MÉTAMORPHOSE RÉGRESSIVE DE LA LARVE

paires (1), est évidemment une formation de même nature que la cavité branchiale ou atriale de VAmphioxus, et n'a rien de commun avec la véritable cavité générale.

On a déjà va que l'anus s'ouvre dans la cavité atriale gauche originelle ; lorsque les deux cavités sont unies, il s'ouvre dans la cavité atriale sur la ligne médiane dorsale.

Deux des points les plus obscurs du développement sont l'origine du mésoblaste du tronc et de la cavité générale. Sur le premier, nous ne savons à peu près rien, quoiqu'il semble que les cellules qui résultent de l'atrophie de la queue prennent part à la nutrition des formations mésoblastiques du tronc.

La cavité générale de l'adulte est bien développée dans la région de l'intestin où elle forme une vaste cavité tapissée par une couche épithélioïde mésoblastique. Dans la région du sac branchial elle est réduite aux canaux vasculairesdes parois du sac.

Kowalevsky pense que la cavité générale est la cavité de segmentation originelle, mais il est difficile de considérer cette vue comme admissible dans l'état actuel de nos connaissances. Dans quelques autres types d'Ascidiens nous signalerons quelques nouveaux faits relatifs au mésoblaste.

Avec ces transformations, la métamorphose régressive est achevée, il ne reste à noter que le changement de position subi dans le passage à l'état adulte. La région par laquelle la larve se fixe se développe en un long prolongement (ûg. 10 B) et en même temps la partie qui porte la bouche se relève de façon à s'éloigner autant

qu'il est possible du point de fixation. Ainsi est atteinte graduellement la disposition de l'adulte (fig. 11) ; la face dorsale originelle avec les orifices oral ou atrial devenant la terminaison du grand axe du corps et le système nerveux étant placé entre les deux orifices.

TAi:

11. — Diagramme d'une très jeune Ascidii (emprunté à Lankester) (*).

(1) Dans les bourgeons asexués des Ascidiens, la cavité atriale paraît à l'exception de l'orifice externe être formée par U sac branchial primitif. Dans les bourgeons de Pyroxoma cependant, elle se développe d'une manière indépendante. Ces particularités des bourgeons ne peuvent pas être opposées au fait embryonnaire que la cavité atriale dérive d'involutions de l'épiblasteet elles peuvent peut-être trouver en partie leur explication dans le fait que, dans la formation des fentes viscérales, des diveriicules du sac branchial vont au-devant des involutions atriales.

(*J Bratii, cerveau. — Mnuth, bouche. — Cloaca. cloaque. — Tail, queue.

20 UROCHORDA.

Le genre Molgula présente une exception remarquable parmi les Ascidies simples, en ce que dans quelques-unes, sinon dans toutes les espèces (1), le développement a lieu (de Lacaze-Duthiers, n°^ 29 et 30; Kupffer, n" 28) directement et sans métamorphose larvaire.

Les œufs sont pondus isolément ou en masses, et sont très opaques. La segmentation (de Lacaze-Duthiers) commence parla formation de quatre sphères égales, après quoi il se forme de nombreuses petites sphères claires qui enveloppent les grosses sphères. Ces dernières donnent naissance au sac entérique clos, et probablement aussi à une masse de cellules situées sur le côté ventral qui paraissent être mésoblastiques . L'épiblaste est constitué par une seule couche de cellules qui enveloppe complètement le sac entérique et le mésoblaste.

Pendant que l'œuf est encore dans le chorion, il se développe cinq prolongements de l'épiblaste (villosités de Lacaze-Duthiers), dont quatre sont d'ordinaire situés dans le même plan méridien de l'embryon. Ils sont contractiles et contiennent des prolongements de la cavité générale. Leur dimension relative est très variable.

Le sysième nerveux se forme sur le côté dorsal de l'embryon avant l'apparition de ces prolongements, mais, bien qu'il semble probable qu'il se forme de la même manière que dans les types plus normaux, son développement n'a pas été suivi. Dès qu'il est formé il consiste en un ganglion nerveux semblable à celui que l'on trouve chez l'adulte. L'histoire de la masse de cellules mésoblastiques a été insuffisamment suivie, mais elle disparaît à mesure que se forment le cœur, les organes excréteurs, les muscles, etc. Autant qu'on peut conclure des descriptions de KupIVer, la cavité générale est primitivement parenchymateuse, indication d'une abréviation de développement, ,et n'apparaît pas comme un clivage défini du mésoblaste.

La cavité entérique primitive forme le sac branchial, et de son angle dorsal et postérieur, l'œsophage, l'estomac et l'intestin se développent comme dans les formes normales. La bouche est formée par l'invagination d'un épaississement discoïdal de l'épiderme en avant du système nerveux sur le côté dorsal du corps ; et la cavité atriale se développe en arrière du sysième nerveux par un |)rocessus semblable, mais à une période un peu plus avancée. Les fentes branchiales ouvertes dans la cavité atriale se forment comme dans le type des Ascidies simples décrit par Krohn.

L'embryon éclôtpeude temps après la formation des orifices oral et atrial et les cinq appendices épiblastiqucs s'atrophient. Ils ne servent pas à la fixation de l'adulte.

La larve récemment éclose ressemble sur les points les plus importants à l'adulte ; et ne possède pas les organes larvaires provisoires caractéristiques des larves ordinaires; il ne se développe ni organes des sens spéciaux ni queue. Kupfler a émis l'hypothèse que la masse mésoblustique ventrale représente la masse d'éléments qui dans les types ordinaires résulte de la dégénérescence de la queue. Si cette hypothèse est vraie, il est difficile de croire que cette masse ait un rôle autre que nutritif.

(I) De Lacaze-Dutliiers a fondé sur le caractère du développement une division des Molgulides en anoures et urodèles. Les Molgulides à développement direct comprennent le seul genre Anurella, les !\Ioli;ulides urodèles, à mélamorj)hose normale, les genres Mol'jula, VU:nicella et Euyyra. (Trad.)

PYROSOME. 2«

La larve de ÏAscidia ampulloïdes décrite par P. J. van Beneden est considérée par Kupfi'er comme intermédiaire entre la larve de la Molgule et le type normal en ce que la queue larvaire, la notochorde et une tache pigmentaire se développent d'abord et qu'après l'atrophie de ces organes il se développe des prolongements particuliers analogues à ceux delà Molgule.

Ascidies composées sédentaires. — Le développement des Ascidies composées fixées est, autant que nous le connaissons, semblable d'une manière générale à celui des Ascidies simples. Les larves de Botryllus atteignent quelquefois pendant leur état libre un degré de développement plus élevé sous le rapport du nombre des fentes branchiales, etc., que les Ascidies simples et quelquefois {Botryllus auratus, MetschnikofT) elles présentent huit prolongements coniques disposés en cercle autour du tronc. La présence de ces prolongements a donné lieu à certaines hypothèses remarquables sur la morphologie du groupe ; Kolliker, Sars, etc., les ont regardés comme des individus séparés, et l'on a supposé que le produit de chaque œuf n'était pas un individu unique, mais tout un système d'individus avec cloaque commun.

