L'ORIGINE ET LA NATURE DE LA BOUCHE

Si la plupart des organes supposés ôtre des restes de fentes branchiales antérieures à la bouche ne me paraissent pas ûtre de celte nature, il y a toutefois un organe qui appartient à une catégorie plus douteuse. Cet organe est la glande dite choroïde, f.a similitude de cet organe avec la pseudo-branchie de l'arc mandibulaire ou hyoïdien m'a été signalée par Dohrn qui a émis la suggestion que c'est le reste d'une branchie prémandibulaire qui a persisté à cause de ses rapports fonctionnels avec l'œil (1).' En admettant l'exactitude de cette explication (qui cependant est loin d'être certaine), est-on nécessairement forcé d'admettre que la glande choroïde est le reste d'une fente branchiale originellement située en avant de la bouche? Je ne le crois pas. Il est facile de concevoir qu'il puisse y avoir eu originellement une feule branchiale prémandibulaire en arriére de la bouche adaptée à la succion, mais que cette fente se soit atrophiée graduellement (par la même raison que la fente mandibulaire montre une tendance à s'atrophier chez les Poissons actuels, etc.), le rudiment de la branchie (glande choroïde) restant seul pour marquer sa situation. Après la disparition de cette fente, la bouche suceuse peut s'être relativement reportée en arrière. Pendant ce temps les arcs branchiaux se sont développés et, comme la bouche s'est adaptée à mordre, la tige (arc mandibulaire) supportant la fente alors antérieure s'est peu à peu modifiée et transformée en l'appareil suspenseur de la bouche et a finalement formé le squelette des mâchoires. Chez les Vertébrés hyostyliques, l'arc hyoïdien s'est également modifié avec la formation des mâchoires.

Les conclusions auxquelles nous sommes arrivés peuvent se résumer de la manière suivante :

Les relations qui existent dans tous les Vertébrés maxillés entre l'arc mandibulaire et l'oritice buccal sont secondaires et sont apparues pari passa avec l'évolution des mâchoires {2).

(1) La probabilité de la signification attribuée par Dohrn h la glande choroïde est appuyée par l'existence d'un segment prémandibulaire, prouvée elle-même par celle d'une cavité céplialique prémandibulaire dont Marshall et moi-même avons montré que les parois donnent naissance à la plupart des muscles de l'œil, et d'un nerf (le nerf de la troisième paire. Cf. Marshall) qui lui correspond; de sorte que ces parties avec la glande choroïde peuvent être des rudiments appartenant au même segment. D'un autre côté l'absence de la glande choroïde chez les Ganoïdes et les Elasmobranches où il existe une pseudo-branchie mandibulaire réunie à l'absence de pseudo-branchie mandibulaire chez les Téléostéens qui seuls possèdent une glande choroïde, rend cette opinion sur la glande choroïde un peu douteuse. Une investigation complète de l'ontogénie de la glande choroïde pourrait jeter de nouvelles lumières sur cette question intéressante ; mais je ne crois pas impossible que la glande choroïde puisse n'être rien autre chose que la pseudo-branchie mandibulaire modifiée, opinion qui s'accorde avec les relations des vaisseaux de la pseudo-branchie mandibulaire avec la choroïde chez les Elasmobranches. Pour les relations et la structure de la glande choroïde, voy. F. Mullek, Vergt. Anat. Mijxiiioïden, 3' part., p. 82.

Il est possible que le nerf de la quatrième paire et le muscle oblique supérieur de l'œil auquel il se rend puissent être les derniers restes d'un second segment prémandibulaire originellement situé entre le segment du nerf de la troisième paire et celui du nerf de la cinquième paire (segment mandibulaire).

(2) Je n'entends pas exclure la possibilité pour l'arc mandibulaire d'avoir supporté une bouche adaptée à la succion avant de s'être transformé en une paire de mâchoires.

300 OBSERVATIONS SL'Il LA FORMK ANCESTRALE DES CUOUDATA.

La flexion crânienne et la forme de la tête chez les embryons des Vertébrés. — Tous les cmbryologistes qui ont éludic les embryons des difiorents groupes de Vertébrés ont été l'rappés par la remarquable similitude qui existe entre eux, plus spécialement en ce qui concerne la forme delatôte. Cotte similitude est la plus grande entre les membres du groupe des Amniotes, mais il

y a aussi une ressemblance très marquée entre les Amniotes et les lilasmobranches.

La particularité dont il s'agit, qui est représentée d'une manière caractéristique dans la ligure 211, consiste en ce que les hémispbères cérébraux et le thalamencéphaie sont inflécbis vers la lace ventrale à un tel point que le cerveau moyen forme l'extrémité du grand axe du corps. A une période plus avancée du développement les hémisphères cérébraux viennent se placer à l'extrémité antérieure de la tèle, mais l'inflexion originelle du plancher du cerveau ne disparaît jamais complètement.

11 est évident qu'en recherchant la lumière apportée par l'embryologie sur la forme ancestrale des Chordata, la signification de ce caractère particulier de la tète d'un grand nombre d'embryons de Vertébrés doit être disculée. La constance de ce caractère doit-elle s'expliquer en supposant qu'à une certaine période les ancêtres des Vertébrés présentaient une tète possédant les mêmes caractères que la tète embryonnaire des Vertébrés actuels? C'est là l'explication qui se présente à première vue, mais elle ne me paraît pas satisfaisante, lin premier lieu, la bouche, au moment du maximum de la flexion crânienne, occupe une position telle qu'elle ne pourrait guère avoir rempli sa fonction, de sorte qu'il est presque impossible de croire qu'un animal avec une tôle semblable à celle de ces embryons ait existé.

l*uis ce type de tète embryonnaire est particulièrement caraclérislique des Amnioles qui tous se développent dans l'œuf. Il n'est pas en général aussi

Fig. 211. — Tcics d'embryons d'Llasmolirunclics à deux stades TUS par transparence (*).

(■) A, pnd)ryon de Prisliuni.-i au nii^nic stade que celui de la figure 31 F. — B, embryon do Scylliitvi un peu plus avancé. — ///, V, Vif, nerfs de la troisième, de la cinquième et de la septième paires. — ait.i), nerf acoustique. — ;jl, nerf glosso-pharyngien. — V;/, nerf vague. — fb, cerveau antérii'ur. — ;);i. glande pinéalc. — wi6, cerveau moyen. — hb, cerveau postérieur. — iu.v, quatrième ventricule. — rb, cervelet. — al, fossette olfactive. — op, œil. — au.V, vésicule auditive. — m, mésoblaste de la base du cerveau. — ch, notociiorde. — hty cœur. — Vc, fentes viscérales. — ei/, br;inclies citernes. — pp, cavités céplialiqucs.