bande appliquée sur le côté ventral de la colonne vertébrale. Sous les autres rapports, le développement de la colonne vertébrale est le même que dans le premier cas ; cependant les parties vertébrales non étranglées de la notochorde paraissent se transformer partiellement en carldage. Ce type de formation de la colonne vertébrale a été désigné sous le nom d'épichordal, par opposition au type plus normal ou périchordal.

Amniotes. — Chez les Amniotes, toute distinction entre une gaîne cellulaire notochordale et un tissu pour les arcs vertébraux a disparu ; ces deux formations se développent ensemble comme un tout continu

et constituent un tube non segmenté entourant lanotochorde et pourvu d'une crùte neurale qui, tout d'abord, est loin d'envelopper la moelle épinière. Ce tube se différencie, suivant la manière déjà décrite pour les autres types, en segments vertébraux munis d'arcs proprement dils^ et en segments intervertébraux.

Reptiles. — Chez les Reptiles (Gegcnbaur, n" /il G), un tube cartilagineux en continuité avec les arcs supérieurs cartilagineux se développe autour de la notochorde. Ces arcs sont situés sur les segments vertébraux, dans lesquels l'ossification commence de très bonne heure, en même temps que la notochorde reste relativement dépourvue d'étranglements. Comme chez les Amphibiens, le cartilage s'épaissit au niveau des segments intervertébraux et étrangle peu à peu là notochorde. Peu après, dans chacun de ces derniers segments, "le cartilage se divise en deux parties qui forment les surfaces articulaires de deux vertèbres contiguës.

Les caractères généraux de la colonne vertébrale, après que ces changements se sont accomplis, sont représentés dans la figure 336 D. Les changements ultérieurs sont relativement sans importance. Les segments intervertébraux étranglés de la notochorde disparaissent rapidement, tandis que les segments vertébraux se transforment en partie en cartilage et ne cessent de pouvoir se distinguer que beaucoup plus tard.

L'ossification s'étend du corps des vertèbres aux arcs et aux surfaces articulaires, de manière que la vertèbre tout entière finit par s'ossifier.

Les Ascalaboles (Geckos) présentent un type exceptionnel de colonne vertébrale, dont les caractères sont en grande partie ceux que l'on observe chez d'autres Laccrtiens à un certain stade du développement. Le corps de chaque vertèbre est constitué par un tube osseux un peu en forme de sablier, qui s'unit aux vertèbres adjacentes par un court cartilage intervertébral. La notochorde est persistante et continue, et, à raison du faible développement des cartilages intervertébraux, elle est plus étroite au niveau des segments vertébraux qu'à celui des intervertébraux.

Oiseaux. — Chez les Oiseaux, le tube cellulaire qui se développe autour de la notochorde est beaucoup plus épais que chez les Reptiles. Au niveau des futures vertèbres, il est en continuité avec les arcs supérieurs qui, au début, n'entourent pas à beaucoup près la moelle épinière.

Vers le cinquièmcjour chez le Poulet, il se différencie en segments vertébraux situés en face de l'insertion des arcs supérieurs, et en segments intervertébraux intermédiaires aux premiers. Ces deux séries de segments ne dilièrent que par leurs caractères histologiques. Bientôt après, cba(iue segment intervertébral se divise en deux

parties qui s'unissent respectivement aux segments vertébraux adjacents. Toutefois, une partie de chacun des segments intcrvertéJDraux, celle qui est en contact immédiat avec la notochordc, échappe à cette division et donne ensuite naissance au ligament suspcnseur {llfjamentum suspensoritwi).

La notochorde reste d'abord indifférente pendant que ces changements s'accomplissent; mais plus tard, vers le septième jour chez le Poulet, chaque segment vertébral s'étrangle légèrement, de sorte que les vertèbres prennent temporairement, comme chez les Amphibiens, une forme biconcave, qui est une répétition de l'état permanent chez la plupart des Poissons. Toutefois, au neuvième et au dixième jour cet état a complètement disparu, et la notochorde s'est manifestement étranglée dans toutes ses portions intervertébrales; en même temps, deux étranglements de la notochorde ont apparu dans chaque segment vertébral, d'où résultent une dilatation dans la partie moyenne et une autre k chaque extrémité.