Les recherches de Metschnikoff (n° 32), de Krohn (n» 2o) et de Giard (n° 12), etc., démontrent que cette vue paradoxale est insoutenable etquechaque œuf ne donne naissance qu'à un embryon qui produit plus tard par bourgeonnement les systèmes étoiles.

Ascidies composées nageuses. — Notre connaissance du développement du Pyrosome est due surtout à Huxley (n» 16) et à Kowalevsky (n° 22). Dans chaque individu d'une colonie de Pyrosome, un seul œuf arrive à maturité à la fois. Cet œuf est enfermé dans une capsule formée d'une paroi sans structure tapissée d'une coucheépithélioïde aplatie. Le canal qui de cette capsule serend dans la cavité atriale, quoique appelé oviducte, joue le rôle d'un canal allèrent pour les spermatozoïdes.

La segmentation est méroblastique, et le disque germinatif est tourné vers l'orifice de l'oviducte. La segmentation est très semblable à celle des Téléostéens, et lorsqu'elle est terminée, le disque germinatif a la forme d'une calotte de cellules sans trace de stratification ou de cavité de segmentation reposant sur la surface du vitellus qui forme la plus grande partie de la masse de l'œuf.

Après la segmentation, le blastoderme, comme nous pouvons appeler la couche de cellules dérivée du disque germinatif, s'étend rapidement sur la surface du vitellus et se divise en deux feuillets, l'épiblaste et l'hypoblaste. En même temps elle montre une distinction entre une région centrale plus claire et une région périphérique plus opaque. A une extrémité du blastoderme que, pour plus de commodité, nous appellerons l'extrémité postérieure, il apparaît un disque de cellules épiblastiquesquiest le premier rudiment du système nerveux, et de chaque côté de laligne médiane du blastoderme il se forme une invagination épiblastique. Lesinvohitions épiblastiques donnent naissance à la cavité atriale.

Ces involutions s'étendent rapidement en longueur et bientôt for-

UROCHORDA.

ment de longs tubes ouverts à la surface par des pores situés non loin de l'extrémité postérieure du blastoderme.

Le blastoderme à ce stade est représenté tel qu'il se montre au-dessus du vitellus dans la fîg, 12 A. Il est un peu plus large que long. On

voit le système nerveux en n, et at désigné un des tubes atriaux. La fig. 12 B représente une coupe transversale menée par le milieu de ce blastoderme. L'épiblaste le limite à la partie supérieure ; de chaque côté est la coupe d'un tube atrial(a<). Au-dessous est l'hypoblaste, séparé du vitellus surtout sur la ligne médiane ; inférieurement de chaque côté il commence à se replier au-dessus du viiellus. L'espace vide sous l'hypoblaste est la cavité digestive dont la paroi ventrale est formée par la partie de l'hypoblaste qui se replie sur les côtés. Entre l'épiblaste et l'hypoblaste sont éparses des cellules mésoblastiques dont l'origine n'a pas été clairement élucidée.

A un stade plus avancé, les orifices des deux tubes atriaux sont peu à peu reportés en arrière et en même temps se rapprochent jusqu'à ce qu'enfin ils se rencontrent et se soudent à l'extrémité postérieure du blastoderme, en arrière du disque nerveux (fig. 13, cl). Les tubes euxmêmes présentent en même temps un léger étranglement non loin de leur extrémité postérieure, etsont ainsi divisés en une région postérieure présentant presque les mêmes limites que le système nerveux (fig. 13), et une région antérieure. Ces deux régions se comportent très différemment dans la suite du développement.

Le disque nerveux pendant ces transformations a acquis un sillon médian (fig. 13, ng) qui bientôt se transforme en un canal de la môme manière que chez les Ascidies simples. Le sillon se ferme d'arrière en avant. Ces processus sont évidemment de la même nature que ceuxqui se montrent d'une manière générale chez les Chordatadans la formation du système nerveux central.

Dans la région du disque germinalif qui renferme la partie anté-

Fig. 12. — A, vue de face de l'œuf du Pyrosome à un

stade peu avancé du développement.

Les formations embryonnaires dérivent d'un blastoderme

disroïdal.

B, coupe transversale menée par le milieu du même

blastoderme (*).

(*) at, cavité atriale. — hy, hypoblastc. — n, système nerveuï distinct dans la région du l'utui Cyathozoide.

FYROSOME.

lienre des tubes atriaiix, la cavité digestive devient, par l'extensionde la couche cellulaire décrite au stade précédent un canal complet, sur la paroi externe duquel l'endostyle se forme comme un repli médian. Toute la partie antérieure du blastoderme se sépare en même temps peu à peu du vitellus par un étranglement.

Les parties antérieure et postérieure du blastoderme ont une destinée 1res difTérente. La partie antérieure se divise en quatre zooïdes ou individus appelés par Huxley Ascidiozoïdes qui donnent naissance à une nouvelle colonie de Pyrosomes. La partie postérieure forme un zooïde rudimentaire appelé par Huxley Cyathozoïde qui finit par s'atrophier. Ces cinq zooïdes se forment par un processus de fractionnement embryonnaire. Ce fractionnement commence par l'apparition dans la partie antérieure du blastoderme de quatre étranglements transversaux par lesquels le blastoderme tout entier est incomplètement divisé en cinq régions (fig. 14 A).

L'étranglement postérieur (supérieur dans ma figure) est situé immédiatement en avant de la cavité péricardique et sépare le Cyatho-

~-at

Fig. 13. — Blastoderme de Pyrosonie peu avant sa division en Cyathozoïdc et Ascidiozoïdes (d'après Kowalevsky) (*).

Fig. 14. — Deux stades du développement du Pyrosome dans lesquels le Cyathozoïdc et les quatre Ascidiozoïdes sont déjà distincts (d'après Kowalevsky) (**).

zoïde desquatre Ascidiozoïdes. Les trois autres étranglements séparent

(*) cl, orifice cloacal (atrial). — en. endostyle. at, cavité atriale. — nrj, fi-outtièrc nerveuse. Le cœur et la cavilé péricardique se voient sur la gauche.

(**) cy, Cyathozoïde. — as, Ascidiozoide. — n.y, gouttière nerveuse.— A;, cœur duCyathozoïde. — cl, orifice cloacal.

24 UROCHORDA.

entre eux les quatre Ascidiozoïdes. Le Cyathozoïde reste dans toute sa longueur attaché au blastoderme qui a maintenant presque complètement enveloppé le vitellus. Il renferme tout le système nerveux (ng) qui est recouvert en arrière par l'orifice des tubes atriaux {cl). La cavité digestive du Cyathozoïde forme un tube à parois très délicates. La cavité péricardique reste tout entière au Cyathozoïde et le cœur lui-même [ht) s'est formé par une involution des parois de cette cavité.

Les Ascidiozoïdes sont maintenant complètementséparés du vitellus. Chacun d'eux a la même structure que le rudiment indivis d'où ils sont dérivés de sorte que leurs organes se réduisent à deux tubes atriaux, une cavité digestive avec un endostyle et des cellules mésoblastiques non différenciées.

Dans les stades suivants, les Ascidiozoïdes s'accroissent très rapidement. Ils cessent bientôt d'être en ligne droite et finissent par former un cercle autour du Cyathozoïde et du sacvitellin qui lui est attaché.

Pendant que s'accomplissent ces changements dans la forme extérieure de la colonie, le développement tant du Cyathozoïde que des Ascidiozoïdes fait des progrès considérables. Dans le Cyathozoïde les espaces atriaux s'atiophient graduellement à l'exception de l'orifice externe qui devient plus grand et plus visible. Le cœur en même temps entre en activité et chasse le sang dans toute la colonie. Le vitellus est de plus en plus enveloppé par le Cyathozoïde et est rapidement résorbé, fournissant des substances nutritives qui sont portées aux Ascidiozoïdes parle système vasculaire. Le système nerveux conserve son état primitif, et autour du Cyathozoïde se développe le test dans lequel des cellules émigrent et se disposent en aires hexagonales très visibles. La délicate cavité digestive du Cyathozoïde est encore en continuité avec celle du premier Ascidiozoïde. Lorsque le Cyathozoïde a atteint ce développement il commence à s'atrophier.

Les transformations des Ascidiozoïdes sont plus considérables encore que celles du Cyathozoïde. Un système nerveux apparaît comme une formation nouvelle près de l'extrémité de chaque Ascidiozoïde tournée vers le Cyathozoïde. Il forme un tube dont l'extrémité antérieure ouverte devient la fossette ciliée de la bouche et le reste le ganglion nerveux définitif. Entre le système nerveux et l'endostyle apparaît une involution qui donne naissance à la bouche. De chaque côté de la cavité digestive primitive de chaque Ascidiozoïdefont leur apparition des fentes branchiales qui conduisent dans les tubes atriaux; de sorte que le tube digestif primitif forme les sacs branchiaux des Ascidiozoïdes. Le reste du tube digestif de chaque zooïde se développe comme un bourgeon de l'extrémité postérieure du sac branchial de la manière ordinaire. Les cavités digestives des quatre Ascidiozoïdes sont d'abord en libre communication par des tubes qui vont de l'extrémité postérieure d'un zooïde au côté dorsal du sac branchial du zooïde sui-

DOLIOLIDES. 25

vant. A l'extrémité postérieure de chaque Ascidiozoïde se développe une masse de cellules graisseuses appelées l'élîeoblaste qui probablement représente un rudiment de la queue larvaire des Ascidies simples (Cf. p. 30).

Les changements ultérieurs consistent dans l'atrophie graduelle du Cyathozoïde qui est de plus en plus enfermé dans les quatre Ascidiozoïdes. Ces derniers sont complètement enveloppés d'un test commun et forment un cercle autour des restes du vitellus et du Cyathozoïde dont le cœur continue cependant à battre avec vigueur. L'orifice cloacal du Cyathozoïde persiste toujours et, après que le Cyathozoïde lui-même a été complètement enveloppé par les Ascidiozoïdes et finalement résorbé, se creuse pour former la cavité cloacale commune de la colonie de Pyrosomes.

Les parties principales des Ascidiozoïdes étaient déjà formées au dernier stade. Les zooïdes restent longtemps rattachés ensemble et unis au Cyathozoïde par un canal vasculaire, ces connexions persistent jusqu'à l'atrophie complète de ce dernier. Enfin, après la résorption du Cyathozoïde, les Ascidiozoïdes forment une colonie rudimentaire de quatre individus enveloppés dans un test commun. Les deux tubes atriaux de chaque zooïde restent séparés en avant, mais s'unissent en arrière. Il se formeun anusconduisant du rectum dans la partie postérieure commune de la cavité atriale et une communication s'établit entre l'extrémité postérieure de la cavité atriale de chaque Ascidiozoïde et la cavité cloacale axiale commune de toute la colonie. Les cavités atriales du Pyrosome sont nettement tapissées par l'épiblaste, exactement comme chez les Ascidies simples.

Lorsque la jeune colonie est prête à devenir libre, elle sort de la cavité atriale du parent et s'accroît par bourgeonnement.

Doliolides. — Les embryons nés par génération sexuée du Doliolum ont. été observés par Krohn (ii" 23), Gegenbaur (n° 10) et Keferstein et Ehlers {n° 17); mais les détails du développement n'ont été suivis que d'une manière très imparfaite (1).

Le plus jeune embryon observé était enfermé dans une vaste enveloppe transparente dont la nature exacte n'est pas nettement élucidée. C'est peutêtre un rudiment larvaire du lest qui semblerait faire défaut chez l'adulte (2). Dans cette enveloppe est la larve, dont les principaux organes sont déjà

(!) C'est à tort que Keferstein et Ehlers nient l'existence du test chez le Doliolum adulte. Il avait été déjà vu par Krohn et par Gegenbaur et il a été retrouvé par Grobben (*) (Trad.).

(2) Cependant, comme le fait remarquer Grobben, le stolon de la Salpe, comme celui du Pyrosome ou des Ascidies composées, est ventral et naît dans le voisinage du cœur et de l'endostyle. Il aurait dans le Doliolum son homologue non dans le stolon dorsal mais dans 1' « organe en rosette » qui paraît être un stolon rudimentaire [Ti-ad.).

(*) Grobben. Doliolum und seine Generationswechsel fOlaus' Arhiriten a. d. Zool. Instit. Wien. IV, 1881).

26 UROCHORDA.

développés et qui diffère principalement de l'adulte en ce qu'elle possède une queue larvaire semblable à celle des Ascidies simples.

Dans le corps les orifices oral et atrial existent l'un et l'autre, le dernier à la face dorsale et le tube digestif est complètement constitué. L'endostyle est déjà formé sur la paroi ventrale du sac branchial, mais les fentes branchiales n'existent pas. Neuf cercles musculaires sont déjà visibles. La queue quoique non aussi développée que chez les Ascidies simples renferme une notochorde axiale avec la structure ordinaire et des muscles latéraux. Elle est insérée sur le côté ventral et par ses mouvements lents détermine la progression de la larve.

Dans les stades suivants, la queue s'atrophie graduellement et les fentes branchiales au nombre de quatre se développent ; en môme temps un prolongement ou stolon destiné à donner naissance par bouigeonnement à la seconde génération non sexuée fait son apparition sur le côté dorsal du septième espace inter-musculaire. Ce stolon est comparable à celui qui apparaît dans l'embryon de la Salpe (1). Lorsque la queue s'atrophie complètement, la larve perd son enveloppe transparente et devient un Boliohim asexué à stolon dorsal.