Au douzième jour, commence l'ossification des corps vertébraux cartilagineux.

Elle s'opère d'abord dans la deuxième ou la troisième vertèbre cervicale et se propage peu à peu à celles qui sont situées en arrière. Elle commence dans les arcs vertébraux un peu plus tard que dans les corps, et pour chaquearc ily adeux centres d'ossification, undechaque côté.

La notochorde persiste pendant la plus grande partie de la vie embryonnaire et même dans le cours de la vie postembryonnaire. Fréquemment, les portions vertébrales les plus développées disparaissent les premières complètement. Elles sembleraient, au moins dans beaucoup de cas (Gegenbaur), se convertir en cartilage et former ainsi une partie intégrante des vertèbres définitives. Pendant longtemps on peut découvrir dans les ligaments suspenseurs des vestiges des portions intervertébrales de la notochorde.

D'après Schwarck (11° 420), le cartilage se divise, dans les segments intervertébraux ainsi que dans les vertébraux, quoique moins nettement dans les premiers, en deux couches, une interne et une externe. Cet auteur pense que la couche interne cori'espond à la gaîne cartilagineuse de la notochorde des types inférieurs, et l'externe au tissu des arcs. L'ossification (Gegenbaur) des corps des vertèbres débute dans une couche carLilagineuse interne particulière, qui est probablement la môme que la couche interne du stade précédent, bien que ce point ne soit pas encore établi d'une manière définitive.

Mammifères. — Le premier développement du tube cartilagineux périchordal et des arcs supérieurs est presque le même chez les Mammifères que chez les Oiseaux. La différenciation en segments verté-

Balfour. —Embryologie. II. — 33

bi-aux et intervertébraux est semblable dans les deux groupes; mais au lieu de se diviser comme chez les Reptiles et les Oiseaux en deux parties qui s'unissent aux vertèbres adjacentes, les segments intervertébraux se transforment tout entiers, chez les Mammifères, en les ligaments intervertébraux (fig. 338 H). Il existe trois centres d'ossification pour chaque vertèbre, deux pour les arcs et un pour le corps.

Le sort de la notochorde diffère, sous d'importants rapports, de celui qui a été décrit chez les Oiseaux. Elle s'étrangle d'abord au milieu de chaque vertèbre (fig. 336 E et 337) et disparaît en ce point peu après l'ossification, Fig. 337.— coupo longitudinale taudis que daus les segments intervertébraux, t^y:nZ:jrTtf:: rétranglement est relativement nul (fig. 336 E, maines prise dans la région 337 gj, 33H c) ; et après avoir subi ccrtalus

thoracioiic (empruntée à Kôl- , .,•,,• 77 • j

jiker) cj. changements histologiques, elle persiste pen-

^" dant toute la vie et constitue une partie du

noyau pulpeux placé au centre des ligaments intervertébraux (1). Il y a

la

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Fi;ç. 338. — Coupi; longiludinalc d'un ligament intcrvcrtobral et des portions adjacentes de deui vertèbres de la région tlioraoitiuo d'un embryon avancé de Brebis (empruntée à K611iker)(**).

aussi im léger renflement de la notochorde près des deux extrémités

( r Cette manière de voir a d'abord été mise en avant par Luscliki et elle a clé con-

\,') V, corps vertébral cartilagineux. — U, ligament intcrveitébral. — cli, notochorde.

(**), /((, liganiunt longitudinal antérieur. — //;, ligament longitudinal postérieur. — li, ligament intervertébral. — /.•, k', épiphyses des veitélires . — w i.'\ lu', vertèbres antérieure et postérieure. — e, dtUtutioo intervertébrale de la notochorde. — c' et c', ses dilatations vertébrales.