Salpides. — Comme chacun le sait, les Salpes en chaîne sont seules sexuées et chaque individu de la chaîne produit un seul embryon. L'œuf qui donne naissance à cet embryon est visible longtemps avant que les diverses Salpes de la chaîne soient complètement développées. 11 est enveloppé dans une capsule continue avec un canal qui s'ouvre dans la cavité atriale et est d'ordinaire appelé l'oviducte. La capsule qui contient l'œuf est plongée dans un sinus sanguin de la mère. Le développement embryonnaire commence après que la chaîne s'est fragmentée et les spermatozoïdes fournis par un autre individu semblent arriver à l'œuf en suivant l'oviducte.

Au commencement du développement embryonnaire, l'oviducte et ro\isac subissent des modifications particulières, et en partie au moins donnent naissance à une formation servant à la nutrition de l'embryon, appelée le placenta. Ces modifications commencent par le raccourcissement de l'oviducte et la disparition de toute distinction entre l'oviducte et l'ovicapsule. Les cellules qui tapissent l'extrémité interne de la capsule, c'est-à-dire celle qui correspond au côté de l'œuf opposé à la cavité atriale, deviennent en même temps très columnaires. La partie de l'oviducte située entre 1 reuf et la cavité atriale se dilate en un sac communiquant d'une part avec la cavité atriale, et de l'autre par un orifice très étroit avec la chambre qui contient l'œuf. Ce sac fait ensuite saillie dans la cavité atriale et constitue une poche .incubatrice. La saillie qu'il forme est tapissée par le revêtement delà cavité atriale reposant immédiatement sur la paroi véritable du sac. L'orifice

(1) D'après Uljatiiii, la segmentation e>t totale et régulière au moins au commencement. Les cavités branchiale et atriale sont dues h des invaginations de l'ectoderme dont la paroi commune forme la brancliie. Les trois feuillets prennent part à la formation de l'organe en rosette.

Dans le corps de la jeune larve les pla(|ues mésoblastiqnes latérales sont divisées en méiamères, disposition (|ui, rapprochée do la méiamérisation de la(|ueue de l'Appendiculaire (Langerhans, Hay-Lankester) adulie, est d'un grand intérêt morphologique (?"/•«(/.).

(*) Uljanin. Ueber die einbryonale EntwickeUing des Duliolum (Zuol. Aiizeiijer l\, 1881).

SaLPIDES. 27

externe du sac se rétrécit peu à peu et finit par disparaître. Pendant ce temps, la chambre dans laquelle est d'abord renfermé l'embryon s'ouvre de plus en plus largement dans le sac jusqu'à ce qu'enfin les deux chambres se confondent en une seule poche incubalrice renfermant l'embryon. La paroi interne de celte chambre est formée par les cellules columnaires dont il a déjà été parlé. Elles constituent le rudiment du placenta. La double paroi de la partie externe de lapocheincubatriceestdistenduepar l'accroissement de l'embryon, puis l'interne de ses deux couclies s'atrophie. La couche externe se rompt et ses lambeaux s'enroulent de façon à venir se placer à l'extrémité interne de l'embryon qui est alors librement suspendu dans la cavité atriale.

Pendant que ces phénomènes s'effectuent, le placenta se développe complètement. Le premier rudiment consiste, d'après Salensky, seulement en des cellules épaissies de l'ovicapsule ; opinion qui n'est pas partagée par Brooks, Todaro, etc. Ses cellules se divisent bientôt pour former une masse assez volumineuse qui s'attache à une partie de l'épiblaste de l'embryon.

Après la formation de la cavité générale de l'embryon, une portion axiale centrale du placenta se sépare d'une couche périphérique, et il reste entre elles un canal qui conduit d'un sinus sanguin maternel dans la cavité générale de l'embryon. La couche périphérique du placenta est formée de cellules en continuité avec l'épiblaste de l'embryon, tandis que la portion axiale est constituée par un disque de cellules adjacentes à l'embryon, et rattaché par une colonne de fibres au côté maternel. Salensky croit que les fibres de cette colonne sont les produits du rudiment originel du placenta. Le placenta prend une forme plus sphérique et sa cavité se sépare de la cavité générale de l'embryon. La colonne fibreuse se fragmente en nombreuses traînées traversant la cavité de l'organe et les cellules de la paroi deviennent des corps pédoncules saillants dans cette cavité.

Lorsque la larve est presque prête à être mise en liberté, le placenta s'atrophie (1).

(1) Barrois, qui a suivi complètement le développement des annexes de l'embryon chez plusieurs espèces de Salpes et en particulier chez la Salpa maxirna, en donne une description (*) qui s'écarte sur plusieurs points importants de celle de Salensky. Il convient de résumer rapidement ses observations.

Dès le commencement du développement l'ovisac et l'oviducte qui a perdu son orifice dans la cavité atriale se raccourcissent en un follicule enveloppant l'œuf; le follicule fait saillir la paroi épaissie de la cavité atriale en un diverticule aveugle (^fig. 15 A). L'œuf est ainsi enfermé dans une cavité incubatrice dont la paroi interne est formée par le follicule, la paroi externe par le follicule et le diverticule de la paroi atriale.

La portion externe (dirigée vers la cavité atriale) de la paroi du follicule contracte adhérence avec la paroi du diverticule (fig. 15 B et C) puis s'amincit et finit par disparaître. La portion interne au contraire qui est libre et en contact avec un sinus sanguin creusé dans la base du diverticule s'épaissit à son centre pour former la portion centrale en battant de cloche du placenta (fig. 15 B, C, D, p).

Pendant ce temps, le diverticule lui-môme est divisé par deux étranglements en trois régions (fig. 15 B). L'embryon est tout entier renfermé dans la région terminale; répaississement en battant de cioche du follicule fait seul saillie dans la région moyenne dont la paroi va devenir la région périphérique du placenta {mp) (membrane placenialede Todaro). Quant à la troisième légion, elle se soulève en un repli annulaire i fig. 15 B, C, I), Mz, ue) qui s'élève de plus en plus et finit par se refermer au-dessus du sommet du diverti-

(*) J. Bàrbois. Mémoire sur les membranes embryonnaires des Salpes (journ. de l'anat. et de la

physioL, 1881).

UROCHORDA.

Le placenta fonctionne dans la nutrition de l'embryon de la manière suivante. Dès sa première formation, il plonge dans un sinus sanguin maternel etlorsqu'il se creuse d'une cavité en continuité avec la cavité générale de

cule constituant ainsi autour du système de l'embryon et de ses enveloppes une cavité h laquelle Rarrois donne le nom d utérus. Après la formation de l'utérus, la cavité incubatrice primitive se détruit, sa paroi se détache (fig. 15 D, 5) et finit par se résorber. A la fin de la segmentation, l'embryon est constitué (fig. 15 B) par un épiblaste externe d'une seule couche de cellules et une petite masse hypoblastique interne accolée à

l'ig. 15. — Quatre stades du développement de la Snlpa maxima (d'après Barrois) (*).

l'épiblaste en un point tourné vers le rudiment du placenta. La portion de l'épiblaste adjacente à la portion libre (placentaire) de la paroi du follicule va former le placenta fœtal. Klle se soude à la périphérie avec la membrane placentale (portion moyenne du diverlicule de la paroi atriale) ot se soulève en son centre, laissant entre elle et la portion centrale du placenta maternel une cavité, la cavité placentale (fig. 15 C et D.fig. 16 A, cp). Le placenta foital ainsi constitué prend un développement considérable et se soude ;\ la partie centrale en battant de cloche du plarcenta maternel. La lame, reste de la paroi du follicule qui rattache le battant de cloche à la membrane placentale, s'atrophie et la cavité placentale est mise en communication avec le sinus sanguin maternel. Le placenta

(*) s, division supérieure du diverticule de la paroi atriale. — fe, division supérieure du folliculi' formant la lame interne de la cavité incuhatrice primitive. — fb, division inférieure du follicule formant le placenta maternel. — ui, ue, replis interne et externe du diverticule pour former l'utérus.

— p, portion centrale (en liattant de cloche) du placenta. — mp, portion périphérique du placenta (membrane placentale). — jif, i)lacenta fœtal. — cp, cavité placentale — ca, sinus sanguin maternel.

— es. cavité de segmentation. — ce. épiblaste. — eut. hypoblaste, ,

SALPIDES.

l'embryon le sang de la mère se mêle librement à celui de l'embryon. A une période plus avancée, la communication avec la cavité générale de l'embryon est interceptée, mais la cavité du placenta reçoit un courant continu de sang maternel qui n'est séparé du sang fœtal que par une mince paroi.

complètement développé ffig. 15 B et 16) a par conséquent la forme d'une cloche formée de trois parties dont une, le fond est d'origine embryonnaire et les deux autres, les bords et le battant d'origine maternelle.

Le placenta séparé du corps de l'embryon par un tîtranglement de plus en plus profond entre en dégénérescence. Il est encore rattaché à la jeune Salpe au moment où celle-ci sort de l'utérus (fig. 16), mais il ne tarde pas à se détacher et reste empri-

\ Fig. 16. — Deux stades du développement de la Salpa maxima (d'après Barrois) (*)

sonné dans la tunique où il finit par se résoudre en granules qui sont sans doute emportés par le courant circulatoire.

Fig n. — Jeune Saipa primata sortaut de l'utérus maternel (d'après Barrois) (**).

Le point le plus important sur lequel la description de Barrois s'écarte de celle de Salensky est l'origine de la membrane placentale qui suivant le dernier se forme aux dépens de l'embryon. Salensky ne signale non plus rien d'analogue à l'utérus de Barrois ; il est possible que cette formation fasse défaut chez la Salpa democratica qu'il a étudiée [TracL).

(*) Mi, ue, utérus. — mp, membrane placentale. — p, portion centrale du placenta. — pf, placenta fœtal. — fb, placenta maternel. — cp, cavité placentale. — ca, sinus sanguin maternel. — n, système nerveux. — cr, cavité respiratoire. — c, cavité cloacale. — ex, épiblaste. — el, élaeoblastc.

(**) eZ, élîeoblaste. — p, placenta.

30 UROCnORLU.

Il nous faut maintenant revenir au développement embryonnaire dont il n'est niallieiir.^usement pas possible actuellement de donner un exposé complètement satisfaisant. F.es descriptions des différents auteurs se contredisent sur les points les plus fondamentaux. J'ai suivi surtout celle de Salensky (n" 34', mais j'ai aussi appelé 1 attention sur quelques points où ses observations différent de celles des autres auteurs ou ne semblent pas satisfaisantes.

I,e développement commence vers la période de la formation de la poche incubatrice et l'œuf passe entièrement dans cette poche avant que la segmentation ne soit achevée. La segmentation est régulière, et l'existence d'une cavité de segmentation est niée par Salensky quoique affirmée par Kowalevsky et Todaro (1).

A un certain stade de la segmentation, les cellules de l'œuf se divisent en deux feuillets, un épiblaste enveloppant l'œuf tout entier à l'exception d'un espace étroit adjacent au placenta où le feuillet interne ou hypoblasle, qui forme la plus grande partie de la masse de l'œuf, atteint la surface. L'épiblaste recouvre bientôt l'bypoblaste tout entier de sorte qu'il semblerait (d'après les observations de Salensky) y avoir une sorte d'invagination épiboliqne, conclusion confirmée par les figures de Todaro.

A un stadeplusavancé sur un côté du sommetlibre del'embryon, une couche mésoblastique fait son apparition entre l'épiblaste etl'hypohlaste. Salensky se fondant sur des raisons insuffisantes à mon avis, fait dériver cette couche de l'épiblaste. Presque en même temps il apparaît, non loin du même point de l'embryon, mais sur le côté opposé, un épaississemenfsolide de l'épiblaste qui forme le rudiment du système nerveux. Le système nerveux est situé tout près de l'extrémité antérieure du corps et presque au pôle opposé et par conséquent au pôle postérieur, il apparaît immédiatement au-dessous de l'épiblaste une masse de cellules qui forme un organe provisoire appelé Vélxoblaste. Todaro regarde cet organe comme d'origine mésoblastique et Salensky comme hypoblastique. 11 est situé dans la position qui serait occupée par la queue larvaire si elle était développée et l'on peut probablement le considérer (Salensky; comme un rudiment de la queue en voie de disparilion et le comparer sous ce rapport à la masse cellulaire plus ou moins semblable décrite par KupfTer chez la Molgule et à l'élteoblaste du Pyrosome.

Après la diirérenciation de ces organes, entre l'épiblaste et l'hypoblaste apparaît une cavité qui est regardée par Salensky comme la cavité générale. Elle paraît être équivalente à la cavité de segmentation de Todaro. D'après les descriptions de ce dernier, elle fait place à une seconde cavité qui apparaît entre les lames somatique et splanchnique du mésoblaste et constitue la véritable cavité générale. L'embryon commence alors à s'allonger et en même temps une cavité fait son apparition au centre des cellules hypoblastiques. Cette cavité est le rudiment des cavités branchiale et digestive : sur son côté dorsal est un bourrelet saillant médian, le rudiment de la branchie de la Salpe.

Sur deux points, cette cavité arrive en contact immédiat avec le tégument externe. En l'un, situé immédiatement uu-dessous du système nerveux, la

(1) D'après le dernier mémoire d« Todaro (n" HO) il semblerait que la cavité de segmeniaiion ait des relations très pani'-n lères.

SALPIDES. 31

brancliie se forme un peu plus lard; en l'autre placé à la face dorsale entre le syst(>me nerveux et l'élaeoblaste se forme l'orifice cloacal.

Au slade dont il s'agit, les systèmes d'organes les plus importants sont établis et le reste de l'Iiistoire. du développement peut être exposé très brièvement.

L'embryon à ce stade n'est plus recouvert par les parois de la poche incubatrice, mais fait librement saillie dans la cavité atriale et n'est plus rattaché au parent que par le placenta. Les cellules de l'épiblaste donnent bientôt naissance à un dépôt qui forme h; manteau. Ce dépôt paraît cependant se foi-mer non seulement du côté externe de l'épiblaste, mais encore du côté interne, de sorte que l'épiblaste est rattaché aux parties sous-jacentes, sac branchial, etc., par une couche inter-cellulaire qui semblerait remplir la cavité générale primitive à l'exception des canaux vasculaires,(Salensky).

Le système nerveux après sa séparation de l'épiblaste acquiert une cavité centrale et se divise plus tard en trois lobes, chacun avec une protubérance interne. A son extrémité antérieure, il s'ouvre dans le sac branchial, et cette partie se développe en la fossette cilit^e de l'adulte. Le ganglion nerveux à un stade plus avancé devient solide et un œil médian se forme comme un prolongement de ce ganglion.

D'après Todaro, il se forme en outre deux petits sacs auditifs (? olfactifs) à la face ventrale du cerveau, mis chacun en communication avec la cavité branchiale par un étroit canal.

Le mésoblaste donne naissance aux muscles du sac branchial, au cœur et au péricarde. Les deux derniers sont situés sur le côté ventral de l'extrémité postérieure de la cavité branchiale.

Sac branchial et tube digestif. — Le premier développement de la cavité entérique a déjà été décrit. La véritable cavité digestive se forme comme un bourgeon de l'extrémité postérieure de la cavité primitive ; le reste de la cavité primitive donne naissance au sac branchial. La branchie a d'abord la forme d'une lamelle attachée à la partie dorsale du sac branchial, mais elle se détache partout excepté à ses deux extrémités et forme alors une bande tendue obliquement au travers de la cavité branchiale, plus tard elle devient creuse et se remplit de corpuscules sanguins. La formation tout entière est probablement analogue au repli particulier, prolongé d'ordinaire en nombreuses lanières qui se projette normalement de la paroi dorsale dans le sac brancliial des Ascidies (raphé postérieur de de Lacaze-Duthiers).

Lorsque la branchie est complètement formée, le sac branchial est divisé en une région dorsale et une région ventrale par rapport à elle; l'invagination atriale unique s'ouvre dans la première. 11 ne se forme pas de fentes branchiales comparables à celles des Ascidies simples et ces formations ne sont représentées que par la communication qui s'établit entre la division dorsale du sac branchial et l'orifice atrial. Le sac branchial de la Salpe tout entier comprenant les divisions dorsale et ventrale correspond au sac branchial des Ascidies simples. L'endostyle se forme sur son côté ventral de la manière normale. La bouche apparaît au point déjà indiqué, près de l'extrémité antérieure du système nerveux (1).

(1) Brooks soutient une interpiétation très différente de la nature des parties de la Salpe. 11 dit {n° 1,p. 322) : u L'atrium de laSaljje, au premier stade où il a été observé,

32 UROCHORDA.

Développement de la chaîne de Salpes sexuées. — Ma description du développement embryonnaire de laSalpe ne serait pas complète si je ne parlais un peu du développement du stolon de la génération de Salpes solitaires dont la segmentation donne naissance à une chaîne de Salpes sexuées.

La Salpe asexuée dont le développement vient d'être décrit peut être comparée au Cyathozoïde du Pyrosome dont elle diffère surtout en ce qu'elle

était composé de deux larges atria latéraux plongeant dans la cavité générale, un de cliaque côté du sac brancliial, et d'un très petit atrium médian... Les airia latéraux ne, restent pas cependant, comme chez la plupart des Tuniciers, en rapport avec l'atrium médian et ne s'unissent pas avec la paroi du sac brancliial pour former les fentes branchiales, mais se séparent bientôt complètement et les deux parois de chacun s'unissent de façon à former une large lame de tissu qui bientôt se divise pour constituer les bandes musculaires du sac branchial. » Et p. 3'2i : « Pendant que les atria latéraux sont le siège des phénomènes qui ont été décrits, l'atrium médian a augmenté de dimensions... Les tuniques branchiale et atriale s'unissent alors de chaque côté, de sorte que le sinus se transforme en un tube qui communique, ;\ son extrémité postérieure, avec le cœur, et le sinus péri-viscéral et à son extrémité antérieure avec le sinus neural; ce tube est la branchie... Les centres' des deux régions, latérales à la branchie, là où les deux formations (atriale et branchiale) se sont soudées sont maintenant résorbés de sorte que une seule fente branchiale longue et étroite existe de chaque côté de la branchie. La cavité branchiale est ainsi mise en communication avec l'atrium, et la face supérieure du dernier s'unit maintenant avec la tunicjue externe et l'orifice atrial externe se forme par résorption. »

Cette description impliquerait que la cavité atriale est un espace limité par le mésoblaste, hypothèse qui renverserait entièrement la morphologie des Ascidiens. La description de Salensky qui n'implique qu'une très grande réduction dans la dimension de la cavité atriale comparée à celle des autres types me paraît beaucoup plus probable. Les atria latéraux de Brooks paraissent n'être que des parties de la cavité générale et n'ont certainement aucun rapport avec les atria latéraux des Ascidiens ou des Pyrosomes.

Les observations de Todaro sur la Salpe (n" 38) sont très remarquables et illustrées de planches magnifiquement gravées. Ses interprétations ne paraissent cependant pas tout à fait satisfaisantes. Voici brièvement quelques-uns de ses résultats.

Pendant la segmentation il apparaît une couche de petites cellules superficielles (épiblasle) et une masse centrale de cellules plus grosses qui est séparée de la première par une cavité de segmentation partout excepté au pôle correspondant à l'extrémité libre de la poche incubatrice. En ce point les cellules épiblastiques s'invaginent dans les cellules centrales et forment la cavité digestive tandis que les cellules centrales primitives constituent le mésoblaste. L'épiblaste forme un repli que Todaro compare à l'amnios des Vertébrés, mais son origine n'est malheureusement pas décrite d'une manière satisfaisante. Les replis amnioticpies se dirigent vers le placenta et entourent une cavité qui, comme ils no se rejoignent jamais complètement, reste en communication d'une manière permanente avec le sinus sanguin maternel. Cette cavité correspond à la cavité du véritable amnios des Vertébrés supérieurs. Elle forme la cavité du placenta déjà décrite. Entre les deux replis de l'amnios est une cavité correspondant au faux amnios des Vertébrés. Un organe considéré par Todaro comme la notochorde se forme sur le cou et relie l'involution de la cavité digestive avec l'extérieur. Son existence est très transitoire.

Dans les stades plus avancés la cavité de segmentation disparait et il se forme une véritable cavité générale par un clivage du mésoblaste.

Les interprétations de Todaro, et en partie ses descriptions, tant en ce qui a trait à la notochorde qu'à l'amnios, me paraissent tout à fait inadmissibles. Sur quelques autres parties de ses descriptions, il n'est pas possible de se former un jugement satisfaisant. Il a récemment publié une courte note sur ce sujet (n° 31)) en attendant un mémoire plus considérable, mais elleest très difficile à comprendre en l'absence de planches. Il trouve cependant dans le placenta difl'érentes parties qu'il regarde comme homologues à la caduque vraie et réfléchie des Mammifères.

MÉTAGÉNÈSE. 33

atteint un développement complet. Encore à l'état embryonnaire elle donne naissance à un prolongement ou stolon qui se divise en une série de zooïdes par des constrictions transversales, de la même manière qu'une partie du germe de l'œuf du Pyrosome se divise par des constrictions transversales en quatre Ascidiozoïdes.

f^e stolon apparaît sur le côté droit du corps de l'embryon près du cœur. Il est formé (Salensky, n° 35) par un diverticule de la paroi du corps dans lequel pénètrent les formations suivantes :

i° Un prolongement central creux de l'extrémité du sac respiratoire;

2° Un prolongement latéral droit et gaiiclie de la cavité péricardique ;

3° Du côté ventral, un prolongement cellulaire, solide, dérivé de la même masse de cellules que l'éUBoblaste ;

4° Un sinus sanguin ventral et un dorsal.

Outre ces parties, il apparaît sur le côté dorsal un tube creux dont l'origine n'est pas connue et qui donne naissance au système nerveux.

Le prolongement creux du sac respiratoire est purement transitoire et disparaît sans donner naissance à aucun organe permanent. Les prolongements droit et gauche de la cavité péricardique deviennent solides et finissent par donner naissance au mésoblaste. Le prolongement cellulaire ventral est la partie la plus importante du stolon en ce qu'il donne naissance à la fois aux sacs digestif et respiratoire et aux organes génitaux des Salpes sexuées. Le stolon renfermant les organes qui viennent d'être énumérés est divisé par des constrictions transversales en une série d'anneaux. Ces anneaux ne restent pas ongtemps complets, mais sont interrompus du côté dorsal et du côté ventral. Les anneaux incomplets ainsi formés clievanchent bientôt et chacun d'eux donne naissance à une Salpe sexuée. Quoique le stolon apparaisse pendant que la Salpe asexuée est encore à l'état embryonnaire il ne se développe complètement que longtemps après qu'elle est arrivée à l'état adulte.

Appendiculaire. — Ce que nous savons du développement des Appendiculaires est dû au mémoire de Fol sur ce groupe (n° 8). Il dit simplement que le développement, autant qu'il a pu le suivre, est semblable à celui des autres Ascidiens, et que l'extrême petitesse de l'œuf ne lai a pas permis d'en poursuivre l'étude. Il dit également que la paire de pores qui conduisent de la cavité branchiale à l'extérieur est formée par des involutions de l'épiblasfe allant au devant de prolongements du sac branchial. ,

Métagénèse.

Un des phénomènes les plus remarquables de l'histoire biologique d'un grand nombre d'Ascidiens est l'occurrence d'une alternance de générations sexuées et gemmipares. Cette alternance de générations paraît avoir tiré son origine d'une complication du processus de reproduction par bourgeonnement si commun dans ce groupe. On comprendra plus facilement le mode suivant lequel elle s'est très probablement étabUe en traçant une série de transitions entre le simple bourgeonnement et une alternance complète de générations.

Dans les cas les plus simples dont les exemples sont fournis par

Balfour. — Embryologie. II. — 3

34 L'ROCIIORDA.

certaines Ascidies composées sédentaires, le processus du bourgeonnement commence par la pénétration dans le test commun d'un prolongement du corps contenant un diverticule d'une partie de la cavité digestive (1).

Entre les feuillets épiblastique et liypoblastique du bourgeon ainsi formé apparaissent également un prolongement mésoblastique et quelquefois un prolongement génital du parent.

Les systèmes d'organes du bourgeon dérivent du même feuillet que ceux de l'embryon (2). Le bourgeon Unit par se détacber et à son tour donne naissance à de nouveaux bourgeons. Les bourgeons comme l'individu parent se reproduisent d'ailleurs aussi bien par génération sexuée que i)ar bourgeonnement : les nouvelles colonies dérivant d'individus produits par génération sexuée.

Un degré de complication de plus se rencontre cbez le Botrylle (Krobn, n°' 25 et 26). La larve produite par génération sexuée donne naissance à un bourgeon sur le côté droit du corps, près du cœur. Ce bourgeon se détacbe et le parent meurt sans développer d'organes sexuels. Le bourgeon de la seconde génération donne naissance à deux bourgeons, un droit et un gauche et, comme la larve, meurt sans atteindre la maturité sexuée. Les bourgeons de la troisième génération produisent chacun deux bourgeons, puis subissent le même sort que leur parent.

Les bourgeons de la troisième génération se placent les extrémités cloacalesen contact et à laquatrième génération, il se forme un cloaque commun, et ainsi s'établit un véritable système radiaire de zooïdes dont les individus ne sont cependant pas sexués.

Les bourgeons de la quatrième génération à leur tour produisent deux ou trois bourgeons et meurent.

(l) 11 n'est pas dans le cadre de cet ouvrage d'entrer dans les détails du processus du bourgeonnement. Le lecteur est renvoyé sur ce sujet plus particulièrement aux mémoires d'Huxley (n" 10~i et de Kowalevsky (n" 2"2) sur le Pyrosome, de Salen^ky (n" 35) sur la Salpe, et de Kowalevsky (n" 22) sur les Ascidiens en général. Comment le bourgeonnement a-t-il fait son apparition et comment a-t-il acquis une telle prépondérance dans ces types dégradés de Cliordata, est une question d'un très grand intérêt. Il est permis de supposer que le bourgeonnement a pu commencer par la division de l'embryon à un stade précoce du développement et a peu ;\ peu été reporté par sélection naturelle h une période avancée de la vie. Peut-être y a-t-il dans le mode de bourgeonnement des Ascidiens peu de faits qui viennent :\ l'appui de cette liypotlièse, le bourgeonnement précoce du Didemnion décrit par Gegciibaur étant l'argument le plus fort en sa faveur, mais elle concorde bien avec la division de l'embryon du Lumbricus tvcipezoïfles décrite par Kleinenberg et avec l'occurence assez fréquente de monstres doubles cliez les Vertébrés qui peut être considérée comme un phénomène de même nature (Hauber). Le bourgeonnement embryonnaire du Pyrosome que l'on pourrait peut-être considérer comme u«ie confirmation de cette liypotbèse, ne me paraît pas lui être réellement favorable, parce que le Cyathozoïde du Pyrosome est sans aucun doute une forme de zooide extrêmement modifiée (|ui a évidemment été développée spécialement à cause du singulier mode de reproduction particulier aux Pyrosomides.

(2j Les espaces atriaux forment à cette règle des exceptions un peu douteuses.

METAGENESE. 35

De nouveaux systèmes se forment par la continuation du processus de bourgeonnement, mais les zooides des systèmes secondaires ainsi formés sont sexués. Les œufs arrivent à maturité avant les spermatozoïdes, de sorte que la fécondation est croisée.

Chez le Botrylle nous avons évidemment une forme rudimenlaire d'alternance de générations en ce que la larve produite sexuellement est asexuée et après une série de générations asexuées produites par gemmiparité, il apparaît des générations sexuées, qui cependant contribuent à se reproduire par bourgeonnement.

Le type d'alternance de générations qui s'observe chez le Botrylle est, comme l'a fait observer Huxley, plus marqué encore chez le Pyrosome.

Le véritable produit de l'œuf est ici (voy. p. 23) un individu rudimentaire appelé par Huxley le Cyathozoïde. Encore à l'état d'embryon celui-ci donne naissance par un processus équivalent au bourgeonnement à quatre zooïdes complètement développés (Ascidiozoïdes) semblables au parent et lui-même meurt. Les quatre Ascidiozoïdes forment une nouvelle colonie et se reproduisent par génération sexuée et donnant naissance à de nouvelles colonies par bourgeonnement déterminent l'accroissement de la colonie dont ils font partie. Tous les individus de la colonie sont sexués.

L'alternance des générations chez le Pyrosome diffère considérablement de celle du Botrylle par le fait de la grande différence anatomique entre le Cyathozoïde et les zooïdes ordinaires.

Chez la Salpe le processus est un peu différent (voy. p. 32 et 33j. Les formes sexuées ne peuvent plusse repi^oduire par bourgeonnement et, quoique une série d'individus sexués soient d'abord unis ensemble sous forme de chaîne de façon à constituer une colonie comme celles des Pyrosomes et des Botrylles, ils sont cependant si peu intimement rattachés qu'ils finissent par se séparer à l'état adulte. Comme chez le Botrylle, les œufs sont mûrs avant les spermatozoïdes. Chaque individu sexué donne naissance à un seul jeune qui, quoique encore à l'état embryonnaire produit par bourgeonnement sur son côté ventral droit un « stolon ». Ce stolon se divise en une série de bourgeons latéraux après que la Salpe asexuée solitaire a commencé amener une existence indépendante. La Salpe asexuée solitaire correspond évidemment au Cyathozoïde du Pyrosome quoique n'ayant pas, comme le Cyathozoïde, subi une métamorphose régressive.

La forme d'alternance de générations de beaucoup la plus complexe connue chez les Ascidiens est celle du Doliolum. La découverte de cette métamorphose est due àGegenbaur (n" 10). La forme sexuée du Doliolum a un peu la forme d'un tonneau avec des bandes musculaires en forme de cercles et les orifices oral et alrial placés aux extrémités opposées dutonneau. Le nombre des fentesbranchiales varie suivant l'espèce.

l'HOCUORHA.

L'œuf donne naissance, comme on l'a vu plus haut, à un embryon pourvu d'une queue qui se développe en la forme asexuée en tonneau (fig. 18). En atteignant son développement complet, il perd son sac

Fig. IS. — Dnlifihim prrniièro formo asoïiioc à stdlon ilors

raprcs Kefpi-stoin et Elilors"i (*).

branchial et son tube digestif. Encore à l'état d'embryon un stolon naît de son côté dorsal dans le septième espace intermusculaire. Le stolon, comme celui de la Salpe, contient un prolongement du sac branchial (1).

Sur ce stolon se développent deux types de bourgeons entièrement diflérents : les bourgeons latéraux (fii:-. li) B) et les bourgeons dorsaux médians (lig. 19 A).

Les bourgeons latéraux se dévelop|)ent en ordre régulier sur les deux côtés du stolon et les plus avancés d'entre eux sont les plus éloignés de la base du stolon. Ils donnent naissance ;\ des formes d'organisation très différente de celle du parent. Gegenbaur les compare à une cuillère dont le récipient est iormé par le sac branchial et le manche par le pédoncule qui rattache le bourgeon au stolon. L'orifice oral dans le sac branchial est dirigé en haut : chose curieuse, il n'existe pas d'orifice alrial. Le sac branchial est perforé par de nombreux orifices. Il conduit dans une cavité digestive qui s'ouvre directement à l'extérieur par un anus opposé à la bouche.

Les pédoncules qui rattachent les bourgeons les plus développas au stolon sont pourvus d'écaillés ;\ direction ventrale qui cachent complètement le stolon lorsfju'on regarde l'ensemble du côté ventral.

(1) Je tire cette conclusion de la fifriire de Ocf^enbaur (n" 10, pi. LVI, fig. 1")). Le corps (x) dans cette figure me paraît être sans aucun doute le rudiment du stolon et non, comme le croit Gegenbaur, la queue larvaire.

(•) A, oriticf (l'enlrée. — H. orifice de sortie. — e. untiostylc. — b, bouche. — an. anus. — c, cœur.

H, p.ingliori lUTvriix.. — ol. fitiicysto. — ij, groupes de relliiles eritourant la terminaison d'un nerf.

- V, organe vibratile. — m muscles. — hr, brancliie. — st, stolon. — r organe en rosette.

METAGENÈSE.

Ces bourgeons, même après être détachés, ne présentent pas de traces d'organes génitaux et ne montrent non plus aucun signe de reproduction par bourgeonnement ; on ne sait pas ce qu'ils deviennent

Fig. 19. — Extrémité du stolon dorsal de la première forme asexuée .du Doliolum d après Gegenbaur) (*).

Les bourgeons dorsaux médians n'ont pas une disposition régulière comme les bourgeons latéraux, mais se développent en paquets irréguliers, les plus éloignés de la base du stolon étant cependant les plus vieux. Ces bourgeons sont presque exactement semblables à la forme sexuée originelle ; ils n'acquièrent pas d'organes génitaux, mais sont pourvus d'un stolon attaché sur le côté ventral dans le sixième espace intermusculaire.

Ce stolon est simplement le pédoncule par lequel chaque bourgeon

(') A, bourgeons dorsaux (deuxième forme asexuée). — B, bourgeons latéraux. — n, système nerveux des bourgeons latéraux. — a, orifice d'entrée. — 6, stolon ventral des bourgeons dorsaux sur lequel apparaissent les rudiments des individus sexués.

38 UROCnORDA.

médian était primitivement rattaché au stolon de la première forme asexuée.

Du stolon des bourgeons de la seconde génération naissent des bourgeons qui se développent en les formes sexuées.

Les générations du Doliolum peuvent être représentées par le tableau suivant :

Génération sexuée.

Première forme asexuée à stolon dorsal.

Formes en cuillère développées Deuxième forme asexuée déve-

comme des bourgeons latéraux loppée comme des bourgeons mé-

(histoire ultérieure inconnue). dians à stolon ventral.

Génération sexuée.

